UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA CENTRO UNIVERSITARIO DE SAN MARCOS FISIOLOGIA VEGETAL ING. AGR.

LEONEL ALFREDO OROZCO INGENIERO AGRONOMO CON ORIENTACION EN AGRICULTURA SOSTENIBLE

RESUMEN UNIDADES I Y II

JEOVANI OSBELI TUL LOPEZ

201040120

SAN PEDRO SAC, SAN MARCOS. 26 DE FEBRERO DEL 2013

UNIDAD I ASPECTOS INTRODUCTORIOS CONCEPTO DE FISIOLOGIA VEGETAL. La fisiologa vegetal es una sub-disciplina de la botnica que se encarga del estudio del funcionamiento de los rganos y tejidos vegetales de las plantas, as como los procesos qumicos y fsicos que son parte fundamental de la vida. Estudia los procesos fundamentales tales como la fotosntesis, la respiracin, la nutricin vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos nsticos, el fotoperiodismo, la fotomorfognesis, los ritmos circadianos, la fisiologa del estrs medioambiental, la germinacin de las semillas, la dormancia, la funcin de los estomas y la transpiracin, estos dos ltimos parte de la relacin de las plantas con el agua. RELACION DE LA FISIOLOGIA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS. El campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionado con la anatoma de las plantas, la ecologa (interacciones con el medio ambiente), la fitoqumica (bioqumica de las plantas), la biologa celular y la biologa molecular. IMPORTANCIA DE LA FISIOLOGIA VEGETAL EN LA PRODUCCIN AGRCOLA Y EN EL MANEJO DE LOS RECURSOS RENOVABLES. La FV es la ciencia encargada del estudio de los procesos vitales que ocurren en las plantas, por lo que es importante comprender la importancia que tiene en la produccin agrcola. Teniendo el conocimiento del funcionamiento e integracin de los vegetales, permitir disear estrategias para aumentar la produccin, mejorando la cantidad y calidad de los mismos. Mientras exista la demanda de productos vegetales, implica tener una agricultura sostenible cada da ms eficiente para satisfacer las necesidades a corto, mediano y largo plazo. Incluyendo el buen manejo de los recursos naturales renovables. La fisiologa vegetal es un tema importante relacionado con las frutas, verduras y otras partes consumibles de la planta. Los temas estudiados incluyen: requisitos climticos, maduracin del fruto, cada, nutricin. La produccin de cosechas alimentarias tambin vincula el estudio de la fisiologa con temas que cubren los tiempos de plantacin y recoleccin ptimos y el almacenado de los productos para el consumo humano, adems de la produccin de sustancias secundarias para la farmacologa y la cosmtica. UNIDAD II EL METABOLISMO LA FOTOSINTESIS GENERALIDADES DE LA FOTOSINTESIS La fotosntesis es el nico mecanismo de entrada de energa para la bisfera. Llamamos fotosntesis al proceso que realizan los organismos con clorofila tales como plantas, algas y algunas bacterias para transformar la energa lumnica en energa qumica y por el cual se transforma la materia inorgnica en materia orgnica. A los organismos que pueden realizar la fotosntesis se les llama auttrofos, debido a que ellos mismos realizan su propio alimento. Como reacciones de oxidacin que producen la energa de la que depende la vida, en la fotosntesis participan oxidacin y reduccin. El proceso global es una oxidacin de agua (eliminacin de electrones con liberacin de O 2 y una reduccin de CO2 para formar compuestos orgnicos tales como carbohidratos. La fotosntesis utiliza energa luminosa para llevar electrones cuesta arriba, retirndolos del agua hacia un aceptor de electrones ms dbil, el CO 2. El aparato colector de luz de los vegetales es la membrana tilacoidal de los cloroplastos y la manera que ste efecta el transporte de electrones cuesta arriba.

RESUMEN HISTORICO DE LAS PRIMERAS INVESTIGACIONES SOBRE LA FOTOSINTESIS Sachs en 1,864 observ granos de almidn en cloroplastos iluminados, y es el producto fotosinttico ms abundante en el mundo formado por los cloroplastos. Van Niel dedujo que el O2 liberado por las plantas provena del agua, no del CO2. Robin Hill y R. Scarisbrick demostraron que cloroplastos aislados y fragmentos de stos, son capaces de liberar O2 en presencia de luz, si se les proporciona un aceptor conveniente para los electrones que se extraen del agua. Este rompimiento del agua inducido por luz (fotlisis), en ausencia de fijacin de CO2, vino a ser conocido como reaccin de Hill. En 1,951 se descubri que un constituyente natural de los vegetales-una coenzima que contien vitamina B (niacina o nicotinamida) y que se denomina fosfato del dinucletido de nicotinamida + + y adenina (NADP ) la forma reducida del NADP , NADPH, era capaz de trasferir electrones a varios compuestos vegetales, cuya funcin normal en los cloroplastos es reducir CO 2. Dos funciones esenciales de la luz en la fotosntesis. + Impulsar a los electrones provenientes del H2O para reducir NADP A NADPH. Proporcionar energa para la formacin de ATP a partir de ADP Y Pi, El ATP se sintetiza en cloroplastos aislados solo en presencia de luz (fotofosforilacin o fosforilacin fotosinttica). La fotofosforilacin en los cloroplastos es la causa de que en las hojas se realice mucho ms formacin de ATP durante la luz del da. Una vez que se dorma ATP Y NADPH la energa de ambas se utiliza en el proceso de la reduccin de CO 2 y en la sntesis de + carbohidratos, donde de nuevo se liberan ADP, Pi y NADP . CLOROPLASTOS: ESTRUCTURAS Y PIGMENTOS FOTOSINTTICOS. Son organelos que se encuentran en las clulas vegetales y algas, dentro de estos rganos existen sacos internos formados por membranas que encierran el pigmento clorofila, en ellos ocurre la fotosntesis. Dichos cloroplastos surgen de diminutos protoplastidios (plastidios inmaduros, pequeos y casi incoloros, con pocas o ninguna membrana interna). Cada cloroplasto est formado por un sistema de doble membrana. En el interior del cloroplasto se encuentra el material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas llamado estroma, el cual contiene enzimas que convierten el CO 2 en carbohidratos. Embebidos por todo el estroma estn los tilacoides (del griego tilakos, saco o bolsita) que contienen pigmantos y en los cuales se utiliza la energa de la luz para oxidar H2O y formar ATP Y NADPH. Ricos en energa, necesarios a su vez para que el estroma convierta el CO 2 en carbohidratos. En ciertas porciones del cloroplasto se localizan pilas de tilacoides a las que se le conoce como grana (cada pila o saco individual es un granum o elemento de grana). La regin en que un tilacoide est en contacto con otro se denomina regin apresada. Los tilacoides estromticos son tilacoides ms alargados que concectan un elemento de grana con otro y se extienden por todo el estroma. Hay una cavidad denominada luz o lumen, entre las dos membranas de cada tilacoide, sta luz est llena de agua y sales disueltas y tiene una funcin especial en la fotosntesis. Los pigmentos presentes en las membranas tilacoidales consisten en dos tipos de clorofilas (verdes) clorofila a y clorofila b, carotenoides (pigmentos amarillo-naranja) que son hidrocarbonados puros y xantofilas que contienen oxgeno. En la mayora de los vegetales, incluyendo las algas verdes, el -caroteno y la xantofila lutena son los carotenoides que ms abundan en los tilacoides. Todas las clorofilas y la mayora de carotenoides, estn embebidos en los tilacoides y se encuentran unidos por enlaces no covalentes a molculas de protena. En los cloroplastos tambin se presentan DNA, RNA, ribosomas y por supuesto diversas enzimas. ALGUNAS NOCIONES DE ABSORCIN DE LA LUZ POR LOS VEGETALES. La luz tiene caractersticas de partcula y onda. La luz representa slo la porcin de la energa radiante con longitudes de onda visibles para el ojo humano (390 a 760 nm). La luz tiene forma de cuantos o fotones: paquetes discretos de energa, cada uno asociado a una longitud de onda especfica. La energa de cada fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. La ley de Stark Einstein, describe que cualquier molcula solo puede absorber un fotn a la vez y que este fotn causa la excitacin de solo un electrn.

La clorofila a es verde-azul y la clorofila b es verde-amartilla. La diferencia en su estructura es la presencia de CH3 y un aldehdo (C-H=O). La fluorescencia es la produccin de luz que acompaa a la rpida disminucin en la energa de los electrones que se encuentra en estado excitado. En la hoja, la fluorescencia es dbil porque la energa de excitacin se utiliza en la fotosntesis. Para la fotosntesis se requiere que la energa de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energa, un centro de reaccin. La excitacin de cualquiera de las muchas molculas de pigmento en un tilacoide posibilita una colecta momentnea de la energa luminosa que hay en el centro de reaccin de una clorofila a. Las hojas de la mayora de las especies absorben ms del 90% de las longitudes de onda del violeta y el azul que inciden en ellas, y un % elevado al rojo y al anaranjado. En los tilacoides, cada fotn es capaz de excitar un electrn de un carotenoide o una clorofila. Las clorofilas son verdes debido a que absorben de manera poco eficiente las longitudes de onda del verde, de modo que las reflejan o transmiten. Ambas clorofilas absorben intensamente las longitudes de violeta, azul, anaranjado y rojo. Los carotenoides, aparte de funcionar como pigmentos colectores de luz que atribuyen a la fotosntesis, protegen a las clorofilas contra la destruccin oxidativa por el O2 cuando los niveles de irradiancia son elevados. Las conferas muestran una respuesta menor a la luz azul porque sus agujas cerosas reflejan ms la luz azul y de bido a que contienen cantidades elevadas de carotenoides, algunos de los cuales absorben la luz azul pero no transfieren la energa a las clorofilas para que stas realicen la fotosntesis. EFECTO EMERSON FOTOSISTEMAS COOPERATIVOS. La luz roja con longitudes de onda mayores a los 690 nm es tan ineficiente para inducir la actividad fotosinttica. Si se proporciona luz de longitud de onda ms corta al mismo tiempo que las longitudes del rojo, ms largas, la fotosntesis era an ms rpida que la suma de las tasas individuales que resultan de aplicar por separado cualquiera de ambos colores. En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, y que las longitudes de onda largas son absorbidas solo por un fotosistema I (FSI). El fotosistema II (FSII) absorbe las longitudes de onda menores a 690 nm, para que se presente una fotosntesis mxima, las longitudes de onda que absorben ambos sistemas deben trabajar a la par. Los 2 fotosistemas cooperan para propiciar la fotosntesis a todas las longitudes menores de 690 nm, lo que incluye al rojo, anaranjado, amarillo, verde, azul, violeta. FOTOSISTEMA II Participa de manera ms directa en la oxidacin del agua, hecho que inicia el transporte de electrones. Consta de un complejo central de 6 polipptidos integrales, conectados entre s de manera no covalente y contiene al centro de reaccin P680. Las plastoquinonas son quinonas especiales localizadas en los plastidios, llevan 2 electrones del + FSII al FSI y transportan H del estroma hacia la luz (lumen) de los tilacoides. La feofitina es una molcula de clorofila a modificada en la que dos tomos de H han reemplazado 2+ al Mg central. La mayor parte del FSII se presenta solo en las regiones apresadas del grana tilacoidal. El P680 situado en el complejo central del FSII recibe energa luminosa por resonancia inductiva de un total de 250 molculas de clorofila a y b y de numerosas xantofilas. Su funcin es actuar como sistema colector (como antena) absorbiendo la luz y pasando la energa del excitn al P680. La funcin general del FSII es utilizar energa luminosa para reducir plastoquinona (PQ) oxidada a su forma reducida PQH2 utilizando los electrones del agua. Debido a que se necesitan dos molculas de H 2O (4 electrones) para reducir cada CO 2, se requieren 2 fotones por molcula de agua. + + 2H2O + 4 fotones + 2PQ + 4H ----------- O2 + 4H + 2PQH2. + La oxidacin del agua da por resultado la liberacin de H en la luz del tilacoide y la reduccin de + PQ requiere del H que se toma del lado opuesto (estroma) del tilacoide.

FOTOSISTEMA I Absorbe la energa luminosa de manera independiente del FSII, pero contiene un complejo central separable que recibe electrones originalmente tomados del agua por el complejo central del FSII. Se localiza en tilacoides estromticos y regiones no apresadas del grana que dan hacia el estoma. El FSI existe solo en los tilacoides del estroma y en regiones no apresadas de los tilacoides de grana. Trabaja como sistema dependiente de luz para oxidar la plastocianina reducida y transferir los electrones hacia una forma soluble que se conoce como ferredoxina: Es una protena de bajo peso molecular que se presenta en forma de protena perifrica unida dbilmente a los tilacoides, del lado del estroma. + 3+ 2+ 2+ Luz + 4PC(Cu ) + 4 Fd(Fe )----------4PC(Cu ) + 4Fd(Fd ) Los electrones provenientes de la ferredoxina mvil, por lo comn se utilizan en el paso final del + + transporte de electrones en que se reduce NADP y se forma (con H ) NADPH. Esta reaccin es + atalizada en el estroma por un enzima denominada ferredoxina NADP reductasa. ATP SINTASA O FACTOR DE ACOPLAMIENTO El ltimo complejo conocido en los tilacoides es un grupo de polipptidos que convierte ADP y fosfato inorgnico (Pi) en ATP Y H 2O. Se le llama as porque acopla la formacin de ATP con el + transporte de electrones y H a travs de la membrana tilacoidal. ATP. Principal fuente de energa para las clulas. OXIDACION DE MOLECULAS DE H2O POR EL FSII. SUMINISTRO DE ELECTRONES POR EL COMPLEJO EMISOR DE ELECTRONES. + Durante la fotosntesis los electrones se transportan del H 2O al NADP y se almacenan temporalmente en molculas de NADPH antes de la reduccin de CO2. Pierre Joliot demostr que los cloroplastos mantenidos en la oscuridad y despus expuestos a destellos luminosos liberan O2 del H2O en cuatro picos luminosos bien definidos. La liberacin de una molcula de O2 requiere la oxidacin de dos molculas de agua y la extraccin de 4 electrones de ellas. Se sabe que cuatro tomos de Mn se asocian con cada sistema central del FSII y que los cuatro son esenciales para liberar O 2. TRANSPORTE DE ELECTRONES DEL H2O AL NADP A TRAVES DE LOS TILACOIDES. En conjunto las reacciones luminosas por las que se transfieren electrones a travs de las membranas de los tilacoides para formar NADPH se conocen como transporte acclico de electrones ya que estos electrones no regresan al agua. La luz puede hacer que los electrones en un ciclo que inicia en el P700 y pasa por la ferrodoxina de regreso a ciertos componentes del sistema portador de electrones, y de aqu nuevamente al P700, este es el transporte cclico de electrones. El transporte cclico requiere energa: un fotn por cada electrn que se transfiere. Cada molcula de H2O aporta 2 electrones y se necesitan dos molculas de agua, se requiere un mnimo de 8 fotones para oxidar dos molculas de agua, liberar una de O2 y proporcionar cuatro + electrones, estos 4 electrones podran reducir dos NADPH , por lo que son esenciales dos NADPH para reducir una molcula de CO2. Se necesitan 3 ATP para reducir CO2 a un carbohidrato simple. FOTOFOSFORILACION. + + La formacin de ATP requiere absolutamente el transporte de H , los iones H del lumen tilacoidal provienen de la oxidacin del H2O y PQH2. Lumen (Ph5), estroma (Ph8). Este gradiente de Ph a travs de la membrana es una forma poderosa de energa qumica potencial, principal responsable + de que se efecte la fotofosforilacin. Resulta claro que el movimiento de H , mediante la ATP sintasa, causa cambios estructurales en algunos de sus polipptidos, de manera que stos unen ADP y Pi con suficiente fuerza para que reaccionen y se forme ATP Y agua. El proceso de la formacin de ATP en la que los electrones provenientes del agua se transportan al + + NADP acompaado de un transporte de H , se conoce como fotofosforilacin acclica. Pero la ATP sintasa produce ATP en respuesta a la disminucin del Ph en el lumen tilacoidal, de ah que la formacin de ATP en esta ruta cclica para el transporte de electrones sea conocida como fotofosforilacin cclica. CO2 + 2H2O + 12 FOTONES----------(CH2O) + O2 + H2O.
+

FUNCION DE LA CLOROFILA a EN LA FOTOSINTESIS. La energa absorbida por los pigmentos accesorios se transfera de manera eficiente a la clorofila a, la clorofila a tiene una funcin importante en los dos fotosistemas. Dos reacciones luminosas, fotorreacciones de onda corta y de onda larga. Una reaccin luminosa puede reducir una molcula + de citocromo y la otra puede oxidarla mientras reduce al NADP . Bessel Kok descubri la existencia de una clorofila a especial a la que denomin P700, centro de reaccin para la clorofila a en la fotosntesis. La mayora de las molculas de clorofila a en ambos sistemas de pigmentos sirven para la captura de energa luminosa, por lo que estas molculas pertenecen a lo que se conoce como sistema colector su funcin es absorber y transferir energa de excitacin al centro reactivo de las molculas especiales de clorofila a, conocidas como P680 y P700. (sitios en que se inicia la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Reacciones primarias de la fotosntesis: + P680 + feofitina a + hv------------------P680 + feofitina a + P700 + clorofila a + hv------------------P700 + clorofila a Estas son las reacciones verdaderas luminosas de la fotosntesis, en las cuales la energa luminosa se convierte en energa qumica. La feofitina era el aceptor primario de electrones del FSII, P680. El aceptor primario de electrones del FSI, el FS que contiene P700 es una molcula de clorofila a especial. En conclusin la clorofila a no solo participa en la captacin de energa lumnica, en la conversin de dicha energa en energa qumica, como donador primario de electrones (P680, P700) y como aceptor primario de electrones (A0, la feofitina se deriva de la clorofila por sustitucin + de Mg por iones H en el centro) sino que adems, puede utilizarse su fluorescencia como herramienta sensible y no destructiva para estudiar la estructura y funcin de la fotosntesis.

GLOSARIO ADENOSIN DIFOSFATO (ADP) Es un nucletido difosfato, es decir, un compuesto qumico formado por un nuclesido y dos radicales fosfato unidos entre s. En este caso el nuclesido lo componen una base prica, la adenina, y un azcar del tipo pentosa que es la ribosa. Se puede considerar como la parte sin fosforilar del ATP. Se produce ADP cuando hay alguna descarboxilacin en algunos de los compuestos de la gluclisis en el ciclo de Krebs. ADENOSIN TRIFOSFATO (ATP) Es un nucletido fundamental en la obtencin de energa celular. Est formado por una base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfato. ALDEHIDO. Los aldehdos son compuestos orgnicos caracterizados por poseer el grupo funcional -CHO. Se denominan como los alcoholes correspondientes, cambiando la terminacin -ol por -al :

Es decir, el grupo carbonilo C=O est unido a un solo radical orgnico.

ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO.

Es un cido nuclico que contiene instrucciones genticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos conocidos y algunos virus, y es responsable de su transmisin hereditaria. El papel principal de la molcula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de informacin. ACIDO RIBONUCLEICO. Es un cido nucleico formado por una cadena de ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas, y es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. CLOROFILA. Son una familia de pigmentos de color verde que se encuentran en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen cloroplastos en sus clulas, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas que son llamados algas. La clorofila es una biomolcula extremadamente importante, crtica en la fotosntesis, proceso que permite a las plantas absorber energa a partir de la luz. CLOROFILA a. Pigmentos verdes de las plantas y de algunos microorganismos, que se encuentran en los cloroplastos, responsables de la fotosntesis. CLOROFILA b. Caracteriza a los plastos de las algas verdes y de sus descendientes las plantas terrestres (reino Plantae). Esos plastos, y los organismos que los portan, son de color verde. Tambin se encuentran plastos verdes en algunos grupos de protistas que han asimilado algas verdes unicelulares endosimbiontes adquiriendo as plastos secundarios. DIFERENCIA ENTRE CLOROFILA a Y CLOROFILA b. 3 La clorofila b se diferencia de la clorofila a solamente por estar sustituido el grupo metilo (--CH ) del carbono 3 en el segundo anillo pirrlico, por un grupo aldehido (--CHO). Esta diferencia es suficiente para causar un cambio notable en la coloracin como tambin en el espectro de absorcin de esta molcula.

XANTOFILAS. Compuestos qumicos pertenecientes al grupo de los carotenoides que poseen uno o ms tomos de oxgeno en su estructura. Se encuentran tambin de forma natural en muchas plantas, son compuestos pigmentados y presentan tambin accin fotosinttica. Estos pigmentos, ms resistentes a la oxidacin que las clorofilas, proporcionan sus tonos amarillentos y parduzcos a las hojas secas.