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Cerebro y consciencia (*)

Nolasc Acarin

La complejidad del cerebro es lo que ha permitido a los humanos recorrer un largo camino, en cuya marcha hemos sabido sobrevivir, reproducirnos, matarnos a veces, aprender de la experiencia y elaborar pensamientos abstractos. En las ltimas dcadas se est produciendo el mayor desarrollo de la historia en el conocimiento de los mecanismos neurobiolgicos que permiten empezar a comprender cmo funciona nuestro cerebro. De modo simple, a menudo explico que se pueden aceptar dos maneras de aproximarse al conocimiento del mecanismo de un instrumento musical, por ejemplo un piano, un buen mtodo es estudiar el mecanismo del teclado y observar cmo la percusin provoca un movimiento ondulatorio de las cuerdas que, con frecuencia de onda distinta y de acuerdo a las leyes del pndulo, producir sonidos diversos; otro mtodo es escuchar la interpretacin de una sonata y, a partir de la meloda musical, intentar comprender lo que es un piano. Si se pretende disfrutar de la msica o analizar su interpretacin, probablemente baste con el segundo mtodo, pero si lo que se persigue es un conocimiento ms amplio del instrumento (y de la msica), es preciso adentrarse en los principios de la fsica ondulatoria. Con el cerebro ocurre algo parecido, debemos estudiar sus mecanismos, que en todo caso se complementarn con el anlisis de su producto, del discurso del pensar. Conviene recordar que somos el resultado (quiz no el ltimo) de un largo proceso evolutivo iniciado hace algunos miles de millones de aos. Nuestra existencia se rige por el mandato biolgico que ordena por igual a los dems seres vivos: crecer, desarrollarnos, reproducirnos y, en la medida de nuestra evolucin ms compleja, cuidar de nuestros hijos, perpetuando as la especie. Si no fuera por nuestra mayor capacidad neuronal, ah habra terminado nuestra existencia, pero gracias a esta mayor dotacin somos capaces de establecer nuevos objetivos de vida, como tambin regmenes y apaos que consiguen prolongar la vida el doble de la edad necesaria para cumplir con el mandato biolgico de perpetuar la especie. En cualquier caso, no sera prudente olvidar que somos fruto del azar y de la seleccin, factores que consiguieron desarrollar un modelo de cerebro superior cuantitativa y cualitativamente al de los otros animales, cerebro que nos dota de determinadas tendencias bsicas (instintos?) que influyen decisivamente en nuestra vida y que nos permiten vivir e incluso sobrevivir en medio adverso, as como tambin nos capacitan para aprender y acumular conocimiento mediante la neuroplasticidad. El cerebro facilita, adems, la emergencia del pensamiento y de la conciencia. Son capacidades que

compartimos, en parte, con otros mamferos prximos, pero que en el humano adquieren el mayor grado de complejidad y eficiencia alcanzado hasta hoy. A estos aspectos me referir a continuacin.

ENCEFALIZACIN Y SUSTRATO EMOCIONAL En el proceso de formacin de la especie humana, la evolucin del cerebro hizo posible que desde los primeros homnidos (hace unos 4 000 000 de aos) hasta el humano actual (Homo sapiens sapiens) se alcanzaran algunas etapas determinantes del proceso de civilizacin, que se iniciaron con la marcha bpeda y culminaron con la capacidad de elaboracin filosfica (vase tabla 1), entendida sta como la capacidad para interrogarse acerca del entorno, del pasado y del devenir. A lo largo de esta evolucin, el cerebro pas de tener un volumen de 500 cm3 a otro de casi 1400 cm3, lo cual conlleva dos aspectos de gran inters:

1. El volumen del crneo al trmino del embarazo aumenta progresivamente a lo largo de la evolucin de los mamferos. El beb humano actual tiene una cabeza desproporcionadamente grande con respecto al resto del cuerpo (en comparacin con los otros mamferos), lo que implica que el parto se convierte a veces en una prueba difcil, precisando ayuda la madre para alimentarse y cuidar al beb. Si el parto sobreviniera (como en los dems mamferos) con proporcionalidad entre la cabeza y el resto del organismo, el beb sera demasiado grande para que el parto fuera viable, con lo que si alguna rama de la especiacin humana se hubiese desarrollado as, desapareci ante la imposibilidad de reproducirse. Hay ah un aspecto a tener en cuenta: si las hembras humanas pudieron garantizar la gestacin, parto y la atencin al beb es porque debi existir ya una relacin solidaria, para con ellas, de los otros individuos de la comunidad primitiva, que les procuraban ayuda y alimentos tanto para la madre como para el beb. Sin esta ayuda no hubieran sobrevivido y hoy yo no les estara explicando estas cosas. 2. A su vez, el beb humano es el animal cuyo desarrollo cerebral crece de forma ms importante desde la infancia hasta la adultez, ya que al nacer el cerebro del beb humano tiene slo el 26 % del volumen que alcanzar en la madurez (vase tabla 2). Tras el nacimiento, el cerebro sigue creciendo, pero no en nmero de neuronas, sino en el volumen de las mismas y, especialmente, en el desarrollo de las ramificaciones neuronales que hacen posible el establecimiento de las conexiones entre neuronas y, por tanto, la

conmutacin integrada del cerebro, fenmeno que se conoce con el nombre de la neuroplasticidad, al que me referir en el segundo apartado de este artculo.

Las dos caractersticas hasta aqu mencionadas son las que permiten un parto viable para el organismo humano con gran capacidad de desarrollo cerebral. El precio es la precariedad en la etapa de la lactancia. Ah se plantea un nuevo aspecto: la capacidad de desarrollo emocional que ha permitido la supervivencia de nuestra especie a partir de la existencia de algn sistema de proteccin materno infantil, que implic la aparicin y el desarrollo de las relaciones solidarias y afectivas. An ms. A lo largo del proceso de hominizacin, tras la conquista de la bipedestacin eficiente se fueron imponiendo diversos cambios anatmicos (mutaciones) que permitan sobrevivir en la sabana con mayor seguridad, uno de estos cambios (importante para el tema que nos ocupa) fue la progresiva transformacin de la pelvis que se fue estrechando entre una y otra especie, permitiendo as la articulacin del fmur (coxofemoral) con mayor verticalidad, lo que hizo posible una mejor versatilidad para adquirir velocidad al correr. Esta ventaja conlleva un inconveniente: el estrechamiento en las hembras del canal del parto, de forma que al nacer el beb debe adoptar una presentacin de mayor riesgo que cualquier otro mamfero, as como nacer dando la espalda a la madre, con lo que sta no puede ayudar a su beb en el momento del parto. Estas circunstancias, junto a lo dicho anteriormente, refuerza la conviccin de que, a diferencia de otros mamferos, las hembras humanas debieron precisar ayuda ajena para garantizar un parto sin problemas. La existencia de una actividad solidaria del colectivo homnido/humano conllev tambin, en algn momento de la evolucin, una importante modificacin hormonal en las hembras (probablemente tambin y en otros aspectos en los varones). Las actitudes solidarias disminuyeron el estado de estrs continuado en que acostumbran a vivir los dems animales, disminucin que, a partir de ciertas estructuras centrales del cerebro (hipotlamo), modific las tasas de algunas hormonas, especialmente los estrgenos, lo que en la hembra tuvo como consecuencia la alteracin de los ciclos sexuales, con la consiguiente desaparicin de los espaciados perodos de celo propios de los dems mamferos. Este cambio condujo a un aumento del tiempo en que la hembra humana est sexualmente receptiva, lo que debi facilitar el emparejamiento habitual y prolongado entre hembra y varn, haciendo posible la generacin de vnculos afectivos novedosos entre ellos. Vase, pues, cunta trascendencia puede tener el desarrollo de las tendencias solidarias que permitieron la vida en comunidad con formas de ayuda recproca.

En el cerebro el soporte estructural de la capacidad afectivo-emocional se halla en la cara interna y anterior de cada hemisferio cerebral, en una estructura, formada por varios ncleos y multitud de lneas de interconexin, denominada sistema lmbico (vase figuras 1 y 2), que incluye los ncleos implicados en el afecto-solidaridad (amgdala lateral), en la agresividad (amgdala medial), en el sentimiento de placer, especialmente sexual (septum), as como tambin el ncleo implicado en la entrada de la memoria (hipocampo). Para ser ms exactos, habra que aadir a estas estructuras una parte del crtex frontal anterior (prefrontal ventromediano) cuya lesin altera tanto la capacidad emocional como los sentimientos e, incluso, las funciones que permiten una eficaz interrelacin social. Es de gran inters observar una tabla de los ndices dimensionales del cerebro en la escala filogentica entre distintos mamferos (vase tabla 3) que nos permite vislumbrar lo ocurrido a lo largo de la evolucin y la especificidad del sustrato emocional en el humano actual. Puede observarse, como casos extremos, el gran desarrollo del neocrtex que en el humano es el soporte de la conciencia, de la inteligencia y del conocimiento adems de las funciones motoras y sensoriales; en el caso contrario, se observa la progresiva reduccin del crtex olfatorio que, en el humano, tiene una utilidad muy residual y limitada. En este artculo me ceir a las cuatro ltimas estructuras de la tabla, constituyentes del sistema lmbico. Todas ellas aumentan en el humano, pero de forma diversa. El hipocampo (memoria) no llega a doblar al ndice correspondiente del chimpanc, parece que tenemos con l diferencias mayores en el sustrato de la conciencia/conocimiento que en la capacidad de memorizar. En todo caso, recurdese que la herencia gentica del humano tan slo difiere en un 1,2 % respecto de la del chimpanc. El septum (placer) es tres veces mayor en el humano respecto al chimpanc, lo que puede interpretarse como que en el humano el principio de placer suele ser un mvil determinante. A pesar de ello, si a un chimpanc se le implanta un electrodo en el septum que pueda activar l mismo, ocurre que no ceja de estimularse una y otra vez, llegando a olvidarse de comer y beber. Si no se le desconecta, puede llegar a fallecer por deshidratacin. La adiccin al placer puede conducirle a la muerte. Si en el humano esta estructura es ms relevante, cul no ser su trascendencia! La amgdala es una estructura crucial en los mamferos, especialmente en el humano. La estimulacin de la zona medial amigdalar produce reacciones agresivas de violencia, en tanto que la estimulacin de la parte lateral conduce a sensaciones de placer y afecto. Al observar los ndices dimensionales, se comprueba que el crecimiento de la estructura vinculada a la agresividad/violencia (amgdala medial) es poco ms del doble que en los

chimpancs, mientras que el desarrollo del sustrato fsico del placer/afectividad (amgdala lateral) es mucho mayor. Al mismo tiempo, las lesiones de la amgdala producen indiferencia, dificultad para el aprendizaje e irritabilidad cuando la lesin afecta la amgdala lateral. Puede afirmarse que en el proceso de hominizacin el desarrollo cerebral prim el aumento de volumen de los ncleos vinculados al placer y al afecto frente a los ncleos vinculados a los comportamientos colricos y violentos. Al mismo tiempo, se fue desarrollando el neocrtex con mayor volumen y complejidad, lo que permite dar soporte a la capacidad para la inteligencia y el conocimiento del humano actual, sin olvidar que el proceso de adquisicin de conocimiento implica al hipocampo, estructura ntimamente relacionada con las dems estructuras lmbicas. A partir de aqu, puede establecerse que la adquisicin de conocimiento viene muy directamente influida por el sentimiento de placer y las vivencias emocionales de afecto o de agresividad, lo que por otra parte parece obvio, pues todos sabemos que aprendemos con mayor facilidad aquello que nos produce satisfaccin (placer), que nos lo ensean con afecto y cario o que necesitamos aprender por el inters que tiene para ganarnos la vida, defendernos o competir con xito (agresividad). Damasio lo resume de forma difana: "Probablemente las estrategias de la razn humana no se desarrollaron ni en la evolucin ni en ningn individuo aislado, sin la fuerza encauzadora de los mecanismos de la regulacin biolgica, de los que la evolucin y los sentimientos son expresiones notables. Adems, incluso despus de que las estrategias de razonamiento se establezcan en los aos de formacin, probablemente su despliegue efectivo depende, en gran manera, de una capacidad continuada de experimentar sentimientos". El que la evolucin primara el desarrollo de las capacidades intelectivas y de las reas vinculadas al placer y al afecto sobre las reas responsables de la agresividad ayuda a comprender cmo el homnido primero y, luego, el humano pudo aprender a controlar la agresividad orientndola hacia actitudes constructivas: adquirir conocimiento, encontrar alimento, defenderse, cazar, etc. Junto a ello, las capacidades para el placer y el afecto debieron hacer posible la construccin de la vida comunitaria con la consiguiente suma de esfuerzos y facilitamiento de actitudes solidarias. Relacionemos ahora tres de los fenmenos que he mencionado:

parto precoz en relacin al gran desarrollo cerebral ulterior, pero a pesar de ello aumento proporcional del crneo del beb humano respecto al de otros mamferos prximos;

invalidacin relativa de la madre en el perodo posparto, con grave precariedad del beb, y evolucin de las estructuras del sistema lmbico y los cambios hormonales consecutivos a la disminucin del estrs.

Sin el desarrollo de las actitudes solidarias, el beb no hubiera sobrevivido, la madre no podra amamantarlo, procurarle nutricin y proteccin en las adversas condiciones de la cultura nmada de recolectores de alimentos. A mayor complejidad y desarrollo cerebral, es mayor la precariedad del recin nacido. A medida que avanza la hominizacin, progresa la encefalizacin y el perodo de la primera infancia se torna ms frgil y vulnerable, pero al mismo tiempo van apareciendo los cambios estructurales del sistema lmbico que posibilitan las actitudes solidarias. Esta capacidad para la vida comunitaria se ha confirmado incluso por el examen de restos paleontolgicos, entre los que se encuentran huesos que corresponden a traumatismos invalidantes en la infancia, los individuos as invalidados debieron recibir atencin y ayuda para sobrevivir hasta la edad adulta a la que corresponden los restos. Pienso que el anlisis neurolgico y evolutivo expuesto hasta aqu permite concluir la existencia de tres tendencias bsicas en el comportamiento humano, que tienen directa correlacin con algunas estructuras cerebrales especficas y han tenido una influencia determinante en el proceso de hominizacin y socializacin de nuestra especie: las tendencias al placer, al afecto y a la agresividad. Son probablemente los impulsos que nos han permitido llegar a ser lo que somos, para bien o para mal. Estas seran las tres cuerdas fundamentales cuya modificacin por la consciencia (consciente e inconsciente) permite la amplia diversidad de sentimientos y conductas, llegando a componer muchas melodas distintas. Psicolgicamente se habla de instinto de vida (eros) e instinto de agresividad y muerte (tanatos), quiz convendra reflexionar conjuntando el anlisis psicolgico con las aportaciones neurobiolgicas, a fin de delimitar con mayor precisin la identidad y el rol de estas tendencias que influyen decisivamente en nuestra vida, se las llame tendencias bsicas, instintos o pulsiones. La tendencia al placer tiene un rol singular como mvil de la vida, damos plenitud al placer con la satisfaccin alimentaria y el contacto materno filial al iniciar la vida, luego con la adquisicin de conocimientos, con el disfrute sensual a partir de nuestras posibilidades sensoriales o con la descarga sexual. Pero tambin es cierto que en personalidades perversas el placer puede obtenerse con dao para el otro, incluso, con saa en el sadismo.

La tendencia al afecto y a la solidaridad han permitido la perpetuacin de la especie al facilitar la vida en colectivos humanos cada vez ms amplios, pero tambin son tendencias que pueden generar (por defecto) frustraciones y ansiedad. La agresividad est en el origen de la supervivencia, de la defensa contra el medio hostil a lo largo de muchos milenios, pero tambin es el impulso que nos permite aprovechar y explotar la naturaleza o que nos estimula a la adquisicin de conocimiento y la consiguiente mejora en las formas de vida. Pero la agresividad, cuando se gestiona negativamente, puede tener una expresin perversa, daina para los dems o para nosotros mismos. La mayor capacidad intelectiva de los humanos, consecuencia de un neocrtex mucho ms extenso y desarrollado que cualquier otro mamfero, es el gran modulador del aprovechamiento y contencin de estas tendencias bsicas. En el neocrtex se almacena la memoria, mediante la neuroplasticidad y el aprendizaje (lo que percibimos desde las primeras horas de la vida), se acumulan los mensajes, recuerdos, satisfacciones, frustraciones... y, de este modo, se establecen unos u otros circuitos bioelctricos, que subsiguientemente van a influenciar la expresin de las tendencias bsicas en nuestra conducta cotidiana. La capacidad para llevar a trmino la gestin ms eficiente de todos estos recursos cerebrales es lo que determina que nos sintamos mejor o peor en la vida, que estemos ms o menos sanos. La evolucin (mutaciones) y el medio han seleccionado el cerebro actual de los humanos y sus capacidades, pero a partir del nacimiento hemos de cumplir dos importantes deberes: desarrollar y conmutar los circuitos neuronales y cargar en el cerebro la informacin necesaria para nuestra vida. Vemoslo a continuacin.

NEUROPLASTICIDAD Y APRENDIZAJE Parece que el cerebro humano posee al nacer alrededor de 100 000 millones de neuronas y, a partir del final de la juventud (si no antes), se inicia el lento proceso de la muerte neuronal, prdida de neuronas que puede acelerarse por el consumo de sustancias txicas, por malnutricin o por disminucin del aporte de oxgeno y glucosa necesarios para el funcionamiento cerebral. Si bien nacemos con el nmero mximo de neuronas, nuestro cerebro tiene en el momento del parto tan slo el 26 % del volumen del cerebro adulto, el crecimiento del volumen cerebral a lo largo de la infancia y adolescencia es consecuencia, en parte, del aumento de tamao de las neuronas (no de su nmero) y de las clulas gliales (que son el soporte de las neuronas), pero fundamentalmente el aumento del volumen cerebral se debe al desarrollo de

los axones y dendritas, ramificaciones eferentes y aferentes del cuerpo neuronal (vase fig. 3) que se multiplican, extienden e interconectan unas neuronas con otras tras el nacimiento, en los primeros aos de la vida. Se trata de un proceso muy precoz, pues el cerebro alcanza casi el volumen adulto al completar la primera dcada. En las imgenes tomadas de Conel se aprecia cmo la densidad de las conexiones neuronales es casi inexistente al nacer y se desarrolla en el curso de los primeros aos de vida (vase fig. 4). El aumento de volumen del cerebro entre el nacimiento y la edad adulta cabe atribuirlo al desarrollo de axones, de dendritas y al establecimiento de la conmutacin cerebral mediante las conexiones sinpticas entre las neuronas (vase fig. 5). A estos procesos se les denomina neuroplasticidad. En sentido amplio, tambin cabra incluir en este concepto los procesos de regeneracin neuronal, a los que no me referir en este artculo. Para conseguir la precisin y configuracin compleja del cerebro adulto es imprescindible que el cerebro est suficientemente estimulado desde el nacimiento. Desde hace mucho tiempo, se conoce que los bebs abandonados, poco estimulados o carentes de satisfacciones se desarrollan con mayor lentitud que un beb correctamente atendido. Hoy sabemos que este enlentecimiento psicomotor es secundario a una deficiente estimulacin de la neuroplasticidad. Fueron Hubel y Wiesel en la dcada de los setenta (premio Nobel en 1981) quienes demostraron la relacin causa-efecto entre estmulo y desarrollo neuroplstico en las vas visuales de gatos recin nacidos. Ocluyendo el prpado de un ojo de los gatitos, observaron cmo al cabo de una semana se haba modificado la formacin de las zonas cerebrales (en el crtex) responsables de la representacin visual. El rea cerebral del crtex visual a la que deberan llegar los axones procedentes del ojo ocluido era menor de lo normal. Mientras que los axones procedentes del ojo abierto (que reciba estmulos visuales) haban creado un rea de representacin mucho ms amplia de lo normal. O sea, que a pesar de existir una codificacin gentica que dirige el crecimiento axonal, ste no se realiza si no hay una adecuada estimulacin de las neuronas receptoras en la retina ocular. Estas neuronas transmiten, en forma de impulso elctrico, el estmulo recibido a otras neuronas intermedias y, cuando el estmulo llega al crtex cerebral, produce el desarrollo de axones, dendritas y sinapsis interneuronales, que llega a modificar ostensiblemente la estructura fsica cerebral. En cambio, las vas correspondientes al ojo ocluido (sin recepcin de estmulos visuales) no se desarrollan y, consecuentemente, no se establece proliferacin dendrtica ni conmutacin sinptica. La capacidad neuroplstica se activa con los estmulos nerviosos, sin ellos no hay desarrollo neuronal. El aprendizaje mediante la administracin repetitiva de impulsos nerviosos tambin consigue desarrollar la neuroplasticidad modificando la estructura

fsica de las reas cerebrales estimuladas. As se ha experimentado en primates (Merzenich, citado por E. Kandel) de forma que, al incentivar los movimientos de algunos dedos de la mano con recompensa posterior, se comprueba que la mayor estimulacin de determinados dedos tiene como consecuencia un desarrollo ms amplio de las reas cerebrales que ostentan su representacin somestsica, en detrimento de las reas correspondientes a los dedos no estimulados (vase fig. 6). Estas experiencias han roto el dogma de que la representacin de las partes del cuerpo en el crtex cerebral es inmutable y viene tan slo determinada por la codificacin gentica. Cabe decir que la observacin ya presagiaba estos hechos, pues no es de otra forma que el aprendizaje de un instrumento musical (p. ej.: piano) en la infancia permite desarrollar una especial habilidad en el manejo de los dedos de la mano en relacin a la comprensin musical que no es posible conseguir tras la adolescencia. Si, como me referir seguidamente, las sinapsis son el sustrato fsico de la memoria, al provocar con estmulos adecuados una mayor arborizacin dendrtica y una ms extensa red de conexiones sinpticas interneuronales, puede afirmarse que al acumular informacin y aumentar la memoria se modifica anatmicamente la estructura cerebral. En francs dicen que "C'est en forgeant qu'on devient forgeron". Absolutamente cierto en el caso de nuestro cerebro: la funcin hace al rgano. La capacidad de desarrollo neuroplstico del cerebro humano no es constante a lo largo de toda la vida, tiene un inicio frentico en los primeros meses o aos de la vida para, luego, en la adolescencia estabilizarse e iniciar su declive a partir de los 20-25 aos, si bien con entrenamiento adecuado puede mantenerse cierta capacidad neuroplstica (y, por tanto, de aprendizaje) hasta edades avanzadas. Una persona sana, sin abuso de txicos ni problemas de hipoxia cerebral, puede extender el aprendizaje hasta algo ms all de los 80 aos, en ausencia de enfermedades involutivas del cerebro. Se ha comprobado (Damasio) que personas sanas de entre 70 y 80 aos mantienen buenos resultados con las pruebas de memoria, percepcin y lenguaje, aprecindose tan slo un enlentecimiento en la velocidad del pensamiento. La posibilidad de seguir memorizando a los 70 aos implica el mantenimiento de la actividad neuroplstica, aunque sea con intensidad mucho menor que en los jvenes. Los trabajos experimentales con ratones sanos corroboran estas observaciones. Se les somete a un entrenamiento continuado, aun en edad avanzada, para que desarrollen ciertas destrezas si quieren conseguir su alimento. Esto prueba que son capaces de mantener activa su capacidad neuroplstica. Ocurre lo contrario en ratones que se recluyen aisladamente sin tener que esforzarse para conseguir el alimento. Este experimento quiz sirva, adems, para explicar cmo el varn sano inactivo tras la jubilacin se deteriora ms rpidamente que la mujer que no sucumbe a la inactividad del varn por el simple hecho de que no existe jubilacin para las tareas

domsticas, que tradicionalmente las desempea con mayor frecuencia la mujer que el hombre. Hubel y Wiesel denominaron "perodo crtico" de la neuroplasticidad a la etapa vital en que existe mayor desarrollo, esto es, entre el nacimiento y la adolescencia de forma decreciente. El perodo neuroplsticamente ms activo cabe situarlo entre el nacimiento y los 2-3 aos. Era lgico suponer que fuera as, pues en este perodo el humano realiza su mayor aprendizaje sensorial, motor, equilibro del andar, reconocimiento de personas y cosas, comprensin el lenguaje, etc. De ah, que pueda afirmarse que esta etapa vital tiene notable trascendencia en la formacin de la personalidad del individuo a partir del impacto emocional e instructivo que percibe desde su etapa de beb. El que el nio o la nia se sienta atendido, satisfecho y estimulado influye decisivamente en la construccin de su tejido nervioso, enriqueciendo sus arborizaciones dendrticas y creando mayor contingente de sinapsis o, contrariamente, frustrando su desarrollo neuronal-sinptico en el caso de nios deficientemente atendidos. Asimismo, la estimulacin en esta primera etapa de la vida (como ya intuyeron varios psiclogos: James, Freud, Wallon, Klein, Piaget, etc.) influye notablemente en la personalidad futura del individuo, tanto por la grabacin sinptica de los recuerdos satisfactorios/frustrantes como por la formacin de la memoria implcita (de lo que aprendemos por influencia, mimetismo, sin percatarnos del aprendizaje). Progresivamente, va configurndose la estructura neurona-sinapsis-neurona que puede estar ms o menos desarrollada y almacenar determinada memoria al llegar a la adolescencia de acuerdo con la experiencia vivida. Es lo que nos diferencia unos de otros (adems del patrimonio gentico) incluso entre hermanos. La estructura cerebral se forma con una u otra calidad a partir de los estmulos que se perciben tras el nacimiento. Hoy parece aceptarse que el sustrato de la memoria es la sinapsis, el reforzamiento de la seal elctrica en la sinapsis encierra una unidad de informacin (lo que en palabras de Eccles construira una "psicona" o unidad de actividad psquica), de donde a mayor desarrollo dendrtico y mayor desarrollo sinptico, mayor riqueza de memoria. No est de ms recordar que Santiago Ramn y Cajal ya sugiri que el aprendizaje probablemente se asentaba en el reforzamiento de las sinapsis a partir de una actividad elctrica intensa entre las dos neuronas conectadas. Pero fue a partir de los aos cincuenta de este siglo cuando Donald Hebb estableci los principios del reforzamiento de la sinapsis como base de la fijacin de la memoria. En la transmisin neuronal del estmulo elctrico las dendritas reciben el impulso desde las terminales del axn de la neurona aferente. Cuanto ms ramificadas sean las dendritas de una neurona, ms sinapsis puede llegar a establecer. Puede recibir ms seales, almacenar ms memoria y desencadenar

mayor nmero de potenciales que transmitan nuevos impulsos a otras neuronas. Una estructura simple tiene poca capacidad de memoria y es dbil para el reenvo de seales, mientras que una estructura ramificada, en la que han crecido muchas prolongaciones dendrticas y se han alargado los axones y sus terminales, consigue resultados ms complejos y de mayor calidad. Una neurona puede establecer millares de sinapsis con otras neuronas, las cuales establecen otros tantos miles de millones de sinapsis con otras que convierten el cerebro en una compleja red de conexiones con muchos billones de puntos de contacto o sinapsis, que fijan unidades de informacin. Este gran conjunto de redes y sinapsis constituye un banco de datos de inmenso potencial, cuyos lmites an no han sido establecidos. Carla Shatz resume las ventajas de la neuroplasticidad en el desarrollo y conmutacin del cerebro: "[...] la maduracin del sistema puede modificarse y ajustarse con precisin a partir de la experiencia, lo que permite grandes posibilidades de adaptacin al medio. Adems, la actividad neuroplstica es ms eficiente (ms econmica) desde una perspectiva gentica, pues la determinacin y programacin con todo detalle de cada conexin neural mediante marcadores (guas) moleculares del contingente gentico (del DNA) precisara un nmero ingente de genes en funcin de los billones de conexiones sinpticas que se acaban formando en el cerebro. As pues, el sistema de la neuroplasticidad es ms fcil y ms barato". La capacidad de un adulto para orientar su percepcin o para la destreza en la coordinacin del movimiento no es una capacidad innata, sino que precisa un cierto perodo de estmulo, ejercicios repetidos y experiencia en la infancia y adolescencia. Los nios que no han sido convenientemente estimulados y adiestrados en el movimiento o en el lenguaje cuando llegan a adultos no pueden adquirir estas habilidades, lo mismo que quienes no aprenden a defenderse en la infancia sucumben ms fcilmente en la adultez, como bien estudi Bettelheim en su trabajo sobre los soldados israeles. En situacin de desafo blico, sucumban con mayor facilidad los soldados criados en los kibutz que los nios que haban crecido en familias convencionales y corretearon por las calles de sus pueblos. Para terminar estos comentarios sobre la neuroplasticidad conviene hacer una breve referencia al sueo y a los ensueos. El sueo, en especial la fase REM (Rapid Eyes Mouvement) durante la cual tienen lugar los sueos, desempea un importante papel en la neuroplasticidad y, por tanto, en el aprendizaje y la memoria. Es conocido que los bebs duermen un amplio espacio del da, con extensas fases de sueo REM (ms cuando reciben lactancia materna -por ser mayor la satisfaccin- que con lactancia artifical) y a medida que progresamos en edad las horas de sueo disminuyen, las fases REM son ms cortas, hasta que al

llegar a la vejez el sueo se torna precario. As mismo, se ha observado que en los adolescentes las fases REM son ms extensas cuando los jvenes se ponen a estudiar con intensidad que cuando no lo hacen (Jouvet, Culebras). Estas observaciones se han relacionado con la funcin de la fase REM en el aprendizaje. La fase REM puede tener una funcin facilitadora de la neuroplasticidad, propiciando el desarrollo de las arborizaciones dendrticas y el establecimiento de contactos sinpticos interneuronales. Al mismo tiempo, la actividad onrica (los sueos) puede que tenga la funcin de filtrar las percepciones almacenadas en primera instancia y, segn su contenido emocional (reforzamiento amigdalar de la memoria), se pasa o no a grabar lo percibido en la memoria a largo plazo, mediante el mecanismo sinptico conocido por LTP (Long Term Potentiation). As, el sueo y los sueos desempearan una funcin de criba acerca de lo que es importante o superfluo para recordar, descartando las informaciones innecesarias o emocionalmente no deseadas. En cuanto a estas ltimas, puede plantearse an otra hiptesis: si bien puede tratarse de percepciones no deseadas, cabe que tengan un suficiente apoyo emocional para quedar vinculadas en alguna forma de memoria, en este caso seran informaciones que se transferiran a un banco de datos protegido (o memoria inconsciente) que se encargara de almacenar experiencias poco agradables o poco convenientes de acuerdo a los patrones culturales, quedando en la memoria inconsciente, desde donde pueden influir nuestro pensamiento y actitudes de forma poco controlable. Existen suficientes estudios clnicos y experimentales para afirmar que el sistema lmbico tiene una funcin primordial en el mecanismo de formacin de la memoria. La estructura hipocmpica constituye la entrada de la grabacin mnsica, que a su vez vendra determinada por la integridad de las otras estructuras lmbicas (septum y amgdala), de manera que la vinculacin emocional (funcin amigdalar) de una percepcin sera la garanta (para bien o para mal) de su grabacin en la memoria. Por el contrario, en las lesiones lmbico-amigdalares el aprendizaje queda gravemente dificultado, como he mencionado anteriormente.

LA CONSCIENCIA Queda, como tercera parte de este artculo, incluir una referencia al fenmeno de la conciencia, entendida como la capacidad para desarrollar la actividad psquica a partir de la complejidad de la estructura cerebral. No creo que se pueda establecer un momento preciso en la historia evolutiva de los mamferos, ni en el proceso de hominizacin, en el que aparezca la conciencia tal como hoy la entendemos. La consciencia es una capacidad que ha ido emergiendo paulatinamente, como fruto y consecuencia de la lenta y

progresiva complejidad del cerebro a lo largo de la escala evolutiva. Poco a poco el cerebro humano ha sido capaz de integrar mejor la percepcin, de almacenar mayor memoria, de correlacionar experiencia y memoria, de pensar en recuerdos y en proyectos, de comunicarse con sus semejantes mediante el habla, de imaginar deseos o miedos, de interrogarse sobre el pasado y el devenir. En la escala animal hay una correspondencia entre capacidad mental y desarrollo de las reas de asociacin, nombre con el que se conocen las reas cerebrales que no tienen una funcin de representacin sensorial o motora concreta, que aparentan no servir para moverse, ni para sentir, ni para hablar, ni para ver. Durante un tiempo se infravalor su funcin. Los estudios modernos indican que estas reas sirven para conectar/integrar unas informaciones con otras y, a su vez, sirven de sustrato fsico para la actividad mental de la conciencia. Estas reas son casi inexistentes en los pequeos mamferos, en los que todo el cerebro queda ocupado por el olfato, la visin, la sensibilidad y la motricidad. Pero a medida que se examinan cerebros de animales superiores, las reas de asociacin surgen y aparecen progresivamente ms extensas (ms importantes). En el chimpanc ya son muy amplias y en el humano ocupan la mayor extensin del crtex cerebral (vase figura 7). Durante aos, se debati acerca de si los animales tenan alma (lo que neurobiolgicamente conocemos por consciencia), incluso en la antigedad se haba debatido sobre si las mujeres tenan alma. Puedo asegurar al lector que la perra que vive en mi casa tiene consciencia, no como la humana pero s capaz no tan slo de reconocer, vincular experiencias, amar u odiar, sino tambin de tener sentimientos de culpa cuando transgrede las reglas establecidas o deprimirse y perder el apetito cuando se la deja sola. Sera entrar en conjeturas poco verificables apuntar las fechas o estadios de la evolucin en que emerge la conciencia humana propiamente dicha. Pero si reflexionamos sobre la aventura que debi vivir el Homo erectus,podemos pensar que ya deba tener unas capacidades de conciencia cercanas a las nuestras, cmo si no fue capaz de organizarse y conseguir colonizar el mundo desde su origen africano? Algunos cientficos (Tobias) incluso sostienen que ya el Homo habilis deba tener una consciencia evolucionada que le permiti un lenguaje eficaz, con lo que nos remontaramos a ms de dos millones de aos. No espere el lector que este artculo le aclare cmo surge la consciencia de la estructura cerebral, cmo se pasa de las molculas y las cargas elctricas a un recuerdo, un deseo o una idea, an estamos lejos de desentraarlo. La primera identificacin de los cuerpos celestes se inici en Sumeria hace unos 5000 aos y hasta hace pocos aos no empezamos a tener una idea ms completa del cosmos. En cambio, la identificacin de la unidad cerebral bsica, la

neurona, se consigui hace tan slo cien aos, de la mano (y de los ojos y el cerebro) de Cajal. Tengamos, pues, paciencia histrica. En cualquier caso, lo indudable hoy (a diferencia de los tiempos de Descartes) es que la consciencia (o la mente) cabe considerarla como una capacidad emergente del cerebro. Sin cerebro no hay consciencia, y a mayor complejidad cerebral, mayor capacidad de consciencia. Adems, debe considerarse que la consciencia es fruto de la capacidad sensorial del individuo que sabe percibir, aprender, grabar neuroplsticamente la experiencia y almacenar memoria-conocimiento. Y an, siendo los centros cerebrales los que gestionan el funcionamiento de todo el organismo, las informaciones sobre su estado (las aferencias somticas) tambin influyen en la construccin de la consciencia. Es el propio organismo, adems del mundo exterior, quien aporta el esquema bsico para las representaciones que luego elabora el cerebro y la consciencia. Para comprender someramente las posibilidades del cerebro como soporte de la consciencia, deseo volver a recordar que el cerebro tiene alrededor de 100 000 millones de neuronas, las cuales establecen muchos billones de sinapsis. Para tener una idea ms concreta: en 1 mm3 de cerebro hay 1 000 000 de neuronas y 10 000 millones de sinapsis. Todas las neuronas establecen comunicacin con otras neuronas, si bien la mayora no establecen sinapsis fijas, inamovibles, algunas quedan "fijas" como imantadas, en el proceso de la memoria. Pero la mayora de las conexiones se establecen y deshacen de acuerdo con la intensidad y el inters del estmulo, formndose un conjunto "en movimiento" que constantemente modifica la forma y amplitud de los circuitos neuronales, as como las asociaciones entre neuronas de zonas distintas, en funcin de las percepciones externas o internas, como tambin de la propia actividad mental de la consciencia. El nmero de combinaciones posibles en un solo cerebro puede ser mayor que el nmero de tomos en el cosmos. Ningn modelo matemtico puede representar tanta complejidad. Las posibilidades de cambios en el establecimiento de sinapsis ante el impulso de una nueva percepcin (interior o exterior) o de una idea surgida son infinitas. Penrose es taxativo: "el funcionamiento sinptico es como un campo de probabilidades cunticas donde la regla es la indeterminacin". La emergencia de la conciencia no cabe atribuirla slo al crtex cerebral, sino al conjunto de estructuras interconectadas desde el crtex ms apical hasta el tronco cerebral. En el desarrollo evolutivo de los mamferos, aparece un crecimiento del cerebro hacia arriba (como se indica en la fig 8). Los reptiles poseen ya estructuras similares a nuestro tronco cerebral, los mamferos

primitivos desarrollaron por encima algunos ncleos basales, as como un rudimentario sistema lmbico-olfatorio y en los mamferos ms evolucionados aparece, cubriendo todo lo anterior, el neocrtex que contiene, entre otras, las reas de asociacin ya mencionadas. En el humano todo este desarrollo es ms completo y cabe entender que la interconexin entre las estructuras de cada nivel sirve igualmente hacia abajo (para gestionar el organismo) como hacia arriba (para influenciar la produccin del desarrollo mental). No conocemos an cules son las unidades biolgicas bsicas que determinan los distintos caracteres de la consciencia, pero sabemos cmo determinadas lesiones cerebrales amputan alguna funcin mental. Conocemos tambin que para el correcto desarrollo de la vida mental es preciso que exista indemnidad de las interconexiones entre las distintas reas y niveles del cerebro. As tras un traumatismo craneal grave, aunque no produzca lesiones focales visibles en la resonancia magntica, el paciente puede sufrir alteraciones de la consciencia, de su capacidad para razonar, de su sentido crtico y otras, lo que se atribuye a fallos microscpicos en las conexiones entre redes neuronales, que no permiten una correcta funcionalidad de conjunto. Pero pienso que tampoco sera correcto, como se crey durante aos, imaginar que la consciencia surge de la red estructural como surge la capacidad informtica de un ordenador. Cajal, firme defensor de que la actividad mental es producto exclusivo del sistema nervioso, ya advirti sobre la ausencia de localizacin cerebral especfica para los fenmenos psquicos. Roger Penrose vuelve a ser taxativo cuando afirma que el pensamiento debe involucrar componentes que no pueden ser siquiera simulados adecuadamente por mera computacin. Menos an podra la computacin, por s sola, provocar cualquier sentido o intencin consciente. En consecuencia, la mente debe ser algo que no puede describirse mediante tipo alguno de trminos computacionales. Como dice Francisco Mora, la pregunta clave sigue siendo: cmo pueden reducirse a procesos cerebrales y trminos neurocientficos, esto es, molculas, potenciales de accin y circuitos, los pensamientos y las emociones? Ante esta pregunta a menudo respondo con el ejemplo del agua, a sabiendas de su simplicidad. Antes de la identificacin atmica del hidrgeno y el oxgeno, el agua era tan slo un lquido que se encontraba en la naturaleza, con la mayor naturalidad (valga la redundancia), pero pronto se advirti que en un medio muy fro el agua se convierte en slido (el hielo) o en polvo (la nieve), mientras que sometida al calor se transforma en un gas (el vapor). Ms tarde, al conocer su composicin molecular, debi extraar cmo de dos tomos de un gas (hidrgeno) y uno de otro gas (oxgeno) emerga un producto totalmente distinto: el agua, un lquido. Aceptando que es un

ejemplo muy simplificador, pienso que puede ser til para comprender lo que an no conocemos, cmo de unas molculas y unas redes neuronales puede emerger un deseo, un sentimiento o una meloda musical. En otro sentido, cabe mencionar cmo algunas funciones nerviosas deben haber sido determinantes en la emergencia de la consciencia. As, la visin que determina las imgenes internas de los recuerdos (Demcrito escribi que pensar es lo mismo que percibir, pues ambas cosas provienen de la misma facultad). Tambin cabe considerar al lenguaje como producto y modulador del cerebro en tanto que instrumento constructor y transmisor del pensamiento y la cultura, mediante el cual se moldea en nuestra consciencia determinada personalidad, con sus objetivos y sus reglas. Freud defini la consciencia como un rgano sensorial para la percepcin de las cualidades psquicas. Consciencia sera la capacidad que tenemos para percatarnos de nosotros mismos y ubicarnos en el medio, as como en la relacin con los dems individuos y objetos y la capacidad para darnos cuenta de nuestro interior, de cmo somos y cmo nos sentimos. As entendida, y en sentido pleno, la consciencia es patrimonio del hombre y est vinculada al alto grado de desarrollo y complejidad del sistema nervioso, siendo el lenguaje el principal (no el nico) instrumento simblico para la comunicacin y el aprendizaje. Entiendo que estas reflexiones promuevan interrogantes filosficos o, incluso, que los filsofos o los psiclogos se sientan invadidos por un neurlogo que reflexiona libremente sobre la formacin de la consciencia a partir de tener tan slo una premisa originaria: la consciencia debe emerger de la estructura fsica del cerebro, no hay otra opcin, aunque todava no sepamos cmo. Pero estoy convencido de que el "misterio" del surgimiento de la consciencia se conocer mejor cuando sepamos ms y mejor acerca de las redes neuronales y la configuracin molecular de la percepcin y de la ideacin, de forma parecida a cmo el descubrimiento del DNA de Crick y Watson resolvi los misterios de la evolucin y de la embriologa. En cualquier caso, tambin acepto que la introspeccin psicolgica puede ser un instrumento til para conocer las caractersticas de la propia consciencia e indagar acerca de los contenidos inconscientes que en ella se albergan, pero entindase que esto sirve para analizar la meloda, no para conocer la fsica ondulatoria de las cuerdas del violn. Cabra aadir, como nota complementaria al fondo de esta reflexin, que en la tradicin psicoanaltica el trmino consciencia se asimila a conciente, cuando en neurobiologa se denomina consciencia al conjunto del aparato psicolgico tanto conciente como inconciente. As mismo, en la tradicin neurolgica clnica se utiliza consciencia como sinnimo de "estado de vigilia". Para entenderse

mejor sera deseable conseguir una expresin semntica ms rigurosa para cada uno de estos contenidos. Para terminar, en un artculo en el que me he referido, si bien sucintamente, a varios de los descubrimientos, hiptesis y preguntas que a lo largo de los ltimos aos son protagonistas del gran debate neurobiolgico y que tienen como una de las pocas certezas el convencimiento de que la consciencia proviene del cerebro y del conjunto del organismo, de que cientficamente no son defendibles las concepciones dualistas cartesianas o platnicas, en una reflexin con estos supuestos bsicos, cabe tambin una referencia al hecho indiscutible de la persistencia de concepciones mgicas acerca de la existencia de una consciencia (alma) extranatural, no emergente del cerebro. Debe comprenderse que nuestro cerebro fue configurndose a lo largo de varios millones de aos, en que nuestros ancestros vivan en una cultura de cazadores-recolectores de alimentos, agrupados en tribus donde la cohesin socio-religiosa (nacional) era imprescindible para la cooperacin y la cohesin de la tribu frente a los enemigos externos. Las creencias comunes eran vnculos potentes y se transmitan generacionalmente (por "tradicin natural") reforzando as la identidad y ayuda recproca en el seno de la tribu. La seleccin natural prim la supervivencia de aquellos cerebros en los que ms arraigo tenan estas creencias y as fue por millones y millones de aos. Como nos recuerda Crick, nuestros cerebros altamente complejos y desarrollados no evolucionaron por la necesidad de descubrir las verdades cientficas, sino simplemente para hacernos ms inteligentes y cooperativos a fin de poder sobrevivir, reproducirnos y perpetuar la especie. As se puede entender cmo las concepciones mgicas estn tan enraizadas en nuestro cerebro, llegando a impregnar y configurar tambin algunas ideologas que se pretendan de origen racionalista y materialista, como fue el caso de la dogmtica comunista que se comport frente a la ciencia de forma similar a la dogmtica cristiana o la islmica. Como escribe Patricia Churchland, "el materialismo no es un hecho establecido en igual sentido que, por ejemplo, lo es la estructura helicoidal del DNA. Todava es posible que, aun cuando las evidencias actuales no lo apoyen, el dualismo pudiera ser verdad. Aun as, y a pesar de que nuevos descubrimientos reivindiquen a Descartes, el materialismo, como lo es la tesis darwiniana, es la hiptesis de trabajo ms segura". En las ltimas dcadas, los avances en neurobiologa han sido vertiginosos, con lo que hoy ya empezamos a conocer muchas cosas y a poder establecer preguntas e hiptesis tiles para seguir trabajando, pero estamos an a la espera del gran descubrimiento, como dice David Hubel a la espera de un salto que oriente nuevas direcciones para la investigacin, algo as como lo que sucedi con los hallazgos de Coprnico, Newton, Darwin, Einstein o Watson y Crick. Este da puede estar muy cercano.

AGRADECIMIENTOS: A los Drs. Juan Jose Zarranz, Bilbao (catedrtico de neurologa), Rogeli Armengol, Barcelona (psicoanalista) y Francisco Mora, Madrid (catedrtico de fisiologa) que han tenido la amabilidad de leer y comentar el original de este artculo. Sin pretender que compartan todo cuanto he dicho, deseo expresarles mi mayor gratitud.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA Nolte, John: El cerebro humano, Mosby-Doyma, 1994. Crick, Francis: La bsqueda cientfica del alma, ed. Debate, 1995. Mora, Francisco: El cerebro ntimo, Ariel, 1996. Penrose, Roger: Las sombras de la mente, Crtica, 1996. Damasio, Antonio: El error de Descartes, Crtica, 1996. Nota: En castellano los trminos consciencia y conciencia (sin la s) son sinnimos derivados ambos del latn conscientia. Utilizar el primer trmino para referirme a la funcin emergente del cerebro de la que se trata en este artculo, abarcando a mi entender una comprensin ms amplia, reservando as el trmino conciencia para un significado de mayor continente moral, tal como gusta explicar Zarranz. En ingls, se usa el trminoconsciousness.

Tabla 1 Etapas de la civilizacin/encefalizacin


Marcha bpeda Produccin de utensilios y armas Control del fuego, mejora de la alimentacin, vida comunitaria con intercambio de informacin compleja Expresin lingstica compleja y capacidad de elaboracin filosfica
(MA= millones de aos)

Australopitecus Homo habilis Homo erectus Homo sapiens sapiens

(3-5 MA) (2 MA) (1,5 MA) (100 000 aos)

Tabla 2 Volumen cerebral beb/adulto (en cm3)

Adulto Beb % Chimpanc Australopitecus H. habilis H. erectus 480 480 646 900 300 300 300 300 350 60 60 46 35 26

H. sapiens sapiens 1340

Tabla 3 ndices dimensionales del cerebro (modificado de Jerison y Eccles)


Tenrec Insectvoros Prosimios Chimpanc HSS Mdula Cerebelo Crtex olfatorio Estriado Neocrtex Hipocampo Septum 1 1 1 1 1 1 1 1,27 1,64 0,94 1,80 2,65 1,75 1,22 1,08 1,13 1,56 4,64 0,65 5,99 20,37 2,91 1,91 1,16 2,23 1,61 8,81 0,31 11,78 61,88 2,99 1,87 1,11 2,28 2,09 21,75 0,30 21,98 196,41 4,87 5,45 2,52 6,02

Amgdala medial 1 Amgdala lateral 1

Estos ndices se obtienen a partir del distinto volumen de cada parte del sistema nervioso en las diversas especies, relacionadas a su vez con la proporcin que existe entre cada parte y el conjunto del sistema nervioso, utilizando al Tenrec (una pequea musaraa) como unidad.

Figura 1 Imagen coronal de los hemisferios cerebrales, donde se ha sealado con trama el rea correspondiente a la amgdala.

Figura 2 La percepcin llega al sistema (SL) a partir de los rganos sensoriales (odo, visin, tacto, olfato, gusto, etc.). Los distintos ncleos del SL se interrelacionan y, a su vez, transmiten informacin ms elaborada o reforzada a otros centros: a las reas del crtex cerebral (memoria y conocimiento), al hipotlamo (que regula el sistema nervioso autnomo y, mediante ste, el funcionamiento vegetativo y hormonal del organismo) o al tronco cerebral (donde se ubican ncleos para funciones vitales -ritmocardaco y respiratorio-, hay estructuras implicadas en el sueo/vigilia o, tambin, los centros nerviosos que median en las rdenes de atencin y captacin de informaciones)

Fig. 3 Neuronas del cerebro A: cuerpo neuronal, B: sentido de la transmisin del impulso elctrico, D: arborizaciones del axn, E: ramificaciones dendrticas, F: sinapsis. En realidad, las vas de transmisin neuronal son mucho ms complejas: varias neuronas conectan con otras, a su vez entre s y aun con otras que llevan estmulos a las precedentes, formando circuitos de retroalimentacin.

Figura 4 Creciente desarrollo dendrtico y axonal desde un recin nacido a un individuo de dos aos. Obsrvese la diferencia entre la pobreza inicial de arborizaciones y ramificaciones y el enmaraamiento a los dos aos, si bien el nmero de cuerpos neuronales se mantiene estable. (Imagen tomada de J. L. Conel: The postnatal development of the human brain cortex, Harvard University Press, Cambridge, Mass, 1959, EUA y citada por Nolte, vase bibliografa.)

Figura 5 Desarrollo de ramas dendrticas desde el cuerpo neuronal, formando las espinas dendrticas donde establecen las arborizaciones de la neurona aferente, si bien tambin hay conexiones sinpticas con el cuerpo neuronal. Las dendritas no son estticas, crecen, se mueven o se atrofian segn los estmulos

que reciben. En las sinapsis se transfiere el impulso elctrico de una a otra neurona mediante la estimulacin de la espina dendrtica receptora por una molculas que se desprenden de la arborizacin axonal, los neurotransmisores, que inducen a cambios bioelctricos en la neurona receptora, transmitiendo as la seal del estmulo.

Figura 6 Modificacin de la representacin en el crtex tras estimular con movimientos repetidos los dedos 2, 3 y 4. En A, esquema de las reas de presentacin normales y en B, tras un adiestramiento de tres meses de los dedos 2, 3 y 4, se observa un aumento de las reas (en rojo) correspondientes a la representacin de estos dedos en el crtex. (Citado por E. R. Kandel en Mente y Cerebro, Prensa cientfica, Barcelona, 1993.)

Figura 7 Hombre Tarsi Chimpanc Insectvoro Tupaya Forma esquemtica de la evolucin y desarrollo del cerebro de distintos mamferos, desde el ms simple (insectvoro) al humano. Obsrvese la progresiva amplitud de las reas de asociacin que en el humano son muy superiores a las correspondientes a las funciones sensoriales y motoras primarias. (Esquema procedente de Origen i evoluci de lhome, Diputaci de Barcelona, 1985.)

Figura 8 Niveles evolutivos de la complejidad cerebral A: cerebro arcaico, mdula, cerebelo, tronco cerebral ms alguna estructura hipotalmica. B: cerebro paleo mamfero, sistema lmbico y algunos ncleos de la base cerebral. C: neocrtex del mamfero superio

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