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Fotossntese Parte 3
Material didtico de apoio disciplina BVE 270 Prof. Marcelo Ehlers Loureiro Prof. Carlos Martinez
Participao na editorao e processamento de imagens:
Rafael Salermo, Natalia Rust, Liliam Estrela, Werner Antunes

9) VARIAES NO METABOLISMO FOTOSSINTTICO............................................................................................1 9.1) PLANTAS C4....................................................................................................................................................................2 9.1.1) Plantas C4 Tipo 1.................................................................................................................................................3 9.1.2) Plantas C4, Tipo 2:..................................................................................................................................................4 9.1.3) Plantas C4, Tipo 3...................................................................................................................................................4 9.2) PLANTAS COM O METABOLISMO CIDO DAS CRASSULCEAS (CAM). ............................................................................5 9.3) REGULAO DO CICLO C4 E CAM .................................................................................................................................6 9.4) DIFERENAS ENTRE PLANTAS C3 , C4 E CAM................................................................................................................7 10) FATORES QUE AFETAM A FOTOSSNTESE ...........................................................................................................8 10.1) LUZ ...............................................................................................................................................................................8 10.2) CO2 .............................................................................................................................................................................11 10.3) TEMPERATURA ............................................................................................................................................................12

9) Variaes no metabolismo fotossinttico As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu metabolismo fotossinttico: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 so aquelas que tem como produto um composto com 3 carbonos, sendo consideradas aquelas plantas que possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixao do carbono. A reao de carboxilao da rubisco resulta na produo de duas molculas do mesmo compostos de trs carbonos (Glicerato 3-fosfato). Este grupo composto pela maior parte das plantas. As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possurem duas reaes de carboxilao: a j citada carboxilao promovida pela Rubisco, e a carboxilao promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC). Plantas C4 so assim chamadas por possurem um ciclo C4 de fixao de carbono, resultando sua primeira reao de carboxilao em um composto de 4 carbonos, ou seja, oxalacetado, produto da reao da PEPC. J as plantas CAM possuem um ciclo de

fixao muito semelhante as plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid Metabolism), devido que esse ciclo metablico foi descoberto primeiramente na famlia das Crassulceas.

9.1) Plantas C4 Em geral, o ciclo C4, seja de qual tipo, pode ser dividido em 4 fases (fig 26): 1) fixao de CO2; 2) transporte do composto de 4 carbonos (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) descaboxilao do composto de 4 carbonos; 4) Descarboxilao pela Rubisco no Ciclo de Calvin; 5) Transporte do composto de 3 carbonos; e 6) regenerao do fosfoenolpiruvato (PEP). Observe que nesse tipo 1 de ciclo C4, o piruvato o nico composto de 3 carbonos transportado.

Fig. 26: Esquema bsico de um Ciclo C4 e sua diviso em diferentes tipos de clulas.

Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismo paralelos de fixao de carbono, os quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixao de carbono pela PEPC ocorre nas clulas do mesfilo, a fixao de carbono pela Rubisco ocorrem nas clulas da bainha vascular, clulas estas que caracterizam a Anatomia Kranz, presente somente em plantas C4 (Fig. 27).

Fig 27. Anlise transversal de uma folha de uma planta C4 apresentando a anatomia Kranz.

As plantas C4 podem ser divididas em trs subtipos, dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usada nas clulas da bainha do feixe vascular. Estes subtipos so (Quadro 1):

Grupo C4 1. Formadora de malato 2. Formadora de aspartato 3. Formadora de aspartato

Enzima Descarboxilativa NADP-enzima mlica NAD-enzima mlica PEP-carboxicinase

Exemplos milho, cana de acar, sorgo milheto,Panicum miliaceum Panicum maximum

Tab. 2. Tipos de plantas C4 e suas diferenas quanto a enzima descaboxilativa, e tipo de composto C4 transportado da clula do mesfilo para a clula da bainha.

9.1.1) Plantas C4 Tipo 1 Nesse tipo de Ciclo C4 de fixao de carbono, o malato produzido a partir do oxalacetato, em reao que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 27). O malato ento transportado para as clulas da bainha, aonde descarboxilado, gerando NADPH, C02 e piruvato. O CO2 liberado nessa reao de descaboxilao ento utilizado pela Rubisco. A vantagem desse ciclo o aumento da concentrao de CO2 aonde a Rubisco esta confinada, praticamente ento impedindo a ocorrncia da reao de oxigenao. Note tambm que h o transporte de energia de uma clula a outra (NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 maior grupo de plantas C4, pertencendo a este grupo as plantas C4 de maior valor econmico (Quadro 2). Este ciclo possui um consumo extra de energia, quando comparado com as plantas C3, as quais s fixam atravs da Rubisco. Este consumo corresponde a dois ATPs, visto que dois grupos fosfatos so retirados de uma molcula de ATP, e que dois ATPs seriam necessrios para regenerar uma molcula a partir de uma molcula de AMP.

Clula do mesfilo

Clula da bainha

Fig. 27: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalizao das diferentes reaes nos dois tipos de clula envolvidas.

9.1.2) Plantas C4, Tipo 2: .Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima mlica envolvida (Fig 28), e o composto de 3 carbonos transportado um aminocido (aspartato) ao invs de um cido orgnico (malato). Tambm o composto de 3 carbonos um aminocido de 3 carbonos (alanina), ao invs de um cido de 3 carbonos, como no tipo 1 (piruvato).
Clula do mesfilo Clula da bainha

Fig. 28: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalizao das diferentes reaes nos dois tipos de clula envolvidas.

Observe que nesse tipo de planta C4, no h transporte de NADPH entre o mesfilo e a clula da bainha.

9.1.3) Plantas C4, Tipo 3 Esse tipo de Ciclo C4 uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). A diferena que alm da alanina, tambm o PEP pode ser transportado da clula da bainha para a clula do mesfilo. A gerao do PEP agora ocorre na clula da bainha pela enzima carboxilase do fosfoenolpiruvato. Observe que agora no ocorre o consumo e posterior regenerao de poder redutor, mas sim o consumo de somente uma molcula ATP, em contraste com o tipo 1 e 2, as quais gastam 2ATPs .

Clula do mesfilo

Clula da bainha

Fig. 29: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalizao das diferentes reaes nos dois tipos de clula envolvidas.

Em geral, duas principais vantagens so advindas do metabolismo tipo C4. Primeiro, o aumento da concentrao de CO2 dentro da clula da bainha, somada a maior afinidade da Rubisco pelo CO2, resultam que praticamente somente reaes de carboxilao ocorrero, ou seja, fotorespirao prxima ao valor zero. Outra vantagem advm tambm do aumento da concentrao do dixido de carbono (CO2): havendo maiores concentraes dele dentro da folha, o estmato dessas plantas pode fechar nas horas mais quentes do dia, reduzindo a transpirao da planta, sem afetar a fixao total de CO2 durante o dia. Assim as plantas C4 tem sua maior distribuio em regies de clima quente e/ou seco. Contudo, importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energtico extra, correspondente a 2 ATPs por molcula de CO2 fixado.

9.2) Plantas com o metabolismo cido das Crassulceas (CAM). Esse metabolismo uma modificao do ciclo C4, de forma que agora no existe mais uma separao espacial entre fixao pela PEPC e pela Rubisco, mas sim, uma separao temporal (Fig. 30). Nas plantas CAM, a fixao pela PEPC ocorre somente a noite, ao contrrio das outras plantas C4, aonde a atividade dessa enzima limitado ao perodo diurno. A vantagem desse metabolismo que as plantas CAM apresentam uma menor necessidade de gua, visto que precisam abrir os seus estmatos somente a noite para fixar o C02 atmosfrico. Durante a noite o malato acumulado no vacolo dessas plantas Durante o dia, esse cido orgnico transportado para o citosol e descarboxilado. Nesse ciclo tambm so gastos 2 ATPs para a regenerao do PEP, alm de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto

energtico esse necessrio para transportar o malato contra um gradiente de concentrao (do citosol para o vacolo).

Fig. 30. Esquema das reaes do Ciclo CAM e sua distribuio temporal.

Dentre as famlias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se as Agavceas, Bromeliceas, Cactceas, Crassulceas, e Orquidceas. 9.3) Regulao do Ciclo C4 e CAM As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanas. Ambas, fundamentalmente, fixao o CO2 via a enzima PEPC. Contudo, plantas C4 no acumulam malato no seu vacolo e sua PEPC ativa durante o dia, enquanto a atividade da PEPC em plantas CAM encontrada basicamente a noite, indicando uma diferente regulao da atividade dessa enzima entre essas duas plantas. De fato, a fosforilao da enzima PEPC em plantas C4 ocorre somente durante o dia, e sua fosforilao resulta em uma forma mais ativa da enzima, enquanto o oposto ocorre nas plantas CAM. A enzima responsvel por essa ativao a PEPC cinase, a qual por sua vez ativa somente durante o dia em plantas C4 enquanto ativa somente a noite em plantas CAM (Fig. 31):

Fig.31. Esquema comparando as diferenas nos processos de ativao da enzima PEPC entre as plantas C4 (A) e CAM (B).

9.4) Diferenas entre plantas C3 , C4 e CAM Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram no final do perodo Cretceo, quando ocorreu um drstico declnio na concentrao de CO2 atmosfrico. Na tabela abaixo esto resumidas algumas das principais diferenas entre essas plantas. Caractersticas
Anatomia foliar

PLANTAS C3
Clulas do parnquima palidico e lacunoso com cloroplastos com grana RUBISCO em todas as clulas fotossintticas 1 :3 : 2 450 - 950 2,8 0,4 No 30 - 70 Sim Sim 15 - 25 C 22 0,3 lenta

PLANTAS C4
Anatomia de Kranz, com clulas mesoflicas com cloroplastos com grana e clulas da bainha do feixe vascular, com cloroplastos sem grana Separao espacial: PEP-carboxilase nas clulas mesoflicas; RUBISCO nas clulas da bainha vascular 1 :5 :2 250 - 350 3,9 0,6 Sim 0 -10 No No detectvel 30 - 40 C 39 1,7 rpida

PLANTAS CAM
Usualmente sem clulas palidicas, vacuolos grandes nas clulas do mesfilo Separao temporal: PEP-carboxilase noite (escuro); RUBISCO durante o dia (luz) 1 :6,5 :2 50 - 55 2,5 a 3,0 Desconhecido 0 -5 (no escuro)

Enzimas carboxilativas Requerimento energtico CO2 : ATP : NADPH Razo de transpirao

(g H20/g MS.)
Razo clorofila a/b Requerimento de Na Ponto de compensao de CO2 ( L /L) Inibio da fotossntese na presena de O2 (21%) Fotorrespirao Temperatura tima para fotossntese Produo de matria seca (toneladas/ha/ano) Redistribuio de fotoassimilados

Sim Muito baixa 35 C Difcil detectar varivel

Tab. 3 Caractersticas diferenciais entre os trs principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de fixao de carbono.

Observa-se no quadro acima que as plantas CAM possuem maior eficincia no uso da gua necessitando menor quantidade de gua para acumular matria seca. As plantas C4 apresentam comportamento intermedirio entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto importente o menor ponto de compensao de CO2. A explicao por qu muitas plantas aquticas so plantas CAM pode ser explicado, como visto na tabela acima, da menor necessitadade dessas plantas da concentrao desse gs para que a fotossntese lquida seja positiva.

10) Fatores que afetam a fotossntese Os principais fatores ambientes que afetam a fotossntese so, luz, CO2 e temperatura. A disponibilidade de gua e de nutrientes tambm so fatores importantes, com efeitos aparentemente mais indiretos sobre o processo. 10.1) Luz Potencialmente somente 5% da energia solar que chega at a superfcie terrestre poderia ser convertida em carboidratos mediante o processo fotossinttico (Fig. 32)

Fig. 32. Esquema das perdas energticas no aproveitamento energtico potencial pelas plantas da energia luminosa da radiao incidente na superfcie de uma folha.

Assim, do total de energia solar que chega at uma folha, 60% radiao de comprimento de

onda no absorvido; 8% corresponde a radiao que refletida ou transmitida; 8% radiao dissipada como calor. Sobram ainda 24% dessa energia, que utilizada no metabolismo geral da folha, mas cerca de 19% perdida no metabolismo, sendo ento somente 5% convetido em carbohidratos.

A fotossntese depende do nmero de ftons absorvidos mais do que da energia total absorvida. A densidade do fluxo fotnico (DFF) expressa a quantidade de ftons (mol ou mol de ftons) por unidade de rea e de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF, na faixa de radiao fotossinteticamente ativa (400 a 700 nm), pode alcanar valores de 2000 ou 2500 mol m-2 s-1 . Considerando-se a absoro lquida de CO2 pela planta, dois processos antagnicos ocorrem nas plantas. De um lado, ocorre a absoro de CO2 pela planta atravs da fotossntese. De outro lado, dois outros processos metablicos liberam o CO2: a respirao mitocondrial e a fotorespirao. Assim, podemos definir o termo fotossntese lquida pela frmula abaixo: Sendo :

FL = FB - (RM + FR)

FL = fotossntese lquida FB = fotossntese bruta RM = Respirao mitocondrial FR = Fotorespirao

A fotossntese lquida das plantas responde de forma hiperblica (curva) densidade de fluxo fotnico. nvel de radiao no qual a taxa fotossinttica lquida (FL) se iguala a zero denominado Ponto de compensao de luz ou Irradincia de Compensao. Na irradincia de compensao, o intercmbio lquido de CO2 igual a zero. Abaixo da irradincia de compensao, ocorre perda lquida de CO2

Fig. 33: Resposta da fotossntese lquida a diferentes intensidades luminosas. O ponto de compensao luminoso aquela intensidade na qual a aboro de CO2 equivale-se liberao de CO2.

De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol so mais eficientes no uso da luz, ou seja, respondem melhor aos incrementos da radiao. As plantas de sombra saturaram-se com baixos nveis de radiao, mas so mais efetivas no uso da radiao porque tem maior fotossntese lquida com pouca luz. Isso se deve principalmente ao menor nvel de respirao nessas plantas. Nas plantas de sol, a irradincia de compensao est na faixa de 10 a 20 mol m-2 s-1 . Nas plantas de sombra, a irradincia de compensao est na faixa de 1 a 5 mol m-2 s-1 .

Fig. 34. Curvas fotossintticas de resposta luz de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem menor ponto de compensao e saturao luminosa do que plantas de sol.

Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos nveis de radiao (aproximadamente 500 mol m-2 s-1 ). As plantas C4 so mais eficientes no uso da radiao e no se saturam com altos nveis de DFF. Quando comparadas as taxas fotossintticas de plantas C3 e C4 sobre o mesmo nvel de radiao, observa-se que a taxa de fotossntese da C4 maior do que da C3. O ponto de compensao luminosamente no varia necessariamente entre esses diferentes tipos de plantas.

Fig. 35. Curvas fotossintticas de resposta a luz de plantas C3 e C4. Plantas C4 possuem maior ponto de saturao luminosa que plantas C3 (trigo ou algodo).

10.2) CO2 Ponto de compensao de C02 aquela concentrao de C02 na qual a fotossntese lquida (FL) zero. S a partir desse ponto ocorre acumulao de reservas e, portanto, crescimento. Plantas C4 apresentam fotorespirao muito baixa, possuindo um menor ponto de compensao de C02 (Fig. 36). A fotorespirao, sob condies extremas pode consumir at 50% do carbono fixado pela fotossntese. Quando artificialmente aumentamos as concentraes de C02, a fotorespirao pode no mais ocorrer em nveis detectveis. Nessa situao, plantas C4 continuariam ainda a realizar o ciclo C4 de concentrao de C02 nas clulas da bainha, o qual consome dois ATPs para cada C02 concentrado nessa clula (cada piruvato transformado em PEP consumir 2 ATP). Assim nessa condio de ausncia de fotorespirao, a planta C4 estar utilizando mais ATP do que a planta C3, tendo, por consequncia, menor fotossntese lquida e, portanto, menor crescimento e produtividade. Nas plantas C3, o ponto de compensao alcanado entre 30 a 70 L L-1 de CO2 , entanto que nas plantas C4 o ponto de compensao de CO2 de 0 a 10 L L-1 de CO2.

Fig. 36. Grfico da resposta da fotosntese lquida (FL) de plantas C3 e C4 a diferentes concentraes de C02.

Entre 1850 e 1950, com a revoluo industrial e o crescimento populacional, houve um incremento na concentrao de CO2 atmosfrico de 280 para 315 ppm, o que representa um acrscimo mdio de 0,35 ppm ano-1. Na atualidade j temos uma concentrao de C02 em torno de 360 ppm, sendo que o acrscimo na quantidade de CO2 na atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 ppm ano-1. Dessa forma prev-se que a concentrao de CO2 duplicar no prximo sculo. Esse inevitvel incremento nos nveis de CO2 afetar diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrcolas e florestais. Enquanto a produtividade de algumas espcies pode aumentar, prev-se reduo da produtividade de arroz na sia, e limitao na produtividade em outras culturas agrcolas e

plantas devido a deficincia em nitrognio. previsto tambm uma presso evolutiva negativa nas populaes de plantas C4 nas regies tropicais de nosso planeta. 10.3) Temperatura Baixas temperaturas reduzem a velocidade das reaes enzimticas, reduzindo mais significativamente a fotossntese do que a respirao. Tambm podem reduzir em excesso a fluidez da membrana, afetando a conformao das protenas de membrana, resultando na reduo de sua atividae. Temperaturas acima da temperatura tima podem aumentar a fotorespirao em plantas C3, visto que diminui a razo entre as concentraes de gs carbnico e oxignio ([CO2]/[O2]) dentro da clula, favorecendo a fotorespirao. Mas temperaturas mais elevadas, fundamentalmente, elevam a fluidez e a permeabilidade da membrana, diminuindo o gradiente protnico, e por conseguinte, produo de ATP e a fotossntese lquida.

Fig. 37: Grfico da resposta da fotossntese lquida a diferentes temperaturas em plantas com nveis normais (baixos nveis) e altos nveis de CO2.

Plantas expostas a maiores concentraes de C02 apresentam aumento da fotossntese lquida entre 25 e 35C, aumento esse no verificado em plantas expostas a concentraes normais de CO2. Mas a comparao das duas curvas sinoidais permite inferir que o efeito da temperatura na fotossntese lquida no deve-se fundamentente a alteraes nas taxas de fotorespirao (queda da fotossntese ocorre, mesmo na ausncia de fotorespirao), mas sim, devido a alterao na conformao tima das protenas e fluidez da membrana. A alterao da fluidez da membrana pode afetar ento a fotossntese lquida por no permitir a conformao mais adequada de suas protenas, ou devido a alteraes na sua permeabilidade, como observado sob temperaturas acima de 35C. A partir dessa temperatura ocorre retorno de prtons do lmem para o estroma, por exemplo, diminuindo ento a sntese de ATP, e por conseguinte, a fixao de carbono e a fotossntese lquida.

A diferena entre essas duas curvas reflete-se na diferena da temperatura mdia tima para a fotossntese entre plantas C3 e C4. Plantas C3, por no concentrarem o CO2 possuem temperatura tima para a fotossntese em torno de 25C, enquanto plantas C4, que concentram CO2, tem temperatura tima em torno de 35C.