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l SPINOSAD, una alternativa para el control de insectos plaga

Samuel Pineda1, Marcela-Ins Schneider2 y Ana-Mabel Martnez1

Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales. Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo.; 2Centro de Estudios Parasitolgicos y de Vectores CEPAVE, Buenos Aires, Argentina.

Resumen
Spinosad, la mezcla de las espinosinas A y D, es un insecticida producto de la fermentacin aerbica del actinomiceto del suelo Saccharopolyspora spinosa Mertz & Yao. Este compuesto tiene un nuevo modo de accin que provee una alternativa a los insecticidas convencionales (organoclorados, organofosforados, carbamatos y piretroides). Debido a su rpida degradacin, baja toxicidad en humanos y bajas dosis de uso, el spinosad ha sido clasificado por la Agencia de Proteccin Ambiental de los Estados Unidos como un material de reducido riesgo ambiental y toxicolgico. En este artculo se proporciona informacin acerca del descubrimiento, perfil toxicolgico, modo de accin, desarrollo de resistencia y sintomatologa causada por el spinosad sobre organismos blanco y no blanco. Las rutas de entrada de este insecticida son a travs de la va tpica e ingestin y su uso racional puede optimizar la actividad por contacto directo e ingestin del spinosad sobre los insectos plaga. Uno de los mayores atributos del spinosad es el efecto subletal causado sobre la reproduccin de la plaga, afectando la fecundidad y fertilidad de los adultos. Esto influye directamente en la dinmica poblacional de los insectos tratados, reduciendo la tasa de incremento poblacional de los mismos. Diferentes estudios reportan efectos secundarios sobre organismos no blanco en pruebas de laboratorio, sin embargo, su bajo poder residual minimiza el efecto nocivo del mismo. En conclusin, el spinosad representa una importante eleccin para incluirse en programas de manejo integrado de plagas en cultivos hortcolas, ornamentales y frutcolas.
Ciencia Nicolaita No. 46 29 Abril de 2007

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Palabras clave: Spinosad, manejo integrado de plagas, organismos blanco y no blanco.

Abstract
Spinosad, the mixture of spinosyn A and D, is an insecticide produced by the aerobic fermentation of the soil actinomycete Saccharopolyspora spinosa Mertz & Yao. This compound has a novel mode of action that provides an alternative to conventional classes of insecticides (organochlorates, organophosphates, carbamates and pyrethroids). Due to its quick degradation, low toxicity to humans and low doses of use, spinosad is classified by the United States Environmental Protection Agency as an environmentally and toxicologically reduced risk material. Aspects about its discovery, toxicological profile, mode of action, resistance development, and sintomatology caused by spinosad on target and non-target organisms are reviewed in this paper. Entry routes of spinosad include topical and ingestion and careful spray coverage may optimize the activity of spinosad by a combination of direct contact and ingestion of the active ingredient by the insect pest. One of the major attributes of spinosad is its sublethal effects on reproduction capacity, affecting the fecundity and fertility of adults and the population dynamics of the insect treated, reducing the intrinsic rate population. Side effects of spinosad on non-target organisms under laboratory conditions have been reported, however, its low residual power reduces its harmful effects. In conclusion, spinosad could be an important choice for use in integrated pest management programs in vegetables, ornamentals, and fruit crops. Keywords: Spinosad, integrated pest management, target and non-target organisms

I. Introduccin
Actualmente existe una batalla constante entre la habilidad de los agricultores para controlar a los insectos plaga, incluyendo los que causan daos a la agricultura y a la ganadera y la capacidad de stos para resistir los mtodos de control disponibles. El control de los insectos plaga se ha basado en el uso indiscriminado de insecticidas qumicos de amplio espectro. Sin embargo, stos han originado riesgos y limitaciones, tales como las restricciones impuestas por los pases importadores en cuanto a lmites de residuos en los productos alimenticios y su impacto en la contaminacin ambiental. Aunado a lo anterior, existen dos grandes dificultades derivadas del uso intensivo de los insecticidas qumicos convencionales. 1) No son selectivos, ya que afectan a organismos no blanco (insectos benficos y a otros organismos de sangre caliente, incluyendo al hombre), y 2) La capacidad de los insectos para desarrollar rpidamente resistencia hacia esos compuestos. Esta situacin ha provedo el mpetu para estudiar alternativas ecolgicamente aceptables para el control de insectos plaga como parte de programas de manejo integrado de plagas (MIP) (Pineda et

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al., 2006). Una de estas alternativas es el desarrollo de nuevos compuestos tales como los agentes derivados de fuentes biolgicas. El descubrimiento de nuevos insecticidas ha estado asociado a un mejor conocimiento de los diversos sitios de accin, y en la mayora de los casos se ha enfocado hacia el sistema nervioso central (SNC). Al respecto, se ha puesto gran atencin en compuestos derivados de fuentes biolgicas que acten especficamente sobre este sitio; es el caso de las avermectinas y espinosinas, las cuales han constituido en lo concerniente al control de plagas, una de las ms importantes lneas de investigacin cientfica durante los ltimos aos.

II. El descubrimiento del spinosad

A principios de la dcada de los 80s, los laboratorios Lilly Research (LRL, Indianpolis, IN) iniciaron un programa de investigacin dirigido a encontrar nuevos productos naturales utilizables en las industrias farmacutica y agrcola. Para ello, se colectaron y analizaron en una gran variedad de sistemas de ensayos, muestras de suelo de diversas partes del mundo. Durante el transcurso de este programa de investigacin, extractos de la fermentacin de una muestra (designada como A83543) colectada en 1982 en el Caribe fueron activos sobre larvas del mosquito Aedes aegyti (L.). Debido a su alto potencial insecticida, esta misma muestra fue bioensayada contra larvas del gusano soldado Spodoptera eridiana Cramer, demostrando actividad por contacto y propiedades antialimentarias (Thompson et al., 1997). Fue entonces cuando los investigadores de LRL enfocaron toda la atencin a la muestra A83543 para realizar la identificacin y caracterizacin del microorganismo responsable de esta actividad insecticida. Finalmente, el microorganismo fue identificado como una nueva especie de actinomiceto, Saccharopolyspora spinosa (Mertz y Yao, 1990).

III. Caractersticas de S. spinosa

S. spinosa (Clase: Actinobacteria, Orden: Actinomycetales, Familia: Pseudonocardiaceae) es un organismo aerbico, gram positivo, filamentoso y compuesto por hifas que contienen cadenas largas de esporas amarillentas y en forma de espinas (Lu et al., 2001). El micelio areo es de color rosa-amarillento y el vegetativo caf-amarillento. En latn, la palabra Saccharopolyspora significa azcar con muchas esporas y spinosa se refiere a la apariencia espinosa de las esporas (Thompson et al., 1997). S. spinosa es capaz de producir mediante el proceso de fermentacin natural, ms de 20 espinosinas con propiedades insecticidas, pero las ms abundantes son la A y D. Por lo tanto, spinosad se deriva de la contraccin de la palabra spinos y las letras A y D, que son los metabolitos que componen a la molcula en una proporcin de 85 y 15%, respectivamente (Thompson et al., 2000).

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IV. Naturaleza qumica del spinosad

Spinosad pertenece a la nueva clase qumica de insecticidas denominada espinosinas, la cual est integrada exclusivamente por los metabolitos secundarios derivados de S. spinosa. El spinosad es una lactona macrocclica debido a que est compuesta de cuatro anillos cclicos, a los cuales se adhieren dos molculas de azcares en sus extremos (Figura 1) (Cleveland et al., 2000). Seguido de la fermentacin, spinosad es extrado y procesado para formar un concentrado acuoso de fcil uso y distribucin. El compuesto es slido cristalino de apariencia blanquecina y con un olor similar al de tierra mojada (Thompson et al., 2000). En agua, spinosad tiene un pH de 7.74, es estable a iones metal por 28 das y tiene una vida media de tres aos como material formulado. El compuesto no es voltil ya que tiene una presin de vapor de 1.3 x 10-10 Pa.

Figura 1. Estructura qumica del spinosad.

V. Perfil toxicolgico del spinosad

Como insecticida biolgico, spinosad representa una importante opcin ecolgicamente aceptable para el control de insectos plaga. El compuesto posee efectos de control a bajas dosis, es de rpida accin (por ejemplo en el falso medidor de la col Trichoplusia ni Hbner caus 76% de mortalidad en 24 horas) y presenta baja toxicidad para pjaros y mamferos. Debido a ello, la Agencia de Proteccin Ambiental de Estados Unidos lo ha clasificado como un material de bajo riesgo ambiental y toxicolgico (Saunders y Bret, 1997). La adopcin de spinosad dentro del MIP se debe a su alta efectividad contra insectos plaga y a su relativamente baja toxicidad a ciertos enemigos naturales (Copping, 2001). En una reciente revisin sobre la susceptibilidad de insectos depredadores y parasitoides al spinosad se concluy que este producto debe utilizarse cuidadosamente ya que puede afectar a las poblaciones de parasitoides himenpteros (Williams et al., 2003).
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VI. Modo de accin

Spinosad actua sobre el SNC de las larvas y adultos de insectos, pero su forma de accin es diferente a la que presentan todos los insecticidas neurotxicos conocidos (Thompson et al., 2000). Esta peculiaridad lo convierte en un compuesto con pocas posibilidades de desarrollar resistencia cruzada con los insecticidas convencionales utilizados actualmente, aun cuando stos sean derivados de fuentes biolgicas o sintticas (Scott, 2004). Desde el punto de vista bioqumico, spinosad puede actuar de dos formas: i) tiene un efecto sinrgico sobre la actividad de la acetilcolina, ya que actua sobre un sitio diferente del receptor postsinptico. Cuando la molcula de spinosad se fija sobre este receptor permite la entrada continua de cationes, provocando una excitacin constante de la clula nerviosa (Salgado, 1997), ii) hay evidencia de que spinosad puede afectar a los receptores del cido gamma-aminobutrico (GABA), neurotransmisor que activa los canales que permiten el flujo de los iones Cl- hacia las clulas; en este caso no se conoce con certeza el mecanismo de accin (Salgado, 1997; Watson, 2001). Diversas investigaciones han demostrado que spinosad es altamente txico contra insectos de los rdenes Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Diptera, Thysanoptera e Isoptera (Cleveland et al., 2001). Este compuesto se ha registrado bajo diversos nombres comerciales (Tracer, Conserve, SpinTor y Success) para su uso en ms de 30 pases (Tomlin, 2000). En Mxico, spinosad se registr en 1997 y desde entonces se utiliza contra distintas especies de lepidpteros y trips en diversos cultivos hortcolas y frutales (Dow Agrosciences, 2006).

VII. Sintomatologa causada por spinosad

Una vez que el insecto ha ingerido o se pone en contacto con spinosad, los sntomas aparecen rpidamente y la muerte puede ocurrir en tan slo algunas horas. En general, uno de los primeros sntomas que exhiben los insectos intoxicados es la elevacin del cuerpo causada por la extensin de las patas (Salgado, 1997). Inmediatamente despus y debido a la excitacin del sistema nervioso, presentan contracciones musculares involuntarias, postracin con temblores, parlisis y muerte (Cleveland et al., 2001). El incremento en la excitacin nerviosa resulta de la activacin persistente de los receptores acetilcolina-nicotnicos y de la respuesta prolongada de la acetilcolina, aunque lo hace de una forma distinta a como actan otras molculas nicotinoides como el imidacloprid y la nicotina (Thompson et al., 2000). Se han observado sntomas especficos de intoxicacin en larvas y adultos. En las larvas, los ganchos de las propatas y mandbulas presentan movimientos continuos. Los adultos presentan inflamacin de abdomen, batido incontrolado de alas y tambin pueden perder fluidos a travs del ano. Una vez que los sntomas han iniciado, el proceso es irreversible (Cleveland et al., 2001).
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VIII. Efectos de spinosad sobre organismos blanco

La mayora de los estudios relacionados con la toxicidad del spinosad se han realizado sobre el estado de larva y poco se sabe acerca de los efectos que puede causar sobre otros estados de desarrollo de los insectos. La actividad ovicida del spinosad en lepidpteros plaga fue inicialmente observada en el gusano bellotero Heliothis virescens (F.) y el gusano elotero Helicoverpa zea (Boddie) (Bret et al., 1997; Peterson et al., 1998). Estos autores compararon la magnitud del efecto causado por el spinosad con otros insecticidas utilizados para el control de estos insectos. Pineda et al. (2004) tambin registraron actividad ovicida del spinosad disuelto en acetona sobre la rosquilla negra Spodoptera littoralis (Boisduval). Los autores concluyeron que este efecto se debe a que el solvente facilit la penetracin del insecticida a travs del corion del huevo. En contraste, no se observ efecto sobre huevos de la mosca del mediterrneo Ceratitis capitata Wiedemann (Adn et al., 1996).

CUADRO 1 Especies de insectos sobre las cuales se han realizado experimentos en laboratorio y campo con spinosad. Insecto plaga LEPIDOPTERA Heliothis virescens Helicoverpa zea Spodoptera frugiperda Spodoptera exigua Spodoptera littoralis Pseudoplusia includens Tricoplusia ni Plutella xyllostella Corcyra cephalonica Choristoneura fumiferana Lymantria dispar Plodia interpunctella Abril de 2007 Gusano bellotero del tabaco Gusano elotero Gusano cogollero Gusano soldado Rosquilla negra Falso medidor de la soya Falso medidor de la col Palomilla dorso de diamante Palomilla del arroz Gusano defoliador del abeto Palomilla gitana Palomilla india de la harina 34 Larva Larva Larva Larva Larva, pupa y adulto Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Ingestin, Tpico e Inyeccin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ciencia Nicolaita No. 46 Nombre comn Estado de vida tratado Va de contaminacin

El SPINOSAD, una alternativa para el control de insectos plaga CUADRO 1 Especies de insectos sobre las cuales se han realizado experimentos en laboratorio y campo con spinosad. Insecto plaga DIPTERA Aedes aegypti Anopheles albimanus Musca domestica Ceratitis capitata Liriomyza trifolii Bactrocera dorsalis COLEOPTERA Cryptolestes ferrugineus Tribolium castaneum Rhyzoperta dominica Sitophilus oryzae Oryzaephilus surinamensis Chrysomela scripta Escarabajo rojizo de los granos Escarabajo rojo de la harina Adulto Adulto Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Ingestin Mosquito Mosquito Mosca domstica Mosca del mediterrneo Minador del frijol Mosca oriental de la fruta Larva Larva Adulto Larva y adulto Larva Larva y adulto Contacto Contacto Tpico Ingestin Contacto Ingestin y Tpico Nombre comn Estado de vida tratado Va de contaminacin

Barrenador pequeo de los granos Adulto Gorgojo del arroz Gorgojo aserrado de los granos Adulto Adulto

Escarabajo de la hoja del algodn Larva y aduto

Informacin obtenida de Adn et al., 1996; Bond et al., 2004; Huang et al., 2004; Ju-chun y Hai-tung, 2006; Moulton et al., 2000; Pineda et al., 2006; Scott, 2004; Tenczar y Krischik, 2006; Yung et al., 2003; Zhao et al., 2006.

Spinosad tiene la capacidad de reducir dramticamente la supervivencia de las larvas que emergen de los huevos tratados. Pineda et al. (2004) registraron 100% de mortalidad en larvas de S. littoralis provenientes de huevos tratados a los dos o tres das despus de la emergencia. Efectos similares se observaron en larvas de H. virescens y H. zea que emergieron de huevos tratados con spinosad (Bret et al., 1997; Peterson et al., 1998). Una lista complementaria de insectos plaga sobre los cuales spinosad fue altamente activo en experimentos de laboratorio y campo, se muestra en el Cuadro 1. Adems de los efectos directos ocasionados por spinosad en las larvas, tambin se ha registrado que el compuesto puede causar reduccin en la ganancia de peso de las mismas. Las larvas intoxicadas con spinosad inmediatamente dejan de alimentarse, lo cual es importante debido a que el dao ocasionado a los cultivos es limitado. Yee y Toscano (1998) reportaron una disminucin en el peso de las larvas de tercer y quinto estadio del gusano soldado Spodoptera exigua Hbner expuestas a hojas de lechuga contaminadas con spinosad.
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Este mismo efecto se observ en larvas neonatas de S. littoralis alimentadas con la dieta de cra mezclada con el compuesto (Pineda et al., 2006). No se sabe con certeza la razn de este efecto aunque puede estar relacionado con la accin neurotxica del insecticida. Es escasa la informacin acerca de la toxicidad de spinosad sobre el estado de pupa de los insectos. Spinosad no afect a las pupas de S. littoralis cuando se trataron tpicamente (Pineda et al., 2004). Al evaluar los efectos de spinosad sobre adultos de insectos, se ha observado que el compuesto puede afectar su reproduccin. Al respecto, cuando los adultos de S. littoralis se trataron residualmente o por ingestin, la fecundidad y la fertilidad disminuyeron drsticamente (S. Pineda, datos no publicados). Similarmente, una reduccin significativa en la fecundidad fue reportada en adultos de C. capitata que ingirieron 0.1 mg de ingrediente activo (i.a.)/litro de spinosad (Adn et al., 1996). La fertilidad de hembras de H. zea se redujo cuando stas se alimentaron con concentraciones 1 mg de i.a./l (Lpez y Latheef, 1999). No se conocen bien los mecanismos de accin involucrados pero se puede hipotetizar que son derivados de la accin sobre el SNC, afectando la estimulacin natural del cerebro sobre los centros productores de las hormonas de la muda y juvenil, imprescindibles para los procesos de espermatognesis y ovognesis. Desde el punto de vista prctico, estos efectos son importantes ya que estaran afectando a las progenies de los individuos tratados, permitiendo mantener a largo plazo las poblaciones por debajo del nivel de dao econmico.
CUADRO 2 Especies de enemigos naturales de insectos plaga sobre las cuales se han realizado experimentos de laboratorio y campo con spinosad. Enemigo natural DEPREDADORES Chrysoperla carnea Chrysoperla rufilabris Curinus coeruleus Cycloneda sanguinea Exochomus childreni Harmonia axyridis Olla vnigrum Orius insidiosus Pseudodorus clavatus Xylocoris flavipes Larva y pupa Larva y adulto Larva y adulto Larva y adulto Larva y adulto Larva y adulto Larva y adulto Larva y adulto Larva y adulto Adultos Tpico (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Cebos (inocuo) Medina et al., 2001 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Michaud, 2003 Estado de vida tratado Va de contaminacin (resultado toxicolgico) Cita bibliogrfica

Contacto e Ingestin (inocuo) Toews y Subranyam, 2004

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El SPINOSAD, una alternativa para el control de insectos plaga CUADRO 2 Especies de enemigos naturales de insectos plaga sobre las cuales se han realizado experimentos de laboratorio y campo con spinosad. Enemigo natural PARASITOIDES Aphytis melinus Lysiphlebus testaceipes Adulto Adulto Larva Pupa Hyposoter didymator Adulto Cebos (nocivo) Cebos (nocivo) Tpico (nocivo) Tpico (nocivo) Tpico, Ingestin y Residual (moderadamente txico o inocuo en funcin de la residualidad) Contacto, Ingestin y Residual (nocivo) Residual (nocivo) Residual (nocivo) Inmersin (nocivo) Michaud, 2003 Michaud, 2003 Schneider et al., 2004 Schneider et al., 2003 Estado de vida tratado Va de contaminacin (resultado toxicolgico) Cita bibliogrfica

Schneider et al., 2003

Cotesia plutellae Ahaphes iole Trichogramma pretiosum Trichogramma galloi Habrobracon hebetor Theocolax elegans Anisopteromalus calandrae

Pupa y Adulto Adulto Adulto Huevos Adulto Adulto Adulto

Hasseb et al., 2004 Williams y Price, 2004 Williams y Price, 2004 Consoli et al., 2001

Contacto e Ingestin (nocivo) Toews y Subranyam, 2004 Contacto e Ingestin, nocivo Toews y Subranyam, 2004

Contacto e Ingestin (nocivo) Toews y Subranyam, 2004

IX. Efectos de spinosad sobre organismos no blanco

Estudios sobre los efectos secundarios en enemigos naturales de insectos indican que los parasitoides son ms susceptibles a spinosad que los depredadores (Cuadro 2). Las diferencia de la susceptibilidad entre parasitoides y depredadores puede ser debida al metabolismo propio de cada grupo de insectos. En general, el metabolismo de los parasitoides es ms lento que el de los depredadores; por lo tanto, es probable que una vez ingresado el insecticida en el cuerpo del depredador sea degradado rpidamente en productos o metabolitos no txicos (Nation, 2002).

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X. El uso de spinosad en Mxico

El uso de spinosad en Mxico se inici desde 1997 contra diversas especies de lepidpteros y trips. Dada su alta efectividad, este compuesto se ha utilizado intensivamente en crucferas, hortalizas, gramneas y frutales. Como con cualquier otro insecticida, es importante hacer un uso racional del spinosad, ya que de no hacerlo los insectos sometidos a presin de seleccin podran desarrollar resistencia. Por lo tanto, es importante realizar investigaciones que permitan a los agricultores contar con este valioso insecticida por mucho tiempo. Afortunadamente, en experimentos de campo y laboratorio no se han detectado cambios significativos en la susceptibilidad de al menos dos plagas importantes, S. exigua y la palomilla dorso de diamante Plutella xyllostella L., provenientes de diversas regiones hortcolas de Mxico (Mascarenhas et al., 1998; Zhao et al., 2002, 2006). Se ha reportado que spinosad es compatible con el uso del control biolgico. Con la mezcla del nucleopoliedrovirus mltiple del gusano cogollero Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) + 3 partes por milln (ppm) de spinosad se registr hasta un 90% de control de esta plaga. La aplicacin del spinosad solo a esta misma concentracin tuvo bajo efecto sobre la abundancia de enemigos naturales (insectos depredadores y araas) presentes en plantas de maz comparado cuando se aplic a la dosis recomendada (200 ppm) (Mndez et al., 2002). Actualmente, se realizan investigaciones encaminadas a utilizar abrillantadores pticos en mezclas con el spinosad. Los abrillantadores pticos son compuestos derivados del estilbeno, distiril-bifenilo y esterilbenzeno, entre otros, protegen a los virus entomopategnos de la luz solar pero adems ejercen una accin sinrgica (Martnez, 2003).

XI. Resistencia de insectos hacia spinosad

Actualmente, al menos 536 especies de artrpodos han desarrollado resistencia hacia los insecticidas qumicos. Ao tras ao, nuevas molculas con propiedades insecticidas son liberadas al mercado con el fin de que sean utilizadas en el control de insectos plaga. La comercializacin del spinosad se inici a finales de los aos 90s y desde entonces se ha utilizado intensivamente para controlar diversas plagas agrcolas y forestales. Desafortunadamente, ya son varias las especies de insectos que han desarrollado resistencia hacia el spinosad. Poblaciones de P. xyllostella colectadas de diversas regiones de Estados Unidos presentaron niveles de resistencia a este compuesto de ~1,000-6,000x (Zhao et al., 2002) y >24,000x (Zhao et al., 2006). Moulton et al. (2000), tambin observ niveles de resistencia de 85x en una poblacin de S. exigua proveniente de Tailandia en menos de un ao de uso del compuesto. Otros insectos que han desarrollado resistencia hacia spinosad son: la mosca oriental de fruta Bactrocera dorsalis (Hendel) (Ju-chun y Hai-tung, 2006), el minador del frijol Liriomyza trifolii (Burgess) (Scott, 2004) y H. virescens (Yung et al., 2003).

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XII. Conclusiones
Spinosad es un compuesto altamente potente contra insectos de los rdenes Lepidoptera, Thysanoptera, Isoptera y Coleoptera. La eficiencia, junto con su baja toxicidad hacia mamferos, hace de este compuesto un importante componente en programas MIP en cultivos hortcolas, frutcolas y ornamentales. Sin embargo, spinosad debe de usarse cuidadosamente ya que algunos enemigos naturales de insectos, especialmente himenpteros parasitoides, parecen ser muy susceptibles (Williams et al., 2003). Si el uso de spinosad se combina con prcticas bien establecidas de manejo de la resistencia, incluyendo rotacin de cultivos, vedas, utilizacin de feromonas, control biolgico y cultural y rotacin de diferentes clases de insecticidas, podra jugar un papel importante en el control de insectos por muchos aos.

Agradecimientos
Samuel Pineda agradece a la Fundacin Internacional para la Ciencia (IFS), Estocolmo, Suecia, por la beca otorgada; as como al Programa de Mejoramiento del Profesorado. Este trabajo se deriva del proyecto 6.16 financiado por la Coordinacin de la Investigacin Cientfica de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo.

Literatura Citada
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