1 LO INNATO, LO ADQUIRIDO Y LA PREDISPOSICION GENETICA1

Ralph R. Miller y Nicholas J. Grahame Departamento de Psicologa Universidad Estatal de Nueva York en Binghamton Binghamton, NY USA

1 Este captulo fue preparado. en parte, con ayuda de la beca 338S1 otorgada por el Instituto de Salud Menta] de los EE.UU. y con el apoyo del Centro de Ciencias Psicolingsticas y Cognitivas. dependiente de la Universidad Estatal de Nueva York en Binghamton.

INTRODUCCION
1. 2. 3. 4.

EL ENFASIS DE LA PSICOLOGIA EN EL AMBIENTE LA PREDISPOSICION GENETICA LA PLASTICIDAD DE LA PREDISPOSICION GENETICA AVERSION CONDICIONADA AL SABOR

RESUMEN REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

INTRODUCCION El tema de la herencia y el ambiente discutido en este capitulo ha sido ampliamente tratado en el estudio de la conducta durante cientos de aos, y fue resuelto en los ltimos cincuenta aos. Sin embargo, el lenguaje convencional a menudo lleva, incluso a personas que conocen el tema muy bien, a malinterpretar estas relaciones. Aquellos estudiantes que han tenido profesores especialmente cuidado sos en su terminologa encontrarn parte de lo que se diga en este capitulo muy familiar. Pero los estudiantes de Psicologa, cualquiera que sea su rea de intereses, claramente apreciarn esta relacin existente entre la naturaleza y el ambiente. Suponga que un estudiante es torpe para solucionar problemas de matemticas. Histricamente, la pregunta que podra haberse hecho es si este dficit es debido a una pobreza en sus genes o la mala educacin recibida anteriormente. La pobreza de genes puede sospecharse si la persona forma parte de la familia de aprendizaje lento, especialmente si esta persona ha tomado numerosos cursos de matemticas. Por otro lado, la influencia de la experiencia inadecuada podra esperarse si hubiera nacido en el seno de una familia de estudiantes rpidos, pero hubiera recibido poco entrenamiento en matemticas. En la prctica, las dos cuestiones son falsas puesto que los de aprendizaje lento con un entrenamiento suficiente podrn ser capaces de solucionar problemas matemticos, y los individuos genticamente bien dotados, a pesar de un limitado entrenamiento en la matemtica formal, podrn tambin ser capaces de solucionar estos problemas. Un ejemplo concreto de esta mala atribucin es el retardo mental que se usaba para catalogar a aquellos individuos que nacan con un dficit encimtico conocido como fenilcetonuria. Estos sujetos eran poco hbiles para metabolizar por completo un aminocido conocido como la fenilalanina. cuyos derivados acumulados en el cerebro producan un envenenamiento de las neuronas. Adems, esta deficiencia encimtica estaba altamente correlacionada con una anormalidad gentica bien conocida. Consecuentemente, las personas se referan al retraso mental que pareca observarse en estos sujetos como un dficit determinado

genticamente. Sin embargo, la investigacin subsecuente ha encontrado que si estos individuos eran mantenidos mediante una dieta libre de fenilalanina, la acumulacin de toxinas en el cerebro podra evitarse y de esta forma prevenir el consecuente retraso mental. As, vemos que las personas con una misma deficiencia gentica pueden ser normales o retardados, en funcin de la dieta que esa persona siga. Y esto es poco consistente con la idea de que este tipo de retardo mental es de origen exclusivamente gentico. Al mismo tiempo, podemos encontrar; diferentes personas con la misma dieta de fenilalanina que son o no retrasado en funcin de su influencia encimtica genticamente determinada. Esto no e consistente con la idea de referimos al retraso me ntal como algo causado nicamente por factores ambientales. La unin de estas dos conclusiones nos lleva reconocer que el retardo de la fenilcetonuria es una consecuencia de las particular condiciones genticas actuando en concordancia con particulares condicione ambientales. En principio (aunque todava no en la prctica), cualquier conducta puede ser alterada por un cambio suficiente en el ambiente v tambin mediante un cambio suficiente en el genotipo. La independencia potencial de cada variable para afectar a la conducta en cuestin es lo que ocurre cuando nos referimos a que la herencia y el ambiente son ortogonales. Esta ortogonalidad queda expuesta en la Figura 1.1 en la que (con alguna simplificacin) todos los elementos genticos han sido colapsados en un nico eje denominado G. Consecuente mente, el genotipo de cada individuo es representado por un nico punto en el eje G. Igualmente, todas las experiencias pasadas se han colapsado en otro eje nico denominado E. De esta forma, la experiencia pasada de cada individuo es representada por un nico punto en el eje E. La conjuncin de estos dos valores de G y E determinan un punto en el espacio de la Figura 1.1 que representa el genotipo y la experie ncia pasada del individuo (ver puntos 1, 2, 3 y 4). Por razones de simplicidad, consideremos una conducta dicotmica (por ejemplo, un rasgo) que est completamente presente o ausente en el individuo. Un contorno puede dibujarse definiendo el lugar en el espacio, rasgo en el que la conducta estar presente (por ejemplo, el fenotipo A) y fuera del cual la conducta estar ausente (por ejemplo, el fenotipo no -A). De

esta forma, los individuos 1 y 4 exhibiran la conducta en cuestin mientras que los individuos 2, 3, 5, 6 y 7 no la exhibiran.

Figura 1.1. Espacio del rasgo de conducta para una conducta arbitraria adquirida que es dicotmica; esto es, se encuentra presente o ausente, ms que en alguna graduacin. El eje G representa la naturaleza gentica y el eje E representa toda la experiencia anterior. De esta forma, la localizacin de esta persona en este espacio conductual probablemente no est determinada por su predisposicin gentica ni por sus experiencias casadas. Los nmeros 1-7 representan personas individuales. Los individuos dentro del contorno exhibiran la conducta A y los que estn fuera no la exhibiran. Ver el texto para ms detalles. Cuando preguntamos por qu el individuo 1 exhibe la conducta en cuestin y los individuos 2 y 3 no, vemos que el desplazamiento vertical del individuo 1 (hacia el punto ocupado por el 2) eliminara la conducta en virtud de un cambio en el genotipo sin que haya cambio alguno en el ambiente. Adems, un desplazamiento horizontal (al punto ocupado por 3) eliminara la conducta por virtud de un cambio en el ambiente previo sin ninguna diferenciacin en el genotipo. (Obsrvese que el individuo 1 y 3 tienen idnticos

genotipos, sugiriendo esto que ellos son gemelos idnticos.) Si nosotros preguntsemos si el individuo 1 exhibe la conducta por su genotipo o por la experiencia previa, veramos que aqu la respuesta no est clara. Con la misma experiencia, pero diferente genotipo, la conducta podra estar ausente, pero con un diferente tipo de experiencia previa tambin la conducta podra no estar. As, la conducta es completamente dependiente del genotipo adecuado y, a la vez, es por completo dependiente de la experiencia previa apropiada. Consecuentemente se dira que la conducta es un 100 por 100 producto del genotipo y un 100 por 100 del ambiente. El examen de la Figura 1.1 puede sugerimos que hay regiones del espacio del rasgo conductual en las que ninguna cantidad de alteracin del genotipo solo, pudiera producir la conducta en cuestin. Por ejemplo, un desplazamiento puramente genotpico de los individuos 5 y 6 los llevara dentro del espacio de representacin del rasgo A. Similarmente. parece haber regiones de! espacio de rasgos conductuales en las que ninguna cantidad de alteracin de la experiencia previa por si sola producira la conducta. Por ejemplo, ningn desplazamiento puramente ambiental de los individuos 6 y 7 los llevaran dentro del espacio de. representacin del rasgo A. A primera vista, podramos inclinarnos a opinar que el individuo 5 carece de la conducta debido completamente a la experiencia inadecuada, puesto que no existe un valor de genotipo que pudiera dotarlo de esa conducta, dndole su experiencia previa. Sin embargo, hay dos puntualizaciones que hacer aqu. Primera, el individuo 6 comparte la experiencia con 5: aunque esta conclusin podra ser inapropiada para l. Segunda, nunca sabemos el contorno completo del espacio que define la conducta en cuestin. De hecho, el espacio de la conducta en la Figura 1.1 puede incluso no ser continuo pero existe como discontinuo. Lo mximo que nosotros podemos decir es que el individuo 5 est experiencialmente predispuesto a no exhibir la conducta, y que el individuo 7 est genticamente predispuesto a no exhibir la conducta. Por supuesto, la predisposicin ambiental puede cambiarse con una mayor experiencia. mientras que la predisposicin gentica es inalterable para cualquier propsito prctico, dada su determinacin en el momento de

la concepcin (al menos en esta etapa inicial de la ingeniera gentica). La ortogonalidad de la naturaleza v del ambiente hace que la cuestin de la contribucin relativa de la herencia y el medio a una conducta dada en un solo individuo, sea bastante pobre. Sin embargo, hay una segunda cuestin relacionada con la primera que es todava significativa. Esa cuestin es por qu los miembros de una poblacin definida (de dos o ms individuos) difieren en relacin a un rasgo de conducta determinado. Esto es, la varianza en un patrn de conducta especifico dentro de una poblacin dada [V (rasgo poblacin)], puede ser dividida en varianza que surge de las diferencias puramente genticas [VG] y de las diferencias puramente ambientales [VE], de tal forma que: V total (rasgo, poblacin) = V G (rasgo, poblacin) + V E (rasgo, poblacin) 1 Supongamos que nos preocupa el rasgo de conducta definida en el contorno de la Figura 1.1. Si nuestra poblacin es definida como individuo 1 y 2, V E ser cero y V total ser igual que V G . Sin embargo, si buscamos la varianza entre los individuos 1 y 3 con respecto al mismo rasgo, V G ser cero y V total ser igual a V E . Si buscamos ahora las fuentes de variacin conductual entre la poblacin compuesta por los individuos 1, 2 y 3, tanto V G como V E harn contribuciones distintas de cero. La divisin de la varianza de los rasgos entre los individuos 3 y 4 tambin nos llevara a contribuciones diferentes a cero para V G y V E . Consecuentemente, vemos que la contribucin de la varianza gentica depende de la poblacin en cuestin. Por supuesto, incluso con la misma poblacin, la funcin de distribucin diferir en rasgos distintos. De esta forma, aunque la cuestin de la controversia innato-adquirido es inapropiada cuando se trata de un solo individuo, parece significativa cuando buscamos la varianza del rasgo entre los miembros de una poblacin. Permtanos considerar ahora algn rasgo de las diferentes formas que se derivan de la Figura 1.1. En la Figura 1.2, el rasgo
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En realidad, a menudo existe el trmino de interaccin que debe aadirse en el lado derecho de la ecuacin, pero que por propsito de la exposicin lo obviaremos. Aquel lector interesado puede recurrir a cualquier texto actualizado de gentica.

dicotmicamente definido por el contorno A se encontrar ms en individuos con un amplio rango de experiencias, puesto que tienen un genotipo adecuado.

Figura 1.2. Espacio del rasgo conductual para dos conductas dicotmicas diferentes, A y B. Ver el texto para ms detalles. En trminos generales, esto seria un tipo de rasgo que a menudo (errneamente) decimos que est genticamente determinado, pues la diferencia de este rasgo proviene, casi exclusivamente, de factores genticos. Esto es, casi la totalidad de las variaciones en el rasgo surgen, con mucho, de la diferenciacin gentica tal como fue tipifica do para los individuos 1 y 2. Un ejemplo de esto podra ser, si una persona puede o no probar la sustancia qumica PTC, un rasgo que aparece entre las reglas convencionales para la transmisin gentica. Ordinariamente, las diferencias entre las personas en la capacidad para probar PTC pueden explicarse, exclusivamente, en trminos de diferenciacin gentica. Sin embargo, extendindolo a la dimensin ambiental suficientemente lejos de cualquier tipo de experiencia inusual (tal como un dao neurolgico de las clulas que controlan los sabores, debido a un accidente vascular), las variaciones en el rasgo que surgen de las diferencias ambientales pueden distinguir entre dos personas con el mismo genotipo: uno que puede probar PTC y el otro que no (por ejemplo, individuos 2 y 3, respectivamente). De esta forma, los espacios en blanco

establecen que la varianza en el rasgo A, determinado genticamente, parece ser incorrecto. Ms correctamente, podramos decir que los individuos con el genotipo apropiado, con un amplio margen de experiencia, exhibirn un rasgo A, lo cual es equivalente a establecer que los individuos con el genotipo adecuado estn especficamente predispuestos a exhibir el rasgo A. Bajo cualquiera de un gran nmero de experiencias comunes, el conocimiento del genotipo de la per sona nos permite predecir si el rasgo A estar o no presente. Igualmente, el rasgo definido por el entorno B en la Figura 1.2, que se extiende sobre un ancho rango de genotipos para una experiencia muy reducida, podra casualmente decirse que est determinada por factores ambientales, pues la varianza de este rasgo entre la mayora de los individuos surgira casi exclusivamente de las diferencias en el ambiente (por ejemplo, los individuos 4 y 5). Un ejemplo de esto seria la capacidad para programar un vdeo. Casi todas las personas pueden hacer esto con un adecuado entrenamiento. Sin embargo, con un genotipo suficientemente inusual (tal como puede ser el que surge de la alteracin gentica que produce el Sndrome de Down), el entrenamiento puede no ser suficiente para desarrollar esa habilidad. Esto es, el rasgo parece variar a pesar de la idntica experiencia (individuos 5 y 6). As, el espacio en blanco que establece que la varianza en el trazo B est experiencialmente determinada, parece incorrecta, tal como fue paralelamente establecido en relacin a la determinacin gentica en el prrafo anterior. Ms apropiadamente, podemos concluir que sobre un ancho rango de genotipos los individuos con experiencias adecuadas pueden exhibir el rasgo B. 1 EL ENFASIS DE LA PSICOLOGIA EN EL AMBIENTE La ciencia de la Psicologa ha enfatizado histricamente que el papel de la experiencia es muy influyente en la conducta. Las razones para este nfasis son dobles: Primero, porque las experiencias de las personas son ms fciles de canalizar que su genotipo, los efectos de la experiencia fueron analizados antes y han sido investigados ms profundamente que los efectos -del genotipo. Segundo, y como cuestin prctica, los esfuerzos para rectificar los dficits conductuales son a menudo realizados manipulando el ambiente, mientras que la manipulacin del

genotipo no ha estado y todava no est disponible. Por ejemplo, tanto las situaciones clnicas como las situaciones educativas consisten exclusivamente en el intento de influir en la conducta de las personas mediante modificaciones en su ambiente (esto es as tambin en aqullas donde se usan teraputicas farmacolgicas). Incluso en situaciones donde la mayora de la varianza de la poblacin normal puede ser explicada en trminos de variaciones genticas, los tratamientos adoptan la forma para crear un ambiente especial o, temporalmente (aprendiendo en clase o a travs de la psicoterapia) o, permanentemente (manteniendo un tratamiento farmacolgico para un problema clnico duradero como es la depresin). Sin embargo, hay una limitada intervencin ambiental eficaz en estos casos, algo que nosotros somos capaces de lograr, mientras que la modificacin del genotipo es algo que se encuentra ms all de nuestras posibilidades actuales. Un pequeo nmero de concienzudos investigadores, en un principio compuestos por etlogos y a los que ahora se les han unido los genetistas de la conducta, recientemente han realizado importantes progresos para identificar la tremenda influencia de lo gentico en las diferencias conductuales. Hasta ahora, esta informacin ha tenido poca relevancia prctica, excepto quizs para el consejo gentico de los futuros padres. 2 LA PREDISPOSICION GENETICA Dentro de la literatura experimental, uno de los ejemplos ms frecuentemente citados de la predisposicin gentica conductual es el efecto estmulo-consecuencia (Garca y Koelling, 1966). Bsicamente, el fenmeno consiste en que los humanos (y tambin otras especies) adquieren fcilmente una asociacin entre un sabor nuevo y la sensacin de nusea (a menudo inducida por una baja dosis de un txico tal como el cloruro de litio) en un solo ensayo, mientras que la adquisicin de una asociacin entre el mismo sabor y un dolor cutneo tal como el producido por un choque elctrico dbil necesita muchos ensayos. Inversamente. los sujetos pueden aprender una asociacin entre un estimulo auditivo o visual nuevo y un dolor cutneo en un solo ensayo, mientras que la adquisicin de una asociacin entre el mismo estimulo auditivo o visual y las nuseas necesita de varios ensayos. Ya que tales ECs (sabor o estmulos audiovisuales) y cada uno de los El (nuseas o dolor cutneo) parece ser efectivo en cada una de las situaciones anteriores, estos ejemplos de aprendizaje

selectivo no pueden ser atribuidos a la superior capacidad de asociabilidad de unos ECs sobre otros (dado que es el mismo El) o a la superior asociabilidad entre unos El y otros (dado el mismo EC). Ms bien, la evidencia nos lleva a concluir que los sujetos estn predispuestos para formar asociaciones ms rpidas entre ciertos pares de estmulos contiguos que entre otros. En este ejemplo, los sujetos parecen estar predispuestos a adquirir una aversin condicionada al sabor con nuseas cuando se usan stas como El y aversin condicionada a estmulos audiovisuales cuando se usa dolor cutneo. La cuestin que surge es si estas predisposiciones son debidas a factores genticos o a la experiencia. En principio, cualquiera es posible, y probablemente ambos factores contribuyen al menos en algn grado a estas predisposiciones en los adultos. La experiencia previa podra contribuir a la predisposicin para formar asociaciones nusea-sabor mediante la ocurrencia previa de nuseas en las que la mayora de ellas siguieron a la ingestin de un sabor nuevo, pero raramente ocurrieron tras la presentacin de un estmulo auditivo o visual nuevo. Consecuentemente, los sujetos pueden haber adquirido una tendencia a atribuir nuseas a sabores nuevos en general ms que a estmulos audio visuales nuevos. Sin embargo, Gemberling y Domjan (1982) se han preocupado de demostrar los efectos estmulo-consecuencia en animales tan jvenes, que no haban tenido oportunidad de experimentar nuseas, lo cual nos indica de forma poco convincente que estas predisposiciones surgen de experiencias previas. En realidad, nos inclinamos a pensar que estas predisposiciones se encuentran ampliamente codificadas. Tal posicin asume que el aprendizaje rpido de la asociacin sabor-enfermedad es una poderosa defensa contra la ingestin repetida de ciertas toxinas, presumiblemente una mejor defensa que la de aprender fcilmente las asociaciones entre estmulos audiovisuales y algn tipo de malestar. La teora de la evolucin sugiere que desde hace muchas generaciones algunos individuos tuvieron una mayor tendencia a adquirir rpidamente las asociaciones entre el sabor y un malestar fsico. Como resultado de la seleccin natural, los individuos con esta tendencia fueron ms aptos para sobrevivir (es decir, no se envenenaron) y consecuentemente propagaron su genotipo, incluyendo

aquella parte de su genotipo que contribua a la tendencia de adquirir rpidamente este tipo de asociaciones. Tal escenario es consistente con la predisposicin observada desde las raices genticas, lo cual no es inconsistente con la posibilidad de que las experiencias previas tambin contribuyan a esta predisposicin en sujetos ms viejos, que han tenido una experiencia anterior con la nusea. Hablando de forma ms general sobre predisposiciones para adquirir informacin especifica, los organismos generalmente se benefician de tales predisposiciones porque sta facilita su aprendizaje sobre las contingencias actuales que existen entre eventos en el mundo. Habitualmente, el aprendizaje es beneficioso por cuanto da consistencia a las relaciones que persisten en el mundo dentro de la vida de los sujetos, de la misma forma las predisposiciones genticamente programadas son ordinariamente beneficiosas tambin porque dan consistencia a las relaciones que se establecen en el mundo a travs de las generaciones de sujetos. En esas raras situaciones en las que las contingencias entre evento s se invierten, tanto los aprendizajes previos dentro de una generacin como las predisposiciones genticas, podran dar lugar a una disfuncin conductual. Las conductas que se convierten en un crculo vicioso (Brown, Martn y Morrow, 1964; Gwin, 1949) son una muestra de aprendizaje previo que llegan a ser disfuncionales por un cambio en las contingencias de reforzamiento prevalentes. En situaciones de crculo vicioso, el aprendizaje inicial de una tarea es un principio funcional, pero con un cambio posterior en la prevalencia de las contingencias de reforzamiento el aprendizaje original termina en una conducta que reduce los contactos del sujeto con las nuevas contingencias de reforzamiento, retardando o previniendo completamente asi la adquisicin de la conducta apropiada a las nuevas contingencias. En contraste, las predisposiciones genticas son ejemplificadas por un automantenimiento negativo en pa lomas (Williams y Williams, 1969) consiguiendo que las palomas picasen en un estmulo que el animal haba aprendido que predeca la llegada de comida, incluso cuando tal picoteo resultaba en la omisin de la comida que en otras ocasiones s segua a la aparicin de este estmulo. A pesar del coste de esa conducta, las palomas parecan incapaces de dejar de picotear en esos estmulos. Parece que esta conducta surge

porque la contingencia de omisin de reforzamiento es contraria a lo que ordinariamente prevalece en el hbitat natural de la paloma. Esto es, el procurarse comida diariamente suele ser el resultado de picotear en objetos que preceden a la ingesta de comida. Afortunadamente, la mayora de los ejemplos de contingencias de reforzamiento invenidas son creaciones artificiales de los psiclogos experimentales y raramente se encuentran fuera del laboratorio. Previamente hablamos de la predisposicin gentica de los individuos con el genotipo para probar PTC. Esto aparece en un amplio rango de experiencias. Consecuentemente, la varianza intraespecfica de la capacidad para probar PTC surge de la amplia varianza del genotipo, esto es, la presencia o ausencia del genotipo necesario. Con respecto al aprendizaje de aversin a los sabores, prcticamente todos los humanos tenemos una predisposicin gentica para asociar ciertos sabores con algn malestar en un solo ensayo asociativo. De esta forma, poca varianza intraespecfica puede explicarse mediante las diferencias genticas. Todo lo que se necesita para que una persona exhiba evitacin a un sabor X es que el sabor X haya sido apareado en alguna ocasin con una sensacin de nusea al menos una vez. La presencia o ausencia de esta experiencia explica completamente las diferencias en la evitacin del sabor X. Consecuentemente, podemos decir que casi la totalidad de la especie humana est genticamente predispuesta a ciertas formas de aversin a los sabores. Esto contrasta con la capacidad para probar PTC, una capacidad para la que slo cierta parte de la especie est genticamente predispuesta. Decir que un individuo (o parte de una poblacin) tiene una predisposicin gentica hacia una conducta particular significa que se necesita relativamente poca experiencia especfica para que la conducta aparezca en ese individuo. Podemos pensar en la presencia de una conducta adquirida cuando requerimos que una larga cadena de procesamiento de informacin est intacta. Los sujetos con la mayora de esta cadena completa pueden ser considerados como predispuestos para adquirir la conducta, cuando ninguno o tan slo unos pocos eslabones de esa cadena pueda ser olvidada por la experiencia. La aversin inicial al sabor amargo de la

quinina v el reflejo de masticacin son dos ejemplos de conductas que no dependen de experiencias previas especificas. La habilidad para andar es un ejemplo de una conducta que requiere relativamente poca experiencia especfica para que la conducta emerja. Si la totalidad de los eslabones previamente formados en una cadena especifica de procesamiento de informacin, surgen de factores genticos y son relativamente independientes de la experiencia especifica previa, diremos que el individuo est genticamente predispuesto para mostrar la conducta en cuestin. Alternativamente, la consideracin de que la predisposicin surge fundamentalmente de la experiencia previa (tal como recibir lecciones de lgebra), diremos que el individuo est predispuesto por la experiencia previa para exhibir la conducta en cuestin (tal como la capacidad de resolver los problemas de lgebra). En este ltimo caso, la predisposicin es todava ms independiente si cabe de los factores genticos, aunque la tendencia de los psiclogos es centrarse sobre la experiencia especfica requerida para la existencia de predisposicin. As, vemos que las predisposiciones conductuales se refieren a conductas que requieren poca o acaso ninguna experiencia adicional para que se d en individuos predispuestos. En otras palabras, las predisposiciones conductuales que surgen de las experien cias especficas previas se dice que son (en cierto modo errneamente) predisposiciones ambientales, y aquellas predisposiciones conductuales que no requieren ms experiencia especfica previa se denominan predisposiciones genticas. 3 LA PLASTICIDAD DE LA PREDISPOSICION GENETICA La mayora de las predisposiciones no son inmutables. Con una adecuada experiencia la conducta predispuesta puede ser alterada. Por ejemplo, la mayora de las personas iniciamos la vida con una predisposicin a evitar el sabor amargo de la cafena. En el ltimo nivel de explicacin, esta predisposicin gentica surge de nuestros ancestros que han sido seleccionados para evitar los alcaloides txicos que producen muchas plantas para defenderse y no ser comidas por los animales. En el nivel prximo de explicacin, comenzamos la vida con un inherente mal gusto por lo amargo, que

frecuentemente es txico. Sin embargo, cuando el sabor amargo de la cafena es parcialmente enmascarado por otros sabores y este sabor amargo todava detectable, se asocia con el placer de otros sabores y las consecuencias post-ingesta de la rica energa proporcionada por el azcar v la leche (o cualquier otro tipo de aditivos apetecibles tales como el chocolate, que frecuentemente se toman con el caf), podemos formar asociaciones en las que el sabor amargo de la cafena acta como un EC y el sabor placentero de otras sustancias y sus efectos posteriores, actan como El. Consecuentemente, el sabor amargo de la cafena puede convertirse en un reforzador apetitivo condicionado de segundo orden. Adems, desde este punto de vista, la inicial tendencia a rechazar el sabor amargo de la cafena queda sometida a un proceso de habituacin tras repetidas exposiciones. Finalmente, mediante estas exposiciones repetidas, puede formarse una dependencia qumica a la cafena, que llega a ser condicionada; los efectos de la cafena actan como el El y el sabor amargo del caf sera un EC. De esta forma, aunque los aditivos apetecibles son comnmente necesarios para inducir a la gente a iniciarse en el caf, con las exposiciones repetidas, las sabrosas sustancias aadidas ya no son necesarias porque la aversin incondicionada al sabor amargo se habita, y porque el sabor amargo llega a ser una seal de la cafena para el nuevo adicto al caf. Con la subsecuente eliminacin de los aditivos del caf, tal como se observa en algunos adictos a esta sustancia (por ejemplo, aquellos que toman el caf solo), las propiedades reforzantes de segundo orden del sabor amargo que surgen de as consecuencias posteriores a la ingestin de los a ditivos, se extinguirn. Pero en ese momento, la reaccin de evitacin incondicionada al sabor amargo del caf seguramente se habr habituado con creces, y se habr adquirido una preferencia condicionada por el sabor amargo del caf, debido a que se ha asociado ampliamente con la cafena que produce adicin. En su conjunto, a travs de estos mecanismos, una aversin incondicionada al sabor se transforma en una preferencia condicionada al sabor. En otras palabras, a pesar de una predisposicin inicial para rechazar la cafena por su sabor amargo, con una experiencia adecuada la mayora de la gente en el mundo occidental parece llegar a un inconsistente estado conductual con esta predisposicin.

4 AVERSION CONDICIONADA AL SABOR Aunque cualquier mejora efectiva en la salud apareada con un sabor, es apta para que resulte en una preferencia condicionada hacia ese sabor, lo que ms comnmente se cita en la literatura es que la aversin condicionada al sabor est basada en asociaciones entre sabores determinados y l as nuseas inducidas por algn txico. Esta preferencia de la investigacin surge porque las asociaciones subyacentes en la evitacin se obtienen fcilmente con un solo ensayo, mientras que las preferencias condicionadas al sabor a menudo requieren muchos ensayos antes que pueda observarse un cierto control conductual. Esta tasa ms lenta de adquisicin para las preferencias condicionadas, presumiblemente refleja los lentos cambios ocurridos en la salud de los sujetos tras la ingestin de nutrientes deficitarios en su dieta. Las aversiones condicionadas a los sabores se adquirirn tambin lentamente cuando el El es un deterioro gradual en la salud debido a una inadecuada dieta en vez de una intensa nusea provocada por un txico. Ha aparecido una extensa literatura concerniente a las aversiones condicionadas a los sabores en las ltimas dcadas. El inters terico de la aversin condicionada al sabor inducida por toxinas surge tanto de los efectos estmulos-consecuencias (predisposicin asociativa selectiva, Garca y Koelling, 1966) como de los muy largos retrasos de los gradientes de reforzamiento que son comnmente observados con este tipo de aversin condicionada (Garca, Ervin y Koelling, 1966). (Una de las razones principales para el estudio de la aversin condicionada al sabor es que estos experimentos son fcilmente puestos en prctica; usualmente requieren tan slo un ensayo y los efectos son bastante consistentes.) En los primeros trabajos de aversin condicionada al sabor, Garcia, Hankins y Rusiniak (1974) sugeran que el efecto estimulo-consecuencia y el aprendizaje con larga demora observado, evidenciaba que la aversin condicionada al sabor constitua un tipo diferente de aprendizaje que los conocidos usando tareas ms tradicionales. Especficamente, Garca ha argumentado que la capacidad para aprender implicaba por separado un nmero diferente de oportunidades puestas en juego por el ambiente. Como evidencia de esto, defenda que

las predisposiciones a aprender y el aprendizaje con una larga demora del reforzamiento son exclusivas de la aversin condicionada a los sabores. Sin embargo, los gradientes de retraso del reforzamiento que resultan en un aprendizaje efectivo van desde un rango de segundos para el condicionamiento palpebral, o un rango de minutos para el condicionamiento de supresin de la conducta de presionar una palanca, hasta varias horas de retraso en el aprendizaje de la aversin condicionada al sabor. Adems, cuando se tiene cuidado en minimizar la interferencia retroactiva, el aprendizaje espacial con comida se hace posible retrasando el reforzamiento durante una hora (Lett, 1975; Liberman, Mcintosh y Thomas, 1979); hay que hacer notar que esta tarea no implica ni usar un sabor como EC ni utilizar las sensaciones de nuseas como EL As, el aprendizaje con largos perodos de retraso en tareas de aversin condicionada parece estar en el final de un continuo, pero no es cualitativamente diferente de un buen nmero de otras tareas de aprendizaje. Consistentemente, el aprendizaje es atenuado cuando el intervalo entre el inicio del EC y el inicio del El se alarga. La nica diferencia entre las tareas, es que la tasa de adquisicin disminuye cuando se incrementa este intervalo. La mayora de los investigadores han concluido tambin que el efecto estmulo-consecuencia referido por Garca y Koelling (1966) falla al diferenciar la aversin condicionada al sabor de otros tipos de aprendizaje (Logue, 1979; Domjan, 1983). Esta conclusin est basada en el punto de vista de que las tasas de adquisicin de toda tarea de aprendizaje son moduladas por la predisposicin gentica. Por ejemplo, Foree y LoLordo (1973, 1975) informaron que las palomas estaban predispuestas a aprender con ms rapidez a picotear en una tecla para conseguir comida en respuesta a un estmulo visual, a apretar una palanca (con sus patas) para evitar una descarga elctrica en respuesta a un estmulo auditivo, que lo que eran capaces de aprender en cualquiera de estas respuestas reforzadas de forma alternativa o en respue sta a una seal alterna. Asi, las predisposiciones pueden modular mucho, si acaso no todos, los tipos de aprendizajes, en lugar de tan slo la asociacin sabor-nuseas. La conceptualizacin de las predisposiciones asociativas de Garca es un importante aadido a la literatura sobre las teoras del aprendizaje, pero

no es esa nuestra idea sobre lo que se requiere en trminos de procesos de aprendizaje mltiples e independientes de los organismos. Desde este punto de vista, la aversin condi cionada al sabor no parece ser especial. Ms bien, todos los aprendizajes parecen estar modulados por una predisposicin gentica y ambiental. Las aversiones condicionadas al sabor son cualitativamente inusuales con respecto a su facilidad de adquisicin y al relativamente largo retardo en el reforzamiento, pero no parece diferir cualitativamente de otras tareas de aprendizaje. Aunque las aversiones condicionadas al sabor, dado sus dramticos efectos, han recibido mucha ms atencin que las preferencias condicionadas, en muchas ms ocasiones nuestra conducta est controlada por las preferencias con dicionadas que por las aversiones condicionadas al sabor. Ya hemos considerado anteriormente las preferencias condicionadas en relacin al caf. Ahora contrastaremos brevemente las preferencias para otros nutrientes tales como las sustancias dulces y las grasas. Los bebs recin nacidos exhiben distintas preferencias por las sustancias dulces. Esto es, un beb (con su genotipo y su experiencia prenatal convencional) prueba la sucrosa y encuentra agradable tanto su sabor, sin que haya tenido un entrenamiento especfico, como sus consecuencias nutricionales (Desor, Mailer y Turner, 1973). En contraste, los humanos no pueden probar grasas a cualquier edad. Consecuentemente, la atraccin por los estmulos asociados al sabor de las grasas se aprende tras repetidas exposiciones a las consecuencias de la ingestin de grasa como El. La tasa de aprendizaje es moderadamente lenta, puesto que las consecuencias tras la ingestin de alimentos grasos constituye un El relativamente dbil, al menos que una severa enfermedad ocurra como consecuencia de que la comida est envenenada. Los valores motivacionales efectivos de diferentes nutrientes como reforzadores, por supuesto dependern del estado de depleccin que esos nutrientes tengan en el cuerpo en el momento de ser probados. Como las grasas proveen en un principio caloras, un individuo calricamente deprivado (es decir, hambriento), encontrar los EC asociados con los alimentos grasos ms apetitosos que cuando no est hambriento. En este caso podemos ver una interaccin de las

predisposiciones genticas, las predisposiciones ambientales, el aprendizaje y la motivacin para regular la conducta de ingesta de alimentos. Dejando a un lado las preferencias y las aversiones a los sabores, cerraremos este captulo con unas cuantas palabras concernientes a la posible evolucin de los procesos cognitivos. Los eventos en nuestro mundo tienden a ser repetitivos. Esto es, si todas las cosas suelen ser semejantes, el mejor predictor de lo que ocurrir en una situacin dada hoy, es lo que ocurri en la misma situacin de ayer. Consecuentemente, la totalidad de nuestras habilidades para aprender y recordar las contingencias ambientales de ayer, implican una mejor habilidad para anticipar futuros eventos. Esto sera una ventaja para la propagacin de su genotipo, incluyendo aquellas partes del genotipo que predisponen a los individuos a aprender y recordar mejor las contingencias. Pero la mera habilidad para recordar y aprender contingencias no explica nuestro funcionamiento cognitivo. La aparente incapacidad para aprender y para recordar lo que nosotros claramente aprendimos, son selectivas. Consideremos el proceso del condicionamiento pavloviano conocido como ensombrecimiento. Este ocurre cuando un EC llega a elicitar menos respuestas condicionadas porque ha sido apareado previamente con un El, en presencia de otro estmulo condicionado con mayor saliencia que cuando no estaba presente dicho EC. Aunque este dficit conductual frecuentemente ha sido referido como un fracaso del aprendizaje (Rescorla y Wagner, 1972), la evidencia ms reciente sugiere que la asociacin entre el EC menos saliente y el El se haba aprendido, pero estaba latente (Kasprow, Cacheiro, Ballaz y Miller, 1982; Kraemer. Lariviere y Spear, 1988; Matzel, Schachtman y Miller, 1985). De la misma forma, cuando la informacin adquirida se ha olvidado, este olvido puede reflejar o un lapsus temporal recuperable, o una prdida permanente de informacin. Se han publicado muchos ms datos que indican que la mayora de las cosas que nosotros olvidamos se debe a un lapsus en la recuperacin de la informacin (esto es, asociaciones latentes), ms que a prdidas permanentes de la informacin (Bjork, 1989; Miller, Kasprow y Schachtman, 1986). Surgen de aqu dos cuestiones. Primera, por qu es as de imperfecto el procesamiento de la informacin. Y segunda,

por qu son tan comunes los recuerdos latentes. Aunque admitimos que nuestro punto de vista sobre el tema es especulativo, sugeriramos las siguientes respuestas a estas dos cuestiones. Se asume que el procesamiento activo ocurre en lo que comnmente llamamos la Memoria a Corto Plazo (MCP). Se asume tambin que la MCP tiene una capacidad limitada, la cual provoca que funcione deficientemente cuando est sobrecargada. Fracasos aparentes en aprender o recordar eventos puede reflejar las estrategias empleadas para minimizar la sobrecarga de la MCP. Para preve nir una agobiante cantidad de informacin en la MCP, la informacin menos saliente podra ser o bien temporalmente descargada, o bien permanentemente suprimida (lo que se traduce en una dificultad para recuperarla). La ventaja evolutiva de la supresin de la informacin en vez de la perdida permanente de la misma, est en que si el valor de la informacin suprimida cambia, puede ser recuperada sin el coste que supone ser aprendida de nuevo. Por ejemplo, en el ensombrecimiento si un estmulo A ensombrece a un estmulo X, cuando A y X son presentados juntos y apareados con un El, veremos muy poca respuesta condicionada al estmulo X. Sin embargo, si se extingue el estmulo A, el otro estmulo X sera ahora el mejor predictor del El y la recuperacin de la respues ta al estmulo X ahora podra ser potencialmente beneficiosa para el sujeto. Matzel, Schachtman y Miller (1985) han informado que la recuperacin del ensombrecimiento es exactamente consistente con esta expectativa, basada en que las asociaciones ensombrecidas estn latentes, pero es tn. Consideremos ahora la posible interferencia entre recuerdos. Tambin aqu la supresin de la recuperacin de informacin, ms que la perdida permanente de la informacin puede ser una estrategia til (Bjom, 1989; Miller, Kasprow y Schachtman, 1986). Conocer el camino a tu trabajo y permitir que esta informacin ocupe tu MCP con preferencia sobre la informacin que te seala cmo llegar a casa, cuando te encuentras en el camino hacia el trabajo; pero ms tarde, cuando ests en el camino de ir hacia casa, sera mejor para ti si la informacin de cmo llegar a tu hogar se hubiera tan slo suprimido, pero no perdido permanentemente. De esta forma, vemos que la supresin de la informacin es una va potencialmente superior de evitar la sobrecarga en la MCP, sin

tener que arriesgarse a la prdida permanente de la informacin, que ms tarde puede ser valiosa. Sugerimos que la seleccin natural ha favorecido la supresin de la informacin que no es importante de forma inmediata, ms que la prdida permanente de esa informacin.

RESUMEN La conducta especfica de un individuo surge de las contribuciones ortogonales de los factores genticos y experienciales. En otras palabras, cualquier conducta especifica de un individuo se debe en un 100 por 100 a la herencia y en un 100 por 100 tambin al ambiente. De esta forma, no existen conductas (es decir, ensayos) que sean determinadas puramente por los genes ni conductas que lo sean exclusivamente por la experiencia. Sin embargo, la varianza de una conducta especfica entre los individuos de una poblacin determinada puede ser repartida en fuentes distintas de varianza que surgen de las diferencias entre lo heredado y lo adquirido por la experiencia. Errneamente, a menudo nos referimos a la conducta como determinada genticamente cuando la varianza conductual debida a la experiencia es muy pequea (por ejemplo, los patrones de conducta motora cuando tosemos), y nos referimos igualmente a la conducta ambientalmente determinada cuando la varianza conductual debida a la experiencia es relativamente grande (por ejemplo, solucionar problemas de lgebra). En este capitulo se discute el origen de las predisposiciones hacia algunas conductas y estrategias congnitivas especificas adquiridas.