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LA UNIVERSIDAD DEL ZULIA FACULTAD DE AGRONOMIA DIVISION DE ESTUDIOS PARA GRADUADOS

POSTGRADO EN PRODUCCION ANIMAL FACULTADES DE AGRONOMIA Y CIENCIAS VETERINARIAS

PARAMETROS GENETICOS DE CARACTERES REPRODUCTIVOS Y DEL PESO CORPORAL DE TORETES MESTIZOS

Tesis de Grado presentada para optar al ttulo de Magister Scientiarium en Produccin Animal, por: LUIS FABIAN YAEZ CUELLAR

MARACAIBO, NOVIEMBRE DE 1997

DEDICATORIA

A mis Padres:

El Celestial, que en todo momento ha guiado mis acciones, y en los ms difciles me lleva en sus brazos.

Mis Progenitores, con el amor ms grande me engendraron, y desde entonces han cuidado de m, con afecto, apoyo,...

Los Adoptivos, la bsqueda del conocimiento es una forma de vivir que podra definirse como nmada, y en cada lugar que he hecho alguna estacin, personas maravillosas me han recibido como su hijo.

Los Maestros, desde la persona que me ense a leer y escribir, hasta los que me acompaan en este momento han sido excelentes guas, de quienes he aprendido parte de lo que s y de lo que quiero aprender.

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AGRADECIMIENTO

Deseo expresar mi ms sincera gratitud por la excelente orientacin recibida de parte del Comit Asesor, constituido por los profesores Edmundo Rincn, Ninoska MadridBury, ambos de La Universidad del Zulia y Ricardo Contreras, de la Universidad Nacional Experimental del Tchira.

La Universidad del Zulia merece un reconocimiento especial, como Institucin sede del Postgrado de Produccin Animal, por ofrecer los recursos, que en conjunto integran un programa de alto nivel de formacin. En especial al Consejo de Desarrollo Cientfico y Humanstico por el financiamiento.

A la hacienda La Esperanza de la Facultad de Agronoma de La Universidad del Zulia, por permitir utilizar sus registros los cuales fueron cedidos gentilmente por la profesora Ninoska Madrid-Bury.

Pocas de las metas que he alcanzado con este postgrado hubieran sido posibles sin el apoyo de la Universidad Sur del Lago, que an con la profunda crisis econmica que afecta el pas y por ende el crecimiento y desarrollo de la Institucin, se mantuvo firme y constante en sus aportes.

El presente es slo uno de los aspectos que ocupan mi existencia en este momento especfico, pero previa y paralelamente para alcanzar esta meta, realice numerosas actividades y compart con diferentes personas, que de alguna manera contribuyeron a que fuera posible, nombrarlas no es suficiente y mi agradecimiento para con ellas es infinito.

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RESUMEN Yez, L. 1997. Parmetros genticos de caracteres reproductivos y del peso corporal de toretes mestizos. Maracaibo: La Universidad del Zulia. Facultad de Agronoma. Divisin de Estudios para Graduados. Facultades de Agronoma y Ciencias Veterinarias. Programa de Produccin Animal. cxlvi, 146 pp. (Tesis de Maestra).

Para estimar los parmetros genticos de caracteres reproductivos y del peso corporal se utilizaron 544 registros de toretes mestizos evaluados en la hacienda La Esperanza de La Universidad del Zulia entre 1989 y 1995, ubicada en una zona de bosque seco tropical. Partiendo de modelos mixtos se obtuvieron los componentes de varianza a travs de cuatro mtodos: TYPE1, MIVQUE0, ML y REML, con los cuales se obtuvieron los valores de repetibilidad para las caractersticas de la calidad seminal (CS) de 0.320.19, 0.460.18, 0.480.18, 0.540.17, 0.370.22 y 0.370.22 para volumen, concentracin, motilidad masal, motilidad individual y los porcentajes de espermios normales y anormales, respectivamente; y heredabilidades de 0.300.48 y 0.520.45 para la circunferencia escrotal (CE) a los 18 y 24 meses de edad (E), respectivamente, y 0.400.18, 0.060.71, 0.250.41, 0.410.35 para peso corporal (P) al nacer, 12, 18 y 24 meses de edad, respectivamente; las correlaciones fenotpicas entre P, CE y CS presentaron valores medios a altos pero todos significativos (P<0.01). La mejor ecuacin para estimar la CE fue CE = 0.110802+0.032702P+0.050236E+3.2x10-5E. Los estimados de los parmetros genticos obtenidos permiten sugerir la seleccin masal por P y CE a los 24 meses de edad. Por el nmero reducido de datos los valores estimados no son tan precisos y deberan ser considerados slo como indicativos de los niveles aproximados de los parmetros en la poblacin estudiada en particular. Palabras clave: parmetros genticos, toretes mestizos, circunferencia escrotal, caractersticas seminales, peso corporal.

ABSTRACT Yez, L. 1997. Genetic parameters of reproductive traits and body weight in growing crossbred bulls. Maracaibo: La Universidad del Zulia. Facultad de Agronoma. Divisin de Estudios para Graduados. Facultades de Agronoma y Ciencias Veterinarias. Programa de Produccin Animal. cxlvi, 146 pp. (M.S. Thesis). Text in Spanish

Five hundred forty four records of young crossbred bulls collected in a seven years period (1989-1995), from La Esperanza farm property of La Universidad del Zulia, located on a dry tropical area, were used to estimate genetic parameters of reproductive traits and body weight. Variance components were obtained from mixed models by four methods: TYPE1, MIVQUE0, ML y REML, to estimate repeatability for ejaculate volume, sperm concentration, mass motility, individual progressive motility and normality and abnormalities percents (0.320.19, 0.460.18, 0.480.18, 0.540.17, 0.370.22 and 0.370.22, respectively); heritability (0.300.48 and 0.520.45) for scrotal circumference (CE) to 18 and 24 months of age (E), respectively, and (0.400.18, 0.060.71, 0.250.41, 0.410.35) for body weight (P) at birth, 12, 18 and 24 months of age, respectively. Phenotypic correlations between P, CE y CS had medium to high significance (P<0.01). The best equation to estimate CE was CE = 0.110802+0.032702P+0.050236E+3.2x10-5E. The estimates obtained from the genetic parameters suggest mass selection by P and CE at 24 months of age. Due to the reduced data the estimates values were not precise and should be as approximate levels of parameters for the population under study. Key words: genetic parameters, growing crossbred bulls, scrotal circumference, seminal characteristics, body weight.

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NDICE DEL CONTENIDO Pgina

DEDICATORIA.......................................................................................................... AGRADECIMIENTO.................................................................................................. RESUMEN.................................................................................................................. ABSTRACT................................................................................................................. NDICE DEL CONTENIDO....................................................................................... NDICE DE CUADROS.............................................................................................. INDICE DE ANEXOS................................................................................................. INTRODUCCIN....................................................................................................... REVISIN DE LITERATURA................................................................................... Parmetros Genticos............................................................................................... Componentes de la Varianza Fenotpica................................................................ ndice de Herencia................................................................................................ ndice de Repetibilidad......................................................................................... Correlaciones Fenotpicas, Genticas y Ambientales.............................................. Caracteres Reproductivos de Importancia en el Toro................................................ Circunferencia Escrotal......................................................................................... Caractersticas del Semen Fresco.......................................................................... Volumen........................................................................................................

iii iv v vi vii xi xv 1 3 3 3 3 7 9 10 10 12 12

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Concentracin................................................................................................ Motilidad espermtica..................................................................................... Morfologa espermtica.................................................................................. Caracteres de Peso Corporal..................................................................................... Peso al Nacer....................................................................................................... Crecimiento Postnatal........................................................................................... MATERIALES Y MTODOS..................................................................................... Ubicacin................................................................................................................. Fuente de los Datos.............................................................................................. Clima.................................................................................................................... Suelos.................................................................................................................. Manejo de los Animales........................................................................................ Materiales................................................................................................................. Variables Dependientes......................................................................................... Circunferencia escrotal................................................................................... Caractersticas seminales................................................................................. Pesos corporales............................................................................................. Variables Independientes...................................................................................... Toro............................................................................................................... Torete............................................................................................................ Edad............................................................................................................... Ao................................................................................................................

12 13 13 14 14 14 16 16 16 16 16 16 18 18 18 18 18 19 19 19 19 19

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poca............................................................................................................. Grupo gentico............................................................................................... Nmero de partos........................................................................................... Mtodos................................................................................................................... Anlisis de Varianza............................................................................................. Peso al nacer.................................................................................................. Peso corporal................................................................................................. Circunferencia escrotal................................................................................... Ajuste de Promedios............................................................................................. Peso al nacer.................................................................................................. Peso corporal................................................................................................. Circunferencia escrotal................................................................................... Estimacin de Circunferencia Escrotal.................................................................. ndices de Heredabilidad....................................................................................... Componentes de varianza............................................................................... Error estndar................................................................................................ Modelos......................................................................................................... ndices de Repetibilidad........................................................................................ Componentes de varianza............................................................................... Error estndar................................................................................................ Modelo........................................................................................................... Correlaciones Fenotpicas.....................................................................................

19 19 19 22 22 22 23 24 24 25 25 25 26 27 27 29 30 31 31 33 33 34

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RESULTADOS Y DISCUSIN.................................................................................. Comportamiento Promedio del Rebao..................................................................... Peso al Nacimiento............................................................................................... Peso y Circunferencia Escrotal a los 12, 18 y 24 Meses de Edad........................... Caractersticas Seminales entre los 12 y los 24 Meses de Edad.............................. Estimacin de la Circunferencia Escrotal.................................................................. ndices de Herencia.................................................................................................. Peso al Nacimiento............................................................................................... Peso Corporal a los 12, 18 y 24 Meses de Edad.................................................... Circunferencia Escrotal a los 12, 18 y 24 Meses de Edad...................................... Caractersticas Seminales entre los 12 y los 24 Meses de Edad.............................. Indices de Repetibilidad............................................................................................ Caractersticas Seminales................................................................................ Correlaciones Fenotpicas......................................................................................... CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES............................................................ LITERATURA CITADA............................................................................................. ANEXOS...................................................................................................................

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NDICE DE CUADROS Cuadro 1 2 Composicin de las covarianzas fenotpicas........................................ Distribucin de los datos por edad y ao de evaluacin de toretes mestizos en la hacienda La Esperanza. 1989 1995............ Composicin racial del rebao de toretes, toros y vacas de la hacienda La Esperanza. 1989 1995........................................... Esperanzas matemticas de los componentes de varianza. Modelos de heredabilidad................................................................... Esperanzas matemticas de los componentes de varianza. Modelos de repetibilidad.................................................................... Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995 (Valores de F).......................... Peso al nacimiento de machos mestizos por grupo de mestizaje Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Peso al nacimiento de machos mestizos por el nmero de partos de la madre. Hacienda La Esperanza. 1989 1995................... Anlisis de varianza del peso corporal de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995....... Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Pgina 6

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Peso corporal y circunferencia escrotal observada y estimada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 1995 ( X EE)................................................. Volumen seminal de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.......................... Concentracin espermtica de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995............... Motilidad masal de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 1995......................... Motilidad individual de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.......................... Espermios normales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.......................... Espermios anormales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.......................... Resumen de las ecuaciones de regresin para la circunferencia escrotal en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Estadsticos de la distribucin de valores observados y estimados de circunferencia escrotal en toretes mestizos Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. mestizaje paterno considerado: todos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. mestizaje paterno considerado: puros. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. mestizaje paterno considerado: . Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995..................................................

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Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. mestizaje paterno considerado: 5/8. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Heredabilidad del peso corporal de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 1995.................... Heredabilidad de la circunferencia escrotal observada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Heredabilidad de la circunferencia escrotal estimada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Repetibilidad de las caractersticas seminales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Coeficientes de correlacin de Pearson de las variables estudiadas en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995........................................................................................ Coeficientes de correlacin de Pearson del peso corporal a edades diferentes en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995...................................................................... Coeficientes de correlacin de Pearson de la circunferencia escrotal observada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995....................... Coeficientes de correlacin de Pearson de la circunferencia escrotal estimada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995...................... Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal y la circunferencia escrotal observada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995...................................................................... Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal y la circunferencia escrotal estimada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995......................................................................
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Coeficientes de correlacin de Pearson entre la edad, el peso corporal y la circunferencia escrotal (observada y estimada) en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995....................................................................................... Coeficientes de correlacin de Pearson entre la edad y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................................. Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal a edades diferentes y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995.................................. Coeficientes de correlacin de Pearson entre la circunferencia escrotal observada a edades diferentes y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995........................................................................................

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Coeficientes de correlacin de Pearson entre la circunferencia escrotal estimada a edades diferentes y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995.......................................................................................

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NDICE DE ANEXOS

Anexo A B-1 Distribucin mensual de precipitacin. 1982 1991............................. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo I............................................................................................ Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo II........................................................................................... Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo III......................................................................................... Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IV......................................................................................... Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo V........................................................................................... Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VI......................................................................................... Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VII........................................................................................ Promedios de cuadrados mnimos de peso al nacer de machos mestizos por grupo de mestizaje. La Esperanza: 1989 1995................................................................

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Promedios de cuadrados mnimos de peso al nacer de machos mestizos por nmero de parto de la madre. La Esperanza: 1989 1995................................................................ Anlisis de Varianza del Peso Corporal a los 12 Meses de Edad de Machos Mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VIII................................................................. Anlisis de varianza del peso corporal a los 18 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VIII................................................................. Anlisis de varianza del peso corporal a los 24 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VIII................................................................. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada a los 12 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IX.............................. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada a los 18 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IX.............................. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada a los 24 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IX.............................. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada a los 12 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo X............................... Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada a los 18 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo X............................... Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada a los 24 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo X............................... Promedios de cuadrados mnimos de peso corporal a los 12 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995.................................

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Promedios de cuadrados mnimos de peso corporal a los 18 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995................................. Promedios de cuadrados mnimos de peso corporal a los 24 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995................................. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal observada a los 12 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995.................. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal observada a los 18 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995.................. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal observada a los 24 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995.................. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal estimada a los 12 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995.................. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal estimada a los 18 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995.................. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal estimada a los 24 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995..................

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INTRODUCCIN

En Venezuela, la limitada evaluacin gentica que se hace de los reproductores bovinos (Atencio, 1995) es consecuencia de la escasa informacin de parmetros genticos de dichas poblaciones en las condiciones que caracterizan los sistemas de produccin del pas. Considerar los parmetros estimados en determinadas poblaciones como valores tericos que pueden aplicarse en situaciones diversas, independientemente de las condiciones en las que se desarrollan, constituye un factor de imprecisin elevado que resta valor a los resultados as obtenidos.

La produccin bovina de la regin Zuliana se ha caracterizado principalmente por la explotacin de animales mestizos de Bos taurus x B. indicus, en sistemas de doble propsito, donde la adaptacin de tales parmetros resulta mucho menos acertada. Bsicamente, en estos rebaos mestizos tres caractersticas son de importancia econmica la produccin de leche, el peso corporal y la reproduccin, a los cuales se debera dirigir el mejoramiento gentico. De tal manera que es fundamental la determinacin de los

parmetros genticos, para dichas poblaciones en las condiciones especficas de sus sistemas de produccin.

En cuanto al peso corporal, es necesario realizar un estudio de numerosos caracteres; de los cuales los siguientes podran considerarse como bsicos, peso al nacer, al destete, y matadero.

Entre los aspectos que ocasionan la baja eficiencia reproductiva de los rebaos mestizos, la capacidad reproductiva del macho es de primordial inters. La informacin suministrada por los valores de produccin y calidad seminal son definitivamente la mejor evaluacin del toro; pero dada la gran variabilidad de estas caractersticas, a causa de su

gran sensibilidad a los efectos ambientales, su utilizacin requiere de un control cabal de tales efectos. La evaluacin de la fertilidad potencial del macho suministra anlisis satisfactorios, que permiten tomar decisiones acertadas. El estudio del crecimiento testicular a travs de la circunferencia escrotal, ha demostrado ser uno de los caracteres de mayor utilidad, en proveer informacin de la fertilidad potencial del toro. Al disponer de parmetros genticos se pueden utilizar diversas herramientas de seleccin de alta eficiencia y precisin que garanticen una respuesta. Esto permitir identificar los animales con los mejores potenciales genotpicos y conjuntamente con investigaciones en otros aspectos como alimentacin, sanidad y manejo, iniciar el mejoramiento de un sistema productivo que desde hace mucho se ha denominado tradicional, y que en los ltimos aos parece haber llegado a sus lmites de eficiencia y requiere de una renovacin. En esta investigacin se utilizan modelos para la estimacin de parmetros genticos tales como, heredabilidad, repetibilidad, y correlaciones fenotpicas de caracteres reproductivos y del peso corporal en toretes mestizos, en un sistema de produccin ubicado en el Municipio Rosario de Perij. De este propsito amplio se generan los siguientes objetivos especficos: Estudiar el comportamiento de las variables peso corporal, circunferencia escrotal y caractersticas seminales en la poblacin mencionada. Estimar los ndices de heredabilidad del peso corporal y de la circunferencia escrotal. Determinar una ecuacin de regresin para predecir la circunferencia escrotal a partir de la informacin del peso y la edad del torete. Estimar los ndices de repetibilidad de las caractersticas seminales. Calcular las correlaciones fenotpicas del peso corporal, la circunferencia escrotal y las caractersticas seminales.

REVISIN DE LITERATURA

Parmetros Genticos

Componentes de la Varianza Fenotpica: el estudio de un carcter mtrico se centra en el anlisis de su variacin, cuya idea fundamental es el fraccionamiento en componentes atribuibles a causas diferentes. La magnitud relativa de estos componentes determina las propiedades genticas de la poblacin, en particular el grado de semejanza entre individuos emparentados.

La cantidad de variacin se mide y expresa como la varianza: cuando los valores son expresados como desviaciones del promedio de la poblacin, la varianza es simplemente el promedio de los valores al cuadrado. Los componentes en los cuales se fracciona la varianza son las varianzas genotpica y ambiental, la varianza total es la varianza fenotpica, y es la suma de los componentes separados. La divisin de la varianza en sus componentes permite estimar la importancia relativa de los diversos determinantes del fenotipo, en particular el papel de la herencia versus el ambiente. La expresin de la importancia relativa puede ser entendida slo si es expresada en trminos de la varianza atribuible a las diferentes fuentes de variacin. La importancia relativa de una fuente de variacin es la varianza debido a esa fuente, como una proporcin de la varianza fenotpica total (Falconer, 1981).

Indice de Herencia: la relacin de la varianza genotpica con la varianza fenotpica expresa el punto al cual las variaciones observadas entre los individuos son determinadas por las variaciones en sus genotipos. Esta es denominada heredabilidad en sentido amplio, o el

grado de determinacin gentica. La relacin de la varianza gentica aditiva con la varianza fenotpica expresa el punto al cual las varianzas fenotpicas son determinadas por genes transmitidos por los progenitores. Esta es denominada heredabilidad en sentido estricto, o simplemente heredabilidad (Lush, 1962). En este estudio se hace referencia a la heredabilidad en sentido estricto, resumida en la siguiente expresin matemtica:
h2 VGA , donde VGA es la varianza gentica aditiva y VF es la varianza fenotpica. VF

El smbolo utilizado para representar la heredabilidad es h, derivado de la terminologa propuesta por Wright, 1921, citado por Falconer (1981). El smbolo no representa un valor al cuadrado, donde h representa la relacin correspondiente entre desviaciones estndar.

El concepto es decididamente poblacional, puesto que la h no significa que en cada uno de los individuos que forman la poblacin, la expresin de un carcter depende en tanto por ciento de sus genes, sino ms bien se refiere a la proporcin de la varianza observada entre los individuos de la poblacin que es debida a efectos genticos aditivos. El ndice de h vara tericamente desde 0 hasta 1, es decir, que la varianza observada est determinada completamente por el ambiente, o en el otro extremo est definida exclusivamente por los genes (Bodisco y Rodrguez, 1985). La h vara entre las distintas poblaciones, as mismo dentro de poblaciones, por lo que para cada rebao es recomendable determinar su propio ndice de h para cada generacin descendiente, puesto que ste cambia con los progresos en los sistemas de explotacin y a consecuencia de nuevos apareamientos. La funcin ms relevante de la h en el estudio gentico de los caracteres cuantitativos es su papel predictivo, que expresa la confiabilidad del valor fenotpico como una gua del valor de cra. Slo los valores fenotpicos de los individuos pueden ser medidos directamente, pero es el valor de cra el que determina su influencia sobre la

prxima generacin. Por lo tanto, si el criador selecciona individuos como progenitores de acuerdo a sus valores fenotpicos, su xito en cambiar las caractersticas de la poblacin puede ser predicho solamente del conocimiento del grado de correspondencia entre los valores fenotpicos y los valores de cra. Este grado de correspondencia es medido por la h (Falconer, 1981). La h como regresin del valor de cra sobre el valor fenotpico muestra que la mejor estimacin del verdadero valor gentico de un individuo es el producto de su valor fenotpico por la h. Estas estimaciones permiten predecir con mayor exactitud la forma en que los reproductores transmitirn un carcter, pues estn ponderados por la exactitud de las medidas fenotpicas como reflejo del genotipo (h) y adems toman en cuenta el ambiente en el que se registraron las medidas (promedio del rebao) (Schmidt y VanVleck, 1970). Verde et al. (1992b) sugirieron que estimar el ndice de herencia para el o los caracteres de inters en produccin animal constituye una necesidad primaria en la tarea de evaluacin gentica de reproductores. Existen diversos mtodos para estimar la h, basados esencialmente en calcular el grado de semejanza entre los individuos emparentados en una poblacin apareada al azar, de los cuales se deduce el grado de correlacin entre el fenotipo y el genotipo. Las tcnicas adecuadas para calcular el grado de semejanza varan con la informacin disponible y de la existencia de correlaciones ambientales entre parientes y las particularidades del sistema de apareamiento (Lush, 1962). En el cuadro 1 se presenta la composicin de las covarianzas fenotpicas. La columna de la derecha muestra la regresin o correlacin expresadas en trminos de la h. As, cuando es expresada en trminos de correlacin (o regresin) entre parientes, la h es la correlacin observada como una proporcin de la correlacin que se encontrara si el carcter fuese completamente heredado, sto es, si toda la varianza fuese gentica aditiva. La eleccin de cules parientes utilizar para la estimacin de la h depende de las circunstancias.

Cuadro 1. Composicin de las covarianzas fenotpicas

Parientes Descendencia y un progenitor Descendencia y media de los padres Medio hermanos Hermanos completos

Covarianza* VGA VGA

Regresin (b) Correlacin (t) b = h b = h

VGA VGA + VGD + VAP

t = h t h

*Las contribuciones de interacciones epistticas son ignoradas, y as mismo las posibles contribuciones ambientales de los parientes diferentes de hermanos completos.

VGA = Varianza gentica aditiva. VAP = Varianza ambiental permanente.

VGD = Varianza gentica dominante.

Fuente: Falconer (1981).

Indice de Repetibilidad: tambin conocido como ndice de constancia. Algunos caracteres pueden generar medidas repetidas. La repeticin puede ser en el tiempo, como la lactacin o el tamao de la camada; o en el espacio, la cual se refiere a caracteres anatmicos o estructurales, ms frecuentes en el caso de plantas. Cualquiera sea el caso, la varianza fenotpica puede fraccionarse en la varianza dentro de individuos, que mide las diferencias temporales en el ambiente entre las medidas sucesivas; y la varianza entre individuos, que incluye la varianza gentica ms los efectos ambientales permanentes (Falconer, 1981).

La proporcin de la varianza fenotpica total de un carcter que es atribuible a las diferencias entre individuos se conoce como el ndice de repetibilidad, que se simboliza con la letra R (Becker, 1975).

Falconer (1981) seal tres usos principales de la R, que son: mostrar cunto se gana en exactitud de las predicciones por la repeticin de las medidas, definir el lmite superior de la h y predecir el comportamiento futuro a partir de registros pasados. Tambin contribuye a esclarecer la naturaleza de la varianza ambiental. La R define el lmite superior de la h y, usualmente, es ms fcil de calcular y con frecuencia puede ser conocido cuando la h no, y este conocimiento es mejor que ignorar el valor de la h.

Tambin, el conocimiento de la R de los caracteres es necesario para predecir las habilidades productivas de los individuos y predecir el cambio en la produccin que resultar del descarte de los animales menos productivos de una poblacin (Hohenboken, 1985).

En trminos de los componentes de la varianza fenotpica, la R se calcula con la frmula siguiente: R

VG

VAP VF

; donde VG es la varianza gentica, VAP la varianza

ambiental permanente y VF la varianza fenotpica.

Existen dos supuestos implcitos en esta expresin de R (Falconer, 1981; Hohenboken, 1985). El primero es que las varianzas de las diferentes medidas son iguales y tienen sus componentes en las mismas proporciones. El segundo es que las diferentes medidas reflejen que es genticamente el mismo carcter.

La R tambin se puede expresar como la regresin del comportamiento previo sobre el comportamiento futuro, o como la correlacin existente entre medidas repetidas de una expresin fenotpica (de Alba, 1964).

A excepcin de las mutaciones y errores en la mitosis, todas las clulas somticas de un individuo tienen a travs de la vida el mismo complemento cromosmico y el mismo genotipo en cada locus. Por lo tanto, cualquier desviacin producida genticamente en el promedio de un carcter cuando ste es expresado la primera vez, debera ser retenida en expresiones subsecuentes del mismo carcter. Sin embargo, esta afirmacin dogmtica no es estrictamente vlida. Sera cierta, s y slo s, exactamente todos los mismos genes influenciaran un carcter cada vez que ste es expresado, y eso no es cierto, de serlo, la correlacin gentica entre dos medidas sucesivas de un carcter (consideradas como caracteres diferentes) debera ser igual a la unidad o muy cercana a ella.

El otro factor que produce diferencias permanentes entre los individuos son los efectos ambientales permanentes. Para muchas influencias ambientales, el trmino semipermanente sera ms adecuado que la palabra permanente. Por ejemplo, una enfermedad grave podr tener un efecto catastrfico sobre la produccin de un ao, serio en el prximo, moderado en el siguiente y muy poco en los sucesivos. Si tales efectos contribuyen de manera importante a las diferencias permanentes entre individuos, entonces la correlacin producto-momento entre registros sera ms alta entre ms cercano sea su grado de adyacencia. As, la correlacin entre el primero y el segundo o el segundo y el tercer registro sera ms alta que la correlacin entre el primero y el tercer registro.

A pesar de estas dos limitaciones, la R es matemtica y biolgicamente vlida para sus usos establecidos, para muchos caracteres en muchas poblaciones. Sin embargo, es conveniente tener presente que la R no es una constante biolgica y puede variar para los diferentes caracteres, para el mismo carcter entre poblaciones y para el mismo carcter dentro de una poblacin durante el tiempo (Hohenboken, 1985).

Correlaciones Fenotpicas, Genticas y Ambientales: la asociacin que puede ser directamente observada es la correlacin de valores fenotpicos, denominada correlacin fenotpica, es decir, que predice la desviacin del promedio de la poblacin en un carcter de un individuo como una funcin de su desviacin del promedio de la poblacin del otro carcter (Hohenboken, 1985).

Esta se calcula a partir de las medidas de los dos caracteres en un nmero de individuos de la poblacin; pero en estudios genticos es necesario adems distinguir dos causas de correlacin entre caracteres, las genticas y las ambientales.

La correlacin gentica describe el punto al cual los individuos genticamente superiores al promedio para un carcter, son genticamente superiores, iguales o inferiores al promedio para un segundo carcter cuantitativo (Falconer, 1981). Esta correlacin puede ser el resultado de los efectos de la pleiotropa y/o el ligamiento. No obstante, no existen en ganado domstico poblaciones con el tamao, historia y estructura adecuadas para permitir la discriminacin de estas dos alternativas, y no se dispone de evidencia experimental, ni acuerdo entre los genetistas sobre cual de ellas es ms importante. Sin embargo, la qumica de las clulas, tejidos y organismos sugiere que probablemente la pleiotropa es con frecuencia un factor que contribuye de manera importante (Hohenboken, 1985).

La correlacin gentica de mayor inters entre los mejoradores es la correlacin entre los valores de cra de los individuos para dos caracteres en una poblacin. Esta correlacin gentica aditiva es anloga a la h en sentido estricto, en cuanto es producida

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nicamente por los efectos promedio de los genes, y no por efectos de dominancia o epistasis (Falconer, 1981; Hohenboken, 1985).

La correlacin de las desviaciones ambientales junto con las desviaciones genticas no aditivas constituyen las correlaciones ambientales. En ganado domstico no es posible separar la porcin realmente ambiental de las genticas no aditivas. Nuevamente la correlacin que resulta de estas causas es el efecto general de todos los factores, y algunos tienden a producir una correlacin positiva, otros una negativa. Una correlacin ambiental entre caracteres surge del mismo efecto ambiental que produce variacin simultnea en ambos caracteres (Falconer, 1981).

El estudio de los caracteres correlacionados es importante por tres razones fundamentales (Falconer, 1981). Principalmente, en relacin con las causas genticas de la correlacin a travs de la accin pleiotrpica de los genes, la cual es una propiedad comn de los genes principales, pero se tiene poca oportunidad de considerar sus efectos en gentica cuantitativa. En segundo lugar, en cuanto a los cambios producidos por la seleccin. Es importante conocer como el mejoramiento de un carcter generar cambios simultneos en otros caracteres. Y finalmente, en lo relativo a la seleccin natural. La asociacin entre un carcter mtrico y la adaptacin es el agente principal que determina las propiedades genticas de ese carcter en una poblacin natural. Adems, las correlaciones se emplean en los ndices de seleccin y en las ecuaciones de prediccin para la estimacin de valores de cra de los individuos para el mrito gentico-econmico neto o para un carcter basado en las medidas fenotpicas en uno o ms caracteres diferentes (Hohenboken, 1985).

En general, cualquier mtodo de estimacin de la h tambin puede ser adaptado para estimar las correlaciones entre diferentes caracteres. Slo es necesario aislar las covarianzas que corresponden a cada componente de varianza para poder estimar ambas correlaciones entre los caracteres, la gentica y la ambiental (Dickerson, 1969).

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Caracteres Reproductivos de Importancia en el Toro

Circunferencia Escrotal: la evaluacin fsica de los testculos se realiza mediante la utilizacin de diversos criterios; algunos de ellos tienen la finalidad de posibilitar una estimacin del potencial de produccin de semen, de las cuales el permetro o circunferencia escrotal (CE), obtenida con una cinta mtrica metlica flexible en el punto de mayor dimetro testicular, es la ms aconsejada, por su alto grado de R, alta correlacin con las diversas caractersticas seminales y simplicidad de ejecucin (Willet y Ohms, 1957; Hahn et al., 1969; Moraes et al., 1978; Mies et al., 1980; Atencio, 1995).

La CE est altamente correlacionada (r=0.95) con el peso de los testculos en toros (Coulter y Foote, 1976; 1979; Coulter y Keller, 1982) el cual a su vez est relacionado a la produccin diaria de esperma (Willet y Ohms, 1957; Amann, 1970; Almquist et al., 1976; Coulter y Foote, 1979; Neely et al., 1982). Adems, la CE est relacionada favorablemente con las medidas de morfologa seminal (Brinks et al., 1978; Coulter y Foote, 1979; Gipson et al., 1985). Con relacin a sto, Cates (1975) report que ningn toro con una CE menor a 30 cm produca semen de calidad satisfactoria.

La CE tambin parece estar asociada favorablemente con caracteres en la descendencia femenina. Segn Land (1973), los genes autosmicos que afectan los caracteres reproductivos se expresan en ambos sexos: en el control del desarrollo testicular en el macho y la actividad ovrica en la hembra. Altas correlaciones genticas negativas (rg = -0.71) han sido reportadas entre la CE y la edad a la pubertad en las novillas medio hermanas o la progenie femenina (Brinks et al., 1978; King et al., 1983; Toelle y Robison, 1985). Adems Toelle y Robison (1985) reportaron una correlacin gentica de rg = 0.66 entre CE y tasa de preez en la progenie femenina. Un mayor tamao de los testculos tambin ha sido asociado positivamente con una mayor tasa de la preez producida por toros (Lunstra y Laster, 1982).

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El ndice de h de la CE de toros ha sido reportado por diferentes autores (Coulter et al., 1976; Neely et al., 1982; Latimer et al., 1982; Lunstra et al., 1988; Bourdon y Brinks, 1986; Gipson et al., 1987; Morris et al., 1992) con valores que oscilan entre 0.36 y 0.67, la mayora de los cuales se refieren a toros de razas Bos taurus en ambientes de zona templada. Uno de los principales objetivos al estimar la h de un carcter en un ambiente tropical a diferencia de un ambiente templado, es determinar la composicin de la varianza fenotpica del carcter, para planificar las estrategias de mejoramiento.

Caractersticas del Semen Fresco: el mtodo ideal para evaluar la fertilidad de un macho reproductor, diferente de su habilidad para producir preez, es la evaluacin de su semen. Una evaluacin seminal es simple de realizar y pueden obtenerse conclusiones importantes de los resultados (Hafez, 1993). El enfoque general de la coleccin de semen en los toros se ha mantenido bastante constante en las ltimas dcadas, basado en el uso de vagina artificial o eletroeyaculador (Amann y Schanbacher, 1983).

De los resultados de varios trabajos, Galina y Arthur (1991) concluyeron que deberan ser aplicados criterios diferentes a las razas de Bos taurus y B. indicus cuando se evala su semen.

Volumen: en general, los animales jvenes y aquellos de menor tamao producen volmenes reducidos de semen. La eyaculacin frecuente resulta en un volumen promedio bajo, y cuando dos eyaculados se obtienen consecutivamente, usualmente el segundo tiene un volumen menor que el primero. Un volumen bajo no es daino, pero si est acompaado de una concentracin espermtica baja, el nmero de espermios disponibles es limitado (Hafez, 1993).

Concentracin: la determinacin exacta del nmero de espermatozoides por mililitro de semen es extremadamente importante debido a que es una caracterstica altamente variable. Un toro puede considerarse probablemente frtil cuando posee ms de 500x106 espermatozoides por mililitro (Hafez, 1993).

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Cuando se expresa como el nmero promedio de espermios obtenidos por da el valor se denomina produccin diaria de espermios. Este valor se incrementa varias veces despus de la pubertad, puede cambiar con la poca y diferir ampliamente entre machos de una raza dada debido a las diferencias en su tamao testicular. Con frecuencia se pasa por alto la necesidad de colectar mltiples muestras para estudiar la funcin testicular sobre la base de las caractersticas seminales. La evaluacin de un solo eyaculado no suministra informacin vlida sobre el nmero de espermios que se estn produciendo (Amann y Schanbacher, 1983).

La evaluacin de la concentracin es importante en centros de inseminacin artificial (Chenoweth y Ball, 1980). Sin embargo, esta caracterstica tiene una correlacin pobre con la fertilidad de los toros cuyo semen es colectado espordicamente. Adems, la electroeyaculacin incrementa la variabilidad en la concentracin espermtica. En consecuencia, las estimaciones de campo de la concentracin espermtica son de poco valor al evaluar la capacidad reproductiva de los toros.

Motilidad espermtica: segn Hafez (1993) esta caracterstica es esencial para la fertilidad. No obstante, las correlaciones que han sido reportadas entre motilidad y fertilidad provienen de centros de inseminacin artificial, que poseen condiciones ptimas para la evaluacin de la motilidad (Chenoweth y Ball, 1980).

Varias tcnicas han sido desarrolladas para estudiar, describir y cuantificar la motilidad espermtica. Sin embargo los mtodos de campo deben ser simples, uno de stos involucra una apreciacin visual del porcentaje de espermios mviles, motilidad masal y la calidad del movimiento del espermatozoide, motilidad progresiva (Chenoweth y Ball, 1980; Hafez, 1993).

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Hafez (1993) indic, que un toro puede considerarse probablemente frtil cuando posee ms de 50% de sus espermios con motilidad progresiva.

Morfologa espermtica: el semen de la mayora de los machos contiene algunos espermatozoides anormalmente formados. Usualmente, sto no es asociado con tasas de fertilidad ms bajas hasta que la proporcin de espermios anormales supera el 20%, an entonces ciertos tipos de anormalidades pueden no estar asociadas con infertilidad (Hafez, 1993).

Las anormalidades morfolgicas pueden ser primarias, debidas a fallas en la espermatognesis; secundarias, que ocurren durante el paso por el epiddimo; y terciarias, producidas por el manejo inapropiado del semen (Chenoweth y Ball, 1980; Hafez, 1993).

Caracteres de Peso Corporal

Peso al Nacer: el peso al nacimiento es comnmente usado como el punto inicial de referencia para considerar el desarrollo de un animal, adems representa la culminacin del proceso de crecimiento y desarrollo ms dinmico de la biologa del mamfero (Holland y Odde, 1992). Estos autores clasificaron los factores que afectan el peso al nacimiento de la manera siguiente: 1) Factores genticos: padre y madre, raza de los progenitores, heterosis, consanguinidad, sexo del becerro, anomalas y malformaciones genticas; y 2) Factores ambientales: peso corporal materno o talla, edad de la madre, habilidad materna, cuerno de preez, estado lactacional, nmero de fetos, duracin de la gestacin, nutricin materna, temperatura ambiental, altitud, ubicacin geogrfica.

Al igual que otros caracteres de crecimiento, el peso al nacer generalmente presenta valores altos de h, que estn alrededor de 0.40 (Tawonezvi, 1989; Groen y Vos, 1995).

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Crecimiento Postnatal: el crecimiento es definido como un incremento en masa de los tejidos corporales, el crecimiento ocurre por hiperplasia en las primeras etapas de vida, mientras que posteriormente se da por hipertrofia. Al graficar el peso vs la edad se obtiene una curva sigmoidea, que consiste de una fase de aceleracin prepuberal ms una fase de desaceleracin postpuberal (Owens et al., 1993). Aunque la tasa mxima de crecimiento est definida genticamente, factores nutricionales y hormonales pueden limitarla (Trenkle y Marple, 1983; Owens et al., 1993). Segn Owens et al. (1993) las alteraciones en el tracto digestivo lleno y la composicin corporal hacen al peso corporal del animal entero por s slo, un indicador impreciso del crecimiento. Por tal razn en este proyecto se utilizan los pesos como referencia a los caracteres reproductivos estudiados y no a un estudio del crecimiento en los toretes mestizos.

En general, los estimados de h del peso en el perodo postnatal usualmente fluctan entre 0.30 y 0.50, por lo que es de esperarse una mayor precisin en la evaluacin gentica y una mayor respuesta a la seleccin, si se compara con los caracteres de produccin de leche y reproduccin (Verde et al., 1992a).

MATERIALES Y MTODOS

Ubicacin

Fuente de los Datos: los datos utilizados fueron obtenidos de los registros de la hacienda La Esperanza propiedad de la Facultad de Agronoma de La Universidad del Zulia, la cual se encuentra ubicada en el municipio Rosario de Perij, del estado Zulia, en la margen izquierda de la carretera Maracaibo-Machiques a la altura del kilmetro 107, con coordenadas: 1015 de latitud Norte y 7225 de longitud Oeste, y una altura aproximada de 100 msnm (Gonzlez, 1971; COPLANARH, 1975).

Clima: desde el punto de vista climtico se identifica con la zona de vida de bosque seco tropical (bs-T), una temperatura promedio de 29 C (23 - 35 C), con un promedio de precipitacin anual de 1100 mm, distribucin bimodal con mximos en mayo y octubre, y mnimos en febrero y julio. La poca seca tiene una duracin de cuatro a cinco meses (diciembre-abril) (Edwel et al., 1976; Peters et al., 1978).

Suelos: la hacienda posee una superficie de 456 ha que comprende dos tipos de paisajes: una altiplanicie y un valle, ambos de topografa plana a ligeramente ondulada. Los suelos presentan un pH moderado a fuertemente cido, clasificado como Typic Haplustult, familia francosa-gruesa y textura areno-francosa a franco-arcillo-arenosa. (Peters et al., 1978).

Manejo de los Animales: en el lapso de tiempo considerado para este estudio se han presentado numerosos cambios en el manejo del rebao, especialmente en cuanto a la alimentacin, producto de las limitaciones impuestas por las condiciones econmicas del pas, no obstante ciertas prcticas generales podran mencionarse como importantes en dicho perodo (Ventura et al., 1986; Araujo-Febres, 1993).

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La alimentacin se bas en el pastoreo de diversas especies forrajeras, tales como: Panicum maximum, Brachiaria humidicola, B. brizantha, Digitaria xumfolosi y Echynochloa polistachya, con una incorporacin reciente de Leucaena leucocephala, para ser utilizada como banco de protena. Como suplementacin estratgica, y en especial durante la poca seca, se emple el suministro de heno, sales minerales, melaza y rea. Otras materias primas se incorporaron alternativamente dependiendo de la disponibilidad econmica o de oferta en la zona, tales como la yacija, harina de maz y alimento concentrado, entre otras.

El destete se realiz al nacer. La alimentacin de becerros vari ampliamente, pasando por el suministro de calostro, leche, sustitutos lcteos, alimento concentrado, forraje verde picado, pastoreo, alimento concentrado.

El programa sanitario tuvo como prioridad la prevencin y contempl: vacunaciones, diagnstico de brucelosis y tuberculosis una vez al ao, control de ecto y endoparsitos.

El rebao actual se origin a partir de un pie de cra heterogneo, conocido como `mosaico perijanero, el cual fue tomado como base para la obtencin de animales adaptados al sistema de doble propsito implementado en la hacienda. Durante las primeras cuatro a cinco generaciones se trabaj en funcin de dos lneas de mestizaje: 5/8 Holstein y
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/8 Pardo Suizo, ambas con un componente indefinido. Adicionalmente, se ejerci una

presin de seleccin alta en los caracteres relativos a la produccin de leche. Los resultados de investigaciones realizadas en la hacienda (Araujo-Febres, 1995) sugirieron una reorientacin de este programa, que consisti en el mantenimiento de la lnea de 5/8 Holstein y el cambio progresivo del 5/8 Pardo Suizo por 5/8 Brahman.

El programa reproductivo se dirigi a la identificacin y control de los factores que pudieran causar la infertilidad del rebao, tales como genticos, ambientales, nutricionales, sanitarios y de manejo. Los logros del programa se evidenciaron en los niveles de deteccin

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de celos, menores intervalos posparto, reduccin de la edad al primer servicio y parto, y una mayor tasa de fertilidad. Materiales El material experimental bsico de este estudio se conform con la informacin obtenida de los datos registrados de las diferentes caractersticas evaluadas en el grupo de toretes destinados a recra en la hacienda La Esperanza. Variables Dependientes: variables continuas simbolizadas en los modelos con la letra Y, relativas a las mediciones registradas en cada torete, como se describe a continuacin: Circunferencia escrotal: registros mensuales de cada torete entre los 12 y los 24 meses de edad, tomadas con cinta escrotal (Lane Manufacturing Inc., Denver,

Colorado) segn la tcnica descrita por Willet y Ohms (1957). En algunos de los modelos utilizados la CE fue considerada como covariable, en los cuales se simboliz como .

Caractersticas seminales: los animales se recolectaban (electroeyaculador) una vez por mes a partir de los 12 y hasta los 24 meses de edad, y fueron evaluadas por volumen (ml) tomado directamente en el tubo de coleccin; concentracin (millones/ml) medida con hemocitmetro; motilidad masal, se observaron en el microscopio de luz los movimientos en remolinos de los espermios y se clasificaron en una escala de uno a cinco; motilidad individual, se diluy una gota de semen en solucin salina (0.9%) y se evaluaron los movimientos progresivos de los espermios al microscopio de luz, con una escala porcentual; espermios normales y anormales, se prepararon frotis coloreados y se contaron 100 espermios/frotis. Pesos corporales: se cont con evaluaciones del peso al nacer, y mensuales entre los 12 y los 24 meses de edad, tomadas con romana de 1 kilogramo de apreciacin. En algunos de los modelos utilizados el peso fue considerado como covariable, en los cuales se simboliz como .

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Variables Independientes: los efectos considerados como ajustes se describen a continuacin: Toro: referida al progenitor del torete que aport el registro. Variable clasificatoria, simbolizada como T. Se asumi que este efecto y el del error no estn correlacionados y son tomados de poblaciones aleatorias. Torete: individuo del cual se registr la informacin. Variable clasificatoria de efecto fijo, simbolizada con la letra H. Edad: variable continua de efecto fijo, registrada en das para cada fecha de evaluacin, simbolizada como (Cuadro 2).

Ao: variable clasificatoria de efecto fijo, que defini el ao en el cual se registr el valor de la variable. Simbolizada como A (Cuadro 2). poca: se refiri al efecto de la poca en la cual se registr la medicin. Caracterizadas por la distribucin de la precipitacin (Anexo A), se consideraron tres pocas, I: seca (diciembre-marzo), II: intermedia, de lluvias moderadas (abril-julio) y III: la lluviosa (agosto-noviembre). Simbolizada como E. En algunos casos en lugar de poca se utiliz mes, simbolizado por M. Grupo gentico: grupo gentico del torete, su padre o madre. Se establecieron diez grupos de acuerdo a la predominancia racial: tres de cada una de la razas siguientes Holstein, Pardo Suizo y Brahman, en las proporciones de 3/4, 5/8 y 1/2; y el grupo indefinido o sin predominancia racial. La clasificacin de los animales del rebao evaluado se realiz basndose en la informacin registrada. Variable clasificatoria de efecto fijo, simbolizada como GH, para toretes, GT de los padres y GV de las madres (Cuadro 3).

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Nmero de partos: clasificacin realizada en tres grupos segn el nmero de partos de la madre del torete, como sigue: uno, de dos a cuatro, cinco y ms partos. Simbolizada por NP.

Cuadro 2. Distribucin de los datos por edad y ao de evaluacin de toretes mestizos en la hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

EDAD EN MESES A LA EVALUACION AO

N 12 23 33 36 27 66 21 4 210 6,5 13 30 43 45 24 72 32 7 253 7,8 14 41 55 46 28 73 39 10 292 9,0 15 43 57 46 18 61 51 10 286 8,9 16 46 50 46 16 50 60 12 280 8,7 17 47 51 38 21 43 68 15 283 8,8 18 46 52 38 12 35 73 13 269 8,3 19 47 50 32 10 30 68 19 256 7,9 20 44 48 31 5 32 62 17 239 7,4 21 39 49 28 9 31 59 25 240 7,4 22 39 50 27 8 30 53 22 229 7,1 23 37 48 22 4 29 52 20 212 6,6 24 32 35 17 2 23 50 17 176 5,5 514 621 452 184 575 688 191 3225 -

% 15.9 19.3 14.0 5.7 17.8 21.3 5.9 100

89 90 91 92 93 94 95 N %

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Cuadro 3. Composicin racial del rebao de toretes, toros y vacas de la hacienda La Esperanza. 1989 1995

R HOLSTEIN
Proporcin
Toretes
1 3 5 1 1

A
3 5

Z
1 1

A BRAHMAN /1
3

PARDO SUIZO /1 /4 /8 /2

Ind. /2 --124

/1

/4

/8

/2

/4

/8

N % N

--10

16

136

71

--7

10

62

19

--18 26.9 ---

7 1.3 --2

31

68

2.9 25.0 13.1 5 10 --47

1.8 11.4 3.5 3 5 7.5 36 --33

5.7 12.5 22.8 2 3.0 27 --19 7a 10.4 57

Toros

% 14.9 7.5 14.0 N % --9 32

10.4 4.5 --9

Vacas

3.3 11.8 17.3


a

3.3 13.3 12.2

0.7 10.0 7.0 21.0

Ind: Indefinido

: Padre desconocido

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Mtodos

Anlisis de Varianza: se realizaron anlisis de varianza a travs del GLM del SAS (1986), para evaluar cules efectos eran de importancia sobre las diferentes variables dependientes estudiadas. Cuando el carcter evaluado fue la CE, se excluyeron aquellas observaciones de toretes que presentaban criptorquidea, hipoplasia, o degeneracin testicular, restriccin que se mantuvo para los dems anlisis. Dado el nmero reducido de observaciones se emplearon modelos diferentes para cada carcter que combinaban algunos efectos principales (ambientales y genticos) y ciertas interacciones de inters:

Peso al nacer: se utilizaron los siete modelos siguientes:

Yijklm = Yijklm = Yijklm = Yijklm = Yijklm = Yijklmn = Yijklmn =

+ Ai + Mj + NPk +GHl +

ijklm

[Modelo I]
ijklm

+ Ai + Mj + NPk +GHl + (MGH)jl + + Ai + Mj + NPk +GHl + (AM)ij + + Ai + Mj + NPk + GVl + (AM)ij + + Ai + Mj + NPk + GTl + (AM)ij +

[Modelo II] [Modelo III] [Modelo IV] [Modelo V]


ijklmn

ijklm

ijklm

ijklm

+ Ai + Mj + NPk + GVl + GTm + (AM)ij +

[Modelo VI] [Modelo VII]

+ Ai + Mj + NPk + GVl + GTm + (GVGT)lm +

ijklmn

donde: Yijklmn : peso al nacer, : intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de nacimiento, Mj : efecto fijo del j-simo mes de nacimiento, NPk : efecto fijo del k-simo grupo de parto de la vaca madre,

23
GHl : efecto fijo del l-simo grupo de mestizaje del becerro, GTm : efecto fijo del m-simo grupo de mestizaje del padre, GVl : efecto fijo del l-simo grupo de mestizaje de la madre, (AM)ij : efecto fijo de la interaccin del i-simo ao con el j-simo mes de nacimiento, (MGH)jl : efecto fijo de la interaccin del j-simo mes de nacimiento y el lsimo grupo de mestizaje del becerro, (GVGT)lm : efecto fijo de la interaccin del l-simo grupo de mestizaje de la madre con el m-simo grupo de mestizaje del padre,
ijklmn

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

Peso corporal: Yijklmn = + Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1 + b2 +

ijklmn

ijk lmn

ijklmn

[Modelo VIII] donde: Yijklmn : peso corporal a los 12, 18 y 24 meses, : Intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de evaluacin, Ej : efecto fijo de la j-sima poca de evaluacin, GHk : efecto fijo del k-simo grupo de mestizaje del torete, T(GT)lm : efecto fijo del l-simo toro padre dentro del m-simo grupo de mestizaje, b1 b2
ijklmn

: efecto fijo de la covariable edad, : efecto fijo de la covariable circunferencia escrotal,


ijklmn

ijk lmn

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

24
Circunferencia escrotal: se utiliz un modelo para los valores observados (IX) y otro para los estimados (X).

Yijklmn =

+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1

ijklmn

+ b2

ijklmn

ijklmn

[Modelo IX]

Yijklmn =

+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm +

ijklmn

[Modelo X]

donde: Yijklmn : circunferencia escrotal observada y estimada a los 12, 18 y 24 meses, : intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de evaluacin, Ej : efecto fijo de la j-sima poca de evaluacin, GHk : efecto fijo del k-simo grupo de mestizaje del torete, T(GT)lm : efecto fijo del l-simo toro padre dentro del m-simo grupo de mestizaje, b1 b2
ijklmn

: efecto fijo de la covariable edad, : efecto fijo de la covariable peso,

ijklmn

ijklmn

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

Ajuste de Promedios: se realizaron comparaciones de las variables peso al nacer, peso corporal y circunferencia escrotal, estas dos a los 12, 18 y 24 meses de edad, entre los diferentes grupos de mestizaje, para lo cual se obtuvieron los promedios ajustados de cuadrados mnimos por el LSMEANS del SAS (1986), excluyendo los grupos con menos de tres observaciones, con los modelos siguientes:

25
Peso al nacer: se utiliz el modelo I, descrito previamente. Peso corporal: Yijkl = donde: Yijkl : peso corporal a los 12, 18 y 24 meses, : intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de evaluacin, Ej : efecto fijo de la j-sima poca de evaluacin, GHk : efecto fijo del k-simo grupo de mestizaje del torete, b1 b2
ijkl

+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + b1

ijkl

+ b2

ijk l

ijkl

[Modelo XI]

: efecto fijo de la covariable edad, : efecto fijo de la covariable circunferencia escrotal,


ijkl

ijk l

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

Circunferencia escrotal: se utiliz un modelo para los valores observados (XII) y


otro para los estimados (XIII).

Yijkl =

+ Ai + Ej + GHk + b1

ijkl

+ b2

ijkl

ijkl

[Modelo XII]

Yijkl =

+ Ai + Ej + GHk +

ijkl

[Modelo XIII]

donde: Yijkl : circunferencia escrotal observada y estimada a los 12, 18 y 24 meses, : intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de evaluacin,

26
Ej : efecto fijo de la j-sima poca de evaluacin, GHk : efecto fijo del k-simo grupo de mestizaje del torete, b1 b2
ijkl

: efecto fijo de la covariable edad, : efecto fijo de la covariable peso,

ijkl

ijkl

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

Como la evaluacin de las caractersticas seminales slo se realizaba a una muestra de los toretes se obtuvieron sus promedios aritmticos a travs del PROC MEANS del SAS (1986) ponderados (con la instruccin WEIGHT) con la variable poca.

Estimacin de Circunferencia Escrotal: se realizaron estimaciones de la CE, a travs de la edad y peso, obtenidas por regresin lineal mltiple, a travs del programa de regresin ECONOMETRIC VIEWS, versin 1.1B (1994) de la MicroTSP for Windows con la frmula general descrita por Kempthorne (1969).

Yi = donde :

1X1i +

2X2i +

3X2i + i

[Modelo XIV]

Yi: CE en centmetros estimada por regresin,


0: 1: 2: 3:

intercepto, coeficiente parcial de regresin de CE respecto del peso, coeficiente parcial de regresin de CE respecto de la edad, coeficiente parcial de regresin de CE respecto de la edad al cuadrado,

X1i: peso en kg del torete cuando se registr la CE,

27
X2i: edad del torete en das a la que se evalu la CE,
i:

error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

ndices de Heredabilidad: se utilizaron modelos aditivos lineales mixtos, que consideraban como aleatorios los efectos del toro-padre y del error, ajustados por efectos fijos.

Considerando la existencia de apareamientos al azar, la h se estim por el mtodo de correlacin entre medios hermanos paternos, de acuerdo a la frmula sugerida por Falconer (1981): h2 = 4t
2 T 2 T 2

(t = correlacin intraclase)

donde:
2 T
2

: :

varianza del toro padre, varianza del error.

Componentes de varianza: su estimacin se realiz por cuatro mtodos a travs del procedimiento VARCOMP del SAS (1986), como se especifica a continuacin:

TYPE1: se calculan las sumas de cuadrados TYPE1 o secuencial (Henderson, 1953) de cada efecto, luego se igualan los cuadrados medios de los efectos aleatorios con sus esperanzas matemticas respectivas, de acuerdo con el esquema presentado en el cuadro 4, las varianzas de los dems efectos se igualan a cero.

28

Cuadro 4. Esperanzas matemticas de los componentes de varianza. Modelos de heredabilidad

Fuente de Variacin Toro (T) Error ( )

Varianzas CM CMT CM E(CM) 2 2 K T


2

CM = Cuadrado medio = Varianza E( ) = Esperanza matemtica K = Nmero medio de hijos por toro, obtenido por el SAS (1986).

Fuente: Falconer (1981).

29
MIVQUE0: basado en la tcnica sugerida por Hartley et al. (1978), el procedimiento es similar al TYPE1 excepto que los efectos aleatorios son ajustados slo por los efectos fijos. El mtodo produce estimados que son invariantes con respecto a los efectos fijos del modelo y localmente son mejores estimados cuadrticos insesgados dado que el cociente real entre de cada componente con el componente residual de error es cero.

MAXIMUM-LIKELIHOOD: (ML), calcula los estimados de mximaverosimilitud de los componentes de varianza con la metodologa sugerida por Hartley y Rao (1967) utilizando la transformacin-W desarrollada por Hemmerle y Hartley (1973). Los estimados iniciales de los componentes de varianza son calculados utilizando el MIVQUE0. El procedimiento entonces iterata hasta que la funcin objetivo log-likelihood converge.

RESTRICTED MAXIMUM-LIKELIHOOD: (REML), desarrollado por Patterson y Thompson (1971) que toma en cuenta los grados de libertad necesarios para estimar los efectos fijos. Bajo REML, slo es maximizada aquella porcin de la verosimilitud que es invariante a los efectos fijos. Como resultado, el sesgo debido a la estimacin de los efectos fijos es removido. Error estndar: para la h se calcul, asumiendo una distribucin normal para la correlacin intraclase (Swiger et al., 1964 citado por Becker, 1975), con la frmula siguiente:

EE 4
donde:

2 n. - 1 1 t 1 K - 1 t K 2 n. - S S 1

n. : nmero de observaciones, t : correlacin intraclase, K : nmero medio de hijos por toro, S : nmero de toros.

30
Modelos: Peso al nacer: el primero y bsico (XV) con slo efectos ambientales como factores de ajuste; el XVI que incorporaba el ajuste por el grupo de mestizaje del toro padre; y el XVII con el efecto de toro jerarquizado dentro de su grupo de mestizaje; finalmente con el XV se hizo la estimacin de componentes de varianza por grupo de mestizaje del toro padre.

Yijklm =

+ Ai + Mj + NPk + (AM)ij + Tl +

ijklm

[Modelo XV]

Yijklmn =

+ Ai + Mj + NPk + (AM)ij + Tl + GTm +

ijklmn

[Modelo XVI]

Yijklmn =

+ Ai + Mj + NPk + (AM)ij + T(GT)lm +

ijklmn

[Modelo XVII]

donde: Yijklmn : peso al nacer, : intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de nacimiento, Mj : efecto fijo del j-simo mes de nacimiento, NPk : efecto fijo del k-simo grupo de parto de la vaca madre, Tl : efecto aleatorio del l-simo toro padre, GTm : efecto fijo del m-simo grupo de mestizaje del toro padre, T(GT)lm : efecto aleatorio del l-simo toro padre dentro del m-simo grupo de mestizaje del toro padre, (AM)ij : efecto fijo de la interaccin del i-simo ao con el j-simo mes de nacimiento,
ijklmn

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

31
Peso corporal y circunferencia escrotal: Yijklm = + Ai + Ej + T(GT)kl + [Modelo XVIII]

ijklm

donde: Yijklm : peso corporal o circunferencia escrotal a los 12, 18 y 24 meses, : Intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de evaluacin, Ej : efecto fijo de la j-sima poca de evaluacin, T(GT)kl : efecto fijo del l-simo toro padre dentro del m-simo grupo de mestizaje,
ijklm

: error aleatorio, asumido normal e independientemente distribuido con media cero y varianza homognea.

ndices de Repetibilidad: se estimaron con la frmula sugerida por Becker (1975):


2 H 2 H 2

donde:
2 H
2

: :

varianza de las diferencias entre toretes, varianza de las diferencias entre medidas dentro de toretes.

Componentes de varianza: se utilizaron los cuatro mtodos del procedimiento VARCOMP del SAS (1986), como se describi en la estimacin de los ndices de heredabilidad, calculados con los registros de los toretes con un mnimo de dos evaluaciones mensuales consecutivas de su calidad seminal. En el caso del mtodo TYPE1 los cuadrados medios se igualaron con sus respectivas esperanzas matemticas, de acuerdo con el esquema presentado en el cuadro 5.

32

Cuadro 5. Esperanzas matemticas de los componentes de varianza. Modelos de repetibilidad

Fuente de Variacin Entre toretes (H) Entre medidas, dentro de toretes ( )

Varianzas CM CMH CM E(CM) H

CM = Cuadrado medio = Varianza E( ) = Esperanza matemtica K = Nmero medio de medidas por individuo, obtenido por el SAS (1986).

Fuente: Becker (1975).

33
Error estndar: se utiliz un mtodo aproximado, que asume la normalidad de la R y el nmero desigual por grupo (Swiger et al., 1964 citado por Becker, 1975), con la frmula siguiente:

EE

2 m -1 1 R 1 K -1 R K2 m N N -1

donde: N : nmero de toretes, m : nmero de medidas totales, R : ndice de repetibilidad, K : nmero medio de medidas por torete.

Modelo: se emple un modelo aditivo lineal mixto, que consideraba como aleatorios los efectos del torete y del error, ajustados por ao y poca como efectos fijos, como se indica a continuacin:

Yijkl =

+ Ai + Ej + Hk +

ijkl

[Modelo XIXX]

donde: Yijkl : valores observados de las caractersticas seminales, : intercepto, constante comn para todas las observaciones, Ai : efecto fijo del i-simo ao de evaluacin seminal, Ej : efecto fijo de la j-sima poca de evaluacin seminal, Hk : efecto aleatorio del k-simo torete,
ijkl

: desviacin ambiental de la m-sima medida dentro de un torete.

Se asume que los efectos de torete (H) y del residuo ( ) son aleatorios, normales, e independientes distribuidos con esperanzas iguales a cero y varianza uniforme.

34
Correlaciones Fenotpicas: se obtuvieron a travs del PROC CORR del SAS (1986), estas se refieren a coeficientes de correlacin de Pearson, para lo cual se emplearon todas las observaciones.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Comportamiento Promedio del Rebao

Peso al Nacimiento: los modelos evaluados (Cuadro 6) presentaron un coeficiente de determinacin bajo, no obstante todos resultaron significativos (P<0.001), con un coeficiente de variacin similar, que oscilaba alrededor de 16%. El coeficiente de determinacin de dichos modelos era bajo y una posibilidad de mejorarlo era a travs de integrar en un solo modelo los efectos principales y sus interacciones; pero la cantidad reducida de datos limit sta. Tambin se prob absorbiendo el efecto de toro padre; pero slo se consegua incrementar el R2, pues se perda la presencia de la significancia de los dems efectos. Adems se conocen otros efectos genticos, tales como madre, heterosis, consanguinidad; y otros no genticos como peso y tamao corporal de la madre, cuerno de preez, estado lactacional, nmero de fetos, duracin de la gestacin, nutricin de la madre y temperatura ambiental (Holland y Odde, 1992), factores que deben estar actuando sobre el peso al nacer; pero se carece de tal informacin para incorporarla a los modelos.

Aun cuando se dispona de la informacin de poca no se incluy como variable en los mismos pues, su valor de F era inferior al presentado por el mes de nacimiento, y en el mejor de los casos el coeficiente de determinacin slo fue de 0.20.

Con relacin a los factores no genticos considerados se observ efecto significativo (P<0.01) del ao de nacimiento, nmero de partos y la interaccin ao-mes, mientras que el mes no afect el peso al nacer, coincidiendo con lo reportado por varios autores (Kebede y Galal, 1982; Arango, 1994; Montoni, 1995; Vaccaro et al., 1995). Estos efectos pudiesen ser el reflejo de diferencias de tipo ambiental asociadas con la calidad y oferta de forraje, suplementacin y en general con medidas de manejo.

35

36

Cuadro 6. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. (Valores de F)1

Fuente Modelo Ao (A)

M I
2.66 **

O II III

D
1.81 **

E IV
1.62 **

L V
1.89 **

O VI

S VII
1.85 ** 1.86 **

1.31 * *

3.82 **

3.01 * 1.01
ns

3.04 ** 0.81
ns

4.22 ** 1.11
ns

2.55 ** 0.88
ns

2.88 ** 1.20
ns

2.60 ** 1.05
ns

Mes (M) N Partos (NP)

0.68

ns

* 4.95 ** 4.83 * 1.25 0.81


ns ns

4.08 ** 2.79 ** 1.39 *

2.39 1.08 1.27

ns

5.79 ** 4.01 **

5.83 ** 3.98 ** 1.50


ns

5.64 ** 0.88 1.35 1.40 *


ns

Mestizaje del becerro (GH) Mestizaje del padre (GT) Mestizaje de la madre (GV) A*M GH*M GT*GV R2 C.V. N de observac.
1

2.19 *

ns ns

1.47 **

ns

1.51 **

0.13 16.3 535

0.23 16.5 535

0.28 15.9 535

0.26 16.1 530

0.30 15.8 521

0.32 15.7 516

0.26 16.0 516

Anlisis de Varianza completos en Anexo B. ns *(P<0.05) **(P<0.01) No significativo Variable no incluida en el modelo 2 R : coeficiente de determinacin C.V.: coeficiente de variacin

37

De los efectos genticos evaluados, el mestizaje del padre es el que afecta (P<0.01) con mayor consistencia el peso al nacer, seguido del mestizaje (P<0.05) del propio individuo. Mientras que el mestizaje de la madre parece no afectar dicho carcter en los modelos evaluados. La presencia de efectos significativos (P<0.05) en la interaccin de los mestizajes paterno y materno demuestra que la accin interactiva de los genes del toro y de la vaca es diferente entre una y otra combinacin; pero no suministra informacin sobre la presencia o ausencia de heterosis o su magnitud, la cual no se estim en este ensayo.

El anlisis de este carcter clasificando los animales por grupo de mestizaje, indic una superioridad significativa (P<0.05) de los animales 3/4 Brahman sobre los mestizajes de Pardo Suizo, Holstein e indefinidos. Es preciso indicar que las diferencias percibidas por la prueba de comparacin no eran muy precisas, debido a que algunos grupos de mestizaje no contaban con un nmero alto de observaciones y sus errores estndar eran elevados. El hecho que los animales 3/4 Brahman fuese el grupo con el peso al nacer mayor y con un valor de 39 kg, representa una clara diferencia con los reportes de rebaos de Brahman puros (Arango, 1994; Montoni, 1995) cuyos pesos oscilan alrededor de 22 kg, divergencia que pudiera explicarse en parte por la inclusin en este anlisis nicamente de los pesos de machos y a diferencias existentes en los sistemas de produccin y en las zonas climticas de los ensayos mencionados (Cuadro 7).

Al clasificar los pesos al nacer por nmero de partos de la madre (Cuadro 8) se observ que el mismo se incrementaba (P<0.05) a medida que aumentaba el nmero de partos, coincidiendo con lo reportado en la literatura (Meijering y Postma, 1985; Vaccaro et al., 1995; Groen y Vos, 1995). Esta variable est relacionada con la edad de la vaca, la cual tambin se ha encontrado que tiene efectos significativos sobre el peso al nacer (Lemos et al., 1984; Holland y Odde, 1992), aunque algunos autores, como Plasse et al. (1994), han obtenido resultados contrarios.

38

Cuadro 7. Peso al nacimiento de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza. 1989 19951

Mestizaje
3 5 1

N 16 136 71 10 62 19 7 31 68 115

/4 Holstein

X EE (kg) (Cuadrados Mnimos) 33.61 1.48 d


34.04 0.55 34.27 0.73 34.28 1.82 33.20 0.76 34.60 1.35 39.43 2.18 36.25 1.05 36.60 0.73 34.23 0.60
d cd bcd d bcd a abc ab cd

/8 Holstein /2 Holstein /4 Pardo S.

3 5 1 3 5 1

/8 Pardo S. /2 Pardo S.

/4 Brahman

/8 Brahman /2 Brahman Indefinido


1

Prueba de cuadrados mnimos (LSMEANS) en Anexo C-1 Medias con letras distintas difieren significativamente (P<0.05).

X : Media

EE: error estndar.

39

Cuadro 8. Peso al nacimiento de machos mestizos por el nmero de partos de la madre. Hacienda La Esperanza. 1989 19951

Nmero de partos 1 24 5 ms
1

N 61 332 142

X EE (kg) (Cuadrados Mnimos) 33.48 0.81 c


35.28 0.46 36.39 0.57
b a

Prueba de cuadrados mnimos (LSMEANS) en Anexo C-2 Medias con letras distintas difieren significativamente (P<0.05).

X : Media

EE: error estndar.

40

Peso Corporal y Circunferencia Escrotal a los 12, 18 y 24 Meses de Edad: se puede observar en el cuadro 9 que el modelo VIII, propuesto para describir el peso corporal era significativo a los 12 (P<0.05), 18 y 24 meses de edad (P<0.01) y describa en gran parte (R2 = 0.75) la variacin del peso. De tal manera que las fuentes de variacin estudiadas resultaron importantes; pero a los 12 meses ninguna era significativa, lo cual sugiere que a esta edad el peso corporal es explicado de una manera ms determinante por otras variables.

A los 12 meses el efecto de la poca present un valor de F considerable, pero sin ser significativo, lo cual sucede a los 18 meses (P<0.01), perdiendo importancia a los 24 meses, concordando con lo observado por otros autores (Perry et al., 1991; Madrid-Bury, 1992). Torner et al. (1984) al reportar resultados similares los explicaron sealando que la variacin ambiental va perdiendo importancia a medida que el animal se desarrolla y tiene oportunidad de alimentarse por s slo.

El mestizaje y la circunferencia escrotal del torete resultaron significativos a los 18 y 24 meses, en este perodo se espera que el animal ya sea pber (Madrid-Bury, 1992) entonces los andrgenos empiezan a ejercer su efecto anablico sobre el incremento de peso corporal (Bergmann et al., 1996).

El modelo IX propuesto para describir el comportamiento de la circunferencia escrotal (Cuadro 10) slo result ser adecuado para los valores observados del carcter a los 24 meses, cuando eran significativos los efectos de edad (P<0.05) y peso (P<0.01). Al realizar el anlisis con los valores estimados (Cuadro 11) de circunferencia escrotal (Modelo X) algunos efectos son significativos, pero sin seguir un patrn que pudiera sustentarse en la fisiologa del animal o lo reportado por otros autores.

En el cuadro 12 se presentan las medias de cuadrados mnimos por mestizaje de los toretes a los 12, 18 y 24 meses de peso corporal y circunferencia escrotal. Los valores de circunferencia escrotal son similares entre los grupos de mestizos en todos los perodos

41

evaluados, al realizar las comparaciones con los valores estimados de CE, a los 18 meses se

Cuadro 9. Anlisis de varianza del peso corporal de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 19951

Fuente de variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Circunferencia escr. Toro(GT) Grupo de mestizaje del torete (GH) E*GH Error Total corregido R2 C.V.

12 Meses gl 42 2 2 1 1 17 6 4 16 58 F 2.33* 0.04ns 2.85ns 3.17ns 2.37ns 0.81ns 0.24ns 0.89ns

18 Meses gl 64 5 2 1 1 33 8 11 44 108 F 2.09** 1.24ns 11.88** 0.13ns 5.71* 1.03ns 2.36* 1.55ns

24 Meses gl 68 5 2 1 1 36 8 11 55 123 F 2.66** 3.85** 0.63ns 0.00ns 8.79** 1.01ns 2.37* 1.41ns

0.859381 8.691580 210.5593

0.752538 11.26182 266.7798


ns

0.766588 13.06056 339.1290

X
1

Anlisis de varianza completos en Anexo D. gl: grados de libertad : No significativo *(P<0.05) **(P<0.01) R2: Coeficiente de determinacin C.V.: Coeficiente de variacin

X : media

42

Cuadro 10. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 19951

Fuente de variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Peso Toro(GT) Grupo de mestizaje del torete (GH) E*GH Error Total corregido R2 C.V.

12 Meses gl 41 1 2 1 1 16 6 4 11 52 F 1.62ns 0.00ns 1.54ns 0.98ns 2.34ns 0.83ns 0.64ns 0.52ns

18 Meses gl 62 5 2 1 1 31 8 11 41 103 F 087ns 0.16ns 1.15ns 0.16ns 6.72** 0.74ns 0.23ns 0.34ns

24 Meses gl 66 5 2 1 1 34 8 11 52 118 F 1.68** 1.02ns 0.19ns 5.14* 7.67** 1.17ns 0.67ns 0.79ns

0.857609 9.261884 21.36792

0.567281 10.21886 27.03846


ns

0.693365 8.259272 30.35714

X
1

Anlisis de varianza completos en Anexo E. gl: grados de libertad No significativo *(P<0.05) **(P<0.01) R2: Coeficiente de determinacin C.V.: Coeficiente de variacin

X : media

43

Cuadro 11. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 19951

Fuente de variacin Modelo Ao (A) poca (E) Toro(GT) Grupo de mestizaje del torete (GH) E*GH Error Total corregido R2 C.V.

12 Meses gl 46 3 2 21 7 6 15 61 F 0.60ns 0.94ns 0.52ns 0.59ns 0.20ns 0.47ns

18 Meses gl 67 5 2 38 8 11 61 128 F 1.96** 1.91ns 12.84** 1.04ns 2.72** 2.09*

24 Meses gl 70 5 2 38 9 13 80 150 F 2.68** 5.54** 1.93ns 1.04ns 1.86ns 1.40ns

0.646699 5.385467 20.74539

0.683234 4.083627 26.33391


ns

0.701365 4.943287 30.36213

X
1

Anlisis de varianza completos en Anexo F. gl: grados de libertad No significativo *(P<0.05) **(P<0.01) R2: Coeficiente de determinacin C.V.: Coeficiente de variacin

X : media

44

Cuadro 12. Peso corporal y circunferencia escrotal observada y estimada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda la esperanza. 1989 1995. ( X EE) 1

12 Meses Mestizaje Peso (kg) Holstein


5

18 Meses CEE (cm) 20.5 0.4 20.7 0.2 20.9 0.3 21.3 0.3 20.9 0.4 20.8 0.3 Peso (kg) 257 11 264 6 262 8 284 9 272 11 263 8 CE (cm) 26.2 0.9 27.2 0.5 26.5 0.6 28.1 0.7 27.1 1.0a 26.4 0.6 CEE (cm) 26.1 0.3b 26.3 0.2b 26.4 0.2ab 27.2 0.3 26.5 0.4ab 26.3 0.2b Peso (kg) 346 14ab 354 10 336 1b 372 13 371 18 321 12b

24 Meses CE (cm) 30.1 0.7 30.5 0.5 30.0 0.6 31.1 0.7 29.5 1.2 30.8 0.6 CEE (cm) 30.4 0.4b 31.0 0.3b 30.4 0.3b 32.3 0.4 31.5 0.6ab 30.1 0.3b

CE (cm) 22.1 1.1 20.9 0.7 21.4 0.8 21.6 1.0a 21.4 1.0a 20.7 0.8

217 10 227 6 224 7 239 8 230 8 227 6

/8 Holstein /8 Pardo

Brahman
5

/8 Brahman

Indefinido
1

Pruebas de cuadrados mnimos (LSMEANS) en Anexo G. EE: error estndar.

Medias con letras distintas en la misma columna difieren significativamente (P<0.01). CE: circunferencia escrotal CEE: circunferencia escrotal estimada

X : Media de cuadrados mnimos

45

evidencia una superioridad (P<0.01) de los animales Brahman sobre los mestizos de Holstein y los indefinidos, diferencia (P<0.01) que a los 24 meses se observa entre el grupo Brahman sobre los mestizos de Pardo Suizo, Holstein y los indefinidos; pero en cuanto al peso corporal slo se observan a los 24 meses diferencias (P<0.01) entre los y 5/8 Brahman y 5/8 Holstein sobre el grupo indefinido. Esto ltimo indica que aun cuando en las primeras etapas del crecimiento el grupo indefinido pueda comportarse de manera similar a los dems mestizos al llegar a la fase de utilizacin del animal este quedar por debajo de los valores promedio del rebao. Las diferencias encontradas en los promedios de CE estimada se deben a que la misma se estim a partir de los valores de peso y edad sin tomar en consideracin el mestizaje del toretes y como a la misma edad los mestizos de Brahman pesan ms que los animales con mestizaje de B. taurus, entonces los primeros generaron estimados ms altos de CE, lo cual indica que aun cuando no se observaron diferencias entre grupos de mestizos para el valor observado de CE, el mestizaje debera ser considerado para establecer la ecuacin de regresin ms apropiada.

Como se ha reportado (Madrid-Bury, 1992), el desarrollo testicular en algunos mestizos muestra variaciones muy grandes, como se evidencia en esta evaluacin donde los mestizos de Brahman (Bos indicus) presentan valores de circunferencia escrotal similares a los mestizos de B. taurus, difiriendo de lo reportado por Aire y Akpokodje (1975) y Wildeus y Entwistle (1983), una explicacin posible es lo sealado por Troconiz et al. (1991) quienes encontraron que el desarrollo testicular y del epiddimo en los mestizos ceb (B. indicus) es parecido al de los B. taurus, aunque la madurez sexual es lenta.

A los 24 meses los animales mestizos presentan un peso corporal considerado como insuficiente para su incorporacin al servicio; pero todos tenan una circunferencia escrotal alrededor de 30 cm, lo que indica su potencialidad como reproductores potenciales, por lo cual luego de una estricta seleccin, deberan ser sometidos a un manejo alimenticio adecuado, para incrementar su peso por lo menos a 450 kg antes de ser empleados como reproductores (Madrid-Bury, 1992).

46

Caractersticas Seminales entre los 12 y los 24 Meses de Edad: en los cuadros 13 al 18 estn las variaciones de las caractersticas seminales de toretes mestizos observadas desde los 12 a los 24 meses de edad. En este perodo el volumen seminal se increment desde uno a tres ml; la concentracin aument hasta aproximadamente 800x106 espermios/ml. As mismo, mejoraron los valores de motilidad y el porcentaje de espermios normales en el eyaculado. Se observ que alrededor de los 12 meses de edad se produjo el inicio de la funcin testicular, determinado por los eyaculados colectados a la pubertad, valores que tendieron a alcanzar sus niveles normales cerca de los 24 meses, no obstante el torete seguir su desarrollo pues la madurez no ha sido alcanzada. Es preciso mencionar que en cada uno de los cuadros mencionados se observa que los coeficientes de variacin de las caractersticas seminales presentaron valores elevados, desde un 40% hasta superar el 100% en muchos casos, lo cual tambin puede notarse en los rangos tan amplios, encontrndose valores a los 12 meses similares o superiores al promedio registrado a los 24 meses, demostrando una gran variabilidad individual. El no haber encontrado diferencias significativas entre la CE de los diversos grupos raciales podra apoyar la tesis de que la produccin de espermios no vari ampliamente entre dichos grupos genticos, basado adems en los diversos reportes que sealan una relacin entre el tamao testicular y la produccin de espermatozoides (Ocanto et al., 1984; Makarechian et al., 1985; Madrid-Bury, 1992; Madrid-Bury et al., 1994). En un anlisis general, se puede observar que los toretes que cumplen con los estndares mnimos de probablemente frtil (Hafez, 1993) son aquellos que tienen edades superiores a los 19 meses, lo cual concuerda con lo reportado por Madrid-Bury et al. (1994). Es necesario disponer de una cantidad de datos mayor para poder estudiar los efectos de las fuentes de variacin ambientales, las cuales tienen una importancia determinante en las variaciones de la calidad seminal (Everett y Bean, 1982; Stlhammar et al., 1989; Makulska et al., 1993)

47

Cuadro 13. Volumen seminal de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad N (mes) 12 17 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 36 50 56 56 62 60 57 59 54 51 43 47

Mnimo (ml) 1.00 0.5 0.5 0.5 0.8 0.5 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0

Mximo (ml) 5.0 9.5 5.5 5.0 7.0 9.0 6.5 6.5 10.0 7.0 11.0 11.0 12.0

Media (ml) 1.44 1.67 1.79 1.86 2.06 2.23 2.27 2.59 2.52 2.65 3.33 3.73 3.27

Error Estndar 0.26 0.26 0.16 0.14 0.22 0.24 0.19 0.21 0.31 0.29 0.45 0.55 0.47

Coeficiente de variacin 74.33 93.39 63.94 58.11 79.14 83.71 65.66 60.02 94.47 81.67 95.65 97.27 98.39

48

Cuadro 14. Concentracin espermtica de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad N (mes) 12 17 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 35 50 55 55 62 60 57 59 53 51 43 47

Mnimo (x106) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 4 5

Mximo (x106) 600 400 1400 850 1700 1300 1600 1500 2000 1500 1400 1950 1600

Media (x106) 80.67 98.90 227.98 226.75 374.93 416.03 544.19 492.20 579.33 762.40 626.04 776.18 798.73

Error Estndar 36.42 22.26 57.14 40.79 66.84 56.32 64.37 66.10 83.92 82.42 81.63 94.87 100.61

Coeficiente de variacin 186.17 133.15 177.23 133.42 132.21 106.59 91.63 101.39 111.27 78.70 93.12 80.15 86.36

49

Cuadro 15. Motilidad masal de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad N (mes) 12 17 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 35 50 55 55 62 60 57 59 53 51 43 47

Mnimo 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0

Mximo 2.5 3.0 4.0 3.0 4.0 4.0 4.5 4.0 4.5 5.0 4.5 4.5 4.5

Media 1.25 1.21 1.44 1.48 1.64 1.93 2.26 2.04 2.30 2.85 2.46 2.62 2.75

Error Estndar 0.13 0.14 0.15 0.11 0.18 0.16 0.17 0.15 0.19 0.22 0.19 0.25 0.23

Coeficiente de variacin 43.01 67.59 72.77 56.81 81.45 63.90 57.73 56.38 63.12 55.34 53.91 62.07 57.52

50

Cuadro 16. Motilidad individual de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad N (mes) 12 17 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 35 50 55 55 62 60 57 59 53 51 43 47

Mnimo (%) 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 5 0

Mximo (%) 65 60 80 70 80 80 80 75 75 80 75 80 75

Media (%) 15.56 23.67 25.77 28.78 35.93 41.37 47.60 45.00 51.43 57.53 55.99 58.22 54.57

Error Estndar 5.19 3.95 4.10 3.59 4.26 3.55 3.37 3.75 3.50 3.55 3.72 3.65 3.64

Coeficiente de variacin 137.56 98.85 112.35 92.41 88.00 67.60 54.76 62.92 52.32 44.89 47.44 41.09 58.35

51

Cuadro 17. Espermios normales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad (mes) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

N 7 17 23 33 47 55 50 53 43 55 45 40 35

Mnimo (%) 14 5 25 12 8 20 30 12 16 47 70 50 39

Mximo (%) 96 97 98 99 99 99 99 99 98 98 99 99 99

Media (%) 58.00 54.45 69.28 70.31 72.44 73.28 79.56 80.70 81.21 87.17 90.23 88.64 83.82

Error Estndar 11.71 7.02 5.90 5.17 4.36 3.74 3.41 2.97 3.82 2.21 1.51 2.51 3.77

Coeficiente de variacin 53.44 53.17 40.84 42.21 41.29 37.81 30.31 26.75 30.86 18.83 11.20 17.94 26.61

52

Cuadro 18. Espermios anormales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad (mes) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

N 7 17 23 33 47 55 50 53 43 55 45 40 35

Mnimo (%) 4 3 2 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1

Mximo (%) 86 95 75 88 92 80 70 88 84 53 30 50 61

Media (%) 42.00 45.55 30.72 29.69 27.56 26.73 20.44 19.30 18.79 12.49 9.77 11.36 16.18

Error Estndar 11.71 7.02 5.90 5.17 4.36 3.74 3.41 2.97 3.82 2.21 1.51 2.51 3.77

Coeficiente de variacin 73.80 63.59 92.11 99.93 108.53 103.66 117.95 111.86 133.34 131.97 103.49 140.05 137.79

53

Estimacin de la Circunferencia Escrotal

Para la estimacin de la CE se obtuvieron las ecuaciones cuyos coeficientes de determinacin y criterio de Schwartz, son presentados en el cuadro 19. En ste se observa que el coeficiente de determinacin parcial para la regresin de la CE respecto a la edad es bajo (R = 0.0912), pero es superior (R = 0.5266) para el peso, sto concuerda con lo reportado por Berdugo y Sandino (1991), donde el peso result un estimador ms apropiado que la edad para las medidas de CE.

An cuando al incorporar la poca en el modelo de regresin se mejora considerablemente su coeficiente de determinacin, resultaron valores sesgados para el intercepto y el coeficiente de regresin parcial de la poca; por otra parte, el grupo racial no alcanz el nivel de significancia (P<0.15) para entrar en el modelo, posiblemente porque las variaciones entre grupos no eran suficientes, razones por las cuales no se consideraron estas variables en las ecuaciones de regresin.

Tomando en consideracin la informacin de los cuadros 19 y 20 se utiliz la ecuacin que incluye al peso, la edad y el cuadrado de la edad, por ser la que present un mejor equilibrio entre los diferentes indicadores considerados. El incremento ms notable de los coeficientes de determinacin; genera estimados de la variable dependiente con una distribucin semejante a la normal, pues presenta un balance entre la simetra (Skewness = 0.16) y el espesor de las colas (Kurtosis = 2.35) de la distribucin.

En la figura 1 se muestra la distribucin de los valores observados y estimados de CE (Yi) en relacin con el peso (X1i) y la edad (X2i) de los toretes mestizos, obtenidos con la ecuacin siguiente: Yi = - 0.110802 + 0.032702X1i + 0.050236X2i 0.000032X2i

54

Cuadro 19. Resumen de las ecuaciones de regresin para la circunferencia escrotal en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Variable incluida N en el modelo: Peso 2310 Edad* Edad x Edad* Peso x Peso* 2310 2310 2310

R Parcial 0.526625 0.091260 0.007276 0.002474

R del Modelo 0.526625 0.617885 0.625161 0.627635

R Ajustado 0.526420 0.617553 0.624673 0.626989

Criterio de Schwartz 2.091018 1.880205 1.864333 1.861063

N: nmero de observaciones.

R: coeficiente de determinacin.

* Incluye la(s) variable(s) de la(s) fila(s) previa(s)

55

Cuadro 20. Estadsticos de la distribucin de valores observados y estimados de circunferencia escrotal en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Valor Observado Media (cm) Desviacin (cm) Mnimo (cm) Mximo (cm) Skewness Kurtosis 26.0049 4.121866 15.50000 41.00000 0.039602 2.537630

Valores Estimados (Variable incluida en el Modelo) Edad al Peso al Peso Edad* cuadrado* cuadrado* 26.00649 26.00649 26.00649 26.00649 2.991193 19.40603 41.26764 0.901420 3.708485 3.240019 19.80164 37.98704 0.415045 2.439114 3.259040 18.94871 37.60955 0.167595 2.352368 3.265483 18.55124 34.52085 0.060263 2.135929

* Incluye la(s) variable(s) de la(s) columna(s) previa(s)

56

31 325 29 300

Circunferencia escrotal (cm)

27 25

N = 2310 R = 0.63

275

Peso (Kg)

250 23 21 19 17 15 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 225

CE Observada CE Estimada

200 175 150

Edad en meses

Figura 1. Distribucin de la circunferencia escrotal (CE) con la edad (E) y el peso (P) en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

57

ndices de Herencia

Peso al Nacimiento: el mejor ndice de herencia se encontr utilizando el modelo XV a travs del mtodo TYPE1, en tal sentido los estudios realizados para definir el mtodo ms apropiado para la estimacin de componentes de varianza no son contundentes en afirmar la conveniencia de uno u otro, pues depende de varias circunstancias (Kennedy, 1981; Robison, 1987). Kennedy (1981) expuso adems que en el anlisis final el criterio mejor para elegir tal procedimiento es dejar que prevalezca el sentido comn. En este caso, el criterio fue tomar el mtodo que generara el menor error estndar (Cuadro 21). El valor de h2 = 0.40 0.18 estimado para este carcter es alto, coincidiendo con los valores reportados en la literatura que van desde 0.37 a 0.50 (Nelsen et al., 1986; Tawonezvi, 1989; Groen y Vos, 1995; Saavedra y Urioste, 1995); pero muestran una gran divergencia con el valor de 0.18 reportado por Montoni (1995), valor ste que adems difiere de lo que en general reporta la literatura al respecto, por lo cual pudiera representar un resultado muy particular y de poco valor para realizar comparaciones en este caso.

Los ndices de heredabilidad estimados con el modelo XV, pero con un anlisis particular por el mestizaje paterno se encuentran en los cuadros 22, 23 y 24. En ellos se observan dos clases de valores: los que estn fuera del rango terico de la heredabilidad (de 0 a 1) y los que estn dentro pero con valores muy diferentes de los reportados. Los negativos pueden resultar principalmente de la disminucin en la poblacin de datos analizada, ocasionando errores de muestreo o porque los supuestos fundamentales del anlisis son incorrectos, como por ejemplo que existan correlaciones entre los efectos aleatorios del toro y del error o que ciertos componentes de la varianza gentica no aditiva no son cero (Thompson y Moore, 1963; Gill y Jensen, 1968; Prabhakaran y Jain, 1987). Los dems resultados tambin pueden ser el producto de la disminucin de datos al evaluar por genotipo paterno.

58

Cuadro 21. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. Mestizaje paterno considerado: todos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Modelo

Mtodo TYPE1

N Obs. 494 494 494 494 480 480 480 480 480 480 480 480

N Toros 67 67 67 67 66 66 66 66 66 66 66 66

N medio de Hijos/Toro 5.1211 5.1211 5.1211 5.1211 4.2367 4.2367 4.2367 4.2367 4.7796 4.7796 4.7796 4.7796

h EE 0.40624 0.18620 0.13756 0.16107 0.30882 0.17772 0.37819 0.18383 0.10962 0.18863 0.07762 0.18565 0.00000 0.17814 0.09920 0.18766 0.37970 0.19419 0.15692 0.17420 0.32890 0.18996 0.39052 0.19507

XV

MIVQUE0 ML REML TYPE1

XVI

MIVQUE0 ML REML TYPE1

XVII

MIVQUE0 ML REML

N: nmero.

h: heredabilidad.

EE: error estndar.

59

Cuadro 22. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. Mestizaje paterno considerado: puros. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Raza Paterna

Mtodo TYPE1

N Obs. 45 45 45 45 20 20 20 20 78 78 78 78

N Toros 9 9 9 9 7 7 7 7 18 18 18 18

N medio de Hijos/Toro 1.0196 1.0196 1.0196 1.0196 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 1.3965 1.3965 1.3965 1.3965

h EE 1.84280 1.18008 1.44499 1.39500 0.00000 2.16858 1.19535 1.52943 ne ne ne ne ne ne ne ne 1.58937 0.78437 0.80500 0.97391 0.00000 1.13490 0.73192 0.98993

Holstein

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Pardo Suizo

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Brahman

MIVQUEO ML REML

N: nmero. h: heredabilidad. EE: error estndar. ne: no estimable.

60

Cuadro 23. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. Mestizaje paterno considerado: 3/4. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Mestizaje Paterno

Mtodo TYPE1

N Obs. 72 72 72 72 36 36 36 36

N Toros 5 5 5 5 3 3 3 3

N medio de Hijos/Toro 3.6014 3.6014 3.6014 3.6014 0.4400 0.4400 0.4400 0.4400

h EE -1.28640 0.17458 -0.80843 0.46090 0.00000 0.80847 0.00000 0.80847 7.16692 0.02497 7.16692 0.02497 0.00000 9.36234 0.00000 9.36234

Holstein

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Pardo Suizo

MIVQUE0 ML REML

N: nmero. h: heredabilidad. EE: error estndar.

61

Cuadro 24. Heredabilidad del peso al nacimiento de machos mestizos. Mestizaje paterno considerado: 5/8. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Mestizaje Paterno

Mtodo TYPE1

N Obs. 144 144 144 144 58 58 58 58 16 16 16 16

N Toros 11 11 11 11 6 6 6 6 2 2 2 2

N medio de Hijos/Toro 5.1358 5.1358 5.1358 5.1358 1.3680 1.3680 1.3680 1.3680 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

h EE -0.46789 0.20825 -0.18695 0.30497 0.00000 0.36117 0.00000 0.36117 3.03993 0.59468 2.06838 1.11289 3.65877 0.22076 3.34826 0.41264 ne ne ne ne ne ne ne ne

/8 Holstein

MIVQUE0 ML REML TYPE1

/8 Pardo Suizo

MIVQUE0 ML REML TYPE1

/8 Brahman

MIVQUEO ML REML

N: nmero. h: heredabilidad. EE: error estndar. ne: no estimable.

62

Un peso elevado al nacer est correlacionado con un peso alto a la madurez, y el ndice de h encontrado podra sugerir seleccionar por pesos al nacer incrementados, pero es necesario tener presente lo expuesto por Owens et al. (1993), pues esta correlacin tambin es positiva con problemas de distocia, lo cual no es deseable.

Peso Corporal a los 12, 18 y 24 Meses de Edad: los mejores estimados de h2 para el peso corporal a las diferentes edades evaluadas fueron obtenidos a travs del mtodo MIVQUE0, aunque a los 24 meses el valor estimado por REML es ms alto y su error estndar no se incrementa mucho se prefiri utilizar los estimados generados por un solo mtodo (Cuadro 25). Los valores de h2 estimados para el peso corporal a los 12, 18 y 24 meses de edad fueron 0.06 0.71, 0.25 0.41 y 0.41 0.35, respectivamente. Se observa un incremento en el valor del estimado, lo cual indica que a edades mayores el peso es ms influenciado por el componente gentico aditivo del carcter y/o que la varianza ambiental es menor. Estos estimados y el comportamiento descrito tambin han sido observados por otros autores en poblaciones diferentes (Neely et al., 1982; Torner et al., 1984; Tawonezvi, 1989; Morris et al., 1992; Groen y Vos, 1995; Rico et al., 1994; Bergmann et al., 1996)

Estos estimados de heredabilidad no son muy precisos, pues su error estndar es alto en comparacin con algunos valores estimados (Neely et al., 1982; Tawonezvi,
1989; Morris et al., 1992; Groen y Vos, 1995; Rico et al., 1994; Bergmann et al., 1996),

para mejorar la precisin es imprescindible conducir experimentos con un gran nmero de observaciones totales (Bogyo, 1964; Hill, 1990), pues contrario a lo que podra esperarse, con modelos ms sofisticados podra ganarse en el valor estimado del parmetro, pero no en la precisin (Torner et al., 1984)

63

Cuadro 25. Heredabilidad del peso corporal de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en Meses

Mtodo TYPE1

N Obs. 69 69 69 69 136 136 136 136 160 160 160 160

N Toros 27 27 27 27 41 41 41 41 41 41 41 41

N medio de Hijos/Toro 1.9596 1.9596 1.9596 1.9596 2.6808 2.6808 2.6808 2.6808 3.1951 3.1951 3.1951 3.1951

h EE -0.34894 0.71764 0.06280 0.71973 0.00000 0.72036 0.04628 0.71993 -0.45782 0.35798 0.25437 0.41224 0.05679 0.40144 0.12022 0.40526 0.43242 0.35709 0.41939 0.35632 0.44783 0.35798 0.55730 0.36367

12

MIVQUE0 ML REML TYPE1

18

MIVQUE0 ML REML TYPE1

24

MIVQUE0 ML REML

N: nmero.

h: heredabilidad.

EE: error estndar.

64

Circunferencia Escrotal a los 12, 18 y 24 Meses de Edad: los pesos no se incluyeron como covariables en los modelos para estimar la h de la CE, pues de acuerdo con Bourdon y Brinks (1986) an cuando el peso es el factor individual ms importante que influencia la CE no constituye un ajuste apropiado, pues el peso no es un efecto exclusivamente ambiental. Este contiene un componente gentico y el ajuste por peso probablemente remueve diferencias en CE asociadas con diferencias genticas en peso. Coulter (1979) agrega que la influencia del peso corporal sobre el tamao testicular no est aclarada; sin embargo, el tamao testicular puede influir en el peso corporal a travs de la produccin de andrgenos. Sin embargo, otros autores (Coulter y Foote, 1977; Neely et al., 1982; Knights et al., 1984; Lunstra et al., 1988) sugieren que existe una variacin gentica aditiva para CE independiente de la variacin gentica en peso. A los 12 meses no fue posible estimar valores adecuados de h2 debido a que la poblacin de datos disponibles se redujo considerablemente (53 toretes hijos de 22 toros); pero a los 18 y 24 meses se encontraron los valores siguientes 0.30 0.48 y 0.52 0.45 con el mtodo REML para los valores observados de CE, similares a los encontrados para la CE estimada (0.38 0.43 y 0.50 0.37, respectivamente) (Cuadros 26 y 27).

La CE sigue un patrn un tanto paralelo al incremento del peso corporal, y en este caso se observa un patrn similar en los valores estimados de h2 en ambos caracteres, lo cual pudiera explicarse nuevamente por la activacin o entrada en accin de los genes que producen la varianza aditiva de este carcter. Los ndices de h2 coinciden con los valores reportados (Neely et al., 1982; Bourdon y Brinks, 1986; Nelsen et al., 1986; Coulter et al., 1987; Meyer et al., 1990; Morris et al., 1992; Bergman et al., 1996) reafirmando que el carcter es de heredabilidad alta. No obstante los valores son bastante imprecisos, pues los errores estndar son elevados, limitando la aplicacin de estos estimados a la poblacin bajo estudio.

65

Cuadro 26. Heredabilidad de la circunferencia escrotal observada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en Meses

Mtodo TYPE1

N Obs. 53 53 53 53 104 104 104 104 121 121 121 121

N Toros 22 22 22 22 33 33 33 33 38 38 38 38

N medio de Hijos/Toro 1.7913 1.7913 1.7913 1.7913 2.5494 2.5494 2.5494 2.5494 2.5765 2.5765 2.5765 2.5765

h EE 0.85762 0.82012 1.44767 0.73260 0.79450 0.82766 0.96037 0.80709 0.11249 0.47917 0.29369 0.48756 0.15739 0.48153 0.30002 0.48780 0.53043 0.45515 0.51004 0.45478 0.40433 0.45231 0.52271 0.45502

12

MIVQUE0 ML REML TYPE1

18

MIVQUE0 ML REML TYPE1

24

MIVQUE0 ML REML

N: nmero.

h: heredabilidad.

EE: error estndar.

66

Cuadro 27. Heredabilidad de la circunferencia escrotal estimada de toretes mestizos a los 12, 18 y 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en Meses

Mtodo TYPE1

N Obs. 62 62 62 62 129 129 129 129 151 151 151 151

N Toros 26 26 26 26 40 40 40 40 40 40 40 40

N medio de Hijos/Toro 1.8373 1.8373 1.8373 1.8373 2.6163 2.6163 2.6163 2.6163 3.0988 3.0988 3.0988 3.0988

h EE -0.31554 0.80768 0.09205 0.79821 0.00000 0.80156 0.05221 0.79975 -0.33806 0.38879 0.38851 0.43373 0.10773 0.42161 0.17141 0.42494 0.38047 0.36887 0.44389 0.37246 0.39452 0.36970 0.50129 0.37540

12

MIVQUE0 ML REML TYPE1

18

MIVQUE0 ML REML TYPE1

24

MIVQUE0 ML REML

N: nmero.

h: heredabilidad.

EE: error estndar.

67

Caractersticas Seminales entre los 12 y los 24 Meses de Edad: puesto que de las evaluaciones seminales slo se dispona de una parte de los machos en el rebao, la cantidad de informacin por mes de edad era limitada, en algunos casos se dispona nicamente de las muestras de unos 15 individuos, por lo cual no fue posible estimar los componentes de varianza y por consiguiente tampoco las h respectivas. Sin embargo, los valores de R, presentados en la seccin siguiente, permiten tener un estimado del lmite superior de la h de estos caracteres.

ndices de Repetibilidad

Caractersticas Seminales: los ndices de repetibilidad que se presentan en el cuadro 28 corresponden a las caractersticas seminales de toretes mestizos con edad comprendida entre 12 y 24 meses. Los mejores valores se obtuvieron con el mtodo de estimacin de componentes de varianza TYPE1.

En general, se puede decir que los valores de R son moderados a altos, considerados normales, pues en este perodo de vida el macho est an en desarrollo y la funcin testicular apenas est hacindose presente, por lo que sufre variaciones propias del perodo peripuberal, adems de la amplia variabilidad intrnseca que caracteriza a la calidad seminal (Madrid-Bury, 1992). Valores similares han sido reportados por Stlhammar et al. (1989) y Makulska et al. (1993), las diferencias ms notorias nuevamente aparecen entre los errores estndar reportados en la literatura y los encontrados en este estudio.

En atencin a lo reportado por Ducrocq y Humblot (1995), los estimados de R relativamente altos pudieran ser explicado probablemente por dos razones: todos los datos fueron colectados en una misma unidad de produccin por el mismo investigador y de acuerdo a un solo procedimiento; se cuenta con hasta 10 observaciones consecutivas de algunos toretes.

68

Cuadro 28. Repetibilidad de las caractersticas seminales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 -1995

Carcter

Mtodo TYPE1

N medida s 563 563 563 563 560 560 560 560 560 560 560 560

N toretes 133 133 133 133 132 132 132 132 132 132 132 132

N medio de Medidas/ torete 4.0930 4.0930 4.0930 4.0930 4.1019 4.1019 4.1019 4.1019 4.1019 4.1019 4.1019 4.1019

R EE 0.32409 0.19043 0.21886 0.18431 0.26512 0.18819 0.27471 0.18876 0.46690 0.18428 0.27215 0.18951 0.38161 0.19066 0.39178 0.19023 0.48200 0.18248 0.33060 0.19143 0.43949 0.18702 0.44848 0.18619

Volumen

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Concentraci n

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Motilidad Masal

MIVQUE0 ML REML

N: nmero.

R: repetibilidad.

EE: error estndar. Contina

69

Viene de la pgina anterior

Cuadro 28. Repetibilidad de las caractersticas seminales de toretes mestizos entre los 12 y los 24 meses de edad. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Carcter

Mtodo TYPE1

N medida s 560 560 560 560 416 416 416 416 416 416 416 416

N toretes 132 132 132 132 95 95 95 95 95 95 95 95

N medio de Medidas/ torete 4.1019 4.1019 4.1019 4.1019 4.1943 4.1943 4.1943 4.1943 4.1943 4.1943 4.1943 4.1943

R EE 0.54655 0.17256 0.36002 0.19126 0.54377 0.17306 0.55116 0.17171 0.37762 0.22767 0.28913 0.22672 0.35927 0.22815 0.36849 0.22795 0.37542 0.22775 0.28659 0.22657 0.35646 0.22820 0.36576 0.22802

Motilidad Individual

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Espermios Normales

MIVQUE0 ML REML TYPE1

Espermios Anormales

MIVQUE0 ML REML

N: nmero.

R: repetibilidad.

EE: error estndar.

70

Estos ndices son de utilidad, pues determinan que es posible predecir la calidad seminal hasta cierto punto, claro est con la limitante de la precisin, en el perodo comprendido entre 12 y 24 meses de edad, para lo cual sera ms conveniente contar en lo posible con un nmero mayor de colecciones y de esta manera aumentar la exactitud de la prediccin, cuyo lmite superior, posiblemente, tampoco ser muy elevado.

Correlaciones Fenotpicas

Al estudiar las correlaciones fenotpicas generales entre las variables estudiadas (Cuadro 29) se encontraron valores altos y significativos (P<0.01) entre edad y peso (r = 0.68), peso y CE (r = 0.72) inferior al valor encontrado por Madrid-Bury et al. (1993) situacin que se explica pues estas variables estn en un proceso de incremento que podra denominarse como paralelo; entre las variables de peso, edad y CE con las variables de calidad seminal los valores encontrados fueron moderados pero tambin significativos (P<0.01), en razn de que el desarrollo de la funcin testicular no se ha establecido

En cuanto al peso (Cuadro 30) se observa que los valores de correlacin se incrementaron entre los pesos ms cercanos, principalmente entre los pesos a edades mayores, patrn similar al encontrado por Tawonezvi (1989) y Groen y Vos (1995).

Los valores de CE observada (Cuadro 31) y estimada (Cuadro 32) a las edades evaluadas presentaron valores altos (P<0.01), siendo estos mayores entre las medidas registradas en edades ms cercanas. El coeficiente de correlacin de la CE entre toros de 12 y 24 meses era de r = 0.52 (P<0.01; n = 39), de lo que puede deducirse que este carcter tiene una predictabilidad moderada entre estas dos edades, similar al valor de r = 0.56 exhibido por toros Holstein entre los 24 a 35 meses con las medidas tomadas a la madurez (60 a 71 meses) en el estudio reportado por Coulter y Foote (1977), pero en cualquier caso convendra seguir investigando qu sucede a edades posteriores en toretes mestizos.

71

Cuadro 29. Coeficientes de correlacin de Pearson de las variables estudiadas en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad Peso

CE

CEE

Vol Conc MM

MI

Nor Anor

0.68 0.72 0.91 0.47 0.34 0.39 0.37 0.32 -0.32 (2411) (2411) (2030) (464) (461) (461) (461) (333) (333) 0.72 0.91 0.32 0.47 0.43 0.48 0.42 -0.42 (2032) (2411) (465) (462) (462) (462) (345) (345) 0.79 0.49 0.61 0.58 0.59 0.30 -0.30 (2030) (463) (460) (460) (460) (314) (314) 0.45 0.47 0.47 0.49 0.40 -0.40 (464) (461) (461) (461) (333) (333) 0.45 0.45 0.42 0.24 -0.24 (462) (462) (462) (283) (283) 0.80 0.71 0.36 -0.36 (462) (462) (282) (282) 0.77 0.39 -0.39 (462) (282) (282) 0.47 -0.47 (282) (282) -1.00 (345)

Edad

CE

CEE

Vol

Conc

MM

MI

Nor

CE: Circunferencia escrotal CEE: Circunferencia escrotal estimada Vol: Volumen Conc: Concentracin MM: Motilidad masal MI: Motilidad individual Nor: Espermios normales Todas las correlaciones son significativas (P< 0.01) Entre parntesis el nmero de observaciones

72

Cuadro 30. Coeficientes de correlacin de Pearson del peso corporal a edades diferentes en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995 Edad en meses Nacimiento 0.12ns (154) 0.11ns 0.18** 0.23** 0.17** 0.19** (180) (209) (206) (193) (205) 0.09ns (202) 0.03ns (198) 0.07ns (187) 0.13ns (186) 0.08ns (178) 0.12ns (161) 0.08ns (145) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

12

0.91** 0.87** 0.74** 0.71** 0.66** 0.62** 0.62** 0.57** 0.46** 0.49** 0.63** 0.61** (134) (129) (110) (98) (94) (91) (87) (77) (74) (67) (61) (54) 0.88** 0.78** 0.74** 0.67** 0.65** 0.56** 0.52** 0.41** 0.50** 0.61** 0.56** (162) (144) (128) (124) (118) (105) (98) (96) (94) (83) (72) 0.91** 0.85** 0.79** 0.75** 0.68** 0.59** 0.50** 0.56** 0.62** 0.61** (179) (162) (160) (148) (139) (126) (123) (120) (106) (91) 0.88** 0.83** 0.78** 0.69** 0.62** 0.55** 0.59** 0.54** 0.50** (184) (180) (170) (152) (142) (137) (134) (119) (104) 0.93** 0.90** 0.82** 0.77** 0.69** 0.68** 0.71** 0.66** (185) (175) (157) (145) (142) (133) (120) (107) 0.93** 0.84** 0.79** 0.71** 0.68** 0.72** 0.70** (187) (169) (159) (154) (147) (133) (117)
Contina

13

14

15

16

17

73

Viene de la pgina anterior

Cuadro 30. Coeficientes de correlacin de Pearson del peso corporal a edades diferentes en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en meses 18

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

0.91** 0.85** 0.74** 0.72** 0.75** 0.74** (180) (167) (163) (151) (138) (123) 0.91** 0.84** 0.84** 0.82** 0.82** (177) (169) (158) (143) (128) 0.94** 0.93** 0.92** 0.90** (173) (161) (146) (130) 0.95** 0.94** 0.93** (169) (154) (138) 0.96** 0.94** (158) (140) 0.97** (140)
** Significativa a P<0.01 Entre parntesis el nmero de observaciones

19

20

21

22

23

ns

: No significativa

74

Cuadro 31. Coeficientes de correlacin de Pearson de la circunferencia escrotal observada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en meses 12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

0.95 (119)

0.92 (111) 0.95 (141)

0.82 (87) 0.87 (115) 0.93 (143)

0.76 (70) 0.78 (95) 0.87 (123) 0.92 (143)

0.80 (64) 0.80 (89) 0.87 (116) 0.89 (136) 0.95 (142)

0.72 (63) 0.73 (86) 0.80 (108) 0.84 (124) 0.91 (127) 0.93 (143)

0.61 (54) 0.75 (73) 0.75 (96) 0.75 (109) 0.84 (108) 0.90 (123)

0.55 (54) 0.69 (74) 0.69 (93) 0.72 (104) 0.82 (105) 0.87 (119)

0.46 (53) 0.63 (73) 0.63 (93) 0.70 (103) 0.81 (106) 0.84 (116)

0.40 (48) 0.66 (73) 0.66 (93) 0.68 (103) 0.71 (103) 0.81 (111)

0.51 (43) 0.64 (62) 0.64 (77) 0.63 (88) 0.74 (89) 0.76 (101)

0.52 (39) 0.55 (52) 0.55 (64) 0.52 (74) 0.66 (76) 0.73 (81)

13

14

15

16

17

Contina

75

Viene de la pgina anterior

Cuadro 31. Coeficientes de correlacin de Pearson de la circunferencia escrotal observada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Edad en meses 18

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

0.93 (141)

0.91 (133) 0.96 (149)

0.89 (130) 0.94 (136) 0.96 (146)

0.82 (117) 0.90 (123) 0.93 (132) 0.94 (143)

0.80 (105) 0.88 (109) 0.91 (117) 0.94 (124) 0.95 (126)

0.77 (84) 0.86 (89) 0.91 (97) 0.94 (109) 0.94 (109) 0.96 (108)

19

20

21

22

23

Todas las correlaciones son significativas al nivel P< 0.01

Entre parntesis el nmero de observaciones

76

Cuadro 32. Coeficientes de correlacin de Pearson de la circunferencia escrotal estimada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en meses 12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

0.91 (134)

0.87 (129) 0.89 (162)

0.74 (110) 0.80 (144) 0.92 (179)

0.69 (98) 0.74 (128) 0.86 (162) 0.89 (184)

0.64 (94) 0.67 (124) 0.80 (160) 0.84 (180) 0.93 (185)

0.66 (91) 0.66 (118) 0.75 (148) 0.77 (170) 0.87 (175) 0.90 (187)

0.92 (87) 0.57 (105) 0.70 (139) 0.72 (152) 0.83 (157) 0.85 (169)

0.58 (77) 0.54 (98) 0.62 (126) 0.65 (142) 0.79 (145) 0.80 (159)

0.50 (74) 0.46 (96) 0.55 (123) 0.59 (137) 0.71 (142) 0.77 (154)

0.53 (67) 0.54 (94) 0.59 (120) 0.62 (134) 0.69 (133) 0.69 (147)

0.64 (61) 0.62 (83) 0.64 (106) 0.56 (119) 0.72 (120) 0.72 (133)

0.61 (54) 0.57 (72) 0.63 (91) 0.52 (104) 0.68 (107) 0.70 (117)

13

14

15

16

17

Contina

77

Viene de la pgina anterior

Cuadro 32. Coeficientes de correlacin de Pearson de la circunferencia escrotal estimada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Edad en meses 18

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

0.91 (180)

0.86 (167) 0.92 (177)

0.77 (163) 0.85 (169) 0.94 (173)

0.77 (151) 0.84 (158) 0.93 (161) 0.95 (169)

0.75 (138) 0.83 (143) 0.92 (146) 0.94 (154) 0.95 (158)

0.74 (123) 0.82 (128) 0.90 (130) 0.93 (138) 0.94 (140) 0.97 (140)

19

20

21

22

23

Todas las correlaciones son significativas al nivel P< 0.01

Entre parntesis el nmero de observaciones

78

Cuando se estudiaron las correlaciones entre el peso y la CE observada por edad (Cuadro 33) se encontr que a la misma edad estas variables tenan una correlacin moderada (r = 0.45 P<0.01); pero tambin eran moderadas y significativas (P<0.01) las correlaciones entre los valores de una variable a una edad determinada con los de la otra a edades posteriores, las cuales iban disminuyendo a medida que la medida era registrada en edades menos prximas. Esta importancia del peso sobre la CE o viceversa tambin se observ en los anlisis de varianza, donde estas variables eran incluidas como covariables. Las correlaciones entre peso y CE estimada por edad (Cuadro34) presentan valores superiores a los del caso anterior, pero con un patrn similar, sto es producto de que los valores de CE se estimaron a partir de los valores de edad y peso, valores similares han sido reportados por Schramm et al. (1989). Entre el peso, la CE observada y estimada con la edad en das slo algunas correlaciones eran significativas (P<0.01); pero en todo caso, sus valores eran bajos, siendo un poco mayores con la CE estimada, pero sin seguir algn patrn especfico (Cuadro 35), contrario a lo reportado por Coulter y Foote (1976) quienes sealaron una correlacin alta (r = 0.59) y significativa (P<0.01) y Morris et al. (1989) ques encontraron una correlacin alta (r = 0.74) y significativa (P<0.0001) entre la CE y edad. Al evaluar la relacin entre la edad las caractersticas seminales no se observ significancia entre las correlaciones obtenidas, estando sus magnitudes en niveles bajos (Cuadro 36); pero al analizar la correlacin entre peso y caractersticas seminales por edad se observaron valores moderados, muchos de los cuales eran significativos en el caso del volumen seminal (Cuadro 37); y cuando la relacin se estudi entre las caractersticas seminales y la CE en general los valores fueron superiores, observndose a los 18 meses para las correlaciones entre la CE observada y volumen, concentracin, motilidad masal e individual valores de r = 0.43, 0.42, 0.41 y 0.32, respectivamente (Cuadro 38), estos valores similares a los reportados por Makarechian et al. (1985) pero inferiores a los reportados por Madrid-Bury et al. (1993).

79

Cuadro 33. Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal y la circunferencia escrotal observada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995 Circunferencia Escrotal por mes de edad Peso Nacimiento 12 0.04ns (128) 13 0.01ns (157) 14 0.01ns (182) 15 0.06ns (169) 16 0.13ns (156) 17 0.16* (165) 18 0.14ns (167) 19 0.07ns (165) 20 0.13ns (164) 21 0.07ns (165) 22 23 24

0.14ns 0.27** 0.22** (155) (133) (119)

12

0.52** 0.56** 0.58** 0.54** 0.57** 0.66** 0.51** 0.52** 0.44** 0.52** 0.43** 0.48** 0.53** (128) (121) (117) (91) (76) (71) (69) (63) (59) (58) (53) (48) (41) 0.50** 0.54** 0.53** 0.44** 0.49** 0.54** 0.46** 0.47** 0.47** 0.50** 0.49** 0.50** 0.50** (121) (157) (145) (119) (100) (93) (91) (79) (81) (80) (79) (65) (56) 0.59** 0.61** 0.54** 0.49** 0.52** 0.54** 0.51** 0.53** 0.48** 0.52** 0.44** 0.46** 0.44** (114) (144) (182) (147) (127) (123) (116) (107) (105) (104) (101) (81) (69) 0.46** 0.51** 0.44** 0.37** 0.36** 0.36** 0.36** 0.37** 0.38** 0.39** 0.38** 0.35** 0.35** (96) (127) (56) (169) (147) (141) (138) (121) (120) (117) (116) (94) (79) 0.42** 0.48** 0.43** 0.36** 0.45** 0.43** 0.41** 0.41** 0.42** 0.46** 0.37** 0.45** 0.40** (85) (113) (142) (153) (156) (146) (142) (125) (122) (121) (115) (97) (84) 0.39** 0.44** 0.40** 0.31** 0.44** 0.41** 0.40** 0.39** 0.40** 0.40** 0.32** 0.39** 0.36** (80) (108) (137) (149) (149) (164) (154) (137) (136) (133) (126) (108) (92)
Contina

13

14

15

16

17

80

Viene de la pgina anterior

Cuadro 33. Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal y la circunferencia escrotal observada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995 Circunferencia Escrotal por mes de edad Peso 18 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

0.37** 0.49** 0.48** 0.37** 0.46** 0.44** 0.47** 0.44** 0.45** 0.40** 0.32** 0.36** 0.33** (78) (105) (127) (140) (140) (150) (167) (148) (144) (143) (131) (112) (97) 0.26* (73) 0.29* (69) 0.08ns (66) 0.23ns (59) 0.30** 0.33** 0.22** 0.36** 0.36** 0.40** 0.44** 0.44** 0.42** 0.35** 0.35** 0.36** (95) (121) (126) (127) (137) (152) (165) (154) (148) (138) (117) (101) 0.32** 0.37** 0.30** 0.41** 0.43** 0.47** 0.53** 0.52** 0.48** 0.43** 0.43** 0.43** (89) (110) (118) (119) (131) (145) (151) (164) (152) (140) (124) (105) 0.11ns (86) 0.25* (83) 0.22* (109) 0.18* (116) 0.33** 0.32** 0.38** 0.46** 0.46** 0.53** 0.45** 0.45** 0.50** (118) (126) (136) (142) (152) (165) (146) (127) (112)

19

20

21

22

0.29** 0.22** 0.28** 0.29** 0.33** 0.43** 0.42** 0.47** 0.51** 0.45** 0.47** (105) (113) (112) (121) (126) (131) (141) (151) (155) (130) (114)

23

0.38** 0.36** 0.34** 0.13ns 0.27** 0.34** 0.30** 0.40** 0.38** 0.46** 0.44** 0.49** 0.52** (54) (75) (94) (101) (100) (111) (116) (119) (128) (138) (137) (133) (114) 0.40** 0.35** 0.36** 0.13ns 0.27** 0.34** 0.30** 0.39** 0.38** 0.48** 0.43** 0.47** 0.54** (48) (65) (80) (87) (87) (94) (100) (103) (110) (123) (121) (113) (118)
ns

24

: No significativa

**, * Significativa a P<0.01 P<0.05 respectivamente

Entre parntesis el nmero de observaciones

81

Cuadro 34. Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal y la circunferencia escrotal estimada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995 Circunferencia Escrotal por mes de edad Peso Nacimiento 12 0.10ns (154) 13 14 15 16 0.18* (193) 17 0.19** (205) 18 0.13ns (202) 19 0.03ns (198) 20 0.08ns (187) 21 0.13ns (186) 22 0.08ns (178) 23 0.12ns (161) 24 0.08ns (145)

0.12ns 0.20** 0.24** (180) (209) (206)

12

0.96** 0.89** 0.87** 0.74** 0.73** 0.66** 0.64** 0.61** 0.56** 0.46** 0.49** 0.63** 0.61** (154) (134) (130) (110) (98) (94) (91) (87) (77) (74) (67) (61) (54) 0.86** 0.97** 0.86** 0.78** 0.75** 0.67** 0.64** 0.56** 0.52** 0.41** 0.51** 0.61** 0.56** (134) (180) (162) (144) (128) (124) (118) (105) (98) (96) (94) (83) (72) 0.80** 0.84** 0.98** 0.90** 0.86** 0.78** 0.72** 0.68** 0.60** 0.50** 0.56** 0.62** 0.60** (129) (162) (209) (179) (162) (160) (148) (139) (126) (123) (120) (106) (91) 0.66** 0.75** 0.88** 0.98** 0.88** 0.82** 0.75** 0.70** 0.63** 0.55** 0.60** 0.54** 0.50** (110) (144) (179) (206) (184) (180) (170) (152) (142) (137) (134) (119) (104) 0.62** 0.69** 0.82** 0.86** 0.99** 0.91** 0.85** 0.81** 0.77** 0.69** 0.69** 0.71** 0.67** (98) (128) (162) (184) (193) (185) (175) (157) (145) (142) (133) (120) (107) 0.60** 0.64** 0.78** 0.82** 0.92** 0.99** 0.89** 0.85** 0.79** 0.72** 0.68** 0.71** 0.70** (94) (124) (160) (180) (185) (205) (187) (169) (159) (154) (147) (133) (117)
Contina

13

14

15

16

17

82

Vienen de la pgina anterior

Cuadro 34. Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal y la circunferencia escrotal estimada entre los 12 y los 24 meses de edad en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995 Circunferencia Escrotal por mes de edad Peso 18 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

0.59** 0.64** 0.75** 0.77** 0.90** 0.92** 0.96** 0.90** 0.85** 0.77** 0.73** 0.75** 0.74** (91) (118) (148) (170) (175) (187) (202) (180) (167) (163) (151) (138) (123) 0.60** 0.55** 0.68** 0.69** 0.82** 0.84** 0.90** 1.00** 0.91** 0.84** 0.83** 0.82** 0.82** (87) (105) (139) (152) (157) (169) (180) (198) (177) (169) (158) (143) (128) 0.57** 0.52** 0.61** 0.63** 0.77** 0.79** 0.85** 0.91** 1.00** 0.94** 0.93** 0.92** 0.89** (77) (98) (126) (142) (145) (159) (167) (177) (187) (173) (161) (146) (130) 0.49** 0.45** 0.53** 0.57** 0.70** 0.72** 0.71** 0.84** 0.94** 1.00** 0.95** 0.95** 0.93** (74) (96) (123) (137) (142) (154) (163) (169) (173) (186) (169) (154) (138) 0.52** 0.53** 0.58** 0.61** 0.69** 0.68** 0.72** 0.84** 0.93** 0.95** 1.00** 0.96** 0.94** (67) (94) (120) (134) (133) (147) (151) (158) (161) (169) (178) (158) (140) 0.64** 0.61** 0.64** 0.55** 0.72** 0.72** 0.75** 0.82** 0.92** 0.94** 0.96** 1.00** 0.98** (61) (83) (106) (119) (120) (133) (138) (143) (146) (154) (158) (161) (140) 0.61** 0.61** 0.63** 0.60** 0.67** 0.70** 0.74** 0.82** 0.90** 0.93** 0.94** 0.97** 1.00** (54) (72) (91) (104) (107) (117) (123) (128) (130) (138) (140) (140) (145)
**, * Significativa a P<0.01 P<0.05 respectivamente Entre parntesis el nmero de observaciones

19

20

21

22

23

24

ns

: No significativa

83

Cuadro 35. Coeficientes de correlacin de Pearson entre la edad, el peso corporal y la circunferencia escrotal (observada y estimada) en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Mes de edad en el que se realiz la comparacin 12 Peso 0.02ns (154) 13 0.03ns (181) 14 0.09ns (210) 0.06ns (183) 15 0.14* (207) 0.04ns (170) 16 0.09ns (194) 0.10ns (157) 17 0.12ns (205) 18 0.09ns (203) 19 0.15* (199) 0.15* (166) 20 0.16* (188) 21 0.19** (186) 22 0.15* (178) 23 0.09ns (161) 24 0.11ns (145)

CE

-0.04ns -0.03ns (128) (158)

0.06ns 0.20** (165) (168)

0.19** 0.22** 0.23** 0.23** 0.28** (165) (165) (155) (133) (119) 0.11ns (161) 0.12ns (145)

CEE

0.29** 0.26** 0.29** 0.32** 0.23** 0.24** 0.37** 0.24** 0.24** 0.25** 0.19** (154) (181) (210) (207) (194) (205) (203) (199) (188) (186) (178)
CEE: Circunferencia escrotal estimada

CE: Circunferencia escrotal


ns

Entre parntesis el nmero de observaciones

: No significativa

**, * Significativa a P<0.01 P<0.05 respectivamente

84

Cuadro 36. Coeficientes de correlacin de Pearson entre la edad y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 - 1995

Mes de edad en el que se realiz la comparacin 12 Volumen -0.25 (15) 0.09 (15) 13 -0.22 (31) 0.01 (30) 14 -0.21 (37) 0.01 (37) 15 -0.07 (37) 0.06 (36) 16 -0.34 (29) 0.20 (29) 17 -0.20 (38) 0.17 (38) 18 -0.10 (40) 0.07 (40) 19 -0.03 (37) 0.01 (37) 20 -0.09 (43) 0.10 (43) 21 -0.08 (44) 0.07 (43) 22 0.15 (42) 0.03 (42) 23 -0.05 (34) 0.08 (34) 24 0.08 (38) 0.23 (38)

Concentraci n

Motilidad Masal Motilidad Individual Espermios Normales Espermios Anormales

-0.13 (15) 0.13 (15) -0.38 (6) 0.38 (6)

-0.00 (30) 0.02 (30) -0.44 (17) 0.44 (17)

0.12 (37) 0.17 (37) 0.16 (15) -0.16 (15)

0.00 (36) 0.04 (36) 0.15 (23) -0.15 (23)

0.15 (29) -0.06 (29) -0.03 (26) 0.03 (26)

0.14 (38) 0.10 (38) -0.15 (32) 0.15 (32)

0.17 (40) 0.25 (40) -0.12 (32) 0.12 (32)

-0.03 (37) -0.07 (37) -0.01 (30) 0.01 (30)

0.13 (43) 0.03 (43) 0.11 (31) -0.11 (31)

0.14 (43) 0.14 (43) -0.01 (40) 0.01 (40)

0.10 (42) 0.07 (42) 0.04 (30) -0.04 (30)

0.04 (34) 0.00 (34) -0.25 (32) 0.25 (32)

0.20 (38) 0.24 (38) -0.14 (31) 0.14 (31)

Todas las correlaciones son no significativas

Entre parntesis el nmero de observaciones

85

Cuadro 37. Coeficientes de correlacin de Pearson entre el peso corporal a edades diferentes y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Mes de edad en el que se realiz la comparacin 12 Volumen 13 14 0.40* (37) 15 0.13ns (37) 16 0.21ns (29) 0.33ns (29) 17 18 19 0.25ns (37) 20 0.29* (43) 21 0.38** (44) 0.09ns (43) 22 0.33* (42) 23 0.51** (34) 24 0.31* (38) 0.08ns (38)

0.90** 0.64** (15) (31) 0.11ns (15)

0.29ns 0.43** (37) (40) 0.23ns (37) 0.25ns (40)

Concentraci n

0.24ns 0.42** 0.12ns (30) (37) (36)

-0.05ns 0.38** (37) (43)

-0.11ns -0.05ns (42) (34)

Motilidad Masal Motilidad Individual Espermios Normales Espermios Anormales


ns

0.57* (15)

0.19ns 0.49** 0.14ns (30) (37) (36) 0.33* (36) 0.07ns (22)

0.18ns (29) 0.13ns (29) 0.23ns (24)

0.17ns (37) 0.24ns (37) 0.22ns (30)

0.31* (40) 0.22ns (40) 0.23ns (31)

0.14ns 0.41** (37) (43) -0.01ns (37) 0.12ns (30) 0.11ns (43) -0.02ns (30) 0.02ns (30)

0.23ns (43)

0.01ns (42)

0.20ns (34) 0.10ns (34) 0.02ns (31)

0.17ns (38) 0.13ns (38) 0.26ns (30)

0.73** 0.55** 0.49** (15) (30) (37) 0.60ns (6) -0.60ns (6) -0.26ns (15) 0.26ns (15) 0.31ns (15)

-0.02ns -0.11ns (43) (42) 0.23ns (39) -0.23ns (39) -0.11ns (30) 0.11ns (30)

-0.31ns -0.07ns -0.23ns -0.22ns -0.23ns -0.12ns (15) (22) (24) (30) (31) (30)

-0.02ns -0.26ns (31) (30)

: No significativa

**, * Significativa a P<0.01 P<0.05 respectivamente

Entre parntesis el nmero de observaciones

86

Cuadro 38. Coeficientes de correlacin de Pearson entre la circunferencia escrotal observada a edades diferentes y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995 Mes de edad en el que se realiz la comparacin 12 Volumen 13 14 15 0.36* (37) 16 0.38* (29) 17 18 19 0.37* (36) 20 21 22 23 0.26ns (34) 0.37* (34) 24 0.31ns (38) 0.55** (38)

0.67** 0.57** 0.55** (14) (31) (37) 0.02ns (14)

0.41** 0.43** (38) (40)

0.49** 0.55** 0.50** (43) (44) (42)

Concentraci n

0.24ns 0.43** 0.41** 0.67** 0.65** 0.42** 0.43** 0.59** 0.55** 0.56** (30) (37) (36) (29) (38) (40) (36) (43) (43) (42)

Motilidad Masal Motilidad Individual Espermios Normales Espermios Anormales


ns

0.26ns (14)

0.18ns 0.50** 0.10ns 0.57** 0.40** 0.41** 0.43** 0.63** 0.57** 0.66** 0.44** 0.54** (30) (37) (36) (29) (38) (40) (36) (43) (43) (42) (34) (38) 0.38* (36) -0.17ns (22) 0.17ns (22) 0.42* (29) 0.37ns (22) -0.37ns (22) 0.32* (38) -0.15ns (30) 0.15ns (30) 0.32* (40) 0.29ns (30) 0.40* (36) 0.10ns (28) 0.48** (43) 0.13ns (28) 0.32* (43) 0.22ns (37) 0.56** 0.47** 0.57** (42) (34) (38) -0.00ns (30) 0.00ns (30) 0.05ns (28) 0.32ns (24)

0.37ns 0.43** 0.60** (14) (30) (37) 0.23ns (6) -0.23ns (6) -0.27ns (14) 0.27ns (14) 0.01ns (15) -0.01ns (15)

-0.29ns -0.10ns -0.13ns -0.22ns (30) (28) (28) (37)

-0.05ns -0.32ns (28) (24)

: No significativa

**, * Significativa a P<0.01 P<0.05 respectivamente

Entre parntesis el nmero de observaciones

87

El comportamiento de las correlaciones entre la CE estimada y las caractersticas seminales es muy diferente al obtenido con los valores de CE observado, restndole utilidad al proceso de estimacin, pues no permite tener una representacin completa de las variables asociadas con el carcter estudiado (Cuadro 39).

88

Cuadro 39. Coeficientes de correlacin de Pearson entre la circunferencia escrotal estimada a edades diferentes y las caractersticas seminales en toretes mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995

Mes de edad en el que se realiz la comparacin 12 Volumen 13 14 0.37* (37) 15 0.12ns (37) 16 0.26ns (29) 0.35ns (29) 17 0.27ns (37) 0.26ns (37) 18 0.32* (40) 0.25ns (40) 19 0.25ns (37) 20 21 22 0.34* (42) 23 0.52** (34) 24 0.32* (38) 0.08ns (38)

0.89** 0.59** (15) (31) 0.13ns (15)

0.28ns 0.37** (43) (44) 0.10ns (43)

Concentraci n

0.24ns 0.42** 0.13ns (30) (37) (36)

-0.05ns 0.38** (37) (43)

-0.11ns -0.04ns (42) (34)

Motilidad Masal Motilidad Individual Espermios Normales Espermios Anormales


ns

0.57* (15)

0.19ns 0.48** 0.14ns (30) (37) (36) 0.32* (36) 0.10ns (22)

0.20ns (29) 0.11ns (29) 0.22ns (24)

0.20ns (37) 0.26ns (37) 0.20ns (30)

0.34* (40) 0.29ns (40) 0.16ns (31)

0.13ns 0.42** (37) (43) -0.02ns (37) 0.11ns (30) 0.11ns (43) -0.00ns (30) 0.00ns (30)

0.24ns (43)

0.02ns (42)

0.20ns (34) 0.11ns (34) 0.02ns (31)

0.17ns (38) 0.13ns (38) 0.26ns (30)

0.74** 0.55** 0.51** (15) (30) (37) 0.47ns (6) -0.47ns (6) -0.27ns (15) 0.27ns (15) 0.32ns (15)

-0.01ns -0.11ns (43) (42) 0.22ns (39) -0.22ns (39) -0.10ns (30) 0.10ns (30)

-0.32ns -0.10ns -0.22ns -0.20ns -0.16ns -0.11ns (15) (22) (24) (30) (31) (30)

-0.02ns -0.26ns (31) (30)

: No significativa

**, * Significativa a P<0.01 P<0.05 respectivamente

Entre parntesis el nmero de observaciones

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES El peso al nacer de los machos nacidos en la hacienda La Esperanza (1989 1995) est dentro del rango normal para animales mestizos. Tambin es importante sealar que al estudiar esta variable deben ser consideradas las fuentes de variacin genticas y no genticas. Su heredabilidad presenta valores que van de mediano a alto, por lo que debiera seleccionarse con el objetivo de mantener el carcter en esos niveles, no tendra sentido aumentarlo pues tambin incrementara la incidencia de partos distcicos, adems que este peso no presenta una correlacin alta con los pesos corporales posteriores a los 12 meses.

Es posible tener estimados de la CE de los toretes mestizos a partir del peso y la edad. Valores aceptables para realizar otras estimaciones, como la heredabilidad; y evaluar las relaciones con otros caracteres como el peso y la edad; pero no con las caractersticas seminales, pues con ellas el valor estimado tiene un comportamiento muy diferente al del valor observado. Al disponer de mayor cantidad de datos convendra establecer ecuaciones por grupo de mestizaje.

A los 24 meses se observa que los machos mestizos presentan una circunferencia escrotal adecuada ( 30 cm), lo cual se evidencia en los niveles satisfactorios de calidad

seminal calificando a los mismos como reproductores potenciales, no obstante el torete no ha alcanzado un nivel ptimo de peso corporal y debiera ser sometido a un manejo alimenticio adecuado que le permitiera superar esta limitante.

Es preciso sealar que dada la cantidad de informacin limitada, las conclusiones obtenidas de esta investigacin servirn principalmente para orientar los aspectos metodolgicos en la estimacin de parmetros genticos en poblaciones mestizas en el

89

90

trpico seco, mas que para realizar recomendaciones que puedan ser de utilidad en un mbito productivo amplio.

Los ndices de heredabilidad obtenidos permiten sugerir la seleccin masal por peso y circunferencia escrotal preferiblemente a los 24 meses de edad. Esta es una recomendacin particular para esta poblacin, pues por una parte la estimacin realizada es un estudio de esa poblacin en especial y no del carcter, y por otra los errores estndar altos que acompaan los estimados limitan su extrapolacin a otras poblaciones. Aun cuando las correlaciones son altas para estos caracteres medidos a los 12 y a los 24 meses la recomendacin es realizar la seleccin de los animales a los 24 meses y no antes, debido a las atipias en el desarrollo testicular.

Futuras propuestas de investigacin en parmetros genticos de caracteres en animales mestizos deberan considerar: la utilizacin de mayor cantidad de datos y la estimacin de efectos genticos aditivos y de heterosis.

Es conveniente estudiar lo que ocurre con la repetibilidad de la calidad seminal a edades posteriores, en las que posiblemente debido a la madurez en el desarrollo testicular se disminuya la variabilidad de la calidad seminal y por ende sta sea mayor.

Es necesario estudiar los componentes no genticos de la variacin de los caracteres de la calidad seminal, en especial las fracciones permanentes y temporales para generar estimados de repetibilidad ms precisos.

Siempre y cuando est disponible, es recomendable realizar la estimacin de los componentes de varianza a travs de al menos los cuatro mtodos aqu utilizados, de manera de poder elegir luego el estimado con el menor error estndar posible, adems con una cantidad de datos mayor se podr evidenciar mejor la utilidad de los mismos en situaciones particulares.

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A N E X O S

101

102

Anexo A. Distribucin mensual de precipitacin. 1982 -1991

Mes Precipitacin (mm)

E 15.7

F 13.8

M 17.5

A 127.2

M 154.1

J 119

J 87.7

A 125.9

S 141.5

O 168.2

N 119.5

D 31.2

poca Precipitacin (mm)


Fuente: MARNR, 1993.

Diciembre - Marzo 78.2

Abril - Julio 488.1

Agosto - Noviembre 554.8

103

Anexo B-1. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo I

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje del Becerro (GH) Error Total Corregido R2 0.132577

Grados de Libertad 29 7 11 2 9 505 534

Suma de Cuadrados 2461.66346785 852.44918121 237.72819074 315.92764231 629.69191340 16106.17578449 18567.83925234

F 2.66 3.82 0.68 4.95 2.19

Pr > F 0.0001 0.0005 0.7603 0.0074 0.0213

C.V. 16.25792 Modelo I: Yijklm = + Ai + Mj + Pk +GHl +


ijklm

Promedio 34.73644860

104

Anexo B-2. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo II

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje del Becerro (GH) GH*M Error Total Corregido R2 0.238191

Grados de Libertad 103 7 11 2 9 74 431 534

Suma de Cuadrados 4422.69981998 690.93709644 364.46718927 317.05253631 368.46592231 1961.03635214 14145.13943236 18567.83925234

F 1.31 3.01 1.01 4.83 1.25 0.81

Pr > F 0.0352 0.0043 0.4367 0.0084 0.2640 0.8704

C.V. 16.49224

Promedio 34.73644860
ijklm

Modelo II: Yijklm =

+ Ai + Mj + Pk +GHl + (MGH)jl +

105

Anexo B-3. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo III

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje del Becerro (GH) A*M Error Total Corregido R2 0.284370

Grados de Libertad 96 7 11 2 9 67 438 534

Suma de Cuadrados 5280.12737221 646.15446418 269.71080408 247.43522732 760.79978377 2818.46390436 13287.71188013 18567.83925234

F 1.81 3.04 0.81 4.08 2.79 1.39

Pr > F 0.0001 0.0039 0.6319 0.0176 0.0035 0.0303

C.V. 15.85633 + Ai + Mj + Pk +GHl + (AM)ij +

Promedio 34.73644860
ijklm

Modelo III: Yijklm =

106

Anexo B-4. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IV

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje de la Madre (GM) A*M Error Total Corregido R2 0.264065

Grados de Libertad 96 7 11 2 9 67 433 529

Suma de Cuadrados 4855.33099053 923.55259305 380.26149473 149.09745086 303.12014842 2655.74528160 13534.53882079 18386.86981132

F 1.62 4.22 1.11 2.39 1.08 1.27

Pr > F 0.0007 0.0002 0.3544 0.0933 0.3779 0.0867

C.V. 16.11368

Promedio 34.69245283
ijklm

Modelo IV: Yijklm =

+ Ai + Mj + Pk + GMl + (AM)ij +

107

Anexo B-5. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo V

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje Padre (GP) A*M Error Total Corregido R2 0.297187 del

Grados de Libertad 95 7 11 2 8 67 425 520

Suma de Cuadrados 5404.36171437 536.29130583 291.56224885 348.47055829 964.41642534 2963.32529848 12780.66323764 18185.02495202

F 1.89 2.55 0.88 5.79 4.01 1.47

Pr > F 0.0001 0.0141 0.5587 0.0033 0.0001 0.0134

C.V. 15.76050 + Ai + Mj + Pk + GPl + (AM)ij +

Promedio 34.79462572
ijklm

Modelo V: Yijklm =

108

Anexo B-6. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VI

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje del Padre (GP) Mestizaje de la Madre (GM) A*M Error Total Corregido R2 0.319604

Grados de Libertad 104 7 11 2 8 9 67 411 515

Suma de Cuadrados 5755.03384735 601.16440426 394.41564287 347.60240679 949.37264295 401.57277481 3011.69014704 12251.71615265 18006.75000000

F 1.86 2.88 1.2 5.83 3.98 1.50 1.51

Pr > F 0.0001 0.0060 0.2827 0.0032 0.0001 0.1467 0.0093

C.V. 15.711168

Promedio 34.75000000
ijklmn

Modelo VI: Yijklmn =

+ Ai + Mj + Pk + GMl + GPm + (AM)ij +

109

Anexo B-7. Anlisis de varianza del peso al nacer de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VII

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) Mes (M) N de Partos (P) Mestizaje del Padre (GP) Mestizaje de la Madre (GM) GP*GM Error Total Corregido R2 0.262095

Grados de Libertad 83 7 11 2 8 9 46 432 515

Suma de Cuadrados 4719.48320523 560.15164256 355.74654276 347.05888515 216.48204507 374.05464333 1976.13950492 13287.26679477 18006.75000000

F 1.85 2.60 1.05 5.64 0.88 1.35 1.40

Pr > F 0.0001 0.0122 0.3998 0.0038 05334 0.2083 0.0495

C.V. 15.95957

Promedio 34.75000000
ijklmn

Modelo VII: Yijklmn =

+ Ai + Mj + Pk + GMl + GPm + (GMGP)lm +

110

Anexo C-1. Promedios de cuadrados mnimos de peso al nacer de machos mestizos por grupo de mestizaje. La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: Peso al Nacer Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.132577 GL 29 505 534 Suma de Cuadrados 2461.66346785 16106.17578449 18567.83925234 C.V. 16.25792 F 2.66 Pr > F 0.0001

34.73644860

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 3/4 B 1/2 B 5/8 B 1/2 P 1/2 H 3/4 P INDF. 3/4 H 5/8 P 5/8 H Promedio (LSMEAN) 39.4369427 36.6054511 36.2519772 34.6011170 34.2771023 34.2880897 34.2319758 33.6148630 33.2048374 34.0461610 Error Estndar 2.1833095 0.7312283 1.0529065 1.3500252 0.7366230 1.8251267 0.6082025 1.4806184 0.7657624 0.5525222 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 4 1 7 3 2 6 10 5 9 8

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j)


i/j 1 1 . 2 0.0197 3 0.1835 4 0.2138 5 0.0702 6 0.2383 7 0.7777 8 0.0033 9 0.0012 10 0.0084 2 0.0197 . 0.8281 0.0249 0.6871 0.9955 0.1169 0.7830 0.2923 0.9589 3 0.1835 0.8281 . 0.0586 0.6219 0.8899 0.3303 0.6949 0.3581 0.7965 4 0.2138 0.0249 0.0586 . 0.0290 0.0722 0.1868 0.0166 0.0072 0.0210 5 0.0702 0.6871 0.6219 0.0290 . 0.7727 0.1447 0.7825 0.8039 0.7002 6 0.2383 0.9955 0.8899 0.0722 0.7727 . 0.3504 0.8979 0.5804 0.9766 7 8 9 10 0.7777 0.0033 0.0012 0.0084 0.1169 0.7830 0.2923 0.9589 0.3303 0.6949 0.3581 0.7965 0.1868 0.0166 0.0072 0.0210 0.1447 0.7825 0.8039 0.7002 0.3504 0.8979 0.5804 0.9766 . 0.0584 0.0205 0.0911 0.0584 . 0.3435 0.8003 0.02050.3435 . 0.2688 0.09110.8003 0.2688 .

NOTA:

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

111

Anexo C-2. Promedios de cuadrados mnimos de peso al nacer de machos mestizos por nmero de parto de la madre. La Esperanza: 1989 1995

SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: Peso al Nacer Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.132577 GL 29 505 534 Suma de Cuadrados 2461.66346785 16106.17578449 18567.83925234 C.V. 16.25792 F 2.66 Pr > F 0.0001

PN Promedio 34.73644860

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Grupo de N Promedio de parto (LSMEAN) 3 36.3971196 2 35.2842411 1 33.4861945 Error Estndar 0.5748624 0.4696985 0.8166296 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 3 2 1

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.0390 3 0.0021 NOTA: 2 0.0390 . 0.0582 3 0.0021 0.0582 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

112

Anexo D-1. Anlisis de varianza del peso corporal a los 12 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VIII

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Circunferencia Escrotal Toro(GT) Mestizaje del torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.859381
Modelo VIII: Yijklmn =

Grados de Libertad 42 2 2 1 1 17 6 4 16 58

Suma de Cuadrados 32749.75636270 27.80022343 1912.30725700 1060.11769120 794.48773307 4591.07726507 478.91273827 1195.07111656 5358.78601020 18108.54237290

F 2.33 0.04 2.85 3.17 2.37 0.81 0.24 0.89

Pr > F 0.0348 0.9595 0.0870 0.0942 0.1431 0.6684 0.9573 0.4912

C.V. 8.691580
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1
ijklmn

X
210.5593
+ b2
ijk lmn

ijklmn

113

Anexo D-2. Anlisis de varianza del peso corporal a los 18 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VIII

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Circunferencia Escrotal Toro(GT) Mestizaje del torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.752538
Modelo VIII: Yijklmn =

Grados de Libertad 64 5 2 1 1 33 8 11 44 108

Suma de Cuadrados 120779.8100020 5574.3095202 21442.0597229 121.6708988 5158.1804301 30656.9273622 17033.0859084 15433.3665793 39716.9055940 160496.7155960

F 2.09 1.24 11.88 0.13 5.71 1.03 2.36 1.55

Pr > F 0.0054 0.3090 0.0001 0.7153 0.0212 0.4588 0.0331 0.1469

C.V. 11.26182
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1
ijklmn

X
266.77981
+ b2
ijk lmn

ijklmn

114

Anexo D-3. Anlisis de varianza del peso corporal a los 24 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo VIII

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Circunferencia Escrotal Toro(GT) Mestizaje del torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.766588
Modelo VIII: Yijklmn =

Grados de Libertad 68 5 2 1 1 36 8 11 55 123

Suma de Cuadrados 354369.2305730 37744.3441258 2479.9521192 3.0818928 17252.1958545 71544.2616711 37188.0460908 30503.3175595 107898.7049110 462267.9354840

F 2.66 3.85 0.63 0.00 8.79 1.01 2.37 1.41

Pr > F 0.0001 0.0046 0.5353 0.9685 0.0045 0.4746 0.0287 0.1933

C.V. 13.06056
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1
ijklmn

X
339.12903
+ b2
ijk lmn

ijklmn

115

Anexo E-1. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada a los 12 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IX

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Peso corporal Toro(GT) Mestizaje torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.857609
Modelo IX: Yijklmn =

Grados de Libertad 41 1 2 1 1 16 del 6 4 11 52

Suma de Cuadrados 259.49147295 0.01266104 12.08518614 3.83942809 9.15219853 51.75056256 15.15090510 8.18554868 43.08399875 302.57547170

F 1.62 0.00 1.54 0.98 2.34 0.83 0.64 0.52

Pr > F 0.1980 0.9557 0.2567 0.3434 0.1546 0.6463 0.6941 0.7215

C.V. 9.261884
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1
ijklmn

X
21.3679
+ b2
ijklmn

ijklmn

116

Anexo E-2. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada a los 18 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IX

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Peso corporal Toro(GT) Mestizaje torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.567281
Modelo IX: Yijklmn =

Grados de Libertad 62 5 2 1 1 31 del 8 11 41 103

Suma de Cuadrados 410.34030008 5.97423353 17.51000751 1.23157052 51.29693994 174.91775747 13.82703003 28.76046918 313.00585377 723.34615385

F 0.87 0.16 1.15 0.16 6.72 0.74 0.23 0.34

Pr > F 0.6987 0.9768 0.3276 0.6900 0.0132 0.8074 0.9840 0.9703

C.V. 10.21886
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1
ijklmn

X
27.0384
+ b2
ijklmn

ijklmn

117

Anexo E-3. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal observada a los 24 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo IX

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Edad en das Peso corporal Toro(GT) Mestizaje torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.693365
Modelo IX: Yijklmn =

Grados de Libertad 66 5 2 1 1 34 del 8 11 52 118

Suma de Cuadrados 739.17613327 31.90488472 2.36239969 32.33563588 48.23688084 250.65488681 33.90922067 54.82848788 326.89529530 1066.07142857

F 1.78 1.02 0.19 5.14 7.67 1.17 0.67 0.79

Pr > F 0.0160 0.4148 0.8293 0.0275 0.0078 0.2973 0.7117 0.6460

C.V. 8.259272
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm + b1
ijklmn

X
30.3571
+ b2
ijklmn

ijklmn

118

Anexo F-1. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada a los 12 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo X

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Toro(GT) Mestizaje torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.646699

Grados de Libertad 46 3 2 21 del 7 6 15 61

Suma de Cuadrados 34.27162996 3.51481832 1.29601514 15.50152494 1.74800283 3.53131958 18.72304700 52.99467695

F 0.60 0.94 0.52 0.59 0.20 0.47

Pr > F 0.9094 0.4465 0.6053 0.8686 0.9805 0.8190

C.V. 5.385437
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm +
ijklmn

X
20.7453

Modelo X: Yijklmn =

119

Anexo F-2. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada a los 18 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo X

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Toro(GT) Mestizaje torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.683234

Grados de Libertad 67 5 2 38 del 8 11 61 128

Suma de Cuadrados 152.15381676 11.06764930 29.69700757 45.53543517 25.15646573 26.52616854 70.54283849 222.69665525

F 1.96 1.91 12.84 1.04 2.72 2.09

Pr > F 0.0041 0.1050 0.0001 0.4428 0.0125 0.0350

C.V. 4.083627
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm +
ijklmn

X
26.3339

Modelo X: Yijklmn =

120

Anexo F-3. Anlisis de varianza de la circunferencia escrotal estimada a los 24 meses de edad de machos mestizos. Hacienda La Esperanza. 1989 1995. Modelo X

Fuente de Variacin Modelo Ao (A) poca (E) Toro(GT) Mestizaje torete (GH) E*GH Error Total Corregido R2 0.701365

Grados de Libertad 70 5 2 38 del 9 13 80 150

Suma de Cuadrados 423.24295076 62.37108799 8.70165982 89.06252301 37.77840563 41.07533753 180.21307215 603.45602291

F 2.68 5.54 1.93 1.04 1.86 1.40

Pr > F 0.0001 0.0002 0.1516 0.4305 0.0696 0.1766

C.V. 4.943287
+ Ai + Ej + GHk + (GHE)jk + T(GT)lm +
ijklmn

X
30.3621

Modelo X: Yijklmn =

121

Anexo G-1. Promedios de cuadrados mnimos de peso corporal a los 12 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: Peso a los 12 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.667416 GL 14 45 59 Suma de Cuadrados 26072.7699571 12992.4800429 39065.2500000 C.V. 8.062546 F 6.45 Pr > F 0.0001

210.75000000

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 B 5/8 H INDF. 5/8 P 1/2 H Promedio (LSMEAN) 239.801217 230.695844 227.631015 227.283870 224.266428 217.620425 Error Estndar 8.364383 8.803985 6.217210 6.914783 7.416136 10.350243 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 3 4 6 5 2

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.0418 3 0.3322 4 0.1194 5 0.0984 6 0.1127 NOTA: 2 0.0418 . 0.2460 0.3223 0.5627 0.3314 3 0.3322 0.2460 . 0.7195 0.5287 0.6867 4 0.1194 0.3223 0.7195 . 0.6777 0.9578 5 0.0984 0.5627 0.5287 0.6777 . 0.7229 6 0.1127 0.3314 0.6867 0.9578 0.7229 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

122

Anexo G-2. Promedios de cuadrados mnimos de peso corporal a los 18 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: Peso a los 18 meses Fuente Modelo Error Total Corregido GL 15 93 108 Suma de Cuadrados 73795.3376692 90113.2127896 163908.5504587 F 5.08 Pr > F 0.0001

R2 0.450223

C.V. 11.65566

267.06422018

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 B 5/8 H INDF. 5/8 P 1/2 H Promedio (LSMEAN) 284.626481 272.102619 264.343845 263.862301 262.307200 257.534089 Error Estndar 9.316768 11.507014 6.706121 8.022362 8.080962 11.139089 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 3 4 6 5 2

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.0574 3 0.3553 4 0.0596 5 0.0680 6 0.0653 NOTA: 2 0.0574 . 0.3353 0.5661 0.7181 0.6195 3 0.3553 0.3353 . 0.5377 0.4816 0.5236 4 0.0596 0.5661 0.5377 . 0.8331 0.9588 5 0.0680 0.7181 0.4816 0.8331 . 0.8805 6 0.0653 0.6195 0.5236 0.9588 0.8805 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

123

Anexo G-3. Promedios de cuadrados mnimos de peso corporal a los 24 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: Peso a los 24 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.550459 GL 15 93 108 Suma de Cuadrados 223518.079265 182539.884038 406057.963303 C.V. 13.03113 F 7.59 Pr > F 0.0001

339.98165138

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 B 5/8 H 1/2 H 5/8 P INDF. Promedio (LSMEAN) 372.437949 371.716694 354.278612 346.126389 336.050915 321.667427 Error Estndar 13.763668 18.584838 10.596886 14.335133 11.724449 12.596593 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 3 4 2 5 6

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.1356 3 0.9722 4 0.2032 5 0.0286 6 0.0021 NOTA: 2 0.1356 . 0.2228 0.5737 0.5708 0.1478 3 0.9722 0.2228 . 0.3589 0.0940 0.0171 4 0.2032 0.5737 0.3589 . 0.2056 0.0191 5 0.0286 0.5708 0.0940 0.2056 . 0.3520 6 0.0021 0.1478 0.0171 0.0191 0.3520 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

124

Anexo G-4. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal observada a los 12 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: circunferencia escrotal observada a los 12 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.570095 GL 14 39 53 Suma de Cuadrados 185.49454642 139.88045358 325.37500000 C.V. 8.912248 F 3.69 Pr > F 0.0006

21.25000000

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 H 1/2 B 5/8 P 5/8 B 5/8 H INDF. Promedio (LSMEAN) 22.1274588 21.6718249 21.4624935 21.4121732 20.9823269 20.7496258 Error Estndar 1.1457256 1.0688553 0.8630972 1.0940315 0.7626179 0.8668278 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 2 1 5 3 4 6

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.7179 3 0.8143 4 0.4501 5 0.8487 6 0.3258 NOTA: 2 0.7179 . 0.5880 0.3148 0.6070 0.2309 3 0.8143 0.5880 . 0.6823 0.9673 0.5332 4 0.4501 0.3148 0.6823 . 0.5998 0.7646 5 0.8487 0.6070 0.9673 0.5998 . 0.4589 6 0.3258 0.2309 0.5332 0.7646 0.4589 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

125

Anexo G-5. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal observada a los 18 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: circunferencia escrotal observada a los 18 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.261309 GL 15 87 102 Suma de Cuadrados 196.37997917 555.14429267 751.52427184 C.V. 9.332280 F 2.05 Pr > F 0.0201

27.06796117

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 H 5/8 B 5/8 P INDF. 1/2 H Promedio (LSMEAN) 28.1744296 27.2975484 27.1209526 26.5277191 26.4439364 26.2643778 Error Estndar 0.7731481 0.5535961 1.0681384 0.6787850 0.6695619 0.9069267 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 4 3 5 6 2

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.1041 3 0.3765 4 0.3257 5 0.1036 6 0.0646 NOTA: 2 0.1041 . 0.5201 0.2874 0.8094 0.8640 3 0.3765 0.5201 . 0.8763 0.6309 0.5564 4 0.3257 0.2874 0.8763 . 0.3358 0.2667 5 0.1036 0.8094 0.6309 0.3358 . 0.9225 6 0.0646 0.8640 0.5564 0.2667 0.9225 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

126

Anexo G-6. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal observada a los 24 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: circunferencia escrotal observada a los 24 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.344866 GL 15 100 115 Suma de Cuadrados 336.28269270 638.82722109 975.10991379 C.V. 8.260047 F 3.51 Pr > F 0.0001

30.59913793

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B INDF. 5/8 H 1/2 H 5/8 P 5/8 B Promedio (LSMEAN) 31.1413669 30.8769544 30.5381798 30.1683878 30.0717486 29.5567672 Error Estndar 0.7880726 0.6831260 0.5974445 0.7865252 0.6397919 1.2258122 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 6 4 2 5 3

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.3172 3 0.2291 4 0.4505 5 0.2400 6 0.7726 NOTA: 2 0.3172 . 0.6473 0.6471 0.9173 0.4255 3 0.2291 0.6473 . 0.4285 0.6973 0.3170 4 0.4505 0.6471 0.4285 . 0.5393 0.6483 5 0.2400 0.9173 0.6973 0.5393 . 0.3239 6 0.7726 0.4255 0.3170 0.6483 0.3239 .

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

127

Anexo G-7. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal estimada a los 12 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: circunferencia escrotal estimada a los 12 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.208590 GL 12 48 60 Suma de Cuadrados 10.91208208 41.40140840 52.31349047 C.V. 4.466310 F 1.05 Pr > F 0.4180

20.79400370

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 B 5/8 P INDF. 5/8 H 1/2 H Promedio (LSMEAN) 21.3103165 20.9880814 20.9595880 20.8296817 20.7836935 20.5951816 Error Estndar 0.3821530 0.4389494 0.3473626 0.3582081 0.2901829 0.4584058 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 1 3 5 6 4 2 N de LSMEAN

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.1609 3 0.5188 4 0.1917 5 0.4758 6 0.2558 2 0.1609 . 0.4767 0.6870 0.5233 0.6346 3 0.5188 0.4767 . 0.6568 0.9584 0.7391 4 0.1917 0.6870 0.6568 . 0.6911 0.9027 5 0.4758 0.5233 0.9584 0.6911 . 0.7798 6 0.2558 0.6346 0.7391 0.9027 0.7798 .

NOTA:

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

128

Anexo G-8. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal estimada a los 18 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: circunferencia escrotal estimada a los 18 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.344891 GL 13 113 126 Suma de Cuadrados 75.64388194 143.68335165 219.32723360 C.V. 4.278392 F 4.58 Pr > F 0.0001

26.35623687

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 B 5/8 P 5/8 H INDF. 1/2 H Promedio (LSMEAN) 27.2746446 26.5758518 26.4564458 26.3245855 26.3118640 26.1372282 Error Estndar 0.3126722 0.4283074 0.2727241 0.2158118 0.2622849 0.3317956 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 3 5 4 6 2

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.0089 3 0.1556 4 0.0083 5 0.0432 6 0.0105 2 0.0089 . 0.3881 0.5959 0.4419 0.6468 3 0.1556 0.3881 . 0.5773 0.8097 0.5710 4 0.0083 0.5959 0.5773 . 0.6818 0.9657 5 0.0432 0.4419 0.8097 0.6818 . 0.6758 6 0.0105 0.6468 0.5710 0.9657 0.6758 .

NOTA:

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

129

Anexo G-9. Promedios de cuadrados mnimos de circunferencia escrotal estimada a los 24 meses de edad de machos mestizos por grupo de mestizaje. Hacienda La Esperanza: 1989 1995
SAS: PROCEDIMIENTO DE MODELO LINEAL GENERAL Variable Dependiente: circunferencia escrotal estimada a los 24 meses Fuente Modelo Error Total Corregido R2 0.433057 GL 13 131 144 Suma de Cuadrados 255.09334442 333.95938483 589.05272925 C.V. 5.245572 F 7.70 Pr > F 0.0001

30.43815410

PROMEDIOS DE CUADRADOS MNIMOS Mestizaje 1/2 B 5/8 B 5/8 H 1/2 H 5/8 P INDF. Promedio (LSMEAN) 32.3424658 31.5564444 31.0013483 30.4688117 30.4185783 30.1422626 Error Estndar 0.4560165 0.6264384 0.3355477 0.4795278 0.3731689 0.3872307 Pr > |T| H0: LSMEAN=0 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 N de LSMEAN 1 3 4 2 5 6

Pr > |T| H0: LSMEAN(i)=LSMEAN(j) i/j 1 1 . 2 0.0012 3 0.2522 4 0.0038 5 0.0003 6 0.0001 2 0.0012 . 0.1232 0.2615 0.9277 0.5226 3 0.2522 0.1232 . 0.3734 0.0961 0.0304 4 0.0038 0.2615 0.3734 . 0.1697 0.0284 5 0.0003 0.9277 0.0961 0.1697 . 0.5480 6 0.0001 0.5226 0.0304 0.0284 0.5480 .

NOTA:

para asegurar el nivel de proteccin general, deberan usarse solamente las probabilidades asociadas con las comparaciones preplaneadas.

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