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RUTAS METABLICAS Y TRANSFERENCIA DE ENERGA

INTRODUCCIN
La degradacin de la glucosa ocurre en el citoplasma, y la oxidacin de los cidos grasos ocurre en las mitocondrias; as, las sustancias comunes a ms de una ruta se deben transportar de un organelo a otro; por eso decimos que en las diferentes partes de la clula ocurren diferentes reacciones metablicas El movimiento de estas partculas se transmite rpidamente a las restantes del cuerpo, aumentando la energa contenida en l a costa de la energa que pierde en los choques las partculas del primer cuerpo. La energa que se transfiere de un cuerpo a otro se denomina calor. No es correcto afirmar que el calor se encuentra almacenado en los cuerpos, lo que est almacenado en ellos es la energa, es decir, calor es la energa que se transfiere de un cuerpo a otro o de un sistema a otro.

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RUTAS METABLICAS
Una ruta metablica es una serie de reacciones consecutivas catalizadas por un enzima que produce compuestos intermedios y finalmente un producto o productos; en muchos casos, el producto final de una ruta metablica es la sustancia inicial de otra ruta. Las rutas metablicas comparten varias caractersticas comunes, por ejemplo, la mayora requiere de ATP como fuente fundamental de energa. Las sustancias intermedias producidas en las rutas metablicas generalmente no se almacenan en cambio, se producen los intermedios de otras sustancias en el momento en que es necesario. En las diferentes partes de la clula ocurren diferentes reacciones metablicas, finalmente, cada ruta metablica est regulada por muchos mecanismos diferentes; las enzimas alostricas y las hormonas son

generalmente los agentes qumicos que regulan a estas.

El

catabolismo

es

el

metabolismo de Degradacin de sustancias con liberacin de energa.

El

anabolismo

es

el

metabolismo de construccin de sustancias complejas con necesidad de energa en el proceso.

En las rutas metablicas se necesitan numerosas y especficas molculas que van conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, adems, son necesarios varios tipos de molculas indispensables para su desarrollo final:

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El metabolismo se divide en:

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metabolitos (molculas que ingresan en la ruta para su degradacin o para participar en


la sntesis de otras sustancias ms complejas),

nucletidos (molculas que permiten la oxidacin y reduccin de los metabolitos), molculas energticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o desprender
fosfato de sus molculas, liberan o almacenan energa),

molculas ambientales (oxgeno, agua, dixido de carbono, etc. que se encuentran al


comienzo o final de algn proceso metablico). Cada clula desarrolla miles de reacciones qumicas que pueden ser exergnicas (con liberacin de energa) o endergnicas (con consumo de energa). Si las reacciones qumicas dentro de una clula estn regidas por las mismas leyes termodinmicas... entonces, cmo se desarrollan las vas metablicas?

Las clulas asocian las reacciones: las reacciones endergnicas se llevan a cabo con la
energa liberada por las reacciones exergnicas.

Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que son capaces de capturar la
energa de las reacciones exergnicas y las llevan a las reacciones endergnicas.

Las clulas regulan las reacciones qumicas por medio de catalizadores biolgicos:
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ENZIMAS.

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EL CATABOLISMO
El catabolismo comprende el metabolismo de degradacin oxidativa de las molculas orgnicas, cuya finalidad es la obtencin de energa necesaria para que la clula pueda desarrollar sus funciones vitales. Debe existir una ltima molcula que capte los electrones o los hidrgenos desprendidos en las reacciones de oxidacin. Si el aceptor de electrones es el oxgeno molecular la ruta o el catabolismo es aerbico y si es otra molcula es catabolismo anaerbico.

EL CATABOLISMO AERBICO El catabolismo aerobio est formado por varias rutas metablicas que conducen finalmente a la obtencin de molculas de ATP. Estas molculas de ATP ms tarde sern

imprescindibles para dar energa en las rutas anablicas. La energa que no se usa se disipar en forma de calor.

EL CATABOLISMO ANAERBICO
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Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaerbicas, es decir cuando el ltimo aceptor de hidrgenos o electrones no es el oxgeno, sino una molcula orgnica sencilla, las rutas de degradacin de la glucosa se llaman fermentaciones. En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aerbicas o anaerbicas, segn las condiciones ambientales de la clula. Por ejemplo, la clula muscular puede funcionar con oxgeno hasta que ste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo cido lctico.

EL ANABOLISMO
El anabolismo o biosntesis es una de las dos partes del metabolismo, encargada de la sntesis o bioformacin de molculas orgnicas (biomolculas) ms complejas a partir de otras ms sencillas o de los nutrientes, con requerimiento de energa, al contrario que el catabolismo. El anabolismo es el responsable de: La formacin de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto del crecimiento.

El almacenamiento de energa mediante enlaces qumicos en molculas orgnicas.

Las clulas obtienen la energa del medio ambiente mediante tres tipos distintos de fuente de energa que son: La luz solar, mediante la fotosntesis en las plantas. Otros compuestos orgnicos como ocurre en los organismos hetertrofos. Compuestos inorgnicos como las bacterias quimiolitotrficas que pueden ser auttrofas o hetertrofas.

El anabolismo se puede clasificar acadmicamente segn las biomolculas que se sinteticen en: Replicacin o duplicacin de ADN. Sntesis de ARN.
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Sntesis de protenas. Sntesis de glcidos. Sntesis de lpidos.

TRANSFERENCIA DE ENERGA
Al calentar un cuerpo, evidentemente se est gastando energa. Las partculas que constituyen el cuerpo incrementan su actividad aumentando su movimiento, con lo cual aumenta la energa de cada una de ellas y, por tanto, la energa interna del cuerpo. Se sabe, que al poner en contacto dos cuerpos, uno caliente y otro fro, el primero se enfra y el segundo se calienta. Esta transferencia de energa desde el primer cuerpo hasta el segundo se lleva a cabo de la manera siguiente: las partculas del cuerpo ms caliente, que se mueven ms rpidamente por tener ms energa, chocan con las partculas del segundo que se encuentran en la zona de contacto, aumentando su movimiento y, por tanto su energa. El movimiento de stas partculas se transmite rpidamente a las restantes del cuerpo, aumentando la energa contenida en l a costa de la energa que pierde en los choques las partculas del primer cuerpo. La energa que se transfiere de un cuerpo a otro se denomina
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calor. No es correcto afirmar que el calor se encuentra almacenado en los cuerpos, lo que est almacenado en ellos es la energa, es decir, calor es la energa que se transfiere de un cuerpo a otro o de un sistema a otro. Los cambios en el proceso de transferencia de energa se llevan a cabo en una direccin, desde el que suministra dicha energa hasta el que la recibe. La energa contenida dentro de las estructuras qumicas de los carbohidratos, las grasas y las protenas no se libera en el cuerpo de manera repentina a una temperatura incendiaria; si no que se libera ms bien lentamente en pequeas cantidades durante reacciones complejas controladas por las enzimas. Esto permite una mayor eficiencia en la transferencia de energa. Una parte de la energa potencial en los alimentos es transferida al compuesto ATP.

El ciclo de recibir y dar energa representa, en esencia, las dos actividades principales de la transformacin energtica en la clula: Formar y conservar ATP de la energa potencial en los alimentos. Utilizar la energa qumica del ATP para el trabajo biolgico.

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Cuando el ATP se une con agua (hidrlisis), el enlace exterior de fosfato se rompe y forma ADP (adenosindifosfato), esta reaccin se libera aprox. 7,3 kcal de energa libre por mol de ATP degradado en ADP. La divisin de la molcula de ATP ocurre est o no presente el oxgeno.

La energa liberada durante la degradacin del ATP se transfiere directamente a otras molculas que necesitan energa (Ej.: estructuras especficas de la contraccin muscular). Slo una pequea cantidad de ATP es almacenada dentro de las clulas, la cual proporciona slo bastante energa para realizar un ejercicio mximo durante algunos segundos.

Dado que el ATP no puede ser suministrado por la sangre o de otros tejidos, debe reciclarse continuamente dentro de cada clula, por ejemplo las clulas musculares, parte de esta energa necesaria para la resntesis del ATP se suministra rpidamente y sin oxgeno mediante la transferencia de la energa de otro compuesto fosfatdico de alta Energa llamado fosfato de creatina o PC. Dado que el PC tiene una energa libre de hidrlisis mayor que el ATP, su fosfato se da directamente al ADP para reformar ATP. Si hay disponible bastante energa, la creatina y el fosfato pueden unirse para reformar el PC.
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Por lo tanto la dinmica energtica humana implica la transferencia de energa por medio de la ruptura de enlaces qumicos, y se conserva formando nuevos enlaces. Una parte de la energa perdida por una molcula puede transferirse a la estructura qumica de otra, como ocurre con compuestos relativamente pobres en energa y pueden ser reforzados mediante la transferencia energtica de fosfatos de alta energa para realizar el trabajo biolgico.

Esta transferencia en forma de enlaces de fosfatos se denomina Fosforilacin. La Oxidacin celular, es decir, la transferencia de electrones del hidrgeno al oxgeno es un proceso energtico importante. Durante la oxidacin celular, los tomos de hidrgeno son liberados del substrato alimenticio mediante la accin enzimas altamente especficas.

Los electrones del hidrgeno son recogidos en parejas por parte de una coenzima llamada NAD (contenida en la niacina, Vitamina B3), por lo que el substrato al oxidarse pierde electrones y los gana el NAD, reducindose a NADH y el otro aparece en el lquido celular como H. Otro receptor es el FAD (riboflavina vit. B2) que opera igual al NAD, excepto que acepta Ambos hidrgenos para formar FADH2. El NADH y el FADH2 formados en la
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degradacin de los alimentos pasan por una serie de Transportadores de electrones formados por protenas y hierro llamados citocromos.

Este transporte por molculas especficas constituye la cadena respiratoria, donde los electrones extrados del hidrgeno son pasados al oxgeno. As, por cada par de tomos de H, dos electrones pasan por la cadena y reducen un tomo de oxgeno para formar agua. La fosforilacin oxidativa es el proceso mediante el que se sintetiza el ATP durante la transferencia de los electrones de NADH y FADH2 al oxgeno molecular. Este proceso representa el medio principal de la clula para extraer y encerrar la energa qumica en forma de fosfatos de alta energa.

Para permitir la resntesis continua de ATP debe existir: Un donante de electrones en forma de NADH (FADH2). Oxgeno adecuado, que es el receptor final de electrones e hidrgeno. Enzimas en concentraciones para hacer funcionar las reacciones de la transferencia de Energa. Por ejemplo, en un ejercicio intenso, si el suministro del oxgeno es inadecuado se crea un Desequilibrio relativo entre la liberacin de H y su aceptacin final por el O2.

Por lo que el flujo de electrones a lo largo de la cadena se obstruye con acumulacin de H unidos a NAD, as el cido pirvico recoge estos hidrgenos sobrantes temporalmente para formar el cido lctico, permitiendo que contine la fosforilacin oxidativa por el transporte de electrones. La funcin del oxgeno en el metabolismo energtico es claramente la de servir como el receptor final de los electrones en la cadena respiratoria y combinarse con el hidrgeno para formar agua.
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PROCESOS BIOLGICOS DE OXIDO REDUCCIN


Los procesos biolgicos que producen energa tales como fotosntesis y respiracin dependen en ltimo trmino de reacciones de intercambio de electrones y protones.

Muchos de los procesos esenciales en la clula viviente implican intercambios de cargas elctricas en fenmenos en que participan iones y electrones. Los iones son en general solubles, lo que quiere decir que pueden desplazarse en el medio esencialmente acuoso de las clulas.

Los electrones, e, no son solubles y deben movilizarse a travs de conductores especiales.

Un concepto esencial para entender la sntesis de ATP es el de energa libre que cuantifica la cantidad de energa disponible para efectuar trabajo. Cualquier reaccin qumica, tenga sta lugar en una clula o no ocurre slo en la direccin de menor energa libre.

fermentacin y fotosntesis. En la combinacin de fermentacin y respiracin, la reaccin de carbohidratos con O2 para dar CO2 y agua libera una gran cantidad de energa libre.

Lo que la transforma en una reaccin favorecida termodinmicamente. En la fotosntesis, la misma reaccin tiene lugar en sentido inverso: CO2 se combina con agua para producir carbohidratos y oxgeno molecular (O2). Esta reaccin slo es termodinmicamente posible si se le proporciona energa desde una fuente externa. En forma natural, esta energa proviene del sol y as en estructuras especiales de plantas y microorganismos deben absorberse varios fotones (o unidades mnimas de luz) por cada molcula de anhdrido carbnico convertido a carbohidrato, Los fotones son absorbidos por molculas de pigmentos, las cuales como resultado de esta excitacin pasan a un estado de mayor energa libre generando la fuerza impulsora para la transformacin del C02

ATP Y TRANSFERENCIA DE ENERGA

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Los seres vivos obtienen energa por tres por tres tipos de procesos: respiracin,

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La "moneda de intercambio" energtica de las clulas, el ATP, consiste en una molcula orgnica asociada a una cadena de 3 fosfatos. En la mayor parte de las reacciones qumicas en que el ATP acta aportando energa, el nico cambio que esta molcula experimenta, es la escisin (o "hidrIisis") del fosfato terminal.

La regeneracin de ATP, por lo tanto, consiste en la reincorporacin de este fosfato a una molcula que previamente lo haba perdido (la llamada ADP) con la consiguiente eliminacin de una molcula de agua. Esta reaccin de regeneracin no ocurre espontneamente, sino que a expensas de una considerable cantidad de energa. Gran parte de esta energa puede recuperarse en la reaccin inversa, es decir, el paso de ATP a ADP y fosfato. Con algunas restricciones podemos imaginarnos el ATP como un resorte comprimido y al ADP como un resorte relajado en donde la energa ya se ha liberado.

Al ceder fosfato terminal a otras molculas, el ATP crea especies fosforiladas que pueden participar en otras reacciones que de otra manera no seran energticamente posibles. Surge aqu una nocin de gran importancia en bioqumica: aquella de acoplamiento que podra formularse en trminos de que slo es posible que el ATP "ayude" energticamente un proceso a travs de una reaccin qumica en que intervenga alguno de los elementos participantes en el proceso. De ah el papel fundamental de las enzimas que aceleran estas reacciones en la economa energtica de los organismos.
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Existe un par de reacciones biolgicas mediante las cuales se puede generar ATP en un proceso enzimtico relativamente simple con la participacin de ADP y un sustrato fosforilado.

Estas reacciones tienen lugar en una gran variedad de organismos y tejidos, pero en general representan slo una fraccin de la sntesis de ATP por la degradacin de sustratos orgnicos. Sin embargo este tipo de reacciones ilustra lo que debe haber sido el mecanismo ms primitivo para la generacin de ATP.

El acoplamiento entre los procesos liberadores de energa de respiracin y fotosntesis y la sntesis de ATP (que requiere energa) ocurre de una forma ms compleja y aparecen implicados electrones y protones (iones hidrgeno positivos, H+) y procesos de transporte y xido- reduccin.
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Se entiende por reaccin de xido - reduccin transferencia de uno o ms electrones de una molcula (o in) a otra. La molcula que en una reaccin particular cede electrones, se oxide, y se denomina reductor, mientras que la molcula que recibe estos electrones se reduce y es llamada oxidante. La capacidad oxidante o reductora de una especie qumica ha sido determinada cuantitativamente por los qumicos por su potencial estndar de xidoreduccin que puede tener valores positivos o negativos. Aquellas molculas que tienen un potencial ms positivo tienden a retener su(s) electrn(es) intercambiables y por lo tanto aquellas con un potencial ms bajo o ms negativo tienen tendencia a cederlos. Una reaccin de xido- reduccin en que la especie A cede electrones a la especie B, es decir:

A (reducido) + B (oxidado) ---> A(oxidado) + B(reducido)

Producir energa y por ende ocurrir espontneamente si el potencial estndar de B menos el potencial estndar de A da un valor positivo. En caso contrario la reaccin exergnica ser:

A(oxidado) + B(reducido) ---> A (reducido) + B (oxidado)


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Volviendo al caso de las molculas orgnicas que nos ocupan, ya hemos establecido que el CO2 es la molcula de carbono ms pobre en energa (aquella en la que terminan los procesos celulares de obtencin de energa) y agregaremos que es la molcula "orgnica"
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ms oxidada, de lo que se deduce que la prdida de enlaces con H significa oxidacin. As la acumulacin de energa en molculas orgnicas (lpidos, azcares, protenas) (H + + e ) en la fotosntesis equivalente a ganancia de enlaces con H y a una reduccin. La relacin entre reduccin e hidrogenacin puede quizs ilustrarse mejor en el simple esquema de la Figura 2 que representa un primitivo antecesor de las cadenas transportadoras de electrones. Este esquema nos sirve adems para presentar otro elemento indispensable en los procesos biolgicos de xido- reduccin: la presencia de una membrana. La figura muestra un flujo de electrones a travs de la membrana en lo que se ha propuesto como cadena prerespiratoria. Bsicamente, el objetivo de esta cadena en el organismo primitivo es neutralizar el exceso de cido (H+) producido por la fermentacin (ecuaciones I y II). Como se ve, el compuesto reducido H2A ha fijado H como H+ + e. El resultado neto es desaparicin de H+ en el interior y la aparicin de stos en el exterior slo a travs de un traspaso de cargas negativas de la membrana. El esquema incluye dos enzimas, una en la cara externa de la membrana que cataliza la oxidacin de un dador (D) de e y otra interior que cataliza la reduccin del aceptor A. El flujo de e es un proceso exergnico (suministra energa libre), ya que va de un potencial ms negativo a un potencial ms positivo. El esquema hace abstraccin de las varias molculas diferentes que, como hoy sabemos, son necesarias para la transferencia de electrones, y que actan cual cosechadores de sandas que se pasan los frutos (los e) de la mata al carretn.
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CADENAS REACCIONES

DE

Algunas caractersticas de las cadenas transportadoras de electrones asociadas a estas

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membranas. A diferencia de un alambre conductor de cobre en donde todas la molculas son iguales y el conductor acta como tal gracias a un gradiente (diferencia de potencial) exterior a l, estas cadenas son conductoras precsamente gracias aquellas molculas que las constituyen son diferentes, situndose cada una de ellas en un peldao energtico ms bajo que la molcula que le precede.

El centro redox activo de cada molcula en el traspaso de electrones ha sido representado como una rueda con palas que gira en torno a un eje. Con este modelo se ha querido enfatizar 3 aspectos del fenmeno del transporte de electrones:

1.

Gradiente termodinmico: representado por la diferencia en el nivel de los ejes.

2. Orden especfico: representado por la muesca en la base de una molcula que se adapta a la base de la otra. 3. Acoplamiento energtlco: representado como un rotor negro de donde salen unos conductores que proveeran la energa para la sntesis de ATP. Una imagen ms real del acoplamiento energtico entre trasferencia de e y produccin de ATP est dada sin duda por la llamada Teora Quimiosmtica propuesta por Peter Mitchell. Esta teora, confirmada hoy con un cmulo de evidencias es vlida tanto para la generacin de ATP en transporte de e de fotosntesis como de respiracin y puede resumirse de la manera siguiente: El flujo de e est directamente acoplado a un flujo de H+en sentido opuesto. El gradiente de H+ as generado es, en definitiva, la fuerza impulsora para la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato en un proceso catalizado por una enzima (ATP asa) ntimamente asociada al flujo de H+ (ahora "cuesta abajo"). Es interesante sealar que en algunas bacterias ATPasas que rompen ATP para expulsar un exceso de cido pueden actuar "en reversa".
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