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CRUZAMIENTO Y HETEROSIS

INTRODUCCIN. Anteriormente se explic que la consaguinidad es una forma de reproduccin para aumentar la homocigosis. Ahora veremos el cruzamiento como mtodo de reproduccin para aumentar la heterocigosis. Se dice, que existe cruzamiento, cuando el parentesco de los animales que se aparean es menos estrecho que el parentesco medio de la poblacin a la cual pertenece. En la prctica, se generaliza el concepto de cruzamiento como el apareamiento de individuos que no han tenido antecesores comunes en las cuatro o cinco generaciones anteriores de su pedigr y se incluye tanto el apareamiento entre lneas consanguneas o estirpes de la misma raza (outbreeding), como el apareamiento entre diferentes razas (cross-breeding). BASES GENETICAS DE CRUZAMIENTO. Con certeza no se conoce las bases genticas y fisiolgicas de la heterosis. Con forme se desarrolla una lnea, estirpe o raza, se vuelve homocigtica debido al azar para algunos genes dominantes favorables y tambin para recesivos no favorables. La heterosis es causada por la heterocigosis con genes de efectos no aditivos. La accin no aditiva de los genes incluye la dominancia, sobredominancia y epstasis. La dominancia se explica a travs de la declinacin en el vigor por generacin consangunea que muestra la existencia en los animales de granja de genes recesivos perjudiciales sobre el vigor del animal, desde letal hasta ligeramente nocivos. Como existe muchos pares de genes que influyen en la manifestacin de los caracteres cuantitativos, algunas razas puras y lneas consanguneas pueden ser homocigticas recesivas para algunos pares de genes. Cuando varios pares de genes controlan un carcter, una raza puede ser homocigtica dominante para varios pares y homocigtica recesiva para otro (AABBCCdd), mientras que otra puede ser, respectivamente, homocigticas recesivas y homocigticas dominantes para los mismo pares (aaBBCCDD). Si se cruzan individuos de estas dos razas, la F1 (AaBBCCDd) ser superior ambos padres en ese carcter en particular, pues tienen por los menos un gen dominantes en cada par. Los datos que se ilustran en la siguiente tabla muestran como la dominancia causa heterosis. En este caso la media de la F1 excede a la de los padres, y en F2 hay un inicio de regresin hacia la media de los padres.

Generacin

Genotipos Aumento duario de peso de los fenotipos diario de peso en gramos en gramos AAbb 1.80 1.80 2.20 2.20 1.80

Promedio de aumento

P1 aaBB F1 AaBb

1 2 1 2 F2

AABB AABb AAbb AaBB 4 AaBb 2 Aabb 1 aaBB 2 aaBb 1 aabb

2.20 2.20 1.80 2.20 2.20 1.80 1.80 1.80 1.60

2.01

Cuando solo hay dominancia la heterosis es determinada por la diferencia en la frecuencia de cada locus y el grado de dominancia manifestado. Lush y De Alba establecieron que el efecto heterocigtico depende del grado de dominancia y la diferencia en frecuencias gnicas para las dos poblaciones progenitoras. Dado que la dominancia es causa de la heterosis, tericamente es posible capturar esta superioridad en una lnea haciendo a los individuos homocigticos dominantes para todos los pares de genes aunque en la practica real no sea posible. En relacin a la sobredominancia, existe varios pares de genes de accin sobredominante que pueden afectar el mismo carcter, pero los efectos de los diferentes pares pueden no ser iguales, teniendo algunos un efecto mayor que otros. Con este tipo de accin gnica no es posible fijar la heterosis en una cepa pura, porque la accin de los genes depende enteramente de la heterocigosis. El hecho de que esta heterosis no pueda fijarse se evidencia en la siguiente tabla.

Si los heterocicogotos de la F1 se cruzan entre si, ya en la F2 la media regresara por la segregacin y recombinacin de los genes, los valores medios retrocedera y solo cuatro de cada diecisis individuos retendra la heterosis. Generacin Genotipos Aumento diario de peso de los fenotipos en libras 2.00 1.60 2.00 2.00 2.00 1.60 2.00 2.00 1.60 1.60 1.60 1.60 Promedio de aumento diario de peso en libras 1.80 2.00

P1 F1 F2

AABB aabb AaBb 1 AABB 2 AABb 1 AAbb 2 AaBB 4 AaBb 2 Aabb 1 aaBB 2 aaBb 1 aabb

1.83

Los apareamientos posteriores entre los individuos de las siguientes generaciones solamente podran dar por resultado una mayor ruptura de la heterocigosis en la poblacin, as como una declinacin general de la heterosis y tambin una regresin de la media de la poblacin a la media de los progenitores originales. EFECTOS GENTICOS Y FENOTPICOS DEL CRUZAMIENTO. Los efectos genticos de los cruzamientos son exactamente opuestos a los de la consanguinidad. Mientras la consanguinidad tiende hacer ms pares de genes homocigotos, el cruzamiento incrementa la heterocigosidad de todos los pares de genes cuando los pares poseen diferentes alelos. Para razas y lneas homocigotas para un carcter dado, la cantidad mxima de heterocigosis es obtenida en la F1, con la segregacin de genes en generaciones posteriores, la heterocigosis disminuye. Otro efecto del cruzamiento es que produce una mayor uniformidad fenotpica en los individuos de la F1 en lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, lo cual depende del grado de homocigosis de los padres.
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Puede considerarse tambin que el cruzamiento aumenta el merito genotpico de los animales debido a que aumenta los genes favorables al tamao, vigor, fertilidad entre otros, a lo cual se denomina heterosis. Sin embargo, disminuye el valor gentico de los individuos, porque al hacerlos mas heterocigotos no puede esperarse que trasmita sus caracteres tan uniformemente como los animales homocigotos; de esto se deriva que la consanguinidad es un herramienta utilizada para la obtencin de genotipos deseados, mientras el cruzamientos se utilizan para obtener fenotipos deseados. El vigor hbrido o heterosis es un fenmeno opuesto a la depresin consangunea, y se refiere al fenmeno resultante del cruzamiento en el cual la progenie excede al promedio de la poblacin de los padres, la cual esta sustentada en las acciones gnicas no aditivas. HETEROSIS NEGATIVA. Es notorio que en algunos caracteres los valores mostrado por la F1 y F2 tienen un valor mas bajo que el progenitor medio, por lo que la heterosis consecuente es negativa en cuanto al signo. Esto no es inconsistente con la definicin de heterosis, ya que el signo depende de la naturaleza de la medicin. Por ejemplo, la duracin de la gestacin muestra heterosis negativa, pero si el carcter fuera llamado velocidad del desarrollo embrionario expresado como el reciproco del tiempo entonces tendramos una heterosis positiva. HETEROSIS EN CARACTERES SUJETO A EFECTOS MATERNOS. La cantidad relativa de heterosis observadas en la F1 y F2 se complica por los efectos maternos sobre todo en los mamferos. Un carcter sujeto a efecto materno es el tamao de camada el cual se divide entre las dos generaciones. La componente no determinada maternalmente puede esperarse que siga el mismo patrn que la heterosis en la F1 y en la F2, pero habr una generacin que discordara en fase con la parte materna del carcter. De manera que la heterosis en la F1 es atribuida a la parte no materna, sin embargo en la F2 la parte no materna perder la mitad de la heterosis, pero el efecto materno mostrara ahora el efecto total de su heterosis puesto que la madre se encuentran ahora en la etapa F1. CLCULO DE LA HETEROSIS. La heterosis se mide a travs de la siguiente ecuacin:
Media de F1 - media de las razas paternas

% heterosis en F1= ------------------------------------------------------------------Media de las razas paternas

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Desde le punto de vista practico se considera que el cruce para ser considerado como sustituto de las razas o lneas puras debe exceder a la raza materna o al mejor padre. En cuanto al grado de heterosis, no todos los caracteres estn afectado por el mismo grado de heterosis, los caracteres que se manifiestan al principio de la vida como la supervivencia y el ndice de crecimiento al destete, parece ser mas afectado, mientras que los resultados en el ndice

y eficiencia del aumento de peso despus del destete, recibe una influencia moderada, al contrario la calidad de la canal recibe muy poca de la heterosis. Debe sealarse que los caracteres que muestran mayor grado de heterosis son los mismos que padecen los efectos mas adverso de la consanguinidad. Los caracteres con una heredabilidad alta reciben muy poca influencia de la heterosis mientras los de baja heredabilidad reciben un efecto mayor, como la fertilidad o el tamao de la camada. El grado de heterosis depende tambin, del grado de diversidad gentica de los progenitores. As, se obtiene un mayor grado de heterosis cuando se cruzan razas diferentes que cuando se cruza lneas dentro de las misma raza; el cruzamiento de razas que tienen mayores diferencia en su formacin gentica da una mayor heterosis que el cruzamiento de razas que tienen una formacin gentica similar. A continuacin se resumen en los siguientes cuadros el grado de heterosis por variable en los diversos tipos de ganado lechero, crnico, porcino. Cuadro: Resumen de la heterosis entre cruzas de razas inglesas de ganado de carne (Angus, Hereford y Shorthorn)* Rasgos Porcentaje de heterosis** Heterosis individual ndice de nacimientos Supervivencia de becerros Tasa al destete Peso al destete Tasa de ganancia despus del destete Eficiencia alimenticia despus del destete Caractersticas del canal Peso al ao de edad, hembras Peso a la madurez, hembras Edad a la pubertad Vaca, duracin de la vida Ligero 2-4 3-5 5-7 3-6 Pequeo Algo para grasa 5-7 2-4 2-4 Bastante grande

Heterosis materna (vacas cruzadas con becerros cruzados) ndice de nacimientos Supervivencia de becerros Tasa al destete Peso al destete Peso del becerro destetado/vaca expuesta 3-5 2-4 7-9 8-12 16-20

*De Long, C. -R., J. Anim. Sci. 51:1195-1223, 1980. ** Porcentaje de ventaja sobre el promedio de las razas progenitoras.

Cuadro: Resumen de la heterosis entre cruzas de razas inglesas y Brahman de ganado de carne* Rasgos Porcentaje de heterosis** Heterosis individual Produccin de becerros, destetados Peso al destete Tasa de ganancia despus del destete Eficiencia alimenticia despus del destete Peso a la madurez, hembra Vaca, duracin de la vida 1-3 8-10 8-12 Poca informacin 10-15 Bastante grande

Heterosis materna (vacas cruzadas con becerros cruzados) Produccin de becerros, destetados Peso al destete Peso de becerro destetado/vaca expuesta 8-12 8-12 8-24

*De Long, C. -R., J. Anim. Sci. 51:1195-1223, 1980. ** Porcentaje de ventaja sobre el promedio de las razas progenitoras. Cuadro: Resumen de la heterosis entre cruzas de razas lecheras* Rasgos Produccin lctea, primera lactacin Produccin lctea, lactacin posterior Viabilidad del becerro Vaca, duracin vida productiva Vaca, eficiencia reproductiva Porcentaje de heterosis** 4-10 Menos que en la primera 5-8 10-20 Clculos variables

* De Turton, J. D., Anim. Breed. Abs. 49:293-300, 1981. ** Porcentaje de ventaja sobre el promedio de las razas progenitoras.

Cuadro: Heterosis individual y materna para varios caracteres en cerdos* Heterosis individual Real** Porcentaje Heterosis materna Real++ Porcentaje 0.40 0.64 0.58 0.02 0.20 1.20 0 0 -2.20 0.16 0.13 0.12 0 1.2 0.2 4.4 0.4 4.7 8.7 7.7 1.5 3.7 8.2 0

Rasgo

ndice de concepcin, % 3.0 3.8 Tamao de la lechigada, al nacimiento 0.10 1.0 Tamao de la lechigada, a los 21 das 0.56 8.0 Tamao de la lechigada, al destete 0.70 10.0 Peso del cerdo al nacimiento, Kg. 0.04 3.1 Peso del cerdo a los 21 das, Kg. 0.16 3.1 Peso del cerdo al destete, Kg. 0.64 4.8 Ganancia diaria despus del destete, Kg. 0.06 9.4 Eficiencia alimenticia despus del destetes 0.02 2.3 Edad a los 100 Kg., das -12.0 6.5 Longitud de la canal, cm 0.04 0 Grasa del lomo de la canal, cm 0.08 2.5 Area longissimus de la canal, cm 0.52 1.8

* De Johnson, R. K. North Central Regional Publication 262, 1980. ** Diferencias reales entre cruzas de dos razas y razas puras, y porcentaje de incremento las cruzas sobre las razas puras. de

++Diferencia real entre cruzas de tres razas con hembras cruzadas, y cruzas de dos razas con hembras de raza pura, y porcentaje de incremento de las cruzas de tres razas sobre las de dos razas. Eficiencia alimenticia expresada como ganancia de peso dividida entre alimento consumido.

Tipos de Cruzamiento
Segn la definicin expresada anteriormente, el cruzamiento puede ser referido al apareamiento de individuos menos emparentados que el promedio de la poblacin, por lo cual incluye tanto el apareamiento de individuos de una misma raza, como el apareamiento de individuos de razas diferentes. Sobre esta base se pueden clasificar de la siguiente forma:
Cruces entre lneas Intrarracial Top crossing Cruzamiento industrial F1 Retrocruce (Criss-Cross) Rotacional Interracial Cruzamiento modificante Absorbente Nuevo Hibridacin simple Hibridacin doble Hibridacin triple

Cruzamiento

Cruces intrarraciales Cruces entre lneas (line-crossing) Estos cruces entre lneas consanguneas pueden implicar en dos, tres o cuatro lneas. En el caso de la utilizacin doble se cruzan las poblaciones A y B, procedindose igual con las C y D para obtener las primeras generaciones FAB y FCD que posteriormente se cruzan entre s. En la hibridacin triple, las hembras FAB de primera generacin se cruzan con machos de una tercera lnea o estirpe o raza C. En estos cruces, a diferencia de la hibridacin simple se aprovecha el vigor hbrido de las hembras. En general estos mtodos buscan un mayor efecto de heterosis a partir del cruce de lneas

consanguneas, el que brind muy buenos resultados en la produccin de "maz hbrido". En las especies animales resulta difcil y poco econmico mantener las lneas consanguneas y en ocasiones muchas lneas desaparecen como consecuencia de su incapacidad para reproducirse. Top-crossing Este tipo de cruzamiento, tambin llamado heterosanguneo, consiste en el apareamiento de machos consanguneos con hembras pertenecientes a poblaciones no consanguneas. Esta forma de cruzamiento evita la utilizacin de hembras consanguneas las cuales, como se sabe, manifiestan la depresin consangunea para los caracteres reproductivos. Sin embargo resulta dudoso que la mayor homocigosis de estos machos para los caracteres productivos pueda compensar su menor fertilidad y vigor.

Cruzamientos interraciales
Los cruzamientos entre razas pueden ser industriales o modificantes segn su finalidad sea obtener las ventajas del vigor hbrido o cambiar el genofondo de la poblacin, respectivamente.

Cruzamientos industriales
a) F1 o de primera generacin En este cruce del apareamiento entre individuos de las ramas A y B se obtiene la generacin F 1 que se utiliza para fines productivos solamente y no para la reproduccin. Tiene el inconveniente de que debe mantenerse un nmero relativamente alto de individuos de las razas paternas para continuar realizando el cruce. b) Retrocruce Las hembras F1 vuelven a cruzarse con machos de una de las poblaciones paternas, obtenindose por ejemplo la combinacin F(AB,A) para la produccin comercial de animales. Este procedimiento resulta ventajoso ya que las hembras F1 son mejores madres como consecuencia de su vigor hbrido que las hembras de cualquiera de las poblaciones paternas. c) Rotacional Las hembras cruzadas se aparean con machos de cualquiera de las razas paternas u otras con la precaucin de alternar los apareamientos en cada nueva generacin. Rotacional de dos razas (Criss-crossing) Las razas A y B se cruzan para producir una generacin F1. Las hembras FAB se cruzan con machos de la raza B. Las hembras F(AB,B) se cruzan con machos A y as sucesivamente. Despus que se ha utilizado el cruce durante varias generaciones se alcanzar un equilibrio en el cual el 67% de los genes de la descendencia proceden de la raza que ha intervenido por ltima
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vez en el cruzamiento y el 33% proceden de la otra raza. En la siguiente figura (1) se ilustra este equilibrio

Rotacional de tres razas Las hembras FAB se aparean con machos de una tercera raza C. Las hembras F(AB)C nuevamente con A y as sucesivamente. Cuando se alcanza el equilibrio, el 57% de los genes proceden de la raza a que pertenece el macho utilizado por ltima vez, el 29% a la raza anterior y el 14% a la tercera raza, uno de cuyos machos ser empleado en el siguiente cruce retrgrado. Rotacional de cuatro razas Las hembras procedentes de la combinacin F (AB,C) se fecundan con machos de una cuarta raza D. A partir de este momento se emplean sucesivamente machos de las razas A, B, C y D para cada nueva generacin. En el equilibrio el 53.3% de los genes pertenece a la ltima raza utilizada. Esto puede calcularse utilizando la expresin (50 x 2n)/(2n-1) donde n representa el nmero de razas utilizadas en el cruce, aunque un aumento ulterior en el nmero de razas ejercer un efecto muy ligero sobre el grado de heterocigosis. El mtodo rotacional aprovecha las ventajas de la utilizacin de las hembras hbridas y presupone solo el empleo de machos de raza pura. (Ver fig.1) La escala de la izquierda indica la proporcin de genes procedentes de las razas paternas que poseen los descendientes. Cruzamiento modificante a) Cruce de absorcin (grading) Generacin tras generacin se efecta el cruce retrgrado con la misma raza. El objetivo buscado es sustituir una poblacin mestiza por una "raza pura". La proporcin de genes procedentes de la poblacin mestiza original desciende en cada generacin a la mitad de la existente en la generacin anterior de forma que despus de cuatro genraciones ha disminuido a 6.25 y despus de cinco generaciones al 3.125. Ver figura 2.

Este mtodo de reproduccin se ha utilizado en algunos pases cuando se deseaba cambiar el ganado vacuno de origen mestizo por un determinado tipo racial de valor reconocido por ejemplo Holstein o Ayrshire. Despus de cuatro o cinco generaciones de cruzamiento con toros registrado en libro genealgico se obtiene una descendencia que se considera como "pura raza".

b) Cruce nuevo racial La necesidad de crear nuevas razas se presenta cuando no existen razas que renan todas las cualidades deseables que se quieren combinar en los rebaos. Como un principio general debe observar que las poblaciones base usadas en la formacin de una nueva raza deben poseer los caracteres deseados en la nueva raza, de forma de crear un mosaico en el que existan conjuntamente caracteres que hasta el momento no aparecan unidos en ninguna otra poblacin base. Si el objetivo del desarrollo de una nueva raza es producir animales con alta fertilidad, rusticidad y buena disposicin para la produccin de leche, deben incluirse razas europeas y tropicales en el programa. En el caso de la produccin de carne se ha planteado por diferentes autores que resulta difcil o aun imposible desarrollar una nueva raza que posea en conjunto una mayor productividad que el cruce inicial, y que el apareamiento interfase resultar en la prdida de la heterosis, adems de que por el uso de un nmero limitado de animales de fecundacin que se utilizan en la mayora de las nuevas razas, una cierta cantidad de consaguinidad puede se inevitable. Estas razones pueden ser aplicadas al ganado de carne, pero no existen evidencias que sugieren que la heterosis juegue un rol importante en la produccin de leche entre crucen de dos razas de Bos Indicus o entre Bos taurus y Bos Indicus. Lo mismo puede aplicarse a la produccin de grasa y por ciento de sta, de manera que en lo que a ganado lechero se refiere no hay razones que indique que una nueva raza desarrollada de un cruce de fundacin pueda ser menos productiva que los primeros animales cruzados si la consanguinidad es evitada. Para la produccin de leche existen razones que hacen a una nueva raza ms deseable en ciertos circunstancias que el cruce de fundacin de la cual se desarrolla; por ejemplo, si el cruce de fundacin es deficiente en ciertos caracteres, esta deficiencia puede ser superada en el proceso de desplegar la nueva raza por una seleccin consciente para incrementar la frecuencia de los genes deseables. Adems puede ocurrir que en un programa de cruce que incluya el Bos Taurus y el Bos Indicus, la combinacin ptima para un ambiente dado sea diferente de 50:50. Una consideracin de importancia en el desarrollo de una nueva raza es el tamao de la poblacin. No slo el nmero de hembras y machos que integran el rebao de fundacin deben se suficientemente grande sino que en cada generacin debe cuidarse de no concentrar los genes de slo unos pocos sementales superiores en la poblacin completa ya que, de esta forma, una gran fraccin de genes que pudieran ser tiles en estadios posteriores de la evolucin de la nueva raza pudiera perderse si se realiza en la primera etapa una seleccin muy intensa.
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Un ejemplo de una nueva raza desarrollada para produccin de leche en el trpico es la Jamaica Hope, desarrollada en Jamaica como su nombre lo indica. Los trabajos para el desarrollo de esta raza comenzaron en 1910 a partir de las pruebas de razas europeas en una finca cerca de Kingston. Se fueron eliminando las razas Brown Swiss, Ayshire, Red Poll, Guernsey, quedando slo la Holstein y Jersey a partir de 1943. En 1952 se descontinuaron los trabajos con Holstein. Se ha estimado que en el rebao de fundacin de la raza Jamaica Hope en 1943, el 70-75 % de los genes proceda de Jersey y el 20 % de Sahiwall. En la tabla 1 se relacionan algunas de las principales razas desarrolladas en bovino, porcin y ovino en el presente siglo. No obstante el auge que en las ltimas dcadas ha tomado el desarrollo de nuevas razas, se considera por diferentes autores, Mahadevan (1973), Lpez Fanjul (1974), que la formacin de la razas no parece ser una prctica comercial aceptable, an en especies con una alta tasa reproductiva y corto intervalo de generacin sino en situaciones especiales en regiones que se encuentren fuera de la distribucin geogrfica normal en la cual una raza dada se ha estado desarrollando. En Cuba se han comenzado investigaciones con vista a la obtencin de nuevas razas bovinas: Siboney de Cuba (5/8 Holstein, 3/6 Ceb) y Caribe (5/8 Sta. Gertrudis, 3/8 Ceb). Las vas de obtencin del 5/8, 3/8 pueden ser la siguientes. (Fig.3) Utilizacin de las razas El xito del cruzamiento interracial o crossbreding depender en gran medida de la eficiencia con que sean utilizadas las distintas razas. Las diferencias entre razas se deben parcialmente a la seleccin que ha actuado sobre ellas, para diferentes objetivos o ambiente y parcialmente a cambios acumulativos aleatorios en la frecuencia gnica. El problema de la utilizacin de las diferentes razas ha sido considerado tericamente por Dickerson (1969), el cual ha sugerido que para el uso ms adecuado de la misma deben precisarse los siguientes aspectos: 1. Definicin de los objetivos biolgicos a alcanzar. 2. Determinacin del sistema de manejo requerido para obtener una produccin eficiente. 3. Identificacin de las razas indgenas y exticas ms prometedoras. 4. Importacin de muestras adecuada de las razas exticas que resulten escogidas. 5. Desarrollo de experimentos diseados para mostrar cules razas y mtodos de explotacin permiten la mxima eficiencia productiva. Tabla 1 Algunos ejemplos de nuevas razas de bovinos, porcinos y ovino. razas contribucin proporcional de razas parentales Referencias

a)Bovino Seefmaster Brangus Canchim Charbray Charford Sta. Gertrudis

1/2 Brahman, 1/4 Hereford, 1/4 Shorthorn 3/8 Brahman, 5/8 Angus 3/8 Ceb, 5/8 Charolais 6/8 Brahman, 7/8 Charolais 1/8 Brahman, 1/2 Charolais, 3/8 Hereford 3/8 Brahman, 5/8 Shorton

Lasater, 1968 Francis, 1969 Domnguez, 1961 Cunha y Col, 1963 Mason, 1969 Rhoad, 1949

b)Porcino Lacombe Stothart, 1969 Minnesota No.1 1949 Maryland No.1 Corriedales Montadales Targhee

23% Berkshire, 22% Chester White, 55% Landrace 48% Landrace, 52% tamworth 38% Berkshire, 62% landrace

Fredeen y BRugman y col, GReen, 1955 c)Ovino

50% Merino, 50% Lincoln 60% Columbia, 40% Cheviot Rambouillet, Corriedales, Lincolm

Stevens, 1955 De thieulloy, 1953 TErrill, 1958

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