5.3.

4 Las vacuolas: concepto, estructura y funciones

LAS VACUOLAS Son estructuras celulares constituidas por una membrana y un contenido interno. Existen algunas diferencias entre las vacuolas vegetales y las animales. Las clulas vegetales suelen presentar una nica vacuola de gran tamao a diferencia de las animales que presentan varias vacuolas. Se originan por la agregacin de las vesculas formadas a partir de los dictiosomas del aparato de Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica.

FUNCIN
Almacenar sustancias de reserva almacenamiento de sustancias txicas. y en ciertos casos, de

Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente: Las vacuolas pulstiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Las vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula. Una vacuola es una cavidad rodeada por una membrana que se encuentra en el citoplasma de las clulas, principalmente de las vegetales. Se forman por fusin de las vesculas procedentes del retculo endoplasmtico y del aparato de Golgi. En general, sirven para almacenar sustancias de desecho o de reserva (agua con varios azcares, sales, protenas y otros nutrientes disueltos en ella).

En las clulas vegetales, las vacuolas ocupan gran parte del volumen celular y en ocasiones pueden llegar hasta casi la totalidad (Entre el 30% y el 90%). Tambin, aumentan el tamao de la clula por acumulacin de agua. Estn relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que stos engloban dos tipos de vacuolas, las heterofgicas o digestivas y las autofgicas. Contienen enzimas hidrolticas y sustratos en proceso de digestin. En el primer tipo, los sustratos son de origen externo y son capturados por endocitosis; una vez producida la digestin, ciertos productos pueden ser reutilizados y los no digeribles (llamados cuerpos residuales) son vertidos al exterior por exocitosis. En el caso de las vacuolas autofgicas, lo que se digiere son constituyentes de la clula. Hay otro tipo de vacuolas, las pulstiles o contrctiles, que aparecen en muchos protozoos, especialmente en los dulceacucolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando de forma peridica y adems bombean el exceso de agua al exterior.

ENVIO DE PROTEINAS A LAS VACUOLAS

Las vacuolas de plantas y de algunos microorganismos como las levaduras se parecen al lisosoma porque contienen enzimas hidrolticos. Los precursores de estas enzimas se sintetizan en el RE y atraviesan el AG donde se distribuyen en vesculas destinadas a las vacuolas. El envo de estos enzimas a las vacuolas no requiere la modificacin de sus carbohidratos. En su lugar, los precursores de estos enzimas se seleccionan mediante el reconocimiento de una secuencia de AA de 50-100 AA de longitud. Una vez en el interior de la vacuola esta secuencia se separa del precursor, originando la protena activa. Si por ingeniera gentica se suprime esta secuencia del precursor de la protena, sta ser excretada. Si a una protena de secrecin se le aade esta secuencia, se dirigir hacia la vacuola. Por tanto, esta secuencia contiene la informacin necesaria para dirigir una protena hacia la vacuola. En ausencia de esta informacin, la protena se excreta.

ENVIO DE PROTEINAS A LAS VESICULAS DE SECRECION Las vesculas de transporte que van a fusionarse con la membrana plasmtica emergen de forma continuada del AG. Las protenas de membrana y los lpidos de estas vesculas proporcionan los nuevos materiales para la membrana, mientras que las protenas solubles son excretadas. Esta ruta constituye la secrecin constitutiva, y tiene lugar en todas las clulas eucariotas. Hay, sin embargo, clulas especializadas donde la secrecin tiene lugar en respuesta a un estmulo extracelular. Se trata, por tanto, de una secrecin regulada. En ellas las protenas de secrecin se concentran y almacenan en vesculas de secrecin, de donde sern secretadas por exocitosis en respuesta a un estmulo. La seal que dirige a las protenas de secrecin hacia las vesculas de secrecin no est clara, pero parece que est determinada por su propia secuencia. Las vesculas de secrecin emergen del retculo trans Golgi. En su formacin interviene la clatrina, en un mecanismo muy parecido al de endocitosis mediada por receptor. La superficie de las vesculas que se estn formando estan revestidas de clatrina. Este revestimiento se pierde una vez formada la vescula. Adems, en aquellos casos en que la clula est polarizada (como las clulas epiteliales), las vesculas de secrecin pueden dirigirse especficamente bien hacia la membrana apical o bien hacia la membrana basolateral. En muchos casos, las vesculas forradas, adems de clatrina poseen un polipptido ms pequeo que se asocia a otras protenas integrales de la membrana de la vescula. Estas protenas accesorias deben tener una doble funcin. En primer lugar, proporcionan por el lado no citoslico de la membrana un centro de unin para la protena especfica que vaya a transportar. En segundo lugar, dado que cada vescula se dirige hacia un orgnulo distinto de la clula, debe haber varias poblaciones de vesculas, cada una con una protena accesoria adecuada en su superficie, que posteriormente puede ser reconocida por un receptor localizado en la superficie del orgnulo receptor. Las vesculas forradas pueden ser las responsables de la distribucin de los componentes celulares.

Presencia de la vacuola en la clula vegetal

Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana "tonoplasto" o "membrana vacuolar" y llenas de un lquido muy particular llamado "jugo celular". La clula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequeas que aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido hacia una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. Origen de la vacuola vegetal. Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retculo endoplasmtico. Cuando se dieron cuenta de que stas eran muy parecidas a los lisosomas de las clulas animales empezaron a estudiar ms a fondo para poder llegar a la conclusin de que si las vacuolas de por lo menos algunas de las clulas vegetales tenan origen similar al de los lisosomas animales. La formacin de los lisosomas est asociado a una regin del citoplasma muy especializada llamada GERL, formado por el Complejo de Golgi, el retculo endoplasmtico y los lisosomas. Recientemente, esta asociacin de membranas se ha encontrado en algunas clulas vegetales, por eso de que el origen se asocia con el de los lisosomas animales. Contenido vacuolar.

Del lado interno del tonoplasto, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. A dems de agua, las vacuolas contienen tpicamente sales y azcares, y algunas protenas en disolucin. Debido al transporte activo y retencin de ciertos iones en el interior de la vacuola que hace el tonoplasto, los iones se pueden acumular en el lquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentracin de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales. stos estn formados de oxalato de calcio pueden adoptar distintas formas: Drusas, con forma de estrellas; y Rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son cidas, como por ejemplo la de los ctricos.

La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul, violeta, prpura, rojo de las clulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocininas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras).

RAFIDIOS DRUSAS

Funciones
Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, aparte de satisfacer el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.

Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales denominados lisosomas. Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). La relacin entre la funcin de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamao del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola. En el microscopio fotnico se puede observar la clula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refirindose a la vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicacin porque se pueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular