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In : Actes du colloque intern. FSGT "Sport et Progrès de l'Homme"

(p. 71-108) Paris, E.F.R

(1975)

L'ACTE MOTEUR

comme facteur d'adaptation et de progrès évolutif

J. PAILLARD Professeur à l'Université d'Aix-Marseille II Directeur de l'Institut de Neurophysiologie et Psychophysiologie C.N.R.S.

J'ai lu quelque part que lorsqu'on demande au spécialiste de l'éducation physique de classer, par ordre d'importance, les facteurs qui lui semblent déterminer les conditions de la réussite sportive, ce sont généralement les facteurs biologiques qu'il met en tête. J'ai noté aussi que, lorsqu'on évoque les déterminants biologiques de la performance motrice, c'est en premier lieu aux aspects biomécaniques, biométriques et bioénergétiques du fonctionnement de l'appareil moteur que l'on se réfère. Le fait n'a pas lieu de surprendre si l'on veut bien considérer l'apport majeur de la physiologie musculaire à notre compréhension des bases anatomophysiologiques du mouvement. Il peut aussi, à bien des égards, expliquer le hiatus persistant entre les tenants d'une approche molaire globale des comportements moteurs individuels plus immédiatement transposables aux problèmes que se pose le praticien et les tenants d'une approche analytique de la machinerie musculaire plus directement bénéficiaire des données de la physiologie fondamentale.

Mon propos ne sera pas ici de raviver de vieilles querelles mais bien plutôt de tenter de les dépasser et ceci, en essayant de vous faire entrevoir une nouvelle manière d'engager le dialogue entre le praticien et le fondamentaliste.

J'aimerais, en effet, sans aucunement sous-estimer l'apport irremplaçable des approches énergétiques et mécaniques des déterminants biologiques de la réussite sportive, évoquer devant vous certaines des perspectives ouvertes par une approche que l'on peut qualifier d'informationnelle (certains diront cybernétique) du fonctionnement de la machine neuro-motrice. Perspectives où le psychophysiologiste peut désormais, à mon sens, poser ses problèmes au niveau où le psychologue pose traditionnellement les siens, et où le praticien lui-même peut aisément reconnaître les réalités concrètes, familières auxquelles il est quotidiennement confronté.

*

*

*

Entendons-nous d'abord sur les mots :

Un organisme vivant — et il est banal de le rappeler — c'est d'abord et avant tout une machine soucieuse de se maintenir en vie. Elle le fait en luttant obstinément contre l'érosion thermodynamique qui menace sans cesse sa structure.

Aussi que trouve-t-on au premier rang des préoccupations de cette machine ? Au premier chef la nécessité de puiser dans son environnement les matériaux énergétiques nécessaires au maintien de son invariance, au maintien de la stationnante de ses structures, d'en tirer l'énergie utile à ses anabolismes régénérateurs et d'évacuer de son corps les déchets de son catabolisme.

effectivement, d'abord et

fondamentalement, une machine bioénergétique.

De

ce

point

de

vue,

un

organisme

vivant

c'est

Mais l'appareil moteur et son perfectionnement évolutif vont précisément apparaître comme étroitement associés à ce même impératif de survie. En assurant la mobilité de l'organisme dans son environnement cet appareil moteur accroît les chances de rencontre avec les éléments énergétiques consommables; en permettant sa jonction avec les partenaires sexuels il contribue au maintien de l'espèce; en multipliant ses capacités d'affrontement par la lutte, d'échappement par la fuite, il lui permet de mieux faire face aux dangers multiples qui menacent sa subsistance.

C'est alors qu'un nouveau mode de relations et d'échanges se perfectionne entre l'organisme et son milieu : celui des informations signifiantes, des signes qui vont guider et orienter les activités motrices en accroissant leur efficacité. De nouveaux organes d'ingestion se différencient, mais l'énergie-matière qu'ils vont trier, choisir et ingérer dans l'environnement n'est plus assimilée et intégrée à la matière organique comme nourriture matérielle et énergétique. Elle devient nourriture informationnelle, choisie, assimilée, transformée dans son support dès le transducteur périphérique et traduite en un langage interne aussi spécifique de l'individu que l'était le matériaux de son architecture organique et la composition de son milieu intérieur. Un appareil nouveau se développe alors pour le captage, la saisie, la distribution, le traitement de ces signaux internes : le système nerveux qui apparaît comme l'instrument des échanges informationnels entre l'organisme et le milieu. Le perfectionnement évolutif d'un tel système va de pair avec l'accroissement des capacités adaptatives de l'organisme et avec l'extension de ses capacités de maîtrise sur le monde. Ainsi l'organisme vivant évolué n'est plus seulement une machine bio-énergétique, c'est aussi et tout aussi fondamentalement une machine bio-informatique avec son plan de câblage, ses programmes d'instruction, ses rétroactions, ses mémoires, ses opérateurs de décision, ses erreurs, son histoire individuelle, sa personnalité.

2

L'étude du fonctionnement de cette machine bio-informatique constitue précisément l'objet de la neurobiologie et l'étude du produit de ce fonctionnement, qui s'exprime dans ses comportements finalisés, définit le terrain d'approche de la psycho-physiologie.

La neurobiologie moderne connaît un essor sans précédent. Le patient déchiffrage du plan de câblage de la machinerie nerveuse et de ses modalités de fonctionnement à laquelle elle parvient autorise aujourd'hui à des vues plus « molaires » des finalités fonctionnelles qu'elle assume et des mécanismes qui sous-tendent l'expression de ces finalités.

L'acte moteur apparaît dans cette perspective, non pas seulement comme la sortie programmée d'une machine informationnelle, comme le simple alignement de chiffres que nous livre un ordinateur en résultat de ses calculs et en réponse au problème qui lui a été posé, mais bien davantage, comme le chaînon d'une boucle circulaire dynamique unissant un organisme et son environnement ; comme l'instrument de questions nouvelles que pose l'organisme à son environnement et dont il suscite les réponses signifiantes. Il organise l'exploration, la recherche, la capture d'informations signifiantes qui conditionneront l'efficacité de ses actions futures et ses capacités d'assimilation et de transformation de son univers de vie.

Les Psychologues ont suffisamment insisté sur le rôle de l'action dans la construction d'un système cohérent de relations sensori-motrices entre l'individu et son milieu, dans l'édification des opérateurs de l'activité mentale et dans l'individuation de la personne pour qu'il soit nécessaire d'y insister ici.

filiation

de

perfectionnement adaptatif et de progrès évolutif.

phylogénétique

L'acte

moteur

des

apparaît

espèces

bien,

ici,

pour

la

biologiste

un

à

travers

de

la

vivantes

comme

instrument

conquête,

*

*

*

C'est dans une telle perspective que je souhaiterais maintenant illustrer certaines des voies ouvertes à une meilleure compréhension de la performance motrice par les progrès de la neurobiologie moderne.

Trois thèmes de réflexion choisis parmi beaucoup d'autres possibles, serviront à illustrer mon propos :

 

— Le

premier

concerne

les

limites

imposées

à

la

performance

par

les

contraintes

inhérentes

à

la

construction

même

de

la

machine

informa-

tionnelle.

 
 

— Le

second

évoque

les

potentialités

que

confèrent

à

cette

machine

informationnelle

les

propriétés

de

Plasticité

et

de

Flexibilité

qui

caractérisent

son fonctionnement.

énergé-

tique de la performance motrice ce qu'on peut appeler sa charge atten- tionnelle », son « coût informatique » en quelque sorte.

— Le

troisième

thème

prend

en

considération,

à

côté

du

coût

1)

Les

précâblés.

contraintes

de

la

machine

informationnelle.

Les

programmes

Il est trivial de rappeler que l'appareil moteur est l'expression d'un certain ordre biologique ; ordre qui lui a été imposé par les exigences de l’environnement

(aquatique, terrestre ou aérien), par les contraintes des forces de pesanteur. Aussi les mouvements sont-ils avant tout limités en extension, en force, en vitesse par les caractéristiques biomécaniques de l'appareil musculosquelettique. Les performances motrices sont aussi directement soumises aux contraintes bio-énergétiques du système, à ses capacités de réserve, à l'économie de ses dépenses, à la rapidité de sa récupération. C'est évidemment l'aspect le plus souvent considéré lorsqu'on évoque les facteurs limitants de la performance motrice.

asso-

ciées aux caractéristiques de construction de la machine informationnelle elle-même : celle que constitue le système nerveux, son réseau de connec- tivité et les modalités de son fonctionnement.

Le système nerveux nous apparaît, en effet, avec sa longue histoire. Car il nous vient de loin dans l'évolution des espèces animales où l'on peut en suivre le perfectionnement et la complexification progressive. Une grande loi semble dominer le développement évolutif du système nerveux : il s'agit en effet d'un développement cumulatif. Il conserve en se développant l'héritage du passé, il accumule les formules réussies pour assurer les fonctions basales fondamentales. Il ajoute de nouvelles possibilités de contrôle. Il enrichit le répertoire des mélodies cinétiques et par suite les capacités du dialogue sensorimoteur avec le monde. Il se dote de mémoire et de capacités d'apprendre. Il prévoit et anticipe le résultat de ses actions.

Aussi ne s'étonne-t-on pas de trouver dans un système nerveux aussi évolué que celui de l'Homme, inscrit dans son plan de câblage primitif l'héritage des vieux programmes ancestraux de l'équilibre, de la locomotion, de la capture automatique.

Nous retrouvons là l'admirable machinerie réflexe bien démontée par la physiologie sherringtonienne avec ses postures anti-gravitaires, ses réactions de défense, ses automatismes de la marche, de la course, du saut, ses ancrages positionnels. Ces mécanismes reposent sur des architectures de neurones aux inter- connexions rigidement câblés, inscrites dans le programme génétique de développement du système nerveux.

Cette identification des structures « modulaires » câblés aux divers étages de l'organisation nerveuse progresse rapidement. Elle impose la notion de l'existence de programmes rigidement câblés dont l'expression toutefois se trouve modulée par la présence de circuits réflexes d'assistance qui leur confère une certaine flexibilité comme nous le verrons plus loin.

être

l'agencement

soulignés dans la perspective des préoccupations de l'éducateur physique.

1.1) Le premier concerne le rôle privilégié de la position et des mouvements de la tête dans la modulation des programmes d'action du corps et des membres.

L'image du chat qui se retourne pour retomber sur ses pattes nous est familière (voir fig. 1) et les Physiologistes ont bien montré que ce programme de retournement automatique du corps prend son origine dans le positionnement initial de la tête par rapport aux forces de gravité. Les travaux modernes réaffirment le rôle primordial joué par le massif céphalique dans l'organisation des postures et des mouvements orientés

On

se

penche

moins

habituellement

sur

les

contraintes

qui

sont

Trois

aspects

particuliers

de

de

ces

programmes

peuvent

Figure 1 - A gauche : retournement du chat gui tombe d'après les images cinématographiques

Figure 1 - A gauche : retournement du chat gui tombe d'après les images cinématographiques de Marey. A droite : Schéma des positions respectives de la tête et des trains antérieur et postérieur au cours du retournement. On notera la précession du retournement de la tête (achevée en 4) sur celle des membres et du corps, et la précession du train antérieur (en 5) sur le train postérieur (en 6) (d'après J. PAILLARD

dans l'espace. Porteuse de la bouche énergétique, la tête constitue un segment mobile privilégié du corps. Il rassemble sur elle les organes des sens les plus essentiels et notamment ceux qui permettent, à distance, la détection des dangers ou des proies telle que la vue, l'ouïe, l'olfaction. C'est elle également qui porte les « fils à plomb » de nos oreilles internes grâce auxquels la tête peut se trouver repérée, stabilisée par rapport à la verticale des forces de pesanteur, grâce auxquels le corps, lui-même par référence à la tête, se trouve positionné dans un espace physique orienté (voir figure 2).

Figure 2 A - Statocyste de crustacé avec grain de sable stimulant les cils des

Figure 2

A - Statocyste de crustacé avec grain de sable stimulant les cils des cellules sensorielles

selon la direction des forces de pesanteur.

B - Macula utriculaire de l'oreille interne avec grains otolithiques, en suspension dans une

cupule mucogélatineuse, stimulant les cils des cellules sensibles de l'épithélium maculaire.

C - Disposition des sacs membraneux de l'oreille droite, chez l'homme, avec les trois canaux semi-circulaires, l'utricule (U) et sa macula horizontale, le saccule (S) et sa macula verticale, le limaçon porteur des organes auditifs. La direction de la perspective du dessin est indiquée sur le schéma de la tête (d'après J. PAILLARD, 1967).

Le rôle des récepteurs articulaires des vertèbres cervicales est apparu primordial dans ces régulations. On retrouve cette idée dans tous les travaux modernes sur l'organisation de l'espace moteur, sur la calibration des référentiels d'espace. Pratiquement tous nos mouvements visuellement guidés dans l'espace, vont dépendre des informations nées des réactions de centrage de la tête sur la direction du regard. Le « codage spatial » des informations visuelles sur lequel s'élabore les programmes moteurs de transport du corps et des membres dépendent primitivement de ces informations proprioceptives (vestibulaire et articulaire) sur la position de la tête. Le pouvoir de contrôle de la tête (voir Paillard 71) sur tous les programmes moteurs du corps et des membres est tel qu'il y aura toujours intérêt à rechercher un positionnement correct de la tête compatible avec les contraintes internes imposées par les programmes câblés du système moteur primitif.

1.2) Le second aspect que nous évoquerons s'inscrit dans la même ligne. Il concerne la subordination dans laquelle se trouvent les mouvements des articulations distales des membres (cheville-poignet, coude-genou) vis-à-vis de l'articulation proximale (épaule-hanche).

Les travaux modernes sur les programmes locomoteurs ont mis en évidence l'importance du mouvement de la hanche dans l'organisation séquentielle des activités

des articulations distales du membre indiquant l'existence de certaines contraintes du plan de câblage des « modules spinaux » organisateurs des séquences rythmiques de la marche (Grillner, 1975). Une attention particulière devrait donc être portée là encore aux problèmes de compatibilité entre le positionnement de la hanche et les activités demandées au genou et à la cheville par exemple.

— Le problème de la subordination du coude et du poignet aux mouvements de l'épaule apparaît également dans certaines recherches récentes portant sur l'ajustement des programmes moteurs de pointage manuel d'une cible visuelle lorsqu'on déplace l'espace visuel par le port de lunettes prismatiques (voir Paillard, 1971). La cible se trouve alors virtuellement décalée par la déviation prismatique et le sujet manque son but. L'expérience montre toutefois que le programme peut être rapidement réorganisé si on permet au sujet d'observer les mouvements intentionnels de son bras pendant quelques minutes dans cet espace visuel déplacé. Le sujet redevient alors capable de pointer correctement la cible, malgré le décalage visuel imposé par les lunettes prismatiques. On parle alors d'une réadaptation du programme moteur.

Or, on constate dans ces expériences que la réadaptation reste limitée au segment du membre qui a pu être observé en mouvement, à condition toutefois que la tête du sujet soit maintenue fixée.

Dans ces conditions la vision d'un mouvement limité au poignet (les autres articulations étant fixées) conduit à une réadaptation limitée au seul poignet et qui pointe alors en direction correcte vers la cible, alors que le coude et l'épaule continue de pointer incorrectement (voir figure 3).

continue de pointer incorrectement (voir figure 3). Figure 3 - Principe d'une expérience de pointage

Figure 3 - Principe d'une expérience de pointage visuel dans laquelle on mesure la précision avec laquelle un sujet désigne la direction d'une cible visuelle sans voir son membre et par conséquent sans connaître ses erreurs éventuelles. Cette erreur est mesurée lorsqu'il porte des lunettes prismatiques déviant la cible de 15° avant et après une période d'adaptation au cours de laquelle il peut voir les segments de son membre activement mobilisés. L'expérience porte sur la précision du pointage avec l'articulation de l'épaule, du coude et du poignet. Les figurines du haut indiquent en ombrée l'articulation qui a été adaptée au cours de la période d'exposition, et les signes + ou 0 portés sur les divers segments la nature positive ou nulle du transfert d'adaptation testé après chaque période d'exposition. (Voir commentaires dans le texte).

Lorsque le coude seul est mobilisé activement pendant la période de réorganisation, son programme de pointage redevient correct mais le poignet (qui est cependant resté fixé) bénéficie également de la réadaptation du coude, alors que l'épaule continue de pointer incorrectement.

Enfin, lorsque c'est l'épaule qui est activement mobilisée pendant la période de réorganisation (le coude et le poignet étant fixés), la réadaptation des programmes de pointage de l'épaule s'étend de la même façon au déplacement du coude et du poignet.

Ces expériences montrent clairement la dépendance hiérarchique dans laquelle se trouve le poignet et le coude vis-à-vis de l'épaule dans le guidage visuel des mouvements dans l'espace.

On notera aussi que si on laisse la tête libre de ses mouvements sur le tronc pendant la période de réadaptation, il en résulte d'emblée une recalibration de tous les programmes de déplacement des diverses articulations des membres. Là encore les mouvements de la tête apparaissent primordiaux pour assurer le calibrage spatial du mouvement des membres dans l'espace visuomoteur.

1.3) Le troisième aspect que nous aborderons est celui du perfectionnement évolutif du système nerveux qui se traduit par le développement des commandes spécialisées dans le contrôle et le remaniement des montages primitifs que nous venons d'évoquer.

L'un des privilèges des primates (dont l'Homme) sur les espèces inférieures réside dans l'extension de leurs structures nerveuses cérébrales. La corticalisation des fonctions motrices s'accompagne, en particulier, du développement d'un système cortico- spinal dit encore pyramidal qui assure le contrôle des modules programmateurs spinaux par le cortex moteur.

Essentiellement lié à la promotion de la main au rang d'organe de saisie et de transformation des objets, le système pyramidal apparaît, en fait, comme le grand libérateur des contraintes de la machinerie spinale. C'est grâce aux contacts directs qu'établissent ses fibres avec les moto-neurones des muscles de la main et des doigts, que se développe l'infini variété des mouvements fins des doigts et l'élaboration de nouveaux programmes moteurs différenciés.

Les travaux récents de la Neurophysiologie indiquent que le système pyramidal qui comprend chez l'Homme, rappelons-le, près d'un million de fibres connectant chacun des hémisphères cérébraux avec l'appareil moteur spinal consacre à peine 3 % de ce contingent au contrôle de la motricité digitale. Contrairement aux données classiquement admises jusqu'ici, on doit admettre aujourd'hui que la grande majorité des fibres de ce faisceau descendant n'a pas de fonction motrice proprement dite, mais qu'elles assurent essentiellement un contrôle centrifuge du flux des messages sensoriels qui remontent dans le système. On peut dire qu'à tous les niveaux d'organisation de la sensibilité, noyaux de relais sur les voies montantes, relais sensoriels vers le cervelet, on trouve l'emprise du système pyramidal.

Ceci ouvre une perspective tout à fait nouvelle d'interprétation des fonctions de ce système qui va jouer un rôle dans l'organisation motrice, moins par la programmation directe d'actions différenciées sur le clavier moteur spinal, que. par le contrôle des circuits d'assistance et des influences sensorielles régulatrices de la motricité.

Il apparaît donc comme un puissant instrument de remaniement des montages et câblages primitifs qui sont à la base de l'organisation de notre motricité ancestrale. Il s'impose donc aujourd'hui comme l'un des instruments d'enrichissement du répertoire de programmes moteurs, donc des apprentissages moteurs, par son pouvoir de dislocation et de subordination des blocs fonctionnels primitifs précâblés dans le système. Nous allons revenir sur ce point.

Un autre point mérite d'être mentionné car les précisions chiffrées sont impressionnantes. Elles attirent l'attention sur un autre perfectionnement du système nerveux, parallèle à celui du système pyramidal et susceptible d'intéresser le spécialiste de l'éducation sportive : il s'agit de l'importance numérique récemment chiffrée chez l'Homme du circuit cortico-cérébello-cortical.

Vingt millions de fibres myélinisées, pour la plus grande part à grande vitesse de conduction, partent du cortex pour, après relais dans les noyaux du pont, se projeter dans le cervelet. Du cervelet lui-même ces informations sont reprojetées sur le cortex moteur notamment par l'intermédiaire d'un noyau, dont le volume s'accroît considérablement chez les Primates et chez l'Homme : le noyau dentelé. Ce noyau distribue son action sur le noyau ventrolatéral du thalamus et de là quasi exclusivement sur le cortex sensori-moteur. Les vues classiques sur le développe- ment du système pyramidal avaient conduit à associer l'hypertrophie spectaculaire du noyau dentelé aux fonctions de la motricité digitale et manuelle. Or, la surprise a été de découvrir que c'est principalement le jeu de l'articulation de l'épaule qui s'y trouve représenté et à moindre degré celui des articulations distales.

Il est vrai que le positionnement dans l'espace de l'organe de saisie que constitue la main demande un contrôle très diversifié des musculatures de l'épaule. La direction des mouvements de la main dans l'espace visuel, leur ampleur, la vitesse de ces mouvements, exigent un réglage fin du jeu de l'attache proximale du bras sur le corps.

Les vingt millions de fibres de la boucle cortico-cérébello-corticale doivent inciter à la réflexion lorsqu'on les compare aux deux millions des voies pyramidales descendantes.

2) Flexibilité et plasticité des programmes moteurs.

Nous abordons, avec ce second thème, l'une des préoccupations majeures de la recherche neurobiologique actuelle.

Précisons bien le vocabulaire : on entend par flexibilité d'un système la marge d'erreur, ou d'écart par rapport à sa norme de fonctionnement, que le système peut tolérer à l'exercice correct de la régulation ou de la fonction qu'il assume. Autrement dit le système peut rattraper ou corriger ses erreurs éventuelles, ou faire face à une certaine marge d'imprévu, grâce aux régulations dont il est doté sans, pour autant, avoir à modifier sa structure interne. Flexibilité est ici synonyme d'élasticité qui caractérise la propriété des structures déformables de retrouver leur forme initiale, lorsque les contraintes extérieures ont cessé d'agir.

Par contre, il faut réserver le terme de plasticité à la capacité que possède un système de modifier durablement sa propre structure en acquérant une possibilité nouvelle de fonctionnement non primitivement prévue dans son plan de câblage initial. Cette notion appelle bien entendu le problème des programmes acquis et des apprentissages moteurs.

Rappelons aussi qu'on distinguera les changements plastiques de la structure stabilisée en fin de croissance de ceux qui relèvent de la maturation du système au cours de son développement. Ces derniers intéressent essentiellement les capacités fonctionnelles dont le système est génétiquement doté. La maturation caractérise ici les phénomènes qui conditionnent l'émergence de ces capacités.

Ces problèmes suscitent actuellement un nombre important de travaux aux divers niveaux de l'organisation du système nerveux : celui des architectures moléculaires constituantes des membranes du neurone, celui des structures synaptiques de jonction entre les neurones et celui des réseaux de connectivité des ensembles neuroniques au niveau de la structure de ces réseaux, de leur fonctionnement, enfin du produit de leur fonctionnement qui s'exprime dans une fonction, un programme fonctionnel d'activité.

Le neurobiologiste peut aujourd'hui porter ses électrodes dans le système nerveux jusqu'au niveau du neurone et ceci sur des animaux libres de leurs mouvements et par suite susceptibles d'activité motrices intégrées, donc interprétables en termes de comportement, de performances. C'est ce progrès qui nous introduit à une véritable physiologie de l'organisme intégré et qui autorise l'approche biologique de l'acte moteur intentionnel dirigé dans l'espace et finalisé dans son objectif.

2.1) Abordons tout d'abord le problème de la flexibilité. Nous avons évoqué plus haut l'existence au sein du système nerveux de blocs fonctionnels précâblés qui sous-tendent l'expression d'activités motrices fondamentales. Ces programmes finalisés se trouvent généralement assistés, dans leur modalité d'exécution, par des circuits de rétroaction ou de régulation qui font partie de l'équipement primitif du système et de son plan de câblage. Ce sont ces circuits d'assistance qui confèrent au système sa capacité d'auto- adaptation aux changements de conditions d'exécution, sa tolérance d'écart à ses normes de fonctionnement habituel, mais dans une certaine marge toutefois, marge qui définit précisément son champ de flexibilité.

L'étude de ces marges de flexibilité des programmes moteurs a, jusqu'ici, relativement peu retenu l'attention. Le problème a d'ailleurs une portée beaucoup plus générale puisqu'il s'applique à tout type de régulation physiologique, respiratoire ou circulatoire par exemple Nous savons qu'un entraînement adéquat est susceptible d'élargir ces marges de flexibilité de la régulation, que le non-exercice de la fonction ou le vieillissement s'accompagnent d'une restriction de ces mêmes marges. Soulignons toutefois que cette ouverture ou cette restriction de la zone de tolérance de la régulation ne suppose aucun changement de la structure de connectivité du système donc aucune modification des câblages préexistants.

en

2.2)

C'est

un

problème

différent

que

nous

rencontrons

avec

la

prise

considération des phénomènes de plasticité.

Nous envisagerons successivement les aspects structuraux et les aspects fonctionnels de la plasticité nerveuse pour revenir enfin sur le problème des apprentissages moteurs.

2.2.1) Les modifications structurales du système nerveux qui relèvent de la propriété de plasticité, telle que définit précédemment, intéressent essentiellement les modifications du plan de câblage génétiquement prédéterminé sous l'effet des contraintes extérieures ou des conditions qu'imposé l'environnement à l'exercice de la fonction.

La lente maturation du système nerveux qui caractérise le développement des espèces supérieures rend possible des remaniements importants du réseau des connexions synaptiques à certaines phases critiques de leur mise en place. C'est ainsi qu'on peut modifier radicalement l'organisation du cortex visuel d'un chaton nouveau-né si on le soumet, entre la cinquième et la septième semaine après sa naissance, à un environnement visuel seulement constitué de lignes verticales. Les travaux modernes accumulent actuellement les expériences en faveur de l'existence d'un remodelage possible du câblage interne sous l'effet de contraintes d'environnement expérimentalement contrôlées. Ces travaux ont jusqu'ici souvent porté sur les systèmes de traitement des informations sensorielles, mais certaines indications montrent que les programmes moteurs primitifs peuvent aussi présenter une semblable malléabilité aux phases initiales de leur constitution.

Les périodes de sensibilité de la structure au remodelage semblent correspondre aux périodes de prolifération des arborisations dendritiques des neurones qui s'accompagne d'un appel des terminaisons axoniques des neurones voisins avec constitution des boutons synaptiques de connexions interneuroniques. Le réseau de connexion stabilisé du système nerveux, ayant achevé sa maturation, continue cependant de manifester des capacités de remaniement (au moins dans certaines parties du système nerveux central) comme en témoigne les possibilités d'apprentissage, de conditionnement, d'habituation. Le support structural de ces programmes acquis (qui s'opposent aux programmes génétiquement inscrits) est aujourd'hui recherché dans le fonctionnement synaptique lui-même. Un courant de recherches d'une grande ampleur se développe actuellement en Neurobiologie pour comprendre le support biochimique de ces phénomènes d'engrammation.

Nous retiendrons simplement ici que la synapse apparaît comme une structure sensible aux conditions de son fonctionnement. Les synapses sollicitées renforcent leur pouvoir de transmission alors que le non usage tend à le diminuer. La libération du médiateur qui conditionne ce pouvoir de transmission peut être métaboliquement contrôlée, réprimée, accélérée.

D'importants résultats nouveaux doivent être attendus dans ce domaine qui touche à un aspect fondamental du fonctionnement cérébral : celui de ses capacités de mémoire, de stockage de l'expérience acquise.

2.2.2) Les modifications fonctionnelles rapportables au changement plastique des structures de connexions internes sont également l'objet d'études nouvelles d'un grand intérêt théorique et pratique.

Nous venons d'évoquer les périodes critiques du processus de maturation qui permettent des remaniements inattendus du câblage interne génétiquement déterminé du système nerveux. Les conséquences fonctionnelles de ces transformations font l'objet de nombreux travaux.

a) Nous évoquerons à titre d'exemple l'intéressant problème posé par le rôle de la motricité active de l'organisme dans la mise en place des structures de fonctionnement au cours de son développement.

Des chatons sont élevés par paire dans l'obscurité pendant plusieurs semaines après la naissance. A partir de la quatrième semaine, ces animaux sont placés, trois heures par jour, dans un manège éclairé leur fournissant un environnement visuel standardisé (voir fig. 4). Le manège est conçu de telle sorte que l'un des chatons est attelé à l'une des branches et entraîne par son mouvement locomoteur l'autre chaton suspendu dans une nacelle à l'autre branche du manège.

suspendu dans une nacelle à l'autre branche du manège. Figure 4 - Dispositif expérimental permettant de

Figure 4 - Dispositif expérimental permettant de soumettre deux chatons élevés depuis leur naissance à l'obscurité totale à une expérience visuelle identique associée chez l'un d'eux à une exploration active de son environnement et chez l'autre à un transport passif (d'après HELD et HEIN, 1963).

Les deux animaux reçoivent ainsi la même quantité et la même qualité d'information visuelle, toutefois cette information est collectée activement par le chaton mobile et acquise passivement par le chaton transporté.

Si le premier chaton va ultérieurement présenter un comportement visuo-moteur normal, le second, par contre, se comporte curieusement comme un chat aveugle, butant dans les obstacles, tombant à l'extrémité de la table ; il se révèle en outre incapable de diriger correctement le mouvement de ses pattes pour les poser sur un support solide (fig. 5). En fait ce chaton est capable d'identifier les objets, les formes ; il n'est pas atteint de cécité ; mais il se révèle incapable de localiser ces objets dans un espace constitué. Il ne dispose pas des repères spatiaux nécessaires à l'orientation correcte de ses activités motrices. Il n'a pas constitué son « espace des lieux » (Paillard, 1971). Le rôle de l'activité propre du sujet dans l'organisation de son espace sensori-moteur apparaît ici en pleine lumière.

Figure 5 - Test de la réaction de placement visuel des pattes chez le chaton.

Figure 5 - Test de la réaction de placement visuel des pattes chez le chaton. L'animal présente une extension réflexe des pattes avant lorsqu'on l'approche d'une surface d'appui, le positionnement de la patte sur le créneau solide de la surface d'appui nécessite l'établissement des coordinations visuo-motrices indispensables au guidage visuel du mouvement (d'après HEIN et HELD, 1967).

Ce courant de recherche connaît actuellement un grand développement. Il a permis en particulier de montrer qu'un chaton empêché par une collerette opaque de voir ses membres antérieurs, construit correctement son espace locomoteur, mais se révèle incapable de guider visuellement le mouvement de ses pattes (voir figure 6)

.

visuellement le mouvement de ses pattes (voir figure 6) . Figure 6 - Dispositif de restriction

Figure 6 - Dispositif de restriction de la vision chez le jeune chaton au moyen d'une collerette opaque empêchant l'animal de voir ses membres en mouvement. Les animaux contrôles sont équipés d'une collerette transparente (d'après HEIN et HELD, 1967).

Il faut retenir de ces données la démonstration du rôle de la vision du corps en mouvement dans l'établissement de relations visuo-motrices coordonnées.

l'activité-

passivité a été obtenu chez l'Homme et me paraît susceptible d'application intéressante en matière d'éducation physique.

Nous avons déjà mentionné qu'on peut chez l'Homme, par le port de lunettes prismatiques, désorganiser les mouvements de pointage vers une cible visuelle du sujet qui les porte. Le sujet manque la cible et dirige son bras là où son système visuel localise l'objet, c'est-à-dire dans une position incorrecte puisque le prisme dévie les rayons lumineux. On peut alors faire le double contrôle suivant : on demande au sujet de déplacer activement sa main devant les prismes pendant quelques minutes puis, sans lui donner la possibilité de contrôler la position finale de sa main donc d'apprécier son erreur éventuelle, on lui demande de pointer à nouveau vers la cible, on constate alors qu'il pointe correctement et qu'il a réajusté son programme de transport en direction de la cible réelle. Par contre, si c'est l'expérimentateur qui déplace passivement la main du sujet, que ce dernier observe à travers les prismes, et pendant un temps équivalent à celui de l'expérience précédente, on constate que le sujet continue de pointer incorrectement la cible sans manifester le moindre signe de réorganisation de ses programmes de transport du membre. Autrement dit la vision du membre activement mobilisé par le sujet apporte un élément essentiel à la recoordination des programmes moteurs de déplacement de ses membres dans un espace visuellement repéré ; alors que la vision du même mouvement, mais passivement imposé au sujet, ne conduit pas à cette réorganisation.

Il y a là un mécanisme adaptatif basai d'une très grande importance du point de vue de l'ajustement de nos programmes moteurs à l'espace visuel. Lorsqu'on souligne, de plus, la diversité des aptitudes individuelles que révèle un examen systématique différentiel de cette capacité, on peut s'interroger sur la signification typologique de ces différences en matière sportive.

c) Revenons enfin sur les problèmes posés par l'apprentissage moteur L'acquisition d'une nouvelle habileté motrice suppose la programmation sur le jeu de clavier moteur spinal d'une mélodie cinétique nouvelle non inscrite dans les modules câblés du système. Il est clair que le nombre des accords permis par le plan de câblage préexistant est limité. Ceci constitue une contrainte et une restriction importante au jeu des commandes motrices.

L'apprentissage d'un acte moteur nouveau ne va pas consister à créer de toutes pièces un nouvel arrangement des composantes élémentaires du système. Il va requérir, avant toute chose, la dislocation des blocs fonctionnels existants, puis le choix sélectif des combinaisons motrices utiles et finalement leur assemblage dans une nouvelle unité efficiente. Nous avons ici reconnu dans le système pyramidal un instrument primordial du contrôle et de la réorganisation des blocs fonctionnels spinaux comme des circuits de rétro-action qui en assiste le fonctionnement.

de

b) Un

intéressant

prolongement

cette

problématique

de

Il

faut

aussi

distinguer

deux

performance motrice nouvelle.

phases successives dans l'acquisition d'une

La première correspond à la phase initiale de dislocation puis de choix des stratégies nouvelles efficaces pour réussir l'action désirée. Elle exige effort, concentration, compréhension mais l'apprentissage n'est pas terminé lorsque la performance est enfin réussie.

La seconde phase va revêtir une importance essentielle en dotant la performance des automatismes nécessaires à la réduction de son coût. Elle se libère des mouvements superflus, du bruit de fond que les tensions parasites y introduisent, elle s'automatise.

Qu'est-ce que l'automatisme moteur pour le neurobiologiste ? La question est d'importance et la réponse encore largement imprécise.

Doit-on envisager le programme moteur automatisé comme nouvellement inscrit dans la structure de câblage au même titre que les programmes primitifs auxquels il se superpose en les remaniant de manière durable ? En d'autres termes les programmes acquis bénéficient-ils du même type de formulation que les programmes inscrits dans le câblage du réseau de connectivité ?

Le neurobiologiste ne peut répondre de manière catégorique à cette question, mais il peut dire qu'il découvre sous son électrode des « points nodaux » du système nerveux dont la stimulation libère tout un programme moteur primitif, dans son organisation séquentielle, avec la souplesse que lui confère ses circuits réflexes d'assistance. De nombreux exemples spectaculaires pourraient ici en être donnés (voir J. Paillard, 1963). Par contre, jamais encore des programmes acquis n'ont pu être déclenchés de cette manière. Je fais ici référence aux nombreuses explorations des structures cérébrales superficielles ou profondes auxquelles se livre la neurochirurgie moderne chez l'Homme. Jamais encore la stimulation électrique du cerveau, qui peut par ailleurs évoquer une expérience imagée visuelle, auditive ou kinesthésitique extrêmement élaborée, n'a provoqué le déclenchement d'un programme moteur appris, finalisé et cohérent, tel qu'émission de mots ou de phrases, exécution d'une activité à forme d'automatisme graphique par exemple, ou même d'automatismes gestuels quelconques.

Aussi voit-on reposé dans les approches théoriques récentes le vieux problème de l'image motrice, du projet de mouvement et de la recherche de son support nerveux (copie d'efférence — décharge corollaire — présélection des voies afférentes).

Un dernier point peut encore retenir notre attention: l'automatisation suppose la constitution d'un nouveau bloc fonctionnel auto-stabilisé avec sa flexibilité propre, c'est-à-dire doté des rétroactions correctrices assurant au programme sa souplesse d'exécution, avec une certaine marge de tolérance d'écart à sa norme habituelle de sollicitation. Il est alors un stade supplémentaire d'évolution de l'automatisme que l'on peut considérer : celui qui concerne les situations où la flexibilité du programme ne devient plus indispensable du fait de l'invariance de ses conditions d'exécution. Autrement dit en l'absence d'imprévu, le système peut prendre le risque de se priver de ses rétroactions correctrices : il fonctionne alors intégralement en « boucle ouverte » ou en « feed forward » pour reprendre le concept anglo-saxon (que l'on oppose à la notion de « feed-back »). La Neurophysiologie nous révèle effectivement l’existence de

mécanismes de blocage des entrées sensorielles qui coupent le noyaux moteur de ses possibilités d'assistance. En le délivrant en même temps de certains asservissements contraignants ils rendent le noyau moteur plus docile et plus rapide à répondre aux demandes de la commande centrale. Nombreux sont les mouvements automatiques de type balistique qui relèvent de la régulation en boucle ouverte.

On doit évidemment s'interroger sur les principes fonctionnels mis en œuvre dans la machinerie nerveuse pour diriger cette évolution de l'apprentissage moteur vers l'automatisme et l'anticipation. Les principes d'économie énergétique peuvent sans doute être invoqués mais ils ne sont pas les seuls possibles et ceci nous amène à notre troisième thème.

3) La notion de charge informationnelle.

Cette notion est d'origine plus psychologique que physiologique mais sa portée nous paraît de nature à éclairer certains aspects de la performance sportive.

Le fonctionnement de la machine informationnelle suppose la mise en œuvre d'opérations de traitement dont le coût apparaîtra différent suivant qu'il requiert la contribution du contrôle intentionnel et conscient du sujet où qu'il se consomme à des niveaux d'automatisme ne nécessitant pas la surveillance des étages de la vigilance consciente. A la suite des travaux de Welford (1967) l'hypothèse de l'existence d'un canal de traitement à capacité limitée, caractérisant le siège des opérations de décision et de contrôle conscient, a donné lieu à de nombreux travaux. L'idée centrale est que les opérations intellectuelles de prise d'information et de traitement, suivant la nature des tâches, saturent plus ou moins ce canal. On parle alors de « charge mentale » et plusieurs procédures de mesure de cette charge ont été introduites utilisant notamment la quantification d'une tâche surajoutée à la tâche principale avec mesure du seuil de perturbation de cette dernière.

C'est assez récemment que cette notion a été étendue à l'étude du coût de la programmation et de l'exécution des performances motrices avec l'introduction du concept de « demande attentionnelle » (Keele, 1973). La mesure de cette demande d'attention à l'aide d'une tâche de temps de réaction, ou d'une épreuve de rotation continue d'une manivelle, a apporté d'intéressantes précisions sur le coût respectif de l'initiation, de l'exécution et de la correction d'un programme moteur. Il apparaît que l'exécution en boucle ouverte et l'automatisation du mouvement tend à diminuer le coût attentionnel de la tâche libérant ainsi le canal de traitement pour d'autres opérations de surveillance. Il apparaît aussi que la correction ou le guidage visuel du mouvement est plus coûteux que la correction de type proprioceptif ou kinesthésique. Une intéressante voie de recherches est ici ouverte qui préciserait le coût attentionnel des perfor- mances et qui s'efforcerait de définir les modalités d'apprentissage et d'automatisation aboutissant à la charge minimum du système de traitement.

L'effet « diaphragme » que jouent sur la capacité du canal de traitement, les états émotionnels du sujet peut en outre donner lieu à d'intéressantes spéculations en matière de réussite sportive.

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Telles sont, à travers ces quelques exemples, les réflexions que peuvent inspirer au psychophysiologiste certains des progrès récemment réalisés dans nos connaissances du fonctionnement intégré du système nerveux, lorsqu'il s'interroge sur le profit qui pourrait en être tiré dans une étude des conditions de la réussite sportive. L'entreprise appelle, à n'en pas douter, un effort concerté de recherches systématiques et de patiente prospection où l'étroite collaboration du fondamentaliste et du praticien apparaîtra comme un indispensable facteur de son succès.

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