EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR

DETERMINACIN DE LA VULNERABILIDAD POR PESCA DEL CAZN PECH Sphyrna tiburo EN EL SUR DEL GOLFO DE MXICO

MIEMBROS DEL COMIT: DR. JUAN CARLOS PREZ JIMNEZ DR. UNAI MARCAIDA ABURTO DR. JOS LEONARDO CASTILLO GNIZ DR. RAMN ISAAC ROJAS GONZALEZ

PRESENTA: LUZ MARIA VELAZQUEZ PECH radianthus@hotmail.com RESUMEN

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El cazn pech, Sphyrna tiburo, es muy abundante en la porcin Sur del Golfo de Mxico y es la segunda especie que sostiene la actividad pesquera en esta regin y de acuerdo a un monitoreo de la pesquera artesanal del Golfo de Mxico en el periodo de noviembre de 1993 a noviembre de 1994, es una especie que permanece en el rea casi todo el ao. La ltima investigacin para S. tiburo en el Golfo de Mxico, sugiri que su poblacin se encontraba estable frente a diferentes niveles de explotacin pesquera, sin embargo, en los ltimos diez aos ha recibido un gran impacto de la presin pesquera directa e incidental, y de continuar sometiendo a S.tiburo a altos y constantes niveles de explotacin pesquera se alcanzara el decremento en la poblacin, como se ha documentado para las poblaciones de esta especie en la parte Norte del Golfo de Mxico. Esta fuerte actividad pesquera y la falta de investigaciones actualizados para la regin Sur del Golfo de Mxico, hacen necesario una evaluacin poblacional que permita determinar el nivel de vulnerabilidad del cazn pech, S. tiburo, a la presin pesquera, lo cual es importante al momento de establecer estrategias de explotacin o manejo. Para lograr el objetivo de este trabajo de investigacin, se llevara a cabo una evaluacin de riesgo ecolgico por efectos de la pesca, en sus dos ltimos niveles jerrquicos (semi-cuantitativo y cuantitativo). El anlisis semi-cuantitativo, se basara en el anlisis de la productividad biolgica y la susceptibilidad de captura, ambos componentes estn relacionados con los parmetros reproductivos, la tasa de mortalidad natural y la proporcin de los organismos capturados por unidad de esfuerzo, parmetros que se estimaran para S. tiburo, en la regin Sur del Golfo de Mxico, con lo cual se determinara el nivel de susceptibilidad de la especie a los diferentes artes de pesca y su capacidad de recuperacin en base a su productividad biolgica. El anlisis cuantitativo, se basara en una estructura por edades en una matriz de Leslie y tabla de vida, para determinar los parmetros demogrficos, principalmente la tasa intrnseca de crecimiento poblacional ( r ) y
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la tasa neta reproductiva (R), para analizar exhaustivamente los efectos que la pesca tiene sobre la poblacin de S. tiburo. Palabras clave: demografa, susceptibilidad, productividad, tiburones, pesqueras. INTRODUCCIN: La clase Chondrichtyes es un grupo de peces que han habitado los mares de todo el mundo desde hace ms de 400 millones de aos (Compagno, 1984) y son considerados el grupo ms exitoso en trminos de historia evolutiva. Se divide en dos subclases: la Elasmobranchii que incluye los tiburones y las rayas y la subclase Holocefalii que incluye a las quimeras. El nmero de especies de condrictios es menos abundante en comparacin con el nmero de especies de peces seos, pero la evolucin secuencial a lo largo de su exitosa historia evolutiva ha derivado en una mayor variedad de modos reproductivos (Wourms, 1981). Los elasmobranquios son depredadores tope en ecosistemas marinos y costeros (Castillo-Geniz, et al., 1998), presentando una compleja estructura espacial por tamaos, sexos y una relacin muy estrecha de stock-reclutamiento (Bonfil, 1994; Bonfil, 1997). Los tiburones han sido y son un recurso importante debido a su inters comercial a nivel mundial para pases como Inglaterra, Australia, Japn, Cuba, EE.UU., Mxico, entre muchos ms. La importancia radica principalmente en la demanda de aletas, cartlago, piel, dientes, aceite y mandbulas (Musick, 2004), sin embargo, la razn principal de su captura es su uso como alimento en muchos pases (Walker, 1998; Castillo-Gniz, et al., 1998). Dada la alta diversidad de especies y su amplia distribucin a nivel mundial, sus poblaciones pueden ser aprovechadas por pesqueras industriales, artesanales, tradicionales y deportivas (Walker, 1998).
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La pesca es parte de una cadena productiva donde se generan empleos directos e indirectos, es materia prima para otras industrias y contribuye a la seguridad alimentaria (Castillo-Gniz, et al., 1998). En el ao 2010 Segn datos de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO), a nivel mundial la captura de elasmobranquios fue cerca de 738 924 toneladas mtricas (FAO, 2010). En Mxico, actualmente la pesca de elasmobranquios es considerada una de las ms importantes desde el punto de vista economico, alimentario y social, en virtud de que genera empleos a partir de la fase de captura, manejo, procesos primarios de produccin, distribucin y comercializacin de los productos y subproductos pesqueros (Diario Oficial de la Federacin, 2007). Debido a las caractersticas de ecosistemas marinos y costeros de Mxico, existe una amplia distribucin de elasmobranquios, donde se han reconocido ms de 200 especies. La pesca dirigida a los elasmobranquios se lleva a cabo en ambos litorales, donde se han registrado un total de 50 especies, siendo 12 las especies de tiburones con mayor frecuencia en las capturas, pertenecientes a la familias: Carcharhinidae, Sphyrnidae, Triakidae y Squatinidae (CONAPESCA-INP, 2004). Diversos estudios sealan que las pesqueras de elasmobranquios se han extendido como una respuesta a la reciente disminucin de las pesqueras tradicionales de peces seos (Fogarty y Murawski, 1998), en consecuencia, las poblaciones de tiburones exhiben en la actualidad su mayor tasa de reduccin histrica a causa de factores como su productividad biolgica baja y la intensa actividad pesquera a la que se someten tanto en zonas costeras como pelgicas (Bonfil, 1994; Stevens, et al., 2000). Adems, diversos estudios sealan que la pesca produce distintos efectos negativos sobre los ecosistemas marinos y tambin sobre los organismos. Estos procesos incluyen la perdida, degradacin y contaminacin de su
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hbitat (Stevens, et al., 2000; Alverson, et al., 1994). Sin embargo no se han cuantificado las magnitud de estas secuelas, por lo tanto, los efectos de las pesqueras pueden no manifestarse, aunque son realmente causas de severas consecuencias para las poblaciones de elasmobranquios (Myers y Worm, 2003). La vulnerabilidad de los tiburones a la sobreexplotacin a nivel mundial est directamente relacionado con la estrategia de vida K de estos organismos, entre estas caractersticas distintivas estn su crecimiento lento, madurez sexual tarda, baja fecundidad, frecuencia reproductiva desconocida y un mecanismo denso-dependiente el cual est asociado a la relacin stock-reclutamiento (Bonfil, 1994; Bonfil, 1996; Stevens, et al., 2000; Walker, 1998), todos estos factores determinan el bajo potencial reproductivo comparado con peces telesteos, lo que dan como resultado bajas tasas de crecimiento poblacional (Cailliet, 1993), de esta forma, los elasmobranquios son susceptibles a la sobrepesca y colapso poblacional si las tasas de mortalidad son ms altas que la tasa de productividad, y normalmente les toma tiempo recuperarse; por consiguiente los stocks de tiburones presentan efectos directos como la disminucin en abundancia, cambios en estructura de tallas y edades de las poblaciones y se considera que diversas especies se encuentran en serio riesgo de extincin como consecuencia del rpido crecimiento de las pesqueras dirigidas e incidentales (Corts, 2000; Myers y Worm, 2003; Stevens, et al., 2000; Stobutzki, et al., 2002). La estabilidad de las poblaciones de tiburones est determinada por la relacin entre la susceptibilidad de la captura y la tasa de mortalidad post pesca frente a la capacidad de recuperacin que presenten las especies, la cual est definida por su potencial reproductivo (Stobutzki, et al., 2002). Sin embargo, para llevar a cabo una evaluacin se requiere estimaciones de los parmetros biolgicos por especie que no se tienen para la mayora de
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las especies. Adems, la falta de estadsticas pesqueras por especie a nivel

mundial

tambin tiene implicaciones directas en la evaluacin de estos recursos, principalmente en pesqueras multiespecficas, porque enmascaran los efectos a nivel especfico y de la comunidad (Alverson, et al., 1994; Bonfil 1994; Dulvy, et al., 2003; Walker, 2005). Por todo lo anterior, para poder tener una perspectiva del estado de la pesquera se necesita tomar en cuenta diversos aspectos sociales, biolgicos y tecnolgicos. A pesar de que varios pases llevan registros estadsticos de sus pesqueras, estos suelen ser imprecisos debido a la agrupacin de varias especies bajo una sola categora (Bonfil, 1997; Powter y Gladstone, 2008). Esto ha impedido el uso de modelos tradicionales de evaluaciones de poblaciones. Por ello recientemente las evaluaciones de riesgo ecolgico por efectos de la pesca y los anlisis demogrficos han tomado importancia a nivel mundial (Braccinni, et al., 2006b; Corts, et al., 2010; Hobday, et al., 2011; Tovar-vila, et al., 2010). La evaluacin de riesgo ecolgico por efectos de la pesca, es un mtodo que permite la rpida identificacin de especies en riesgo debido a los efectos de la pesca y provee la base sobre la cual se implementaran las acciones de manejo (Stobutzki, et al., 2002; Walker, 2005). Es un anlisis muy completo divido en tres niveles jerrquicos que permiten hacer un anlisis semi-cuantitavo de manera eficaz y rpida. Este mtodo permite hacer la evaluacin de las poblaciones con la informacin disponible de historia de vida y pesquera de las especies. En uno de los niveles de la evaluacin, se estima la productividad biolgica y la susceptibilidad de captura con la informacin obtenida de los monitoreos de las pesqueras. Al realizar la comparacin de ambas estimaciones se puede determinar, por ejemplo, qu especies con baja productividad biolgica y alta susceptibilidad de captura en las pesqueras

sern especies con alto riesgo ecolgico (Braccinni, et al., 2006b; Hodbay, et al., 2010, Tovar-vila, et al., 2010). La ventaja de la evaluacin de riesgo ecolgico por efecto de la pesca, se debe en gran parte a que en el ultimo nivel de su anlisis se sustenta con un anlisis completamente cuantitativo (anlisis demogrfico), que permite probar exhaustivamente los efectos que la pesca tiene sobre las poblaciones de tiburones (Braccini, et al., 2006b; Cailliet, 1992; Corts, 2007; Tovar-vila, et al., 2010). Problema de investigacin: En el Golfo de Mxico, se tienen registros de la explotacin de elasmobranquios a partir de 1939, sin embargo la fase de crecimiento de esta pesquera no se logr sino hasta 1970 (Rodrguez- de la Cruz, et al., 1996). A partir de entonces se considera que la pesquera se estabiliz. La actividad pesquera sobre los tiburones en el Sur del Golfo de Mxico es una de las ms arraigadas, compitiendo incluso con otros recursos pesqueros importantes como el pulpo y el mero (Mrquez-Farias, 2002). El 93% de las capturas de tiburones en esta regin se encuentra representado por nueve especies: Rhizoprionodon terraenovae (cazn de ley), Sphyrna tiburo (cazn pech), Carcharhinus limbatus (tiburn puntas negras), Carcharhinus acronotus (cazn limn), Sphyrna lewini (cornuda), Carcharhinus leucas (tiburn toro), Carcharhinus falciformis (tiburn sedoso), Carcharhinus porosus (cazn poroso) y Carcharhinus brevipnna (tiburn punta de lpiz) (Diario Oficial de la Federacin, 2012). El cazn pech, Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758), es un pequeo tiburn martillo que habita en el Ocano Atlntico y se distribuye desde la costa de Carolina del Norte, EUA, hasta el sureste de Brasil (Compagno, 1984). Este tiburn es uno de los ms abundantes en la porcin Sur del Golfo de Mxico (Mrquez-Faras, et al., 1998). Su modo de reproduccin es
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viviparidad placentaria y es una de las especies con menor tiempo de gestacin (4-5 meses). Su camada tiene un promedio de 10 organismos. Este tiburn habita principalmente en aguas costeras y penetra aguas interiores para realizar el alumbramiento (Mrquez-Farias, et al., 1998). Sphyrna tiburo es la segunda especie en orden de importancia debido al gran nmero de organismos capturados en la regin Sur del Golfo de Mxico, de acuerdo a los registros de capturas se reconoce que esta especie permanece en el rea casi todo el ao o que es una poblacin residente de la regin sur, presentando un pico de incremento en los volmenes de capturas durante los meses de junio a octubre, principalmente en el mes de agosto, representando tan solo este periodo un 19.37% de las capturas totales del Golfo de Mxico (Mrquez-Faras, et al., 1998). Sin embargo, en los meses de febrero a abril contina

existiendo la captura aunque con cierta disminucin en los registros, (Castillo-Gniz, et al., 1998). Sphyrna tiburo fue catalogada en el 2005 como una especie con preocupacin menor en la lista roja de especies amenazadas (IUCN), en base a su historia de vida caracterstica, ya que en comparacin a otras especies de elasmobranquios present la tasa de crecimiento poblacional ms alta (Fowler, et al., 2005) y tiene un tiempo generacional muy corto (4-5 aos) de acuerdo a Corts y Parsons (1996). En la investigacin ms reciente para esta especie en el Golfo de Mxico sugiri que su poblacin se encontraba estable y saludable frente a diferentes niveles de explotacin pesquera (Mrquez-Faras, et al., 1998). Sin embargo, desde ste estudio y en los ltimos diez aos, esta especie ha recibido un gran impacto de la presin pesquera directa e incidental. Bonfil (1997) pronostic que de someter a una especie a altos y constantes niveles de explotacin pesquera, combinados con la
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ausencia de una estrategia de manejo se alcanzara el decremento de sus poblaciones. Estudios recientes en el Norte del Golfo de Mxico han documentado la disminucin de las poblaciones de Sphyrna tiburo, por lo cual se han implementado ciertas normas de pesca vigentes, mediante el Plan de Manejo Federal para especies del Ocano Atlntico (Corts, 2005). Justificacin: Hasta la fecha slo dos trabajos se han realizado sobre demografa de tiburones en el Sur del Golfo de Mxico, para el R. terraenovae y S. tiburo (Mrquez-Faras y Castillo-Gniz, 1998; Mrquez-Farias, et al., 1998). Donde parte de la informacin para los anlisis fueron obtenidos directamente de la pesquera artesanal en la regin, sin embargo, los datos de crecimiento fueron los estimados para las mismas especies en la parte Norte del Golfo de Mxico. La falta de investigacin sobre esta especie en la regin del Sur del Golfo de Mxico, as como la fuerte actividad pesquera a la que es sometida hace necesario su estudio. A pesar de que esta especie es un recurso importante en el Sur del Golfo de Mxico, no existen estudios actualizados sobre la evaluacin poblacional de S. tiburo en esta regin. Los trabajos de investigacin que se han realizado hasta ahora slo han permitido conocer la composicin especfica de las capturas comerciales, aspectos de su ciclo de vida y el esfuerzo de pesca aplicado para su explotacin. Por tal motivo este trabajo de investigacin proporcionara informacin bsica sobre las capturas, estimacin de los parmetros de crecimiento y de reproduccin y los ndices de mortalidad, los cuales en conjunto proporcionaran las bases para la aplicacin de la evaluacin de riesgo ecolgico, el cual proporcionara informacin acerca del estado de la
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poblacin de S. tiburo en base a la combinacin de su productividad biolgica

con la

susceptibilidad de captura, lo que permitir obtener una clasificacin global de vulnerabilidad a la pesca para esta especie, sustentndose por ltimo con un anlisis cuantitativo (anlisis demogrfico) que permitir estimar el potencial reproductivo y su respuesta a diferentes de mortalidad por pesca. OBJETIVOS: General Determinacin de la vulnerabilidad por pesca del cazn pech Sphyrna tiburo en el Sur del Golfo de Mxico, con la finalidad de que los resultados sean la base para promover medidas de explotacin sostenible para de la especie. Particulares Determinacin de los parmetros de edad y crecimiento del cazn pech S. tiburo en el Sur del Golfo de Mxico, mediante el anlisis de conteo de las marcas de crecimiento en vrtebras. Caracterizacin de las diferentes fuentes de mortalidad por pesca (tipos de pesqueras) del cazn pech S. tiburo en el Sur del Golfo de Mxico. Estimacin de la productividad biolgica y susceptibilidad de captura para determinar el nivel de riesgo ecolgico por efectos de la pesca del cazn pech S. tiburo en el Sur del Golfo de Mxico.

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Estimacin de los parmetros demogrficos (Tasa neta reproductiva Ro, Tasa intrnseca de incremento poblacional r, tiempo generacional G y tiempo de duplicidad Tx2), para la determinacin de la vulnerabilidad del cazn pech S. tiburo en el Sur del Golfo de Mxico. HIPTESIS Sphyrna tiburo tiene una tasa intrnseca de crecimiento poblacional positiva bajo diferentes niveles de mortalidad por pesca, por lo que tiene la capacidad de soportar los actuales niveles de explotacin pesquera. MATERIALES Y MTODOS: rea de estudio La parte Sur del Golfo de Mxico, comprende desde lagunas costeras, estuarios y dunas hasta manglares, lechos de pastos marinos y algunos arrecifes coralinos, es un sitio con una gran cantidad de recursos debido a sus importantes pesqueras y al gran numero de plataformas de petrleo que en ella operan (Salas-Len, et al., 2007). Es una zona que abarca la parte tropical meridional del Golfo de Mxico, una cuenca semicerrada con corrientes tropicales. En esta regin se incluyen las aguas frente a los estados de Veracruz, Tabasco, Campeche y Yucatn. El Sur del Golfo de Mxico tiene profundidades tpicas que van de los 200 m en la plataforma continental, profundidades que aumentan rpidamente hasta los 1000 m y alcanzan los 3000 m en el centro de la baha. El patrn de circulacin est condicionado por el forzamiento del viento, el transporte de masa que entra al golfo por el Canal de Yucatn y las surgencias que ocurren en la parte este de la Pennsula de Yucatn (Cochran, 1972).

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Los vientos del este son dominantes durante el verano, cuando las tormentas tropicales afectan el sur del Golfo de Mxico. Durante el invierno, la regin es afectada por el paso de tormentas, localmente llamadas "Nortes" (SalasLen, et al., 1992). Estos vientos tienden a formar corrientes inerciales en la Baha de Campeche, por lo que este tipo de corrientes en el norte del Golfo de Mxico son comnmente asociadas a los huracanes y los Nortes. rea de obtencin de muestras Para llevar desarrollo de este trabajo, se cuenta con datos y muestras obtenidos a partir de la pesca comercial en diversas localidades pesqueras de Tabasco, Campeche y Yucatn (Fig. 1), a partir del ao 2010. Sin embargo, dicha base de datos se complementara con datos que se obtendrn en las mismas localidades en al menos un ao ms de muestreo. Dependiendo de cada tipo de anlisis, se contar con datos sobre biometras y aspectos reproductivos, adems de que se colectarn vrtebras para la determinacin de edad y crecimiento.

Figura 1. rea de estudio e identificacin de las regiones de muestreo. Biometras:

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Para estimar la longitud total (LT), se utilizan cintas mtricas de 150 cm con escala mnima de un centmetro. La longitud total (LT), se mide en lnea horizontal de la punta de la nariz a la punta de la cola, acomodando al espcimen en uno de sus costados (Compagno, 1984), y con la cola en su mxima extensin para tener mayor precisin en la estimacin (Fig. 2).

Figura 2. Esquema del cazn pech Sphyrna tiburo, indicando los puntos de referencia para medir la longitud total (LT). Se determinara el sexo de los especmenes por la presencia o ausencia de gonopterigios. El estado de madurez de los organismos, se basa en los criterios propuestos para este trabajo, modificado de Mrquez-Farias, et al., (1998) y Torres-Huerta, et al., (1998) (Tabla 1). Tabla 1. Criterios para la determinacin del estado de madurez del cazn pech S. tiburo
Etapas madurez neonato juvenil maduro Hembras Cicatriz umbilical abierta Machos Cicatriz umbilical abierta

Ovocitos no maduros, ovario Gonopterigios ms cortos que las aletas granular. plvicas. Presencia de huevos uterinos, Gonopterigios rgidos, con fcil rotacin. marcas de apareamiento, grvidas

Determinacin de los parmetros de edad y crecimiento

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La edad y crecimiento en especies seas es estimada mediante la interpretacin de las marcas de crecimiento en estructuras calcificadas, tales como otolitos u otras estructuras (Branstetter y Stiles, 1987; Cailliet, 1990; Campana, 2001). Debido a que los elasmobranquios carecen de este tipo de estructuras, para determinar su edad se suelen analizar, como en este trabajo, vertebras (Cailliet, 1983). Extraccin de vertebras: Para realizar la extraccin de una muestra de la vertebra, se coloca cada organismo en posicin ventral, se realiza un corte longitudinal desde la abertura anal hasta la altura de las abertura branquial, se extraen los rganos para dejar libre la cavidad abdominal. Posteriormente, se retira una seccin de la columna vertebral justo debajo de la base de la primera aleta dorsal. Las vertebras se colectan con musculo y se conservan en refrigeracin para su transporte y procesamiento en el Laboratorio de Pesqueras Artesanales de El Colegio de la Frontera Sur, unidad Campeche (ECOSUR). Limpieza, corte, montaje y tincin de las vrtebras: Es necesario retirar el exceso de tejido en las muestras y separar de forma individual cada una de las vrtebras, para remover el arco hemal y neural (Fig. 3), si la limpieza manual no es suficiente se recomienda utilizar hipoclorito de sodio al 5% para la remocin del tejido conectivo, el tiempo de remocin vara de acuerdo al tamao de la vrtebra (Bonfil, et al., 1993) y debe ser seguida de la inmersin en agua corriente durante aproximadamente 15 minutos. La vrtebra central que se va a analizar debe ser almacenada permanentemente en alcohol etlico del 70 a 95%.

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Figura 3. Esquema de una vrtebra central, en el que se muestra el arco neural y hemal, medula espinal y el foco (Tomado de Campana, 2001). Para realizar el corte de la vrtebra se lleva a cabo el montaje o fijacin de la muestra con resina en pequeas secciones de plstico previamente calibrados, el seccionamiento vertebral se realizar con una hoja de sierra de diamante de baja velocidad (cortadora BUEHLER Isomet low speed saw). La muestra deber ser seccionada sagitalmente de manera adyacente al centro de su foco (Fig. 4). Una vez realizada el corte, la seccin de la vrtebra se somete al proceso de tincin.

Figura 4.Diagrama de los planos seccionales que pueden ser usados para el corte de una vrtebra central (Tomado de Cailliet, 1983).

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Para el proceso de tincin se usara el rojo de alizarina con la tcnica propuesta por LaMarca (1966), el cual consiste en dos soluciones base: solucin A (rojo de alizarina) y solucin B (agua oxigenada al 3%). Formacin, identificacin y conteo de los anillos de crecimiento: El patrn ms comn en las vertebras centrales, es una banda ancha (banda de verano o bandas opacas) separada por distintas bandas estrechas (banda de invierno o bandas translucidas). Sin embargo, la opacidad o translucidez en las bandas vara de acuerdo a la especie, fuente de luz y metodologa (Cailliet, 1990). En las secciones vertebrales de los elasmobranquios, cada par de bandas (ancha/estrecha) la cual est extendida a travs de la intermedialia y en todo el corpus calcareum se considera que representa un ciclo anual de crecimiento. Lo que se cuenta son las bandas estrechas, denominadas: anillos (Fig. 5). Las mediciones necesarias para determinar la frecuencia anual de la formacin de anillos ser el radio vertebral, distancia del foco al borde inferior de cada anillo y la distancia del foco al borde inferior del ltimo.

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Figura 5. Seccin sagital de una vrtebra central, mostrando el patrn tpico de las bandas en especies de elasmobranquios. CR=radio central, PB=anillo de pre-nacimiento, B=anillo de nacimiento, las flechas indican los anillos de edad. Validacin: Este concepto hace referencia a la frecuencia de formacin de los anillos de crecimiento (Campana, 2001). Existen diversos mtodos que se han aplicado para validar la interpretacin de la edad en elasmobranquios, entre los cueles destacan: la radiometra, el marcado y recaptura, anlisis de incremento marginal y radiocarbono. Para analizar la periodicidad de la formacin de los anillos de crecimiento en este estudio, se pretende usar el anlisis del incremento marginal propuesto por Lai y Liu (1979), dicho anlisis incluye la medicin de las bandas en el margen de la estructura y ha sido uno de los mtodos de validacin ms usados en elasmobranquios para establecer la periodicidad de formacin de las bandas (Campana, 2001). Cuando los pares de bandas se forman anualmente, la proporcin de incremento alcanza valores cercanos a uno cuando la banda est completamente formada, y cercanos a cero cuando la banda cuando una nueva banda comienza a formarse (Lessa, etal., 2006). De acuerdo a Lai y Liu (1979) el anlisis de incremento marginal est dada de acuerdo a la siguiente funcin: Incremento marginal (IM)= rn-rn-1 R-rn

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Donde R es el radio vertebral, rn y rn-1 (Fig. 6) es la distancia del foco vertebral al ltimo y penltimo anillo respectivamente (Campana, 2001).

Figura 6. Ejemplo de seccin sagital de una vrtebra central. La mediana del anlisis de incremento marginal y sus respectivas desviaciones estndar se graficaran en funcin de los meses de los cuales se obtuvieron las muestras. Se pretende realizar una prueba estadstica ANOVA, que permitir incluir los respectivos anlisis de homogeneidad de varianza y normalidad de los datos, para la verificacin de la existencia de diferencias significativas en las medianas de los incrementos en los diferentes meses (Neer, et al., 2005; Ribot-Carballal, et al., 2005). Estimacin de los parmetros de crecimiento Existen una gran variedad de modelos para la determinacin de los parmetros de crecimiento, de los cuales el modelo de crecimiento de Von Bertalanffy (1938), ha sido utilizado desde su introduccin en la pesca por Beverton y Holt (1957). Es uno de los ms comnmente aplicados principalmente para describir el crecimiento de los peces. La ecuacin de crecimiento de Von Bertalanffy (1938) en su mnima expresin es:
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LT =L(1-e k(t-t0)) Donde LT es la longitud a la edad t, L es la posible longitud mxima que el organismo puede alcanzar, k es la constante de crecimiento, t es la edad y t 0 la edad hipottica en que la longitud es cero. Esta ecuacin describe un patrn de crecimiento en el cual, a medida que aumenta la longitud decrece la tasa de crecimiento. Est basado en el hecho de que la longitud de un organismo depende del resultado de dos fuerzas opuestas: anabolismo y catabolismo (Von Bertalanffry, 1938). Los parmetros de la ecuacin sern estimados para cada sexo mediante una regresin no-lineal. Para probar si existen diferencias en las curvas de crecimiento entre machos y hembras, se utilizara el Anlisis de la Suma de Cuadrados Residuales, el cual indica si existen diferencias estadsticamente significativas entre curvas de crecimiento que son ajustadas al modelo propuesto por Von Bertalanffy (Chen, 1992).

Donde: N: nmero total de muestras K: nmero de grupos en comparacin SCRs: suma de cuadrados residuales de ambos grupos (machos ms hembras) SCRp: suma de cuadrados residuales del ajuste agrupado (sin diferenciar por sexo) Caracterizacin de las diferentes fuentes de mortalidad por pesca
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Para llevar a cabo dicha caracterizacin, se tomara como base los datos recabados por el Laboratorio de Pesqueras Artesanales de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR),a travs de formatos de campo diseados para las entrevistas a pescadores y dueos de bodega y los registros de desembarcos, en las localidades pesqueras de Tabasco, Campeche y Yucatn. Lo que permitir identificar, describir y enlistar los principales artes de pesca usados en la actividad y el nivel de efectividad que estas tienen sobre S. tiburo, las principales reas y pocas de captura, el nmero de organismos que se capturan por unidad de esfuerzo pesquero e identificar el tipo de pesquera en las cuales se est realizando la captura de S. tiburo de manera dirigida, incidental o se trate de una pesquera multiespecfica. ANALISIS DE RIESGO ECOLOGICO POR EFECTOS DE LA PESCA: El anlisis de riesgo ecolgico por efectos de la pesca, es una metodologa que permite identificar y priorizar los riesgos contra los ecosistemas marinos a causa de la pesca. Es un modelo que se encuentra dividido en tres niveles jerrquicos, el primer paso es un anlisis pesquero que en base a documentacin bibliogrfica y conocimiento de expertos permite identificar y plantear el componente ecolgico, los objetivos y riesgos, El elemento vulnerable de cada componente ecolgico permite analizarse de manera cualitativa en el nivel 1 (SICA: anlisis de intensidad, escala y consecuencias) de todas las actividades pesqueras para las especies (objetivo, descarte, en peligro o amenazadas) determinando el nivel de riesgo (insignificante o bajo, medio, alto o extremo), para aquellos componentes en el que el nivel fue de riesgo medio, alto o extremo, se analizan de manera semicuantitativa en el nivel 2 (anlisis de productividad y susceptibilidad) los componentes que alcanzan niveles de riesgo medio, alto o extremo, son analizados en un nivel 3 (anlisis demogrfico) que en base a
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modelos cuantitativos determina exhaustivamente los efectos de la pesca en estas poblaciones (Hobday, et al., 2007; Braccini, et al., 2006).

EVALUACIN DE RIESGO ECOLOGICO: PRODUCTIVIDAD Y SUSCEPTIBILIDAD Walker (2005), defini que la productividad biolgica de una especie est ntimamente relacionada con la tasa de mortalidad (M) y la tasa de reproduccin, es decir, valores bajos de reproduccin y mortalidad estn asociados con una baja productividad biolgica; una alta tasa de reproduccin y de mortalidad son asociados con una alta productividad biolgica. Por lo tanto, La productividad biolgica ser determina con base a la tasa reproductiva y tasa de mortalidad propias de la especie. Estimacin de la tasa reproductiva: La tasa reproductiva se estimara de acuerdo a los parmetros reproductivos de la especie (edad de madurez, fecundidad y ciclo reproductivo) (Tovar-vila, et al., 2010) Estado de madurez: para asignar las fases de madurez sexual, se siguieron los criterios estipulados en la tabla 1. Talla de madurez sexual: los datos de madurez para ambos sexos se ajustaran a un modelo logstico para estimar la talla en la que el 50% de los organismos se consideran maduros (talla de madurez) se determinara empleando la LT50, examinando la fraccin de hembras y machos maduros de acuerdo con Mollet, et al., (2000) y Barone, et al., (2007), en funcin del modelo logstico para datos binomiales (0= inmaduros, 1= maduros): Y=1/1 + e (a-bx)
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La talla a la que el 50% de los organismos ha alcanzado la madurez sexual, se determinara con L50% = a/b. para estimar si existen posibles diferencias entre los modelos logsticos entre hembras y machos se utilizara un anlisis de covarianza. Fecundidad: se estimara de acuerdo al nmero de embriones por hembra (Prez-Jimnez, 2011). Ciclo reproductivo: este parmetro depender del ciclo ovrico y periodo de gestacin de la especie en estudio. Ambos periodos Se determinaran en base a los mtodos descritos por Braccinni, et al., (2006a) y Prez-Jimnez, (2011). Estimacin de la mortalidad: De acuerdo a Simpfendorfer (1999) y Tovar-vila, et al., (2010), la estimacin de la mortalidad puede realizarse con diferentes mtodos basados en los parmetros de crecimiento de Von Bertalanffy (1938). Uno de los mtodos recomendados por Tovar-vila, et al., (2010), es el estimado por Jensen (1996) M= 1.6K, donde K es el parmetro de crecimiento en la ecuacin de Von Bertalanffy, el cual ya ha sido estimado previamente en la estimacin de edad basado en los anillos de crecimiento en las vertebras centrales. De acuerdo a Walker (2005), los valores de la mortalidad se categorizaran de acuerdo a las diferentes escalas (tabla 2). En base a las estimaciones de la tasa reproductiva y la mortalidad, se determina la productividad biolgica de la especie de acuerdo a los supuestos establecidos por Walker (2005). Tabla 2. Valores de la mortalidad y su categorizacin de acuerdo a Walker (2005).
categora Bajo Valor de mortalidad (M) M< 0.16 ao-1 22

Medio Alto

0.16 < M < 0.38 ao-1 M > 0.38 ao-1

Determinacin de la susceptibilidad. La susceptibilidad de captura (SC) se encuentra relacionado con la proporcin de animales de una poblacin capturada por unidad de esfuerzo por cada mtodo de pesca, se deriva de la medida comn de la capturabilidad aplicado en modelos de anlisis de stock pesqueros, agregndole un trmino de mortalidad postcaptura propuesto por Walker (2005). SC=Disponibilidad x posibilidad de encuentro x selectividad x mortalidad post captura. Donde: Disponibilidad: es el traslape en el plano horizontal de la proporcin del hbitat de la especie con flotas pesqueras. Posibilidad de encuentro: es el traslape en el plano vertical que indica la probabilidad que el organismo se encuentre en el mismo nivel de la columna de agua que el arte de pesca, para todos los tipos de pesqueras. Selectividad: proporcin de organismos que son encontrados por el arte de pesca y que son capturado, determinando la eficiencia del arte de pesca. Mortalidad post-captura: proporcin de organismos capturados que mueren. Para estimar la posibilidad del encuentro y la selectividad, se tomaran la base de datos elaborado por el Laboratorio de Pesqueras Artesanales de ECOSUR, en el cual se han caracterizado las pesqueras en las localidades pesqueras de Tabasco y Campeche (PrezJimnez, et al., 2012), sin embargo; para las localidades pesqueras de Yucatn, an se
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realizara la caracterizacin de las pesqueras, de acuerdo a los datos obtenidos en al menos un ao ms de muestreo. Cada trmino que conforma la formula puede ser determinado matemticamente o se le puede asignar un valor de acuerdo a una escala desarrollada por Walker (2005), ver tabla 3 y 4. Tabla 3. Estimacin de la susceptibilidad de captura.
Parmetro Disponibilidad Encuentro Selectividad Mortalidad Post-captura Susceptibilidad De captura 0.00-0.33 0.34-0.66 0.67-1.00 Bajo 0.00-0.33 0.00-0.33 0.00-0.33 0.00-0.33 Medio 0.34-0.66 0.34-0.66 0.34-0.66 0.34-0.66 Alto 0.67-1.00 0.67-1.00 0.67-1.00 0.67-1.00

Tabla 4. Descripcin de los niveles de susceptibilidad de captura (Walker, 2005).

Categoras de riesgo (valor asignado) Elementos Bajo (0.33) Zona de distribucin de la Disponibilidad zona de distribucin de la poblacin (1). terceras partes de la de distribucin de la zona de distribucin de la poblacin (1). Posibilidad Probabilidad baja de Probabilidad media de Probabilidad alta de que poblacin (1). pesquera parte < de una la Medio (0.66) Zona de distribucin de la pesquera entre una tercera parte y dos Alto (1.00) Zona de distribucin de la pesquera > dos

tercera

terceras parte de la zona

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que un organismo se encuentre con un arte de de especie encuentro de hbitos pesca (p.e. una

que un organismo se encuentre con un arte de pesca (p.e. una especie de hbitos pelgicos una red

un

organismo

se

encuentre con un arte de pesca (p.e. de una

especie

hbitos

pelgicos encontrando una red de arrastre). Probabilidad baja de un organismos a ser

encontrando demersal).

bentnicos encontrando una red de arrastre). Probabilidad alta de un organismos a ser

Probabilidad media de un organismos a ser

capturado por un arte Selectividad de pesca (p.e. filtradoras con

capturado por un arte de pesca (p.e. especies demersales

capturado por un arte de pesca (p.e. especies con protuberancias cabeza en la en

especies atrapadas anzuelos). Probabilidad

carnivoras

atrapados con anzuelos).

atrapados

redes de enmalle). alta de Probabilidad sobrevivencia de la media de Probabilidad sobrevivencia de la baja de

sobrevivencia despus Mortalidad post-captura de la captura (p.e.

despus (p.e.

despus (p.e.

captura

captura

especies robustas

bentnicas con

especies robustas

demersales que son

especies objetivo).

espirculos y que son descartadas). SC 0-0.33

descartadas).

0.34-0.66

0.67-1.00

El nivel de riesgo ecolgico de la poblacin se determinara al graficar el nivel de productividad biolgica (eje X) y la susceptibilidad de captura (eje Y). el rea del grafico se dividir en tres regiones, en el extremo izquierdo se ubicara la poblacin con riesgo ecolgico alto (susceptibilidad de captura alta y productividad biolgica baja) y el extremo contrario se
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ubicara la poblacin con riesgo ecolgico bajo (susceptibilidad de captura baja y productividad biolgica alta) y la regin media del grafico contendr a la poblacin con riesgo ecolgico moderado (susceptibilidad de captura media y productividad biolgica media). NIVEL DE RIESGO ECOLOGICO: ANALISIS DEMOGRFICO En los ltimos aos se ha generalizado el uso de modelos estructurados por edades o estadios que permite analizar la dinmica poblacional de las especies de elasmobranquios sujetos a explotacin (Corts, 1995). Estos modelos hacen uso de parmetros de historia de vida y poblacionales para calcular la tasa intrnseca de crecimiento poblacional ( r), el tiempo generacional G (tiempo transcurrido entre el nacimiento de un organismo y el nacimiento de sus cras), Ro (numero esperado de cras producido por un organismo). Existen diversas alternativas para la obtencin de dichos parmetros que describen la dinmica poblacional. Pueden obtenerse a travs de tablas de vida (modelo terico) y a travs de modelos matriciales estructurados por edades (Matriz de Leslie) (Mrquez-Faras, et al., 1998; Cailliet, 1992; Corts, 1995; Gedamke, et al., 2007; Heppell, et al., 1999). En este estudio se

aplicaran ambos modelos con diferentes simulaciones de escenarios, la primera estimacin se realizar utilizando la mortalidad natural (M) como el nico factor que afecte la supervivencia (escenario natural), La segunda estimacin o escenario ser incorporando valores de mortalidad por pesca (F), con lo cual se obtendr el estado actual de la poblacin. Una vez determinada este indicador se incorporara la mortalidad por pesca que permitir simular el efecto de la disminucin o aumento del esfuerzo pesquero sobre la poblacin. Mortalidad total (Z): se estimara con el modelo de Baranov (1918). El cual considera a las abundancias en las capturas como un reflejo de la abundancia de la poblacin.

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Mortalidad natural (M): este parmetro ha sido determinado preliminarmente para la evaluacin de la productividad y susceptibilidad, con el mtodo de Jensen (1996). Mortalidad por pesca (F): se estimara mediante la sustraccin de la mortalidad natural de la mortalidad total (Beverton y Holt, 1957). ndice de explotacin (E): se calculara de acuerdo a lo propuesto por Gulland (1971). Modelo terico (tabla de vida): La tabla de vida es un arreglo de los datos que nos permite obtener los parmetros demogrficos de la poblacin (Ro, r, G y Tx2). Para estos modelos solo se emplea a las hembras de la poblacin, ya que su fecundidad limita la tasa de crecimiento poblacional. Ro: tasa neta reproductiva, determina cuantas hembras produce una hembra lo largo de su vida; es decir por cuantas hembras va a ser sustituida una hembra. Si Ro= 1, entonces la poblacin se encuentra en equilibrio; so se obtiene un valor mayor que 1, entonces la poblacin est aumentando; y en caso contrario, si el valor es menor que 1, entonces la poblacin est disminuyendo. G: tiempo generacional, explica cual es el tiempo en promedio en el cual una hembra dar a luz a otra hembra. r: tasa intrnseca de crecimiento poblacional, cuando se obtiene un valor de cero, el tamao de la poblacin permanece de forma constante, cuando el valor es mayor a cero la poblacin se encuentra creciendo exponencialmente y al contrario en valores menores a cero la poblacin disminuye exponencialmente.

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Modelo dinmico (matriz de Leslie): Se utilizaran los mismos valores introducidos en la tabla de vida estructurndolo por edades a travs de un modelo matricial, para determinar los mismos parmetros demogrficos anteriormente mencionados, de acuerdo a la metodologa descrita por Cailliet (1992), Corts (1995) y Walker (1992). La ventaja de la matriz de Leslie, radica en que se complementa con dos modelos de perturbacin prospectiva (anlisis de sensibilidad y elasticidad), los cuales evalan el impacto de pequeos cambios en las tasas vitales (tasa de crecimiento, reproduccin y sobrevivencia). En la actualidad estos modelos matriciales y sus derivados anlisis de perturbacin son mtodos eficaces que permite solucionar cuestiones que se refieren al manejo y conservacin de las poblaciones. Anlisis de sensibilidad (Caswell, 1978), a travs de una matriz se medira el impacto absoluto en la tasa de crecimiento poblacional de un cambio absoluto en las tasas vitales. Cada uno de los elementos de las tasas vitales en este anlisis toma valores diferentes. Por esta razn las sensibilidades no sirven para comparar las contribuciones de cada elemento de la matriz. Anlisis de elasticidad, cuantificara el cambio proporcional en la tasa de crecimiento poblacional, que se dar por un cambio proporcional de cada elemento de la matriz. Este anlisis tiene una gran importancia debido a que es una herramienta til en los estudios de conservacin, manejo, aprovechamiento y control de las especie. Se realizaran simulaciones con aumentos o disminuciones en determinada tasa vital para evaluar el impacto que tendr este cambio en la tasa de incremento poblacional.

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