CAPTULO X TEJIDO MUSCULAR.

Generalidades y clasificacin del tejido muscular Tiene a su cargo el movimiento del cuerpo, sus partes y cambio de tamao y forma de los rganos internos. Se caracteriza por poseer conjuntos de clulas largas especializadas. La interaccin de los miofilamentos es la causa de la contraccin de las clulas musculares. Tipos de miofilamentos: Filamentos finos: compuestos por actina. Filamentos gruesos: compuestos de miosina II.

Ambos ocupan la mayor parte del citoplasma (sarcoplasma). La actina y la miosina estn en otras clulas para la citocinesis, exocitosis y migracin celular. El tejido muscular se clasifica segn el aspecto de las clulas contrctiles: Estriado Liso Tejido muscular estriado esqueltico Una clula muscular (fibra) esqueltica mide de 10 a 100 m de dimetro y de unos milmetros a un metro de longitud. La fibra es en realidad un sincitio multinucleado formado por la fusin de mioblastos. Sus ncleos son subsarcolemicos. Un msculo estriado se fija a los huesos, mantiene la postura o posicin corporal, mueve el esqueleto axial y apendicular. Se compone de fibras que se mantienen juntas por tejido conjuntivo ricamente vascularizado. Este se clasifica segn su relacin con las fibras. Endomisio: rodea fibras musculares individuales. Perimisio: rodea un grupo de fibras formando fascculos. Epimisio: rodea el conjunto de fascculos que forman al musculo.

Hay tres tipos de fibras musculares esquelticas que se clasifican no solo por su color, sino tambin por su contenido de mioglobina (protena fijadora de oxigeno) y mitocondrias: rojas, blancas e intermedias. Fibras rojas: gran cantidad de mioglobina y complejos de citocromos (indispensables para que la fosforilacin oxidativa produzca ATP). Forman unidades motoras de contraccin lenta necesaria para mantener la posicin erecta. Tienen gran resistecia a la fatiga pero general menos tensin

muscular relativa. Son las fibras principales de los msculos largos del dorso de los seres humanos. Fibras blancas: grandes con menos mioglobina, mitocondrias y citocromos. Integran las unidades motoras de contraccin rpida. Se fatigan pronto, crean gran tensin muscular, estn adaptadas para los movimientos finos precisos. Tienen ms uniones neuromusculares que las rojas y son tpicas de los msculos extrnsecos del ojo y los dgitos. Fibras intermedias: todas sus caractersticas son intermedias. Miofibrillas y miofilamentos. La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla, que se acumulan en fascculos y luego forman al msculo completo. Las miofibrillas a su vez estn compuestas por miofilamentos, que son polmeros de miosina II y actina, que son los elementos contrctiles del msculo estriado. Los haces de miofilamentos que forman la miofibrilla se rodean por un retculo endoplasmtico liso o sarcoplasmtico, que forma una malla tubular bien organizada alrededor de los elementos contrctiles. Las estriaciones transversales son la caracterstica principal del musculo estriado. Se forman por la alternacin de bandas claras y oscuras, bandas A e I. La Banda I se encuentra por una lnea densa llamada lnea Z. Las bandas A se encuentran divididos por una regin menos densa o banda H y en el centro est la banda M. La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcmero, que es el segmento ubicado entre 2 lneas Z, mide de 2 a 3 m cuando esta relajado, 4 distendido y 1 contrado. La disposicin de los filamentos finos y gruesos de diferentes densidades producen las estriaciones transversales. Los filamentos gruesos de miosina estn al centro del sarcmero, mientras que los finos se localizan fijados a la lnea Z. Las protenas primarias del aparato contrctil son la Actina F, que se encuentra en los miofilamentos finos junto con la tropomiosina y la troponina que son molculas que sirven de anclaje para los filamentos. La miosina II es la protena primaria de los filamentos gruesos, agrupndose cola con cola y forman la banda H. Tambin hay protenas accesorias cuya funcin es mantener la alineacin precisa de los filamentos finos y gruesos, sirven para regular el espacio, fijacin y alineamiento y constituyen menos del 25% de las protenas totales y son las siguientes: titina, -actinina, nebulina, tropomodulina, desmina, miomesina,

protena C y distrofina. La falta de distrofina se asocia con la debilidad muscular progresiva y es un trastorno conocido como distrofia muscular de Duchenne. Cuando un msculo se contrae la sarcmera de acortar y aumentar su grosor, pero la longitud de los miofilamentos no se modifica, solo se superponen unos sobre otros. Los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos gruesos. El ciclo de la contraccin. El acortamiento del msculo comprende ciclos de contraccin rpidos que desplazan los filamentos finos sobre los gruesos y comprende 5 etapas: Adhesin, es la etapa inicial en la cual una cabeza de miosina est muy unida a la molcula de actina del filamento fino y no hay ATP, presenta la configuracin de rigidez. Separacin, es la segunda etapa en la que la cabeza de miosina se desacopla del filamento fino por la unin de ATP. Flexin, la cabeza se miosina avanza una distancia corta en relacin al filamento fino por la hidrlisis de ATP. Generacin de fuerza, la cabeza de miosina libera el fosfato inorgnico y ocurre el golpe de fuerza y as tienen de nuevo afinidad por un sitio de adhesin y hay movimiento. Readhesin, la cabeza de miosina se ve nuevamente unida a una nueva molcula de actina y el ciclo puede repetirse.

En la regulacin de la contraccin intervienen el Ca2+ y el sistema de tbulos transversos. Tras la contraccin el Ca es liberado por el retculo sarcoplasmtico que se encuentra formando una red alrededor de las miofibrillas formando un saco o cisterna terminal, entre las cuales hay cisternas para la liberacin de Ca ayudados por la energa que liberan los grnulos de colgeno y las mitocondrias. El sistema de tbulos transversos o tbulos T son invaginaciones de la membrana plasmtica que penetran la fibra muscular, estos contienen protenas sensoras de voltaje. El complejo formado por la unin de 2 cisternas adyacentes y un tbulo T se conoce como trada. La despolarizacin de la membrana del tbulo T desencadena la liberacin de Ca desde las cisternas para iniciar la contraccin muscular. Cuando llega un impulso a la unin neuromuscular la liberacin del neurotransmisor desencadena la despolarizacin y se abren canales de sodio y este al entrar al espacio extracelular hace que se abran los canales con compuerta para la liberacin de calcio y que se inicie la contraccin.

Inervacin motora. Las fibras musculares estn muy inervadas por neuronas motoras de la mdula espinal o del tronco del encfalo, sus axones se ramifican para llegar al msculo, en lo que se conoce como unin neuromuscular y est cubierta por mielina y una delgada porcin de clula de Schwann y su lmina externa. La liberacin del acetilcolina es el iniciador de la despolarizacin de la membrana plasmtica y conduce finalmente a la contraccin muscular por medio de los repliegues de unin neuromuscular y llegan a los receptores acetilcolnicos. La neurona junto con las fibras musculares especficas que inerva recibe el nombre de unidad motora, y las neuronas inervan a mayor cantidad de fibras musculares segn sea su necesidad de precisin y es necesaria para que las clulas mantengan su integridad estructural y que no sufra atrofia. Los acontecimientos necesarios para la contraccin muscular son los siguientes: 1. El impulso nervioso avanza a lo largo de una neurona motora para llegar a la unin neuromuscular. 2. El impulso desencadena la liberacin de acetilcolina a la hendidura sinptica e inicia la despolarizacin del sarcolema. 3. Se abren los canales de sodio y entra a la clula. 4. La despolarizacin se generaliza a toda la membrana por los tbulos T. 5. Las protenas sensoras de voltaje cambian su configuracin. 6. A la altura de la trada los tbulos T estn en ntimo contacto con las expansiones del retculo para liberar calcio. 7. El calcio se libera con rapidez al sarcoplasma. 8. En calcio se fija a la troponina. 9. Se inicia el ciclo de la contraccin y el calcio es devuelto a las cisternas terminales. Inervacin sensitiva. Los receptores sensitivos en los msculos y tendones sirven para informar del grado de tensin del msculo y su posicin. Esta unidad de recepcin se conoce como huso neuromuscular y tiene clulas fusales y terminaciones nerviosas. Las fibras nerviosas sensitivas (aferentes) que transmiten la informacin del huso tienen terminaciones nerviosas que rodean a las clulas fusales en espiral.

La inervacin motora es la conocida como eferente y llega desde la mdula y el encfalo. Mientras tanto en los tendones se tienen inervaciones similares en los rganos tendinosos de Golgi, pero solo con inervacin aferente. Histognesis, reparacin, curacin y renovacin. En la histognesis del msculo esqueltico los mioblastos se fusionan para formar miofibras multinucleadas, el msculo posee dos tipos de mioblastos; los iniciales o tempranos, que forman miotubos entre los tendones del msculo en desarrollo y los mioblastos avanzados o tardos que dan origen a miotubos secundarios. Tambin existen las clulas satlites que se interponen entre la membrana plasmtica y la lmina externa, son clulas con escaso citoplasma y que se encargan de renovar las fibras musculares que han sido daadas y que requieren regenerarse, es decir que actan como clulas madre. Msculo cardiaco. Poseen los mismos tipos y organizaciones de los filamentos, por lo que tiene estriaciones transversales, adems de bandas cruzadas llamadas discos intercalares y son sitios de adhesin muy especializados. Lo anterior se debe a que tienen muchas clulas cilndricas unidas extremo con extremo. Estructura del msculo cardaco. El ncleo de las clulas musculares cardiacas se encuentra en el centro de la clula, en las aurculas tiene grnulos auriculares que tienen dos hormonas polipeptdicas ANF y BNF que se encargan de la excrecin urinaria del sodio e inhiben las contracciones del musculo liso vascular. Junto a cada miofibrilla se tienen varias mitocondrias y depsitos de glucgeno que se llegan a extender por la longitud del sarcmero, por lo cual almacenan energa para impulsar a la contraccin. Los discos intercalares son las uniones entre clulas musculares cardacas y tienen uniones clula-clula especializada como: las fascia adherens que estn en las paredes transversales; las maculae adherens (desmosomas) que unen clulas individuales entre s para impedir que se separen por las contracciones y estn tanto en lo transversal como lateral y las uniones de hendidura o nexos, que son comunicantes en el disco intercalar y les da continuidad inica. El sER en las clulas musculares cardacas se organizan en una sola red a lo largo del sarcmero, y junto con el tbulo T y una cisterna forman las dadas a

la altura de la lnea Z. En las clulas musculares cardiacas se tiene una contraccin rtmica espontnea intrnseca (latido), es iniciado, regulado y coordinado por las clulas de conduccin cardaca. Se organizan en ndulos y fibras de conduccin muy especializadas que generan y transmiten rpido el impulso en una secuencia precisa. Hay terminaciones nerviosas simpticas que acelera los latidos y parasimptica que los hace ms lentos. Lesin y reparacin. Las clulas musculares cardiacas no se dividen en condiciones normales, nicamente se repara por el tejido conjuntivo denso que se aade y se interrumpe en el sitio la funcin cardiaca; este tipo de reparacin se observa en el infarto al miocardio no letal. No obstante se han detectado pocos ncleos mitticos en regeneracin pero en cantidad de 0,1%. Msculo liso. Se presenta generalmente en haces o laminas de clulas fusiformes alargadas con finos extremos aguzados, los ncleos se encuentran en el centro de la clula y con cortes longitudinales o con bordes romos cuando la clula esta relajada.

Estructura del msculo liso. Las clulas musculares lisas tienen un aparato contrctil de filamentos finos y gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina, adems de ciertas densidades citoplasmticas anclados al sarcolema. Los componentes del aparato contrctil de las clulas musculares lisas son: Filamentos finos de actina, tropomiosina y caldesmona, que participan en la interaccin generadora de fuerza junto a la miosina II. Filamentos gruesos, contienen miosina II, similar a la entrecortada en el msculo esqueltico.

Otras protenas asociadas son la cinasa, actinina y calmodulina. Los cuerpos densos proveen un sitio de fijacin para los filamentos finos e intermedios. La contraccin del msculo liso est regulada por el sistema Ca+2calmodulina/cinasa de las cadenas livianas de miosina. Las clulas musculares lisas tienen un sistema membranoso de invaginaciones sarcolmicas, vesculas y sER pero carecen de sistema T. Aspectos funcionales del msculo liso.

El msculo liso est especializado para la contraccin lenta y prolongada, pueden permanecer contradas en perodos largos y tiene una actividad contrctil espontnea con movimientos en onda o peristlticos. La contraccin del msculo liso se regula por neuronas posganglionares del sistema nervioso autnomo, por nervios simpticos y parasimpticos. Hay canales de calcio que se activan por la accin de hormonas como la adrenalina, noradrenalina y oxitosina. Las terminaciones nerviosas llegan al tejido conjuntivo contiguo al msculo en engrosamientos llamados varicosidades con sustancias neurotransmisoras que por las uniones de hendidura transmiten el impulso de movimiento. Las clulas musculares lisas tambin secretan matriz de tejido conjuntivo como colgeno, Laminina, elastina y proteoglucanos. Renovacin, reparacin y diferenciacin. Las clulas musculares lisas pueden dividirse para mantener o aumentar su cantidad con el desarrollo de mitosis ante las lesiones. Adems comnmente se est replicando. Como el msculo del tero durante el ciclo menstrual y el embarazo, en los vasos sanguneos, la tnica del aparato digestivo, etc. Las clulas nuevas se originan de las clulas mesenquimticas indiferenciadas o de la divisin de clulas endoteliales y pericitos. Los fibroblastos tambin en las heridas en curacin adquieren caracterstica y funciones de las clulas musculares lisas. Las clulas epiteliales de varios sitios adquieren tambin estas caractersticas y las clulas mioides del testculo tambin funcionan contrayendo los tbulos seminferos y el perineuro lo hace de manera similar.