1 BIOLOGA DE LA CONDUCTA Introduccin.

La Biologa de nuestra conducta se refiere al estudio y comprensin de los procesos y mecanismos biolgicos que se relacionan, directa o indirectamente, con las caractersticas de nuestros comportamientos, con su estructura y significados. Es un rea del conocimiento altamente compleja ya que refleja, adems de las caractersticas multifacticas de los fenmenos bilgicos, la influencia de muchos otros factores de naturaleza diferente como son, por ejemplo, la historia evolutiva de la especie y la de nuestro planeta, los factores sociales, los tecnolgicos y cientficos de cada poca, etc. Se puede sealar que el estudio cientfico de los procesos mentales en general y de los relacionados con la conducta en particular, se inici desde la Filosofa con los trabajos de Agusto Comte, creador del positivismo. En esta teora se propuso aplicar los mtodos experimentales de las ciencias naturales, conocidos de la poca (comienzos del s XVIII) al estudio de la conducta humana, de modo que sta quedaba reconocida como una rama de la Biologa. Esta teora estuvo influenciada por el pensamiento del empiricismo, teora creada por los filsofos britnicos (Locke, Berkeley, Hume) y en la cual se sostena que todo conocimiento se deriva de la experiencia sensorial y en la cual se conceba que la mente humana, al nacer, es semejante a una tabla, no tocada, sobre la cual se van grabando, a partir del nacimiento, los conocimientos que van a representar la base de la mente y de la conducta humanas (Teora de la Tabula Rasa, de Locke) (Martin, en Kandel, 1991). Los trabajos basados en estas teoras impulsaron el nacimiento de la Psicologa como una ciencia diferente de la Filosofa. Por qu estudiar la conducta y su biologa? La pregunta parece ingenua pero si se consideran las posibles respuestas veremos que en ellas se configura un panorama multifactico, confuso en varios aspectos y con importantes proyecciones, tanto tericas como prcticas, todo lo cual, sin embargo, aun no satisface nuestras curiosidades y tampoco explica parte de las necesidades y reflexiones de nuestro diario vivir. Interesarnos por las conductas es hacerlo por lo que las personas somos (por nuestro organismo), por lo que pensamos y hacemos y sus causas. Es interesarnos por nuestras reacciones frente a los estmulos de nuestro medio ambiente fsico o biolgico (incluyendo las plantas, los animales y los otros humanos) que nos rodea y/o de los que derivan de nuestro propio organismo. Ello parece obviamente importante aunque no seamos capaces, en la mayora de los casos, de encontrar las explicaciones correctas frente a muchas de nuestras preguntas y actos. Esta situacin, de por s puede ser considerada preocupante tanto en el mbito de lo personal como en el de las distintas interacciones que debemos enfrentar rutinariamente, desde que nacemos, con lo que nos rodea incluyendo a otros seres vivientes. Parece ser, entonces, importante avanzar en la comprensin de nuestras conductas y comportamientos, pero ello se va a potenciar si mejoramos nuestros conocimientos acerca de sus fundamentos. En este intento trataremos, en primer lugar, de configurar una visin, desde las neurociencias, de las conductas ms representativas que como seres humanos desarrollamos durante nuestra vida y luego buscaremos definir y explicar, en especial, mecanismos y procesos biolgicos que las fundamentan. Hay que sealar, sin embargo, que el marco real de este problema es muy complejo debido, como veremos, a varios factores. Uno, es la naturaleza diferenciada y cambiante de los factores que influyen sobre los diferentes tipos de comportamientos observables tanto en nuestra especie como en las animales. Tanto los ambientes naturales como los sociales que forman algunas especies son cambiantes pero, adems, el fenmeno vital para cada

2 individuo de cada especie se muestra como un desarrollo que es parte de un ciclo, que se inicia en la gestacin y termina en la muerte y en el cual se han podido diferenciar etapas. En el caso de nuestra especie, al examinar esos desarrollos podemos reconocer, especialmente en las primeras etapas, procesos y mecanismos de naturaleza claramente biolgica, los cuales son el fundamento de las sensaciones y percepciones iniciales y de las respuestas correspondientes. Estas ltimas, son la base de conductas claramente relacionadas con la sobrevivencia de cada individuo. En trminos de la cultura cientfica actual, se puede decir que en los procesos y mecanismos de inicio, predomina la participacin de macromolculas, membranas y estructuras membranosas con caractersticas electroqumicas, mensajeros qumicos, receptores qumicos y/o substancias ms simples como son los fundamentales iones potasio, sodio, cloruro y otros y el agua. A travs del uso, con este material se van configurando las estructuras biolgicas ms complejas, ms especializadas y procesos de la ms alta complejidad. Entre estas estructuras empieza a tomar un papel preponderante el llamado sistema nervioso que con el funcionamiento e interacciones de sus clulas va generando un nuevo nivel de mecanismos y procesos ms complejos aun, de naturaleza psico-biolgica, que van a formar la base de los comportamiento y de las conductas. En efecto, los circuitos nerviosos iniciales, por su uso y maduracin, se van capacitando y adquiriendo las condiciones que permiten los desarrollos ms complejos, los psicolgicos (constructos y perceptos) los cuales, a su vez, son la base de los primeros y posteriormente constantes aprendizajes, de sobrevivencia y de adaptacin social, esenciales para cada individuo de nuestra especie. En las etapas de este tipo de evolucin, factores biolgicos y psicolgicos siempre interactan lo cual permite el alcance de los niveles ms altos. A travs de la educacin, esta interaccin contribuye a perfeccionar las conductas de adaptacin y de sobrevivencia, e igualmente, a alcanzar formas de cognicin y de percepcin del ms alto nivel, como son la conciencia y la mente humana. Este espiral de mayores complejidades no es ilimitado y tiene a disminuir o perder algunas de las capacidades de sus mecanismos y procesos lo cual, repercute en las conductas. Para comprender todos estos cambios es necesario reconocer las caractersticas y diferencias de los procesos y mecanismos involucrados y poder as definir las etapas del ciclo de vida. Ello ayuda a entender el fenmeno humano, a enfrentar los problemas de cada etapa y a orientar hacia los desarrollos positivos. En el caso del estudio de la conducta humana, el desarrollo principalmente de las ciencias biolgicas en las ltimas dcadas ha permitido fundamentar ese estudio en los avances de la llamada Neurociencias, conjunto de estrategias, metodologas y tcnicas relacionadas con las disciplinas morfolgicas y funcionales, que estn dedicadas al estudio del sistema nervioso tanto en sus mbitos normales como en sus patologas. Los avances de esta ciencia han estado centrados, en forma importante, en las funciones cerebrales consideradas, por otra parte, como el fundamento de la conducta en sus diversas manifestaciones. Es decir, se reconoce sin reservas que la actividad cerebral se relaciona con las conductas motoras, con las cognitivas (aprendizajes y creatividad), con las afectivas (sentimientos), con las comunicacionales (los lenguajes), etc. Como corolario de ello, las fallas en las funciones cerebrales se expresaran en patologas como las neurosis y las psicosis. El estudio de los fundamentos (biolgicos y psicolgicos) de la conducta ofrece entonces un claro inters terico y prctico pero por su complejidad no queda claro cul sera el camino ms adecuado para enfrentar dicho estudio. En este trabajo se propone iniciarlo con una visin y descripcin del panorama de las conductas y de los comportamientos que los individuos de nuestra especie han desarrollado a lo largo de una relativamente corta adaptacin evolutiva en este planeta. Se propone hacerlo desde el punto de vista del diseo

3 biolgico que podemos reconocer en los sujetos de nuestra especie, considerando su organizacin y sus mecanismos y procesos electroqumicos y sus mecanismos y procesos funcionales, psicolgicos y sociales. Igual que las otras especies que han poblado la Tierra, nuestros ancestros ms primitivos, los primeros homnidos, enfrentaron una naturaleza muy exigente factor que ha influido constantemente en nuestras caractersticas como especie y en nuestros comportamientos individuales. En los organismos de todas las especies, desde los menos evolucionados y a partir de los unicelulares, esas influencias ambientales han sido determinantes de sus comportamientos. En los ms desarrollados, incluyendo nuestra especie, ellas han sido igualmente importantes y han interactuado, en forma variable, con los factores de origen gentico que han configurado parte de la base biolgica de nuestras conductas. La naturaleza se ha manifestado y an se manifiesta, como un medio ambiente que ha estado cambiando y cambia contantemente. Esta caracterstica se traduce en una permanente generacin de problemas para los organismos que habitan en l, sin solucin inmediata algunos de ellos. Por otra parte, los datos disponibles sugieren que para las diferentes especies animales que se han ido conociendo, incluyendo los homnidos primitivos, este tipo de circunstancias parecen haber sido determinantes en algunos casos para explicar las desapariciones de algunas especies. Las razones, multifactoriales, de los cambios ambientales mencionados no sern comentadas aqu, pero si se tendrn presente. Igualmente se considerar, y en la actualidad parece haber un consenso creciente al respecto, que una caracterstica de naturaleza ms bien negativa en esta evolucin compartida entre ambientes y seres vivos, es la influencia que ha estado ejerciendo la conducta de nuestra propia especie sobre el ecosistema del planeta y sobre las otras especies con las cuales lo han compartido y lo comparten. En efecto, desde su inicio la especie humana ha estado agregando a las primitivas circunstancias ambientales y a sus cambios, los efectos de su forma particular de evolucin adaptativa. Sus evoluciones han sido creativas y agresivas. Adems de desarrollar cambios propios para sobrevivir y adaptarse a su medio, ha intentado constantemente modificarlo, para manejarlo, siguiendo objetivos que no siempre son claros. Si nos comparamos con las otras especies con las cuales compartimos este planeta debemos reconocer que la historia de la nuestra es relativamente corta. Ella se ha relacionado con la de un sub-grupo de los primates, los antropoides. De estos antropoides se habra diferenciado evolutivamente, el grupo de los homnidos, con los cuales nuestra especie comparte caractersticas morfo-funcionales. Se reconoce en la actualidad que, desde hace entre 3.6 a 1-5 millones de aos han existido homnidos, de caractersticas simiescas (baja estatura, crneo pequeo) pero que ya andaban erguidos y entre los cuales se han identificado 5 especies, cuatro variedades de Australopithecus y la especie llamada Homo habilis. Todas estas especies usaron herramientas bsicas elementales. Los antroplogos tambin han encontrado fsiles de otra especie llamada Homo erectus, la cual habra existido entre hace 1.6 millones de aos hasta hace 300 000 aos, aC. Esta especie, ya extinta, tena algunas caractersticas ms cercanas a las del hombre actual (esqueleto), algunos utensilios, vivan en cavernas ocasionalmente y conocan el fuego. Luego apareci la especie Homo sapiens, la cual, en sus variedades o subespecies reconocidas actualmente (Homo sapiens arcaico, Homo erectus, Homo sapiens neanderthalensis y Homo sapiens sapiens), muestra en las caractersticas de sus desarrollos

4 fsico y cerebral mayores acercamientos con la especie humana actual y distanciamientos con el Homo erectus. A los restos ms antiguos de la especie H. sapiens se les asigna en la actualidad una antigedad de 200 000 a 100 000 aos. Se acepta que la subespecie H. sapiens neanderthalensis existi durante un perodo ubicado entre hace 150 000 y 35 000 aos. Los grupos neandertales fueron substituidos por los hombres de Cro-Magnon, considerados anatmicamente cercanos al hombre actual. En general, las hiptesis modernas consideran que el tipo humano actual se habra originado en frica, hace aproximadamente 100 000 aos y habra desplazado a los primitivos del gnero Homo. Entre los cambios fundamentales desarrollados inicialmente en parte de nuestros ancestros y que separ a nuestros antepasados ms directos de los otros homnidos, se destaca la adopcin de la posicin bpeda. Este cambio modific su organizacin morfo-funcional como organismo. Signific, adems, liberar las manos que se transformaron en verdaderas herramientas multiuso, cambio que impuls su desarrollo cerebral. Tambin se considera trascendental, el desarrollo de cambios en la estrategia para obtener sus alimentos. De especie recolectora-cazadora deriv a especie fundamentalmente agrcola. Ello alter no solamente la forma de conseguir los alimentos sino que tambin se considera que fue determinante en la aparicin y formacin de las primeras sociedades humanas, es decir, las tribus y asentamientos que originaron posteriormente ciudades. Esos tipos de innovaciones fueron determinantes en el desarrollo de nuevas formas de conductas que debieron ser adoptadas e integradas con las ya establecidas, las cuales, seguan siendo necesarias para continuar enfrentado a la naturaleza primitiva. Estas nuevas formas de comportamientos eran igualmente fundamentales porque se necesitaban para adaptarse a las exigencias de las primitivas sociedades humanas. Esas sociedades primitivas, por otra parte, tuvieron como caracterstica inherente, evolucionar diferencialmente segn las circunstancias ambientales e histricas de cada grupo de modo que, algunas de ellas, lo hicieron con mayor rapidez que otras y hacia distintos propsitos y orientaciones sociales. Fue necesario para estos cambios de adaptacin social una rapidez mucho mayor que la de aquellos requeridos para enfrentar a la naturaleza. Estos tipos de circunstancias existenciales han significado importantes presiones sobre los desarrollos morfo-funcionales de la especie, pero principalmente sobre sus capacidades intelectuales y emocionales, todo lo cual se ha venido reflejando en los comportamientos individuales y sociales ms modernos. Cuando se habla de la conducta humana probablemente se piensa, simultneamente, en muchas cosas: en la lucha por la vida, en los comportamientos en circunstancias extremas, en personas de diferentes edades desarrollando distintas actividades, en el aprendizaje y en el estudio, en las distintas tareas que deben desarrollar los seres vivientes, en las actitudes y comportamientos que muestran minuto a minuto los organismos, en las actividades relacionadas con la satisfaccin de necesidades bsicas como comer, beber o amar, en actividades sociales como las artsticas, polticas, o en conductas beligerantes o religiosas. En el caso de las conductas de los animales, nos referimos a quehaceres ms especficos, a tareas como construir una telaraa o un nido, al canto de las aves para buscar pareja o a la captura de una presa o a la construccin de un refugio, es decir, a comportamientos que surgen en forma circunstancial y sin que se aprecie un aprendizaje previo relacionado con la situacin. Este mbito de estudio, relacionado con las conductas animales y sus comportamientos ha aportado, sin embargo, importantes datos a la comprensin de nuestra

5 conducta. Dicho estudio se ha relacionado principalmente con el conductismo y con la etologa. En el enfoque conductista se considera que el animal hace lo que aprende, por lo tanto todas sus conductas dependen de un proceso de aprendizaje previo. En el caso del enfoque etolgico se considera que, debido a la herencia, los animales disponen de los recursos para desarrollar sus comportamientos. Tendran un conocimiento instintivo. Ms adelante ampliaremos la informacin relacionada con estos puntos de vista. De la visin global de los desarrollos evolutivos de los organismos de las diferentes especies animales y la nuestra, se desprende la importancia de considerar las relaciones filogenticas que se existen, incluyendo en ellas las caractersticas observables de las conductas de las distintas especies. Es posible demostrar que tanto en relacin a procesos y mecanismos biolgicos, como en otros relacionados con ciertas conductas individuales y sociales, hay muchos de ellos desarrollados en los animales que tambin se encuentran presentes en los humanos. A lo largo de este trabajo se darn ejemplos. En general, se puede decir que parecera que conocemos mucho sobre las conductas lo cual no significa, sin embargo, como se demostrar ms adelante, que las comprendamos en sus aspectos orgnicos (corporales), psicolgicos o sociales. Esta es una situacin de incongruencia que nos est continuamente planteando problemas los cuales, con cierta frecuencia, no podemos solucionar o lo hacemos en forma insatisfactoria. Entre las primeras dificultades a enfrentar en este mbito est el problema, casi insoluble, de encontrar una definicin nica y satisfactoria del concepto de conducta. O, a lo menos, conciliar las diferentes definiciones, algunas ya enunciadas, aclararlas, relacionarlas y poder as acercarnos a un conocimiento satisfactorio de sus significados. En efecto, cuando hablamos de la conducta, de la de las otras personas o de la nuestra, probablemente estamos pensando en actividades o circunstancias concretas y aparentemente claras, es decir, de lo que se ha dado en llamar la conducta evidente de una persona. sta, sin embargo, no siempre parece concordar en forma especfica con la circunstancia en la que se est desarrollando y frecuentemente no llegamos a entender, por ejemplo, por qu una persona en un mismo tipo de circunstancias puede mostrarse encolerizada en algunas de ellas o, deprimida en otras. Vemos entonces la necesidad de definir, para determinadas condiciones, formas particulares de conductas como seran, por ejemplo, las llamadas conductas emocionales. Estas, pueden manifestarse con comportamientos diferentes en un mismo mbito, por ejemplo, el de la msica. As, un grupo de personas que estn contemplando una puesta de sol y escuchando un concierto de msica clsica muestra un comportamiento muy distinto al de las personas que estn vibrando frente a una orquesta de rock. A las que estn asistiendo al concierto de msica clsica, las observamos mostrando un comportamiento que algunos han definido como conducta implcita. Como la conducta que tienden a mostrar los asistentes al concierto de rock es obviamente diferente uno puede llegar a concluir, entonces, que parecen existir, distintos tipos de conductas implcitas. De los breves antecedentes expuestos se desprende que, parece ser necesario buscar o definir o caracterizar una conducta bsica que sirva de comparacin para estudiar otras conductas. Parece haber un acuerdo general el considerar que cualquier forma de conducta queda definida por lo que el individuo hace o manifiesta (verbalmente) o por lo que deja de hacer o no expresa. Por otra parte, dada la naturaleza de las relaciones entre los individuos y los ambientes en los cuales habitan se ha planteado que las conductas representan conjuntos de respuestas adaptativas a esos medios los cuales, no podemos olvidar, son igualmente cambiantes.

6 Sin embargo, los estudios demuestran que frente a esta definicin general tambin se plantea la necesidad, generalmente no considerada, de reconocer la influencia, para cualquier especie, del factor desarrollo. Desarrollo del individuo y el desarrollo social. El desarrollo de cada organismo parece ser estrictamente programado de modo que ciertos procesos y mecanismos deben cumplirse en etapas iniciales para que se puedan manifestar otros correspondientes a las etapas posteriores. Se ha definido as una secuencia de etapas y que en ellas, las personas van presentando caractersticas conductuales especficas. Esto significa que en las etapas iniciales algunas caractersticas estn ausentes pero, dems, cualquiera de ellas puede ir sufriendo modificaciones en las posteriores. Es decir, en cada etapa de este desarrollo las personas van modificando sus comportamientos bajo la influencia permanente de factores biolgicos, psicolgicos y sociales, como ponindolos a punto, segn sus necesidades adaptativas lo largo de sus ciclos de vida. Ello explica que, para un mismo ambiente y perodo, se pueden encontrar diferentes tipos de conductas dentro de los mismos grupos etarios, las cuales, sin embargo, deben ser compatibles. La influencia de las caractersticas de cada sistema familiar y social, resultan fundamentales en los desarrollos de las conductas y comportamientos individuales. Pero, a este panorama general del desarrollo individual hay que agregar la influencia del ambiente inmediato real que en cada una de sus etapas la persona tiene que enfrentar. Desde los intrauterinos hasta los de los ambientes familiares, los escolares y los institucionales. Esos ambientes no slo son diferentes para cada persona sino que, adems son cambiantes. Con este tipo de diferencias, probablemente se relaciona tambin lo dura cada etapa. En nuestra especie, el perodo inicial, formativo-educativo, es muy largo y, ms aun, una vez alcanzada la etapa adulta, de identidad y realizacin completa, las conductas de las personas, especialmente las laborales, son presionadas por las capacitaciones a las cuales deben someterse permanentemente. La que transcurre en el ambiente intra-materno es esencialmente la ms corta. Las etapas siguientes se han ido haciendo cada vez ms prolongadas lo cual se relaciona con la necesidad de aprendizajes ms complejos, relacionados con sociedades ms tecnologizadas. Todo esto est influyendo en nuevos patrones de conductas, an no caracterizados, de personas que deben adaptarse a sta, la sociedad del conocimiento Tambin se deben considerar otros factores que los importantes estudios realizados por los etlogos han ido definiendo. Ellos han demostrado que tanto las conductas innatas como las condicionadas tienen componentes filogenticos, relacionados con la evolucin de cada especie. En efecto, ciertos comportamientos que fueron desarrollados en especies, evolutivamente ms primitivas, aun permanecen en las ms modernas sin que sea claro el significado de su funcionalidad y, por lo tanto, de su permanencia. Pero forman parte de sus conductas. Por ejemplo, rascarse la cabeza con una pata trasera lo hacen por igual anfibios reptiles y mamferos. Otros ejemplos del mismo tipo, son los movimientos de bostezar, estirarse, sacudirse, etc. Pero tambin uno de los mbitos ms controvertidos relacionados con influencias sobre las conductas individuales es el que se relaciona con nuestra propia mente. Con nuestro inconsciente. Freud y los primeros psicoanalistas desarrollaron teoras sobre los comportamientos humanos basadas en observaciones clnicas de pacientes principalmente adultos. Como tales, muchas de esas conductas no guardaban relacin con las circunstancias en las cuales se haban desarrollado o con las aparentes causas de ellas. Por ejemplo, un comportamiento ritualista en relacin a las funciones intestinales, o una higiene en exceso escrupulosa, o un

7 comportamiento muy dependiente del orden, de la puntualidad, de la limpieza; o comportamientos restringidos, relacionados con al manejo de tiempos, de dineros, o de los afectos. Tambin algunas esas conductas podan revelar, en forma paralela, fantasas sucias u hostilidades hacia ciertas personas, conductas que no siempre eran reconocidas, es decir, que manifestaban una especie de ambivalencia afectiva. Cules son las causas de esos y otros innumerables tipos de comportamientos, que desde siempre se han descrito no slo en pacientes sino que, igualmente, con menos frecuencias y efectos, en cualquier persona definida como normal? Desarrollando estrategias originales y basndose en el anlisis de las manifestaciones psicopatolgicas de la vida cotidiana y en la interpretacin de los sueos, Freud reconstruy historias personales y circunstancias, en forma tal que, con ello, desarroll una teora sobre el inconsciente en la cual le daba al concepto un significado distinto al aceptado hasta esa fecha. En esa teora, adems, se elaboraba una estructura de la mente que explicaba su organizacin y funcionamiento. En efecto, Freud ya no va a considerar al inconsciente como lo opuesto a la conciencia sino que lo presenta como un sistema energtico, con contenidos, leyes y mecanismos propios. Pero, adems, concibi su estructura como la de un sistema de dos compartimientos con contenidos y dinamismos distintos. Uno de ellos sera el inconsciente propiamente tal, cuyos contenidos nunca llegan a la conciencia mientras que los contenidos del otro compartimiento, el preconsciente, s que lo pueden hacer, siempre que se den ciertas circunstancias. Esos contenidos deben sobrepasar el mecanismo de control impuesto por una forma de censura, representada por la instancia llamada el supery (ver ms adelante). Se plante, entonces, que el psiquismo, o la mente funcional de una persona, estaran representado por tres sistemas psquicos, la conciencia, el preconsciente y el inconsciente. Casi todos los contenidos de este ltimo sistema tienen energa que los impele permanentemente a tratar de pasar a la conciencia. Por qu sera ello as? Freud propuso que el sistema del inconsciente se rige por lo que l llam el proceso primario. En estas circunstancias los impulsos (que motivan comportamientos) se rigen por leyes que operan sin tener en cuenta la realidad. No influyen las contradicciones (puedo odiar a mi hermano pero espero que me preste su polera), se manejan asociaciones y lo que es ms importante, este proceso se rige por el principio del placer inmediato (el beb que tiene que recibir su alimento o su juguete ahora). Todos estos impulsos de la mente se expresan en los comportamientos, aunque son inconscientes porque, por lo ya mencionado, el mecanismo de represin los est tambin constantemente reprimiendo, impidiendo. Como ya tambin se indic, la nica forma en que un contenido del inconsciente logra alcanzar al sistema preconsciente y a la consciencia, es burlando la censura y procurando obtener una satisfaccin mxima. Se puede entonces conocer el contenido del inconsciente? Freud crea la herramienta que permite este logro, el Psicoanlisis. El trabajo psicoanaltico puede llevar a conocer lo que est traducido en el inconsciente, lo que ha sido reprimido por rechazo y ese conocimiento es posible cuando la persona en tratamiento o analizada supera esas resistencias, supera los rechazos. Posteriormente, a este modelo de su teora de la mente, Freud, lo ubica en marco ms funcional, donde interactan y luchan los contenidos de ella, pero organizados en lo que llam instancias y distingui tres instancias: el ello, el yo, y el supery.

8 El ello es la instancia en que predominan los impulsos instintivos, sexuales y agresivos. Es la instancia tpicamente inconsciente que se rige por el principio del placer y por la leyes del proceso primario, por lo tanto, es una instancia antisocial, que no admite postergaciones, ni considera las consecuencias, ni el sentido comn, ni el bienestar de los dems. En cambio, la instancia del supery representa lo que entendemos corrientemente como nuestra conciencia, estructurada sobre la base de nuestros desarrollos educacionales y las normas sociales y culturales. Los contenidos de esta instancia son entonces la base de lo que consideramos permitido, o prohibido, de lo que percibimos como nuestras culpas. El yo representa la instancia funcional ejecutiva de la mente y se rige por las leyes del llamado principio secundario del funcionamiento de la mente, es decir, por el principio de la realidad. Es la instancia de la mente que maneja las relaciones con el mundo exterior y por lo tanto, considera las consecuencias, modula las gratificaciones. Resiste al ello y considera las evaluaciones del supery, es decir, las posibilidades de culpa. Debe manejar, entonces, los mecanismos de represin y de otras formas de defensa con las cuales la mente trata de evitar las ansiedades y angustias. Se acepta que esta parte del yo, relacionada con los mecanismos mentales de defensa, tambin se ubica en el inconsciente. Freud lleg a la conclusin de que desde las primeras etapas del desarrollo se van generando conflictos entre impulsos corporales (orgnicos y mentales) y las normas: las familiares, las relacionadas con la educacin y las sociales. Dichos impulsos representan energas que se relacionan con partes del cuerpo cuya estimulacin proporcionan gratificaciones especiales (placer), no slo las relacionadas con la genitalidad. Freud llam a esa energa lbido pero ya, antes de l, algunos estudiosos haban reconocido que era la que se poda expresar como energa sexual cuando empezaba a expresarse la genitalidad del sujeto. Entonces se pudo empezar a reconocer que hay energas impulsadas por bsqueda de placer que inducen variados tipos de conductas. Por ejemplo, la de los adictos o la de un beb que incorporan a travs de la boca substancias que los van a llevar a una saciedad o a una calma emocional. As, Freud llega a elaborar su teora de la lbido. En lo que sigue, se definirn los distintos tipos de conductas que se han distinguido en individuos normales y otras que se consideran patolgicas. Se dar una visin general de las bases biolgicas compartidas y de las otras propias de cada tipo de conducta. En algunas de ellas se definirn igualmente sus desarrollos. Sin embargo, es necesario considerar, previamente, ciertos conceptos generales, sus lmites y su relacin con algunos de los temas a desarrollar. Por ejemplo, muchos autores no hacen distingos claros entre conducta y comportamiento. Sin embargo, tambin se ha observado la tendencia acotar las definiciones de estos conceptos a determinadas reas del conocimiento. As, en relacin al concepto de comportamiento se menciona lo siguiente: En psicologa y en biologa, el comportamiento es la manera de proceder que tienen las personas u organismos, en relacin con su entorno o mundo de estmulos. Es decir, es lo que los organismos hacen frente a su medio. Algunos han precisado que el comportamiento es cualquier interaccin entre un organismo y su ambiente. Algunos psiclogos refieren las conductas a los patrones de comportamiento estables, mediados por la evolucin, resguardados y perpetuados por la gentica. Estos patrones tienen cualidades adaptativas, dentro de un contexto o una comunidad. Otra fuente define a la conducta como la manera en que los hombres se comportan en su vida y acciones, por lo tanto, se sugiere que ambos trminos son homologables.

9 Para los fines de este trabajo, consideraremos preferentemente que los comportamientos se refieren a quehaceres acotados a las interacciones circunstanciales entre los organismos y sus ambientes. Las conductas quedan definidas por lo que las personas o grupos de personas, en forma predecible, hacen o dicen en forma espontnea o en respuesta a impulsos internos o a estmulos ambientales (incluyendo los sociales). Por lo tanto, en relacin a las conductas como a los comportamientos, hay que considerar factores que pertenecen a las personas y otros a sus respectivos ambientes. Todos ellos forman parte de un sistema de interacciones en el cual los recursos personales representan herramientas de adaptacin. En relacin a la influencia de los llamados aqu factores personales consideramos que tambin se trata de una situacin compleja, necesaria de aclarar. Por una parte existe una materia biolgica que se ha organizado en un diseo particular morfo-funcional que ofrece dos vertientes, la unicelular y la pluricelular. Los comportamientos y conductas en ambos tipos de diseo se relacionan con el objetivo de cada individuo de manejar durante su ciclo de vida, un equilibrio energtico-material-comunicacional, del tipo de rgimen estacionario (ver ms adelante), que es fundamental para su sobrevivencia y adaptabilidad. El manejo de este equilibrio permite mantener la homeostasis del medio interno, condicin fundamental de sobrevivencia. Pero por otra parte, sobre todo en los individuos de nuestra especie se observa igualmente en cada individuo, la necesidad de manejar con su ambiente un equilibrio energticocomunicacional, de naturaleza ms bien psicolgica y social que es igualmente indispensable para su sobrevivencia y adaptabilidad. En trminos generales podemos decir que el diseo biolgico (de los seres vivientes) representa una forma particular de existencia compartida que adopta una fraccin de todos los elementos qumicos conocidos hasta ahora en el universo. El tipo de elementos de dicha fraccin y la forma en que ellos se relacionan entre s no es equivalente a la que observamos en el resto de los objetos presentes en la naturaleza (materia y objetos no vivientes). Ello, a pesar de que tanto la materia orgnica como la inorgnica muestran en sus estructuras la presencia de los mismos elementos. Qu tiene de particular, entonces, el diseo de lo biolgico? Este diseo presenta caractersticas estructurales-funcionales propias. Entre ellas, tenemos que considerar las siguientes: a) En su estructura participan slo algunos de todos los elementos qumicos que se encuentran en el ambiente. b) Algunos de ellos son fundamentales para la materia biolgica como el carbono (C), el hidrgeno (H), el nitrgeno (N), el oxgeno (O) y el fsforo (P) y algunos iones (potasio, sodio, calcio y el cloruro). c) Igual que algunos elementos quimicos del medio, tambin hay compuestos que son igualmente esenciales en la materia biolgica y que se obtienen del ambiente. Por ejemplo, el agua, la sal, algunos aminocidos y otros compuestos. d) Parte importante de los elementos y de los compuestos esenciales se obtienen a travs de procesos de intercambios con el ambiente. Dichos intercambios toman la forma de un equilibrio qumico particular llamado equilibrio de rgimen estacionario donde es importante el aspecto cuantitativo del intercambio. (ver ms adelante). Se deben eliminar cantidades equivales de los elementos o de los compuestos que se han ingerido. e) Otra caracterstica de los organismos vivientes es la llamada plasticidad la cual se va manifestando desde la organizacin celular hasta la social. Esta es la propiedad

10
mecnica de la materia en general, de poder deformarse frente a influencia tensionales, en forma reversible o irreversible, propiedad que es notable en los mecanismos y procesos celulares de la organizacin biolgica, tanto en el nivel estructural como principalmente, en lo funcional.

As, a travs de procesos evolutivos se han ido modificando algunas propiedades de las clulas, en especial, las de algunos de los sistemas funcionales fundamentales para las conductas y comportamientos, como es el caso de las neuronas. En efecto, en el sistema nervioso su plasticidad se expresa en ciertos circuitos de neuronas en fenmenos tales como la potenciacin duradera (LTP), lo cual, a su vez, factor que se considera en la actualidad como fundamental para los procesos de aprendizaje y de la memoria y, por lo tanto, de las funciones cognitivas del individuo. En otros tipos de circuitos neuronales, por ejemplo, en los sensoriales, gracias a la plasticidad se han ido desarrollando recursos que determinan las complejas caractersticas de las percepciones. Los estudios de las percepciones nos muestran la importancia que ellas tienen en el desarrollo de nuestra conciencia y de la mente. En general, la plasticidad resulta un factor fundamental para la adaptacin a un ambiente que cambia permanentemente. Se necesitan sistemas de percepcin que permitan una adecuada interpretacin de las seales del medio o del organismo para adecuar las repuestas pertinentes. Ello se expresa en la forma de trabajo interpretativo que tiene el sistema nervioso la cual se manifiesta en sus conductas motoras y en sus lenguajes comunicacionales, los lenguajes corporales y el hablado. f) Resulta de lo anterior, otros factores interesantes de considerar, de naturaleza ms bien operacional. En el diseo funcional del individuo biolgico que atiende simultneamente y constantemente, aspectos tanto energticos como comunicacionales, los cuales van influyendo permanentemente en nuestros comportamientos y motivaciones. Como se explicar ms adelante, las interacciones con el ambiente se maneja en base a procesos y mecanismos biolgicos, organizados en estrategias cibernticas. As, adeca flujos de energa y de informacin a las necesidades adaptativas que plantea ese medio ambiente, todo lo cual condiciona las formas de cada comportamiento.

La conducta representa, entonces, una forma de comportamiento guiado por respuestas adaptativas al medio y a las necesidades funcionales (impulsos) de cada persona. Pero qu tipo de persona? Ya se ha sealado que cada individuo puede manifestarse como ser viviente a lo largo de un ciclo, el llamado ciclo de vida del individuo. Se puede considerar que aunque este ciclo se desarrolla en forma continuada una de sus caractersticas constantes es la de ir mostrndose como una secuencia de cambios. Por ello, diferentes autores han definido en ese ciclo, etapas con distintas caractersticas tanto desde el punto de vista del desarrollo orgnico y psicolgico como del de las interacciones con la sociedad. Fundamentalmente, los factores considerados en esas caracterizaciones han sido los desarrollos fsico-funcionales, los cognitivos, los emocionales y los de adaptacin social. Algunos autores (Piaget) han planteado sus enfoques sobre esos desarrollos desde la Biologa. Otros (Erikson) desde las interacciones sociales. Considerar en forma complementaria ambos tipos de enfoques ayuda a entender mejor las caractersticas de las conductas y de los comportamientos. Aqu lo intentamos en forma resumida.

11 En general, se han considerado las siguientes etapas. La prenatal (desde la concepcin hasta el nacimiento) en cual se han estudiado los comportamientos fetales. Luego viene la etapa de la infancia (desde el nacimiento hasta los tres aos) en la que se han diferenciado los comportamientos del recin nacido y del infante. Esta etapa es seguida por la de la niez (desde los 3 a los 11 aos) en la cual se han distinguido la niez temprana de la niez intermedia (desde los 6 a los 11 aos). En seguida, la etapa de la adolescencia (desde los 11 hasta cerca de los 20 aos) que es continuada por la etapa de madurez. En esta, se han definido la llamada madurez temprana de la etapa de madurez plena. Esta ltima se contina con el perodo llamado de vejez, caracterizado principalmente por una declinacin gradual, funcional y psicolgica y mayor frecuencia de patologas, de las caractersticas que van mostrando las personas a partir, aproximadamente, de los 60 aos de edad. En las etapas indicadas se han considerado caractersticas de desarrollos en las reas cognitivas, afectivas, emocionales, reproductivas y de interacciones sociales. Algunas caractersticas varan a lo largo de las distintas etapas en forma ms evidente en unas que en las otras y los hacen en sentido positivo o negativo. Considerar en forma resumida lo esencial de esas caractersticas y de sus cambios ayuda a entender mejor las conductas representativas de cada etapa lo cual ayuda a optimizar la sobrevivencia y la adaptacin de las personas. Adems, tener conciencia de esas caractersticas diferenciales y aceptarlas, es permitir el desarrollo de sociedades sanamente equilibradas. En el llamado perodo prenatal hay notables aumentos de tamao y de peso que se traducen en crecimientos y en la aparicin gradual de rganos, sistemas de rganos, manifestacin de movimientos y en la aparicin de movimientos o reflejos elementales. Durante la infancia y la niez contina el crecimiento fsico y se van activando y madurando (poniendo a punto) una serie de reflejos simples que se van transformando en movimientos y conductas motoras ms complejas. En todas estas etapas se hace evidente una constante y creciente capacidad de aprendizaje fundamentada en los mecanismos de condicionamientos, bsico y operante. Tambin hay avances cognitivos, paralelos al aumento gradual y sostenido de las capacidades de percepcin (de olores, de sonidos, de luz, de formas, de patrones de forma, de profundidad). Se puede considerar que hay una considerable y fundamental participacin de procesos y mecanismos biolgicos en estos desarrollos pero, al mismo tiempo, se van instalando los mecanismos y procesos psicolgicos que se van a ir necesitando para las interacciones sociales. Entre estos, los relacionados con las emociones van tomando una importancia cada vez mayor sobre todo por la influencia que van teniendo en las conductas de adaptacin social. Los infantes desarrollan expresiones faciales especficas, emociones particulares y diferenciadas. As, aparecen reacciones de dolor, ira o enojo. Simultneamente van comprendiendo el lenguaje emocional de los mayores. En la medida que los nios van desarrollando su lenguaje hablado, van mejorando sus conductas emocionales. Este proceso es muy importante porque la forma de manejo de esas conductas va a definir sus temperamentos, es decir, las diferentes calidades e intensidades de sus reacciones emocionales. Algunos autores consideran que diferentes tipos temperamentos se manifiestan y desarrollan desde los primeros das de edad. Ellos se han podido caracterizar estudiando en los nios, a lo largo del tiempo, los niveles de atencin, la actividad motora, la irritabilidad, el nivel de temor y otras caractersticas. Entonces, segn su temperamento, se han distinguido nios fciles, nios difciles, nios de adaptacin lenta, nios apticos, etc... En estos estudios se demostrado como caractersticas de los

12 temperamentos, que ellos tienden a ser estables en el tiempo, pero que no son absolutamente rgidos, es decir, se pueden modificar. Una forma fundamental de adaptacin social observada en los infantes y en los nios es el vnculo emocional que se empieza a manifestar desde su nacimiento. Es el llamado apego, que algunos autores consideran como una manifestacin inicial del amor. Este fuerte vnculo emocional se manifiesta entre el infante y el nio y las personas que lo cuidan, fundamentalmente sus padres. Esta forma de conducta sigue siendo estudiada intensamente por el rol que se le asigna en los desarrollos posteriores de las personas tanto en los relacionados con su vida amorosa y familiar como con los necesarios para lograr adaptaciones sociales exitosas. En la adolescencia, en la adultez y en la vejez los cambios continan. Tambin estas etapas han sido caracterizadas considerando los mismos factores medidos en los estudios de la infancia y la niez. As, se ha establecido que en esta el desarrollo fsico es igualmente notable. Pero los cambios en estas etapas van en un continuo de modo que ha sido difcil lograr los criterios que permitan establecer los lmites de inicio y de trmino, con las etapas que anteceden y con las que siguen. Tradicionalmente, el criterio biolgico ha sido determinante para definir el inicio de etapa de la adolescencia y el hito utilizado ha sido la aparicin de la llamada pubertad, perodo de cambios especialmente fsicos, modulado por cambios endocrinos relacionados con el desarrollo y la madurez sexual. En esta etapa las personas adquieren la capacidad de reproducirse y pueden casarse y trabajar. Sin embargo, esta caracterizacin vara segn la cultura del grupo social donde se la considere. En algunas culturas, su inicio y duracin puede ser muy breve, horas o das, de modo que los nios pasan a ser adultos casi sin interrupcin. En nuestra cultura occidental, la caracterizacin de la adolescencia en las ltimas dcadas ha ofrecido cambios en varios aspectos. Se ha encontrado que su inicio, definido por parmetros biolgicos, se ha ido adelantando de modo que, en general, en la actualidad la etapa se considera de mayor duracin. Tambin se ha avanzado en el inters por conocer las influencias del gnero (femenino, masculino) en estos desarrollos. Ello, porque los cambios de orden fsico-funcionales, los cognitivos y emocionales y las conductas se presentan con diferentes caractersticas en cada sexo. As han aparecido importantes datos experimentales de la Biologa que podran relacionarse con las diferencias de gnero. Ellos estn relacionados con la influencia de las hormonas sexuales. Estas hormonas y sus metabolitos, distintas segn el gnero, y otras molculas afines a ellas derivadas del propio sistema nervioso (los neurosteroides), modifican las funciones de neuronas que pertenecen a diferentes sistemas de redes neuronales. Ha estado surgiendo, entonces, un panorama que podra representar la base biolgica, diferenciada segn el sexo, de las funciones propias del sistema nervioso, de algunas patologas y de las conductas. Algunos de los mecanismos y procesos relacionados con estas influencias se analizarn ms adelante. En el campo de lo cognitivo, se aprecia en la etapa de la adolescencia un uso ms perfeccionado de las habilidades que se empezaron a desarrollar en la infancia y la niez. Con los aprendizajes logrados, los adolescentes se esfuerzan en la elaboracin de teoras nuevas relacionadas con sus vivencias las cuales son generalmente vistas por el resto de la sociedad, como egocntricas, rgidas y arriesgadas. Ello, porque como la mayora de las ideas nuevas, no encajan todava con las normas sociales predominantes del perodo. Es decir, se podra indicar entonces que los adolescentes piensan y razonan en ritmos y marcos conceptuales diferentes a los que guan las conductas de los adultos. Pero las bases biolgicas de los mecanismos funcionales son similares.

13 Los cambios y caractersticas de los desarrollos fsicos y cognitivos que van surgiendo durante la adolescencia se expresan tambin en el campo de sus emociones y de su desarrollo social. Al respecto, estudios ms recientes confirman la creencia social que las emociones de los adolescentes son ms rpidas y voltiles que las de los adultos. Pero, igualmente, algunos de esos datos contradicen creencias algo generalizadas como que durante la adolescencia, las personas son menos felices y ms estresadas que en el resto de las etapas de sus ciclos vitales. Por ahora, se puede plantear que este tipo de problema debe ser estudiado y actualizado permanentemente porque hay muchos factores como los desarrollos propios de esta etapa, como la autonoma personal que desea cada joven, como la dependencia econmica de los adolescentes, o como los relacionados con el manejo de su conducta sexual, cuyas influencias no ha sido posible estudiarlas con la velocidad adecuada. En lo social, las conductas de los adolescentes estn orientadas principalmente al manejo de relaciones de amistad, con familiares, con otros adolescentes (especialmente del sexo opuesto), con compaeros de estudio y con adultos ajenos al sistema familiar como son los profesores y otras personas significativas en los mbitos de las instituciones sociales y en las de trabajo. En este amplio espectro de relaciones los adolescentes las van equilibrando pero en una perspectiva nueva, de bsqueda de satisfaccin de necesidades materiales, sexuales, materiales y emocionales. Esa perspectiva distinta se ve como una bsqueda de identidad. Como las relaciones son interacciones entre personas, frecuentemente las de los adolescentes suelen resultar o ser vistas como difciles y como tales son apreciadas, igualmente, sus conductas. En cuanto a la adultez y a la vejez, se asume que la primera de esas etapas es, en promedio, la ms duradera del ciclo de vida de las personas (alrededor de un 70 %). En la adultez los cambios han sido considerados como desarrollos y se han distinguido, igualmente, etapas. No parece haber acuerdos en cuanto a los mecanismos y procesos que seran la base de esos cambios ni en relacin a sus significados. Aunque los de base biolgica, psicolgica y social continan estando presentes y continan siendo fundamentales, nuevos estudios sugieren que las influencias ambientales del rea social tendran una alta influencia sobre las conductas. En general, los cambios de la adultez son lentos distinguibles unos de otros pero van ocurriendo en paralelo y se consideran como parte del desarrollo normal de las personas. Los cambios fsicos en la adultez y a la vejez se van expresando como prdida de la funcionalidad de algunos rganos como el cristalino (menor capacidad de acomodacin), los msculos esquelticos (prdida de fuerza), los receptores sensoriales (menor agudeza sensorial). En algunos sistemas de rganos, por ejemplo en el sistema nervioso, se ha asociado a la disminucin del tiempo de reaccin. En otros como el sistema endocrino, se manifiestan cambios tan drsticos como los de la menopausia, que se han asociado a claros cambios conductuales como los observados en el perodo del climaterio. Los cambios cognitivos del adulto y de los ancianos son difciles de evaluar ya que, a diferencia de las capacidades fsicas que van disminuyendo claramente, Las observaciones de las capacidades cognitivas de las personas de este grupo sugieren que algunas ellas podran aumentar. Por ejemplo, hay mayores experiencias y ms conocimientos. Sin embargo, tambin hay evidencias de alteraciones en la memoria, en la inteligencia o en la sabidura, que son utilizados como seales que caracterizan a la vejez. Entre los cambios negativos estn alteraciones encontradas en la memoria, en el aprendizaje, en los ciclos circadianos y en la inteligencia.

14 Sin embargo, la caracterizacin e interpretacin de ellos y sus causas no estn claras y continan siendo estudiados. Slo como ejemplo, y para ilustrar los significados de estos cambios mencionaremos aqu algunos desarrollos de las ltimas cinco dcadas de estudios relacionados con la memoria. Una definicin operacional, bastante aceptada, considera que la memoria es una capacidad de retencin y luego de recuperacin de informacin. Es ms bien una hiptesis cuya base experimental es indirecta y tiene relacin con mecanismos moleculares y celulares (plasticidad, LTP, ETD y otros), con la conectividad neuronal, con los procesamientos en redes neuronales y otros. Todos estos enfoques son parte de un espectro de estudios que continan en activo desarrollo. Inicialmente, las teoras sobre la memoria se basaron en observaciones asociadas preferentemente con la patologa. Los datos se obtenan a partir de intervenciones quirrgicas realizadas en personas que padecan epilepsia (dcada del 50 del s XX). Dichas teoras y el concepto de memoria se estudiaban asociados el fenmeno de la amnesia, es decir, de prdida de la memoria. En esos estudios iniciales dos tendencias se hicieron evidentes: a) La primera de ellas, se bas en hiptesis y estudios centrados en la bsqueda de la localizacin del llamado engrama (Hiptesis de Lashley). El engrama sera un cambio que se producira en una regin cerebral, principalmente en la neocorteza el cual se relacionara con la capacidad de almacenar recuerdos. El concepto era que la capacidad mencionada (mnemnica) se asociara a una regin especfica del cerebro. Sin embargo, trabajos del propio Lashley y otros, invalidaron posteriormente la idea. b) La segunda tendencia se centr en estudios experimentales orientados en un enfoque ms bien funcional y basado en observaciones clnicas, que consideraban posibles bases biolgicas de esta capacidad. Los estudios en esta tendencia llevaron al reconocimiento de diferentes sistemas de memoria cuya caracterizacin y significado se han ido enriqueciendo en las ltimas dcadas. Se han distinguido, por ejemplo: Memoria de corto plazo. Es un sistema que retiene cantidades limitadas de informacin y por lapsos relativamente cortos. Este sistema no parece afectarse con la edad. Memoria de largo plazo. Es el sistema que retiene grandes cantidades de informacin y por largos perodos. En este sistema aparecen diferencias relacionadas con la edad. Las personas ms jvenes recuperan con mayor facilidad la informacin almacenada. Es decir, recuerdan mejor. Memoria intencional. Es el sistema que maneja informacin que tiene significado y que se desea recordar. En este sistema no se han detectado diferencias entre jvenes y viejos. Memoria incidental. Es el sistema relacionado con la informacin de menor significacin y que no sera valorada para ser recordada. En este sistema los adultos jvenes se manejan mejor que los viejos. Memoria prospectiva. Es el sistema que trabaja con la informacin til para realizar determinadas actividades en los momentos oportunos. Este sistema, en general, tiende a disminuir en todas las personas con la edad. Sin embargo, en los adultos viejos con una alta capacidad verbal su memoria prospectiva parece ser equivalente a la de los jvenes.

15 Otros autores han definido memoria instantnea, memoria de trabajo, memoria especializada, etc. Los ejemplos dados, ilustran la dificultad actual que deben enfrentar los investigadores de la memoria y de sus proyecciones y significados. En todo caso, la alteracin de esta capacidad cognitiva parece influir claramente en las conductas y comportamientos en cualquier etapa del ciclo de vida y suele hacerse persistente y muy notoria en algunas patologa de la adultez y en la vejez. Por ejemplo, en la epilepsia, o en los efectos del consumo excesivo de alcohol, cuando aparece la amnesia del sndrome de Korsakoff, o en enfermedades neurodegenerativas (amnesia de la Enfermedad de Alzheimer) o por el efecto de traumas (Amnesia Post-traumtica) o por el efecto del estrs. Por razones obvias, los cambios psicolgicos observados en la adultez han sido estudiados desde distintos puntos de vista y con gran intensidad. En relacin a ellos se han planteado dos perspectivas: a) En una de ellas, se considera que en esta etapa se presentan cambios que son respuestas a ciertas crisis que las personas deben ir enfrentando (teora de Erikson). Ellas son la respuesta a las interacciones entre pulsiones biolgicas y demandas sociales. La forma como las personas manejan esas crisis se manifiesta en conductas determinadas. Erikson sugiri que a lo largo de la adultez se presentan tres tipos de crisis: 1) Crisis de intimidad contra el aislamiento. Erikson se refiere a que los adultos jvenes tienen que desarrollar habilidades que les permitan establecer relaciones ntimas con otras personas, en diferentes mbitos, en lo sexual, en lo emocional, en general, en la preocupacin por los dems. Todo ello tiene que ver con las conductas frente al amor. Si no se logra resolver esta crisis, es decir, si no se logran las intimidades necesarias, las personas desarrollarn tendencias a conductas de aislamiento. 2) Crisis de generatividad contra la autoabsorcin. Esta crisis se refiere a la capacidad de generar relaciones profundas y significativas con las personas, con las otras generaciones. La solucin de esta crisis se expresa en conductas de ayuda, de guiar a los dems, de colaborar. Por ejemplo, las conductas de los padres hacia los hijos y posteriormente hacia otros miembros familiares o de su mbito social o laboral (el maestro). La incapacidad de resolver este tipo de crisis impulsa a las personas a una autoabsorcin, una forma de egosmo en la cual quedan metidas preferentemente en su vida personal, slo en si mismos, alterando entonces sus capacidades de crecimiento. 3) Crisis de integridad contra la desesperacin. En las etapas finales de la vida de las personas, estas suelen tratar de evaluar sus trayectorias, de encontrar significados en sus logros, en sus metas alcanzadas, en las contribuciones a las personas o a la sociedad. Si el balance resulta positivo, la persona se percibe como ntegra. De lo contrario, pueden transcurrir las ltimas etapas de su vida en una condicin de desesperanza, la cual puede influir en su salud psicolgica y fsica y, por lo tanto, en su forma de enfrentar la muerte. b) En la otra de las perspectivas, se estima que en la adultez ocurren cambios porque se presentan acontecimientos o sucesos que los motivan. Por ejemplo, terminar el colegio, o iniciar o terminar una carrera profesional, o casarse, o ser padre, o enfrentar un problema vital (enfermedad, o una prdida dolorosa), etc. En relacin a los cambios conductuales que tienen que ver con las actividades sociales durante la adultez y la vejez, ellos pueden ser considerados en funcin de los roles que las personas van desempeando en esas etapas: esposo, amante, padre, empleado, jefe, abuelo, etc. La consideracin de dichos roles ha servido para elaborar teoras acerca de las conductas observadas. As, se pueden observar marcos de actividades y de edades en los cuales van predominando ciertos roles sobre otros. Por ejemplo, se han definido perodos

16 de inicio de la edad adulta, de ajuste de la edad adulta, de ingreso a la edad madura, de vida adulta tarda, etc. Cada perodo est separado del siguiente por etapas llamadas de transicin. Algunos autores desarrollan, entonces, una teora del desarrollo del adulto formada por perodos y etapas. Ello lo ha llevado a elaborar el concepto de estructura vital que correspondera al patrn o diseo observable en cada etapa el cual representara la visin que cada persona tiene de s. Otras crisis son consideradas en la actualidad muy importantes por el impacto que tienen sobre todo en la adultez y en la vejez. A modo de ejemplo, slo mencionaremos aqu dos de esas crisis, el divorcio y el desempleo. El divorcio genera importantes cambios emocionales (ira, amargura) que tienen repercusin negativa en las conductas y que pueden incluso llevar a trastornos (depresin, desequilibrios emocionales y afectivos). En algunas circunstancias la crisis genera cambios positivos en el sentido de provocar un alivio en la tensin de la relacin y de generar la posibilidad de rehacer la vida afectiva. Sin embargo, la magnitud del impacto que genera este tipo de crisis es tal (en el sistema familiar y en la sociedad) que sus causas han sido y estn siendo estudiadas con preocupacin encontrndose que parecen estar involucrados factores de diversa naturaleza: biolgicos, psicolgicos, sociales y otros. Por ejemplo, factores genticos que ya han empezado a ser considerados por algunos autores y sus observaciones les han llevado a sugerir la influencia de bases genticas que predispondran al divorcio. Dada la importancia que se le asigna al factor trabajo en la sociedad humana, el desempleo genera una crisis que altera con fuerza las conductas de las personas. Tanto las que lo sufren como las de su entorno. Investigaciones en las ltimas dcadas han evidenciado que las personas desempleadas desarrollan menor autoestima, mayor tendencia a la depresin incluso empeoramiento de su salud. Para terminar con esta visin resumida de las etapas del ciclo de vida y su relacin con las variaciones conductuales observables en las personas, consideraremos algunos aspectos relacionados con la etapa final, con la vejez. Ello, porque en esta etapa es observa, en todas las personas, cambios importantes que expresan el efecto de procesos como los de desconexin gradual con las otras personas, con las actividades familiares y sociales y en especial los efectos propios del envejecimiento. A veces este proceso en si o asociado a una patologa lleva a la muerte, todo lo cual impacta en cada persona y en forma especfica sus comportamientos en esta etapa final. En resumen, las conductas de las personas se deberan caracterizar segn la etapa de su desarrollo. Este es un factor determinante porque en cada etapa se va dando la disposicin del repertorio de mecanismos y procesos biolgicos y psicolgicos que permiten responder a los estmulos de los ambientes fsicos y sociales. Estos, los sociales, estn constantemente determinando las conductas y los comportamientos adecuados de las personas (adaptacin). En ciertas circunstancias (estrs) los estmulos pueden ser ms que exigentes y sobrepasar la capacidad de respuestas adecuadas. Se desencadenan entonces cuadros desadaptativos que se expresan como patologas orgnicas o sociales. Los estudios ms recientes estn permitiendo, cada vez con mayor frecuencia, una mejor visin y comprensin de la base biolgica de estos comportamientos y sus cambios. Dicha base estara representada muy significativamente por las funciones del sistema nervioso, en las cuales los mecanismos moleculares y celulares (genticos, epigenticos y funcionales) de las neuronas y de las clulas gliales seran fundamentales. .

17 En los ltimos 50 aos, por el desarrollo cientfico-tecnolgico, econmico, cultural y por los efectos de la llamada globalizacin, producto del impacto del desarrollo comunicacional, las etapas distinguibles en un ciclo de vida, se han estado reevaluando y redefiniendo en sus caractersticas y lmites. Parte de esas nueva informacin se est expresando en nuevas comprensiones de los cambios en los comportamientos, de modo que, en relacin a las conductas estn surgiendo adems de nuevos conceptos, la necesidad de redefinir formas particulares de comportamientos, en el trabajo, en familia, en las relaciones sociales y de gnero y en la utilizacin de los espacios y tiempos de ocio. Pero en cada una de estas circunstancias el comportamiento va a estar influenciado por la etapa del ciclo biolgico de la persona y a tal punto, que si en una de esas etapas alguna influencia circunstancial se torna estresante pueden aparecer daos o alteraciones en las etapas siguientes. Se presenta as, en el marco del concepto general de la conducta que hemos estado desarrollando, la necesidad de distinguir formas especficas de conductas, por ejemplo, del nio, del adolescente, conductas segn el gnero (femenino, masculino), etc. y otras que van apareciendo por las caractersticas y dinmicas de las sociedades humanas. Por ejemplo, recientemente, algunos autores estn defiendo formas acotadas de conductas como: La Conducta Cvica Organizacional, para referirse a las acciones realizadas por los individuos que no son parte de su trabajo regular pero que contribuyen al xito de la organizacin o, La Conducta Prosocial, para referirse a los actos que benefician a otros sin proporcionar beneficio directo a las personas que lo realizan o, la Conducta Sexual Estereotipada, para referirse a patrones de comportamientos asociados a cada sexo. En las distintas formas de conducta que se han estado mencionando hasta ahora se ha hecho nfasis en el valor adaptativo que cada una de ellas debe tener. Por ello, algunos autores ya haban considerado, hace varias dcadas atrs, el concepto de conducta adaptativa. Esta sera una forma fenotpica de cualquiera de las conductas que se han mencionado. Las investigaciones psicolgicas en sujetos normales o con trastornos psquicos o psiquitricos y los estudios genticos estn demostrando que hay factores determinantes de la conducta que se heredan y que influyen y moldean diferentes tipos de conductas. Por ejemplo, en animales como los insectos, estudios de laboratorio ms que estudios de campo, han demostrado que dichos factores pueden ser determinantes de una seleccin natural de ciertas formas de conductas. As, antiguos experimentos de geotaxis con la mosca de la fruta (Drosophila), permitieron distinguir cepas de moscas que muestran tendencia a volar slo hacia arriba (geotaxis negativa). Tambin hay importantes observaciones que demuestran las claras influencias del medio en los comportamientos humanos. As lo demuestran ejemplos como el citado en Maturana y Varela: hermanas criadas entre lobos que desarrollaron formas de comportamiento animal, similares a los de lobos y perros, prcticamente irreversibles. Estudios ms recientes, con clara implicancia conductual, realizados sobre orientacin sexual o sobre diversas patologas, sugieren que factores genticos, a travs de mecanismos genticos y epigenticos, pueden interactuar con los efectos de los factores ambientales. Como formas de adaptacin, ciertas conductas aparecen como preprogramadas. Esta perspectiva ha sido percibida por importantes estudios sobre conductas especficas como las del apego que buscan el establecimiento de vnculos entre las personas. En estudios centrados principalmente en las relaciones del recin nacido con sus padres, se plantea el desarrollo de una Teora desde una perspectiva integrativa donde el desarrollo biolgico de la conducta de apego (comportamientos preprogramados), se considera en un enfoque etolgico de un proceso de desarrollo ciberntico de las conductas observadas en los bebs. Es decir, las conductas programadas interactan con el entorno y se manifiestan o se frenan

18 de acuerdo a las condiciones del entorno que van siendo percibidas. En el caso de nuestra especie el desarrollo de su sistema nervioso (SN) ha ampliado los lmites de su conciencia y de su mente como, hasta ahora, no se ha evidenciado en ninguna otra especie. Este factor (conciencia y mente en expansin) se puede considerar como otra forma de percepcin que est resultando determinante para el desarrollo de otras formas de comportamientos cuyas caractersticas y repercusiones estn empezando a ser estudiadas Estos tipos de enfoques en los estudios de las conductas se han visto fortalecidos por enfoque complementarios, como por ejemplo, el enfoque sistmico. La compresin de las conductas en general y de la humana, en particular, se facilita si se considera al organismo humano como un sistema orgnico, energtico comunicacional, inserto en un sistema natural y/o social, de los cuales es fundamentalmente dependiente. En trminos generales, un sistema es un objeto o un cuerpo que ofrece una composicin, estructura y un lmite (a veces no definido claramente) por lo tanto, algunos sistemas pueden tener formas. Son los componentes del sistema los que se relacionan con al menos algn componente de su entorno. Lo que se intercambia puede ser material o conceptual (informacin). En los sistemas materiales es posible definir mecanismos y procesos. Este enfoque sistmico (sistemismo), ayuda a entender las interacciones de los organismos como sistemas individuales con sus ambientes y con los objetos ubicados en ellos. As podemos entender que los organismos son sistemas que pueden ser componentes de otros sistemas como los ambientes fsicos o los sistemas sociales y, como tales, las interacciones entre ellos juegan un rol fundamental como determinantes de las conductas y de los comportamientos. As, algunos autores han establecido como principio que los individuos actan de acuerdo a los sistemas sociales a los que pertenecen. En relacin al intento de considerar un enfoque sistmico de las conductas cabe preguntarse qu tipo de sistema es un organismo animal o humano. Parece obvio definir que se trata de sistemas biolgicos. Sin embargo, al considerar a las personas se aprecia que se trata de un sistema que durante su ciclo vital va sumando complejidades que es necesario considerar. El organismo humano, en sus primeras etapas (fetal, recin nacido) es claramente un sistema biolgico, Sin embargo, gradualmente en las etapas siguientes puede ser percibido como un sistema bio-psico-social, en el cual, en su diseo inicial, de sistema biolgico, se van instalando mecanismos y procesos psicolgico y desarrollos de interaccin social de modo que en su diseo final predominan las interacciones sociales que van a ser moduladas fundamentalmente por el lenguaje. Esta capacidad comunicacional representa una herramienta de adaptacin e igualmente, un factor generador de conductas y comportamientos. Desde el punto de vista de las conductas de cada organismo, estas reflejaran las caractersticas de su organizacin sistmica la cual representara su marco funcional a lo largo de su ciclo de vida. Dicha organizacin, adems de los desarrollos morfo-funcionales correspondientes a cada etapa del ciclo, se explica por la instalacin y maduracin gradual de capacidades que permiten el funcionamiento del sistema como tal. Las, inicialmente, netamente biolgicas son el fundamento de las cognitivas, afectivas, emocionales y motoras, necesarias para el desarrollo de las capacidades individuales que permiten no slo la sobrevivencia y adaptaciones a los ambientes fsicos y grupales, sino que tambin son el fundamento de capacidades necesarias para los desarrollo sociales. Otro rasgo muy importante de las conductas es la influencia de la intensidad y modalidad de las emociones que las acompaan. Veremos ms adelante, que este factor resulta determinante de los tipos de comportamientos que manifestarn las personas.

19

En resumen, el estudio de la Biologa de la conducta y de los comportamientos es altamente complejo. El se facilita con el uso de un modelo de la organizacin morfo-funcional de los individuos y con el conocimiento de los procesos y mecanismos bsicos involucrados. La visin de dicho modelo nos muestra que se han desarrollado para los organismos animales dos alternativas: la organizacin unicelular y la pluricelular, que coexisten en la actualidad. En la organizacin pluricelular las conductas estn claramente ligadas a las funciones del sistema nervioso (SN) y a procesos altamente complejos como las percepciones, las motivaciones, las emociones y los programas motores. En consideracin a esto, en este ensayo empezaremos con la visn del diseo biolgico bsico de los organismos haciendo nfasis en los procesos y mecanismos comunicacionales. En los organismos multicelulares se considerarn los que se relacionan con su medio interno y la homeostasis, pero se dar especial nfasis a las interacciones comunicacionales con el ambiente. Estos mecanismos son parte de los procesos relacionados con las percepciones o interpretaciones conscientes que van a determinar los comportamientos, elegidos como respuestas circunstanciales, independientemente, del valor adaptativo que puedan tener. Es decir, veremos que parece haber una deriva en los comportamientos individuales y sociales que se comentar ms adelante. Como el panorama de las conductas a considerar es muy amplio, examinaremos slo brevemente algunos tipos de ellas (conductas innatas, conducta del nio, del adolescente, de las emociones, de las percepciones, etc.), considerando en cada caso el substrato biolgico comprometido. Se pueden reconocer en ese fundamento biolgico los efectos de los desarrollos filogenticos y ontogenticos y cmo ellos configuran un determinismo estructural que se va evidenciando y ajustando (perfeccionando?) a lo largo del ciclo de vida. Cambios de este tipo parecen ser determinantes en las conductas, tanto en relacin a su aparicin como a su modificacin o desaparicin (ejemplo, conducta sexual). Ello sugiere la conveniencia de considerar la biologa de los comportamientos desde un punto de vista acotado a la etapa del ciclo de vida que se quiera explorar pero en la perspectiva de procesos en desarrollo o cambio.

La Organizacin Morfo-funcional de los Organismos Vivientes. Los Diseos. La compresin de la Biologa de cualquier tipo de conducta animal pasa por considerar, como primer paso, que todo organismo, sea unicelular o pluricelular, funciona como una unidad. Como tal, en los ambiente naturales, ambos tipos de diseo tienen en comn permitir la solucin de los problemas de sobrevivencia y de adaptacin a esos ambientes, lo cual logran desarrollando las conductas y los comportamientos adecuados, compatibles con los diseos biolgicos seleccionados a travs de la evolucin. Se examinarn brevemente las caractersticas de estos diseos prototpicos en relacin a los problemas mencionados. En relacin a los organismos unicelulares nuestra descripcin ser muy escueta, slo con intencin panormica ya que nos interesa poner un nfasis mayor en las percepciones y conductas adaptativas de los animales superiores y en las de nuestra especie. Cmo se relacionaban y se relacionan los organismos unicelulares con su medio ambiente? Por su importancia histrico-evolutiva hemos considerado a las bacterias como el modelo ms adecuado para responder este tipo de pregunta. Ellas han sido los primeros organismos en poblar nuestro planeta y aun continan con nosotros. Pero ms importante an, ellas han sido partcipes en cambios ecolgicos tan fundamentales como, la creacin de la atmosfera actual de nuestro planeta y la aparicin y desarrollo de los metazoos.

20

Figura. Esquema de un organismo procarionte tpico, una bacteria. Un organismo unicelular es un individuo formado slo por una clula. Se caracteriza por presentar organelos, es decir, estructuras de la clula equivalentes a los rganos de los animales pluricelulares. Los organelos tienen una clara identificacin funcional. En el caso de nuestro ejemplo, las bacterias son organismos que habitan en un medio ambiente que es generalmente lquido. Desde el punto de vista estructural, este organismo se nos presenta como un sistema complejo de membranas. Una parte de dicho sistema corresponde a membranas que limitan y separan a la bacteria de su medio ambiente. En este subsistema, la membrana ms interna es la llamada membrana plasmtica. Por fuera de ella se ubica otra membrana llamada pared celular y ms afuera an hay otra barrera, la cpsula, la cual est en contacto con el medio ambiente de la bacteria. Este lmite membranoso adems de separar al organismo-bacteria de su ambiente, define y asla por su lado interno un espacio, un compartimiento interior o intracelular de naturaleza particular, lleno de una sustancia coloidal de composicin diferente al medio ambiente. Es el citoplasma, compuesto principalmente de agua con electrolitos disueltos y en el cual tambin hay molculas orgnicas en suspensin. Adems, en ese citoplasma se ubican organelos de significado funcional como los ribosomas, los plasmidios y el nucleoide. Como organismo la bacteria est en un obligado y constante contacto e intercambio con su medio. Por ello se han definido los llamados flujos de energa-materia y de informacin entre las bacterias y sus respectivos medios. El primero de esos flujos debe atender las necesidades energticas e hidro-osmticas de la clula, consistentes en el intercambio agua, electrolitos y molculas orgnicas (flujo energa-materia). En este tipo de proceso el intercambio mencionado obedece las condiciones de un equilibrio llamado de rgimen estacionario. Es decir, lo que se gana es igual a lo que se pierde con lo cual, adems de obtenerse lo necesario, se evitan daos por excesos o carencias excesivas o por alteraciones de la estructura celular. Adems del flujo materia-energa existe otro no menos importante, el flujo de informacin. Se refiere al intercambio de seales entre estos organismos y su medio. Ante los estmulos del medio que actan sobre las bacterias ellas generan respuestas que se expresan como secreciones, o emisiones de seales luminosas o en variados tipos de comportamientos motores. Todas esas repuestas son de carcter adaptativo ya que permiten la sobrevivencia

21 del organismo unicelular en ese medio y frente a los otros organismos vivientes presentes en l. El valor adaptativo de algunas de las diversas formas de comportamiento, algunas de carcter comunicacional, otras simples reflejos, se ilustrar con algunos ejemplos. Hay bacterias que responden a gradientes de intensidades luminosas (fototaxia). Entre ellas estn las bacterias roxas o prpura las cuales al ser iluminadas por una luz brillante terminan acumulndose, al cabo de cierto tiempo (hasta 30 minutos) en la zona donde la iluminacin es ms intensa (fototropismo positivo). Sus respuestas se relacionan con la presencia de pigmentos fotosintticos con capacidades de absorcin de las principales bandas del espectro de esa luz. Hace ya algunas dcadas, se ha descrito que lneas del campo geomagntico, principalmente las que corresponden al geomagnetismo en el hemisferio norte, estimulan la migracin de bacterias. Es interesante mencionar que esta sensibilidad frente al campo magntico terrestre es compartida con otras especies animales: abejas, peces, salamandras, tortugas, aves (ver ms adelante en Migraciones), algunos mamferos acuticos y por un grupo heterogneo de procariontes (cocos, bacilos, vibrios y espirilos). Estos organismos geomagnticamente sensibles, muestran en comn presentar estructuras citoplasmticas sensibles a campos magnticos, denominadas ahora como magnetosomas. En las bacterias corresponden a una estructura membranosa que contiene en su interior cristales de minerales magnticos, magnetita (Fe3O4) o grieguita (Fe3S4) y que, probablemente, forman parte de un sistema de mayor complejidad como lo sugiere la presencia de enzimas relacionadas con procesos de biomineralizacin (bacterioferritinas). Las seales qumicas son tambin factores de comunicacin muy importante entre las bacterias. Por ejemplo, las mixobacterias (orden Hyxococcales) emiten seales qumicas que actan como feromonas y que son detectadas por las otras bacterias de la colonia. En esta forma de comunicacin celular dichas seales inducen en el conjunto de bacterias, el desarrollo de comportamientos sociales coordinados (fenmeno de autoinduccin). Las mixobacterias son bacterias gram negativas mviles que colonizan hbitats como hojas secas, madera y otros ambientes. Son bacterias especiales que tienen un comportamiento social complejo. Liberan antibiticos para matar organismos vecinos, rompen sus clulas e utilizan sus macromolculas mediante una amplia batera de enzimas hidrolticas. Se considera que una expresin del comportamiento social de estas bacterias es la formacin de los llamados cuerpos fructferos. Son estructuras multicelulares formadas por las bacterias cuando estn deprivadas de nutrientes. En estas condiciones, ellas se diferencian a clulas esfricas (mixoesporas), que son resistentes a diversos estreses como el calor y desecacin, las cuales se pueden dispersar para asegurar su posterior germinacin. En este ejemplo de las mixobacterias, no se trata de movimientos de clulas individuales. Ellas slo se mueven sobre superficies slidas y las clulas se mueven juntas formando ondas de clulas, que se van agregando y que pueden llegar a formar estructuras caractersticas como son los ya mencionados cuerpos fructferos. Estos tipos de comportamientos comunicacionales entre estos microorganismos han sido estudiados con el mayor inters dado que, tradicionalmente, se haba considerado que las bacterias son organismos asociales hasta que, en las ltimas dcadas, se demostr que ellas desarrollan comportamientos grupales. Las hiptesis se plantearon a partir trabajos experimentales y fueron seguidas por evidencias que las apoyaban como fue, por ejemplo, el hallazgo de la existencia, en neumococos, de una probable molcula sealizadora. Posteriormente (1994) se describi un fenmeno llamado qurum sensing basado en la

22 produccin de molculas que actan como seales capaces de modificar la actividad celular de las bacterias de una colonia. Este tipo de fenmeno, con significado comunicacional, se relaciona igualmente con otros como la bioluminiscencia o sea, con la capacidad de producir luz, el cual es bastante comn y ha sido descrito en una amplia diversidad de organismos vivos: bacterias, hongos, protistas unicelulares, celenterados, gusanos, moluscos, cefalpodos, crustceos, insectos, equinodermos. El fenmeno mencionado fue observado por primera vez en una bacteria simbionte de algunas especies de peces. En esta relacin los peces nutren a las bacterias pero stas, a cambio, generan luz que sirve al pez para atraer presas, alejar depredadores u otras actividades. En general, estas bacterias que emiten luz suelen encontrarse en organelos dispuestos como pequeas vejigas en el cuerpo de los peces, los fotforos. Su actividad sincronizada, por mecanismos comunicacionales, representara un comportamiento altamente especfico y especializado: emitir luz a cambio de nutrientes. Los estudios ms recientes han permitido avances y en la actualidad se acepta que existiran dos mecanismos bsicos de comunicacin, de naturaleza bioqumica, entre bacterias: a travs de pptidos o a travs lactonas. Ambos tipos de molculas han sido llamadas autoinductores. Los pptidos que comunican a las bacterias (gram positivas) entre si son oligopptidos que se excretan al medio en forma dependiente de la fase de crecimiento de la colonia de bacterias. Existen varios tipos de pptidos que luego de ser sintetizados son modificados hasta llegar a un estado de pptido maduro que es liberado con participacin de un transportador de la familia ABC (ATP-Binding-Cassette). Estos pptidos representan un mensaje, una seal, condicin que determina en las bacterias el desarrollo de un sistema que permita su deteccin y otro sistema que, adems, permite la traduccin de esta seal (proceso de transduccin) hacindola legible para la bacteria. El sistema de comunicacin de las bacterias ofrece otras complejidades cuando se trata de relacionarse con los organismos multicelulares. Ya hemos mencionados algunos de ellos en las relaciones simbiticas entre bacterias y peces. Con las clulas de los organismos vegetales las bacterias desarrollan interesantes procesos comunicacionales que se pueden ilustrar con algunos ejemplos. Uno de ellos, ejemplo de simbiosis, es el descrito con clulas vegetales y que ha estado presente por millones de aos. En el hbitat inmediato de las races de las plantas (la rizosfera), alrededor de 1 mm a partir de las races, ellas liberan exudados ricos en aminocidos, protenas, enzimas, azcares, cidos orgnicos, vitaminas. Son los exudados radicales. Un ejemplo conocido de intercambio de seales en este tipo de ambiente es el que se da entre el Rhizobium, una bacteria, y las leguminosas. En esta relacin, la planta libera compuestos flavonoides, substancias que inducen en la bacteria la liberacin de factores que hacen nodular a la planta lo que provoca en ella una mayor fijacin de nitrgeno. En resumen, las bacterias pueden reconocer diferentes tipos de estmulos (qumicos, lumnicos, magnticos, temperatura) porque en su estructura presentan organelos sensibles a ellos (pigmentos, magnetosomas). Podramos decir, entonces, que estos microorganismos son sensibles y reactivos frente a su medio ambiente ya que pueden responder a travs de movimientos, secreciones o emisiones de luz. Es decir, estos microorganismos pueden ser estimulados por seales equivalentes a las que ellos, a su vez, emiten como parte de su comportamiento, con los cual configuran conductas que tienen significados adaptativos.

23 Examinaremos brevemente lo que sera la base biolgica de algunas de esas conductas, las que se expresan a travs de los movimientos bacterianos. Movimientos de las bacterias. Algunas bacterias son inmviles. Otras que son acuticas, limitan sus movimientos a cambios de profundidad. Pero hay bacterias que muestran una gama variada de movimientos que realizan en el agua o en tierra. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. Las bacterias mviles pueden desplazarse en ambientes slidos por deslizamiento, o mediante contracciones y tambin en ambientes lquidos, las ms comunes, usando flagelos. Las que se deslizan por superficies slidas segregan una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. Las que se mueven utilizando mecanismos contrctiles disponen de ciertas estructuras (pilus) con las cuales son capaces de desarrollar el proceso contrctil. Existen diferentes tipos de bacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas, las cuales se movilizan utilizando los flagelos bacterianos, llamados as porque son completamente diferentes a los encontrados en organismos eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos. El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal formado por alrededor de 20 protenas. Sus movimientos se deben a una especie de motor rotatorio en cuya regulacin y coordinacin participan, aproximadamente, otras 30 protenas. El filamento se mueve como una hlice que puede girar en los dos sentidos y el motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Las bacterias pueden presentar diferencia en el nmero y en la disposicin de los flagelos en la superficie de su cuerpo, caracterstica que ha permitido clasificarlas en diferentes subgrupos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). Debido a su tamao, a las bacterias que viven en el agua se les presenta el problema de ser este medio muy viscoso, por lo cual el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente. Las soluciones adoptadas han sido diversas: As, un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, presentan unos flagelos especializados denominados filamentos axiales, los cuales estn localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas de su envoltura. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante.

Otras bacterias muestran otras formas complejas de actividad motora que estara reflejando conductas tambin complejas. Por ejemplo, en la E. coli se observa una actividad motora en la cual hay alternancia entre fases de detencin y de movimientos. Estos, por otra parte, se ven como actividades aleatorias, sin direccin. Nadan, en lnea recta por slo algunos segundos, luego cambian de direccin de modo que es difcil predecir el destino final. En todo caso, las bacterias parecen dirigir sus movimientos hacia lugares favorables de alta concentracin de atrayentes (habitualmente alimentos) y a evadir los repelentes (habitualmente venenos). La conducta de la bacteria parece fundamentarse en la quimiotaxis, es decir, dirige su movilidad arbitraria orientndose por sus sensibilidades temporales hacia la ubicacin de seales qumicas que las atraen y a las cuales se acercan o hacia otras, de las cuales se alejan. Los movimientos ocurren gracias a la actividad de un

24 filamento flagelar individual. La protena que forma este filamento flagelar es similar a la otras bacterias flageladas. Hay otras especies de bacterias, como Listeria y Shigella, que se mueven en el interior de clulas husped, a travs de su citoplasma, apropindose del citoesqueleto de esas clulas, el cual est normalmente relacionado con el movimiento de sus organelos subcelulares. Por sealado hasta ahora se ve que las bacterias, como en otros animales, presentan movimientos aparentemente determinados por las caractersticas de los estmulos que los inducen. As, a veces ellas se aproximan a l, movimientos de atraccin, otras se alejan (movimientos de repulsin). A estos movimientos se les consideran formas de comportamientos y han sido denominados taxis (o taxias). Segn la naturaleza de los estmulos que las inducen se habla de quimiotaxis, la fototaxis o magnetotaxis. Podemos resumir hasta ahora que, por los ejemplos descritos, se aprecia en los organismos unicelulares una necesidad vital de mantener una estrecha relacin energtico-informtica con sus ambientes inmediatos. Esta relacin se fundamenta en su capacidad de detectar cambios en factores, principalmente de significacin energtica, cambios que actan como estmulos y frente a los cuales ellos responden. Sus repuestas se expresan en comportamientos traducidos en secreciones y movimientos que pueden ser simples (acercarse o alejarse de un estmulo). Sin embargo, como se visto en los ejemplos de sus relaciones con huspedes o enfrentando a caractersticas especiales del ambiente (magnetismo), a veces sus conductas y sus bases biolgicas son mucho ms complejas. Por lo investigado hasta ahora en distintas reas del conocimiento, se acepta que los organismos unicelulares representan la propuesta inicial de lo que es un ser vivo y que , adems, ellos dominaron en nuestro planeta por millones de aos. Vivieron en contacto directo y en intercambio continuado con un ambiente energtico al cual llegaron a transformar. Bacterias fotosintticas crearon una atmsfera con oxgeno desde hace 2 500 millones de aos. Este cambio ha sido considerado decisivo en relacin a la evolucin de los organismos unicelulares existentes en esa poca y, posteriormente, en la aparicin de los organismos pluricelulares. Tambin hay que considerar que ya en estos organismos unicelulares se utilizan los procesos y mecanismos, de naturaleza bioqumica, los cuales se perfeccionaron para ir configurando la base molecular y celular de los mecanismos y procesos, que en la actualidad, estn en el fundamento de los comportamientos de los animales superiores y del hombre. Nos referimos a procesos como la excitabilidad, la transduccin, la secrecin, la motilidad, comunicabilidad, la capacidad de asociarse y de accionar comunitariamente y otros. Las hiptesis modernas consideran que producto de un proceso evolutivo fueron apareciendo no solamente las formas modernas de bacterias si no que, igualmente, nuevas estrategias energticas, buscando una mayor eficiencia. As, a travs de un proceso simbitico consistente en que bacterias primitivas se incorporaron en otras bacterias, como organelos subcelulares (las actuales mitocondrias) se logr utilizar mejor el O2 atmosfrico, hacindose energticamente ms eficientes a travs del uso del ATP. Estos tipos de desarrollos fueron generando organismos ms complejos y, probablemente, los primeros organismos eucariticos (con ncleo verdadero). Estos primeros eucariticos habran aparecido hace 1500 millones de aos y entre sus representantes actuales se consideran a los llamados protistas. La mayora de los protistas son unicelulares, pero de alta complejidad estructural-funcional: son los stentors, las amebas y otros entre los cuales se ubican los actuales protozoos. Este

25 grupo, los protistas, se consideran precursores de todos los organismos eucariontes actualmente conocidos donde se ubican los hongos, las plantas y los animales. La transicin entre unicelulares y pluricelulares se di en los hongos (algas). Por qu ocurri este cambio? En los organismos eucariontes unicelulares se perfeccionaron una serie de caractersticas que, posteriormente, pueden haber sido determinantes para nuevos desarrollos: se podan diversificar; podan manejar y transmitir una gran cantidad de informacin gentica; producto de la especializacin aparecieron organelos diferenciados y compartimientos subcelulares. Estos cambios se tradujeron en una mayor eficacia funcional lo cual trajo, a su vez, una capacidad mayor para obtener alimento y mejores formas de adaptacin aunque ms especializadas. Finalmente, se puede sealar que se configuraron los elementos bsicos de las organizaciones unicelulares actuales entre los cuales se evidencian: -La presencia de un sistema membranoso limitante (la membrana celular) con una alta capacidad funcional ya que presenta elementos capaces de detectar seales del medio ambiente y procesos que participan en la emisin de seales. - Presencia de organelos subcelulares especializados funcionalmente (ncleo, mitocondria). - Reactividad, es decir, capacidad de responder a las seales del medio ambiente. - Motilidad, es decir, capacidad de desplazarse en el medio ambiente. - Funcionalmente, hay procesos de intercambio de agua, electrolitos y otras molculas entre compartimientos subcelulares, por ejemplo entre las mitocondrias y el citoplasma, y entre el organismo unicelular y su medio ambiente. La cintica de estos intercambios es de rgimen estacionario. -Los organismos unicelulares slo se originan de otras clulas. Por qu aparecieron los metazoos? Los problemas que surgieron con los cambios que se fueron presentando a lo largo de millones de aos se tradujeron en modificaciones de estrategias y diseos de los organismos unicelulares. El efecto de esos cambios y sus proyecciones han sido considerados e interpretados. As, se considera que debido al aumento del tamao celular la relacin entre el volumen celular y la superficie celular se hizo crtica. En efecto, mientras mayor es el tamao y la funcionalidad, mayor es la cantidad de material que hay que movilizar e intercambiar, problema que se fue haciendo, gradualmente, ms crtico porque ese intercambio slo tiene un camino, la membrana celular. Por otra parte, el grado de desarrollo y especializacin de los nuevos organelos puede haber significado una dificultad creciente para su manejo por parte de otros organelos, como por ejemplo, el ncleo celular Frente a problemas como los indicados, la formacin de organismos pluricelulares fue la solucin estratgica elegida. En este tipo de organismos, las clulas pueden aumentar considerablemente de tamao y alcanzar un mayor grado de especializacin. De modo que clulas altamente especializadas representan unidades funcionales ms eficientes y eficaces en la cuales los ncleos deben atender y regular menos parmetros funcionales, aunque ms especializadas. Esta nueva opcin de diseo para los organismos vivos gener en ella otros problemas que fueron enfrentados con otras estrategias que significaron estructuras ad hoc y mayores especializaciones celulares. Mencionamos brevemente algunas de ellas: Como para los nuevos organismos multicelulares se requiere una mayor cantidad de energa, se desarrollaron en ellos sistemas especializados para el manejo del intercambio energtico (obtencin, manejo y distribucin de la energa). Se hace necesario desarrollar nuevos sistemas, como los circulatorios, digestivos, respiratorios y de excrecin. Igualmente, se

26 desarrollaron sistemas comunicacionales especializados como los sistemas nerviosos y endocrinos los cuales, adems de permitir que el organismo funcione unitariamente, mejora notablemente las posibilidades adaptativas. La alta especializacin estructural y funcional de las clulas en la nueva organizacin, demanda para ellas un ambiente de gran estabilidad en una serie de factores (pH, osmolaridad, temperatura). Se desarroll entonces el llamado medio interno, caracterizado por la bsqueda permanente de constancia de los valores de los factores mencionados. Este medio representa un compartimiento que es el espacio que rodea a todas las clulas y que acta como intermediario entre ellas y el medio ambiente. La composicin y la cuanta de los factores indicados, ahora estructurales para el medio interno, resultan apropiados para las clulas, a pesar de representar caractersticas muy diferentes a la de los habitats cambiantes en los cuales se encuentran los organismos. Resultaron organismos de mayor tamao, con sistemas de rganos ms complejos y ms especializados y con conductas adaptativas ms especficas. Todo ello se tradujo en aumentos en los perodos de formacin, de desarrollo y de maduracin lo cual, a su vez, se relaciona, para una misma especie animal, con diferentes formas de comportamientos y conductas a lo largo de su ciclo vital. Un esquema que resume una visin general de la organizacin morfo-funcional de los metazoos se muestra en esta figura. Es aplicable en cualquier etapa del ciclo de vida de un organismo, ofreciendo eso s, en ellas, modificaciones de las caractersticas estructurales y funcionales propias de cada etapa, todo lo cual repercutir en los comportamientos y en las conductas.

27 La organizacin de un organismo multicelular tambin se puede describir en los trminos de la teora de los compartimientos. Estos son espacios definibles en cada organismo que estn conectados entre s e intercambian componentes (molculas) y seales. Igualmente este tipo de organizacin, como un todo, intercambia materia energa y seales con su medio ambiente. En los organismos multicelulares uno de sus compartimientos, que podemos considerar como compartimiento central, es el formado por el conjunto de todas sus clulas y se ha denominado, Compartimiento Celular. El Compartimiento Celular se encuentra rodeado por otro compartimiento fundamentalmente lquido y en el cual se encuentran todos los componentes (oxgeno, metabolitos, iones, agua) que necesitan las clulas y aquellos que estas deben eliminar (molculas de desecho, CO2). Este compartimiento se llama Medio Interno y, por definicin, rodea al compartimiento celular, es decir, representa lo que se puede llamar el Medio Ambiente Celular. El Medio Interno es un compartimiento fundamental para las clulas: en l se mantienen los valores de ciertos parmetros y factores (pH, osmolaridad, temperatura) dentro de cierto rango o niveles que son oscilantes y los cuales, sin embargo, se mantienen dentro de ciertos lmites, caracterstica que les permiten a las clulas funcionar normalmente. Esta caracterstica fue descrita inicialmente como la constancia del medio interno y di origen, en una visin dinmica de ella a la llamada en la actualidad, Homeostasis. Ella corresponde a una propiedad regulada del Medio Interno. Es decir, los cambios en este compartimiento, homeostticos, representan seales que actan desde este medio como estmulos que el organismo debe reconocer y frente a los cuales debe generar respuestas reguladoras, que mantienen la homeostasis en sus niveles normales. Estructuralmente, el Medio Interno est constituido Compartimiento Sanguneo ocupado por un lquido Compartimiento Intersticial, representado por todo el compartimiento sanguneo y el compartimiento celular, Lquido Intersticial. por dos compartimientos: el circulante, la Sangre, y el espacio comprendido entre el el cual est lleno del llamado

Entre los compartimientos sealados existe un intercambio de agua, molculas y iones que forma parte del proceso que hemos definido, en general, como el flujo energtico que es el intercambio que se da entre cada organismo y su ambiente de materiales con alto contenido energtico. El organismo absorbe esos componentes de su medio ambiente a travs de procesos (difusin, transporte, transporte activo, pinocitosis, endocitosis) que permiten que ellos alcancen el compartimiento sanguneo. Podemos decir que cualquiera de esos componentes est incorporado al organismo solamente cuando entra en la sangre. sta, representa un tejido lquido, que acta como constituyente mvil del Medio Interno y como tal, reparte dichos componentes a todas las clulas de los diferentes tejidos. En este nivel ellos pasan al compartimiento celular donde son intercambiados por otros componentes, residuos del trabajo celular, como el CO2 y metabolitos de menor contenido energtico que se incorporan a la sangre. sta los transporta a rganos de excrecin (pulmones, rin, piel) donde son eliminados al medio ambiente. La energa relacionada con el flujo energtico se halla presente en enlaces qumicos de molculas de alto contenido energtico o metabolitos energticos, como algunos hidratos de carbono y algunos lpidos. Su procesamiento a nivel celular suministra a los organismos

28 molculas con un cierto nivel de contenido energtico, como el Adenosn tri-fosfato (ATP) y otros nucletidos, que ellos pueden utilizar en el cumplimiento de los procesos celulares. Molculas como el ATP resultan clave para el cumplimiento de las funciones de las clulas de un organismo. Formando parte del proceso de generacin de ATP se originan otras molculas con menor contenido energtico, como son el CO2 y el H2O, que son devueltos al medio ambiente. Se cumple as a travs de metabolismo energtico el mencionado flujo de energa (qumica) que es un factor bsico del proceso de adaptacin. Parte de las molculas relacionadas con el metabolismo energtico y otras molculas igualmente incorporadas en un organismo (protenas), se utilizan para ir renovando y manteniendo las estructuras de los componentes tisulares en condiciones normales de funcionamiento. Hay, entonces, un flujo de materia que est ntimamente ligado al flujo energtico, siendo ambos fundamentales para la mantencin del fenmeno vital. Es decir, el flujo de materia-energa es una necesidad constante tanto desde el punto de vista estructural como del funcional y se va cumpliendo en todas las etapas del ciclo de vida. La acumulacin de energa en los organismos slo est permitida dentro de ciertos rangos y a travs del desarrollo de un tipo particular de equilibrio, llamado de rgimen estacionario o steady state ellos logran mantener el nivel energtico adecuado. En este equilibrio se debe captar una cantidad de energa equivalente a la que se utiliza o se necesita. En los organismos superiores est clara la presencia y funcionamiento permanente de sistemas de control ciberntico del metabolismo energtico y de otros tipos de metabolismos (hdrico, salino, etc.) basados en el manejo del equilibrio de rgimen estacionario. Si ellos son sobrepasados, generan patologas graves (anorexia, obesidad) las cuales se relacionan con comportamientos alterados muy evidentes tendientes a solucionarlos: conducta sedienta o de apetito o de inapetencia. Dada la importancia de esta caracterstica ciberntica de los organismos se hace necesario aclarar algunos de sus conceptos. Un equilibrio de rgimen estacionario significa que en un sistema dado, por ejemplo en una clula aislada o en la de un organismo multicelular, la energa (calor) o los componentes (metabolitos, electrolitos, agua) que entran deben equilibrarse con los que se pierden. Es decir, los organismos no tienden a acumular energa o materia. Esto significa que los organismos estn permanentemente evitando cambios que pudieran alterar su composicin y condiciones funcionales a nivel celular ms all de ciertos lmites. Es decir, los niveles de sus componentes celulares (bioqumicos o estructurales) tienden a una permanente constancia a pesar de manejarse en el marco de un proceso de intercambio constante. En los organismos pluricelulares esa constancia de los componentes y del intercambio del compartimiento celular, se ha manejado controlando las caractersticas del Medio Interno, en especial su constancia, es decir, la ya mencionada Homeostasis. Esta caracterstica se alcanza con la participacin de sistemas de control ciberntico especficos para cada factor. Los niveles regulados representan variables controladas (valores de referencia o set point). Ejemplos de variables sujetas a control ciberntico sera el nivel de glucosa de la sangre (glicemia), o el nivel de algn factor fsico-qumico como el pH o algn de factor fsico (cantidad de calor en algn compartimiento biolgico o temperatura). Es muy interesante considerar que este tipo de equilibrio, presente en la organizacin biolgica bsica, tambin se puede observar en situaciones ms complejas como son algunas formas de conductas. As, se ha descrito que el nivel de conducta de apego entre dos personas, por ejemplo entre la madre y su beb, puede depender, como variable regulada, del grado de proximidad que percibe, en este caso el beb, con otra persona claramente

29 identificada (la madre) y a la cual l evala como ms capacitada para enfrentar el ambiente. Los cambios en las variables reguladas representan seales (estmulos) que actan sobre los sistemas de control que estn permanentemente regulando la ganancia o la prdida de los factores o parmetros antes mencionados. El otro flujo fundamental es el de informacin. El tiene dos componentes que trabajan constantemente en forma simultnea y paralela e integrada. El primero de ellos se puede definir como sensorio-ambiental y es el que est dedicado a atender las relaciones entre el organismo y su medio ambiente. El segundo de ellos se puede denominar como sensorioorganismo, porque recoge la informacin que se genera desde el medio interno y desde los rganos del cuerpo (msculos, vasos sanguneos, articulaciones, piel, etc.). Sobre ambos tipos de componentes actan seales energticas de distinta naturaleza (estmulos). Desde el medio ambiente las seales se originan desde los objetos y/o desde factores fsicos y fsico-qumicos propios de ese medio. En relacin al organismo las seales se originan desde el medio interno y de diversos rganos del cuerpo como un complejo espectro de seales que le est permitiendo saber sobre los cambios de temperatura, de osmolaridad, de pH, de tensiones tisulares, o de la integridad de los tejidos (seales de dolor). Los estmulos, en general, son seales o deltas de energa que por su magnitud pueden ser detectados por los organismos gracias a que estos poseen rganos especializados que los pueden reconocer especficamente, son los llamados rganos sensoriales. Por ejemplo, el ojo, el odo, la piel, el epitelio de las fosas nasales, son rganos sensoriales. Estos rganos sensoriales pueden cumplir su tarea porque en su estructura presentan tejidos especializados en reconocer estmulos especficos, los receptores sensoriales. Estos se encuentran, por ejemplo, en la retina del ojo, en el rgano de Corti del odo, en el epitelio de las fosas nasales. Es funcin caracterstica de estos receptores el proceso llamado transduccin. Este consiste en la transformacin de la energa del estmulo en seales bioelctricas (potenciales locales y propagados) y seales qumicas, generalmente neurotransmisores. La combinacin e interaccin de estos tipos de seales genera un cdigo electroqumico, a travs del cual por vas especficas para cada modalidad sensorial la informacin generada por los estmulos llega a las clulas del sistema nervioso central. Estas son las neuronas y las clulas gliales, las cuales manejan un cdigo similar y son, por lo tanto, capaces de leer dicha informacin. Tenemos entonces que, por la llegada de los estmulos a receptores sensoriales especficos se va a generar desde ellos un flujo de informacin que viaja por cadenas de clulas especializadas, las neuronas, que forman redes estmulo-especficas en donde se procesa la informacin correspondiente a cada modalidad sensorial. Se configuran as, sistemas sensoriales especficos, como el sistema visual, el sistema auditivo, el sistema olfativo, etc. Las seales que viajan por cada uno de esos sistemas alcanzan a redes de neuronas que estn ubicadas en regiones especficas del sistema nervioso central las cuales representan la base biolgica de sensaciones y de percepciones particulares. Lo anterior significa que cada modalidad sensorial tiene una trayectoria o va propia para alcanzar al sistema nervioso, que no puede compartir con otras modalidades sensoriales. Existe, entonces, una representatividad sensorial en el sistema nervioso central en el cual reas determinadas de l se pueden asociar a modalidades sensoriales especficas. Sin embargo, en su trayectoria y en las redes centrales existen conexiones interneuronales entre los diferentes sistemas de redes. Estas interconexiones se han podido establecer tanto entre las redes sensoriales como entre ellas y otros sistemas de redes neuronales que cumplen otras funciones, por ejemplo, motoras, de asociacin, moduladoras, etc. (Ver ms adelante Redes Neuronales).

30

La informacin que maneja el segundo componente del flujo de informacin, relacionada con lo que ocurre en el organismo, se integra con la del primer componente (sensorio-medio ambiente) posibilitando as una complementacin adecuada que permite el desarrollo de las conductas convenientes que cada momento va demandando. Ahora bien, parte de la informacin del flujo de informacin es percibida en forma consciente (percepcin consciente) y representa la base de la consciencia y de la conducta voluntaria. Sin embargo, parte de la informacin se ubica en el inconsciente y puede influir y expresarse como impulsos no voluntarios en los comportamientos, en las conductas y en las emociones. Relacin de la Organizacin Morfo-funcional de los Organismos Vivientes con las Conductas. Pero, cmo se ha llegado a este tipo de estrategia organizacional y en cules caractersticas del organismo y de sus conductas se estara expresando? A fin de contestar esta pregunta es necesario recorrer el camino evolutivo que aparece ligado al desarrollo de nuestro diseo y de sus conductas y comportamientos. Pero efectuar dicho recorrido exige tener una visin ordenada (taxonmica) de las diversas formas de organismos vivientes que a lo largo de la historia de la vida han sido la manifestacin de este fenmeno tan complejo. Requiere, igualmente, entender la relaciones entre las diversas formas de organismos vivientes. Nuestra especie tiene una vida relativamente corta en este planeta. Sin embargo, parte importante de sus caractersticas biolgicas, muchas de ellas relacionadas con mecanismos y procesos de gran importancia funcional, han derivado de especies ms antiguas, incluso de organismos unicelulares. Por ejemplo, las formas de deteccin de estmulos, las formas de comunicarse entre clulas, ciertas estrategias adaptativas, etc. Daremos una resumida visin de algunos de estos desarrollos. La vida apareci en nuestro planeta hace ms de 3.500 millones aos y se desarroll y contina presente en las unidades de vida llamadas clulas. Como ya se ha sealado, esas unidades ofrecen una organizacin estructural y funcional propia, con un cierto grado de independencia de lo que le rodea. Segn las teoras ms aceptadas, los primeros organismos vivientes fueron formas simples de organismos unicelulares, es decir, objetos que estaban diferenciados fsicamente de su entorno por membranas y envolturas y que mostraban comportamientos con cierto grado de autonoma. Sin embargo, algunas de esas formas evolucionaron a otras ms complejas, siempre unicelulares. Como se sabe, muchas de esas formas primitivas han permanecido hasta nuestros das aunque, igualmente, muchas de ellas han desaparecido. Inicialmente, se consider que la mayora de esos organismos unicelulares ms primitivos podan incluirse en un solo grupo taxonmico, a las actualmente reconocidas como bacterias. Sin embargo, las nuevas investigaciones generaron nuevos puntos de vista. As, en 1977 se propuso que, dados el nmero, la distribucin y las caractersticas estructurales, bioqumicas y metablicas, una fraccin de esos microorganismos unicelulares primitivos se poda diferenciar del resto de las bacterias y que sera aceptable proponer la existencia de dos grupos diferentes de ellas. As, a partir de esa fecha, se ha considerado que estos microorganismos primitivos y los que han evolucionado a partir de ellos pueden ubicarse en grandes divisiones taxonmicas separadas (arqueobacterias y eubacterias). En la actualidad, las divisiones taxonmicas mayores se denominan Dominios o Imperios. Los dominios reconocidos son el Dominio Arquea, representado por la llamadas

31 arqueobacterias, el Dominio de las Eubacterias constituido por el resto de la bacterias actualmente reconocidas y el Dominio Eucharya que est formado por todos los organismos (unicelulares y pluricelulares) cuyas clulas poseen ncleo. Tanto las arqueo como las eubacterias fueron los organismos primitivos que aparecieron y dominaban en nuestro planeta desde hace ms de 3 500 millones de aos y esta situacin se prolong por alrededor de 2 000 millones de aos. Las clulas ms primitivas que se reconocen y a sus descendientes, que no presentan un ncleo organizado, se les ha designado como organismos procariontes. Se han caracterizado, adems, porque ellos se alimentaban de restos celulares, por lo cual se les ha definido como organismos hetertrofos. Hace alrededor de 3 500 millones aos, aparecieron entre esos procariontes algunos que desarrollaron sistemas de pigmentos que les permita atrapar parte de las radiaciones de la luz solar y retener su energa en enlaces qumico de algunas de sus molculas. Dicha energa es la que utilizan para el cumplimiento de sus funciones. Es decir, emergi un grupo de organismos unicelulares que se autoalimentaban y que se han designado como organismos auttrofos. Al mismo tiempo, estos organismos eran capaces generaban componentes que iban a formar parte de nuestra atmsfera (CO2 y O2). Hace aproximadamente 1 500 millones de aos aparecieron las primeras clulas con ncleo organizado, las clulas nucleadas, son las eucariontes que van a configuran otro gran Dominio, Eucharya. Pero este tipo de clulas se van a desarrollar en dos formas, como organismos unicelulares o eucariontes propiamente tales o como pluricelulares o metazoos. Como ya se ha indicado en relacin al diseo biolgico, los organismos pluricelulares representan no solamente otra forma de organizacin si no que manifiestan otro tipo de autonoma, con caractersticas propias. Ellos pueden sobrevivir en la bisfera (ver ms abajo) con un alto grado de independencia y con enormes posibilidades de diversas formas de desarrollos lo cual se ha posibilitado gracias a una adaptacin estructural como ha sido el establecimiento del mencionado Medio Interno. Este es un compartimiento que representa un microambiente de gran estabilidad biolgica que rodea a todas las clulas del organismo y que permite que ellas logren altos grados de especializacin funcional. En la actualidad se observa que los organismos vivientes se distribuyen en nuestro planeta en el ambiente o dominio llamado Bisfera que corresponde a una capa cuyo grosor se ha estimado entre 8 a 10 km sobre y bajo el nivel del mar. En este dominio hay ambientes de caractersticas muy diferentes (ocanos, capas de la corteza terrestre, atmsfera) a las cuales deben adaptarse los organismos uni y pluricelulares. Estos ltimos parecen ser ms capaces de sobrevivir simultneamente en los ambientes diversos. Sin embargo, en relacin a los organismos presentes en la Bisfera hay que considerar que, adems de los representantes de los tres grandes dominios antes sealados, existen otras formas de organizaciones orgnicas pero cuya calidad de organismos vivientes es materia de controversia. Nos referimos a los virus y a los priones. Los virus son considerados como las organizaciones biolgicas ms abundantes conocidas hasta ahora. Son macromolculas de material gentico (ADN y ARN) recubierto por protena que se comportan como organismos independientes ya que pueden crecer y reproducirse pero no presentan organizacin celular y slo pueden vivir en clulas. Su tamao es muy reducido (100 veces ms pequeos que las bacterias) presentando dimetros de entre 10 y 300 nanmetros. Se les considera nanoorganismos. Se les ubica en todo tipo de clulas, en

32 algas, en clulas vegetales, en clulas de insectos y obviamente en la de los vertebrados y mamferos. Corrientemente se les ha asociado a patologas diversas, infecciones vricas, que pueden terminar provocando la muerte de la clula husped o el desarrollo de enfermedades prolongadas (herpes) o malignas (cncer). Sin embargo, en la actualidad, tambin se empiezan a reconocer influencias benficas de estos nanoorganismos, por ejemplo, participar en procesos que generan enorme cantidad de materia orgnica en el mbito marino. Los priones son formas proteicas que parecen tener la capacidad de reproducirse y crecer en las clulas, de transmitirse como agentes infecciosos y producir patologas tan graves como, por ejemplo, la de la enfermedad de las vacas locas. En resumen, el fenmeno de la vida tal como se observa en las diversas formas de organismos que hemos mencionado brevemente es altamente complejo y presenta una enorme plasticidad, condicin que ha permitido a los seres vivos ir adaptndose a un ambiente cambiante y que parece explicar la alta variedad de tipos de organismos con caractersticas diferentes que han ido apareciendo a lo largo del tiempo. Parece, entonces, importante definir el concepto que permite diferenciar formas independientes de organismos y que son capaces de evolucionar por caminos propios. Dicho concepto es el de especie. Aquellas formas independientes de organismos, cada una con caractersticas propias y que originan sus propias descendencias son las especies. Sin embargo, no hay acuerdo acerca de nmero de especies que hasta ahora han existido en el planeta y se consideran cifras entre 1,75 a ms de 5 millones de especies distintas. Ellas se han ubicado en subconjuntos menores definidos en los Dominios o Imperio antes sealados. En cada uno de esos dominios se han definido, los Reinos en los cuales se encuentran lasa especies. As por ejemplo, en el Dominio Eukarya se han ubicado los Reinos Protozoo, Chromista, Fungi, Plantae y Animalia. Nuestra especie est en el Reino Animalia. La clasificacin de los animales y de los otros tipos de seres vivientes es necesaria y de gran utilidad terico-prctica y representa un rea del conocimiento, que con el aporte de muchas otras ciencias, se ha transformado en una ciencia con identidad propia, la Taxonoma. En ella se establecen las relaciones histricas, evolutivas, estructurales y funcionales (incluyendo las conductas) que han existido y existen entre los diferentes tipos de seres vivientes ubicados en la Bisfera. La Taxonoma ha permitido ordenar la enorme variedad de formas vivientes, las que han existido y a las reconocidas actualmente en los grupos llamados, en general, categoras taxonmicas. Por ejemplo, los tres Dominios mencionados y sus Reinos son categoras taxonmicas. Pero ese ordenamiento ha sido guiado adems en el marco de un concepto fundamental desarrollado en la Biologa, el de la Evolucin, con el cual se define una propiedad inherente de los seres vivos, la de poder cambiar en sus caractersticas y transmitir dichos cambios a sus descendientes. La Teora de la Evolucin asume que a travs esos cambios se han originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn. Considerando las caractersticas ms compartidas (de distribucin ms generalizada) y las menos compartidas (las ms especficas que slo se encuentran grupos menores de animales) se han definido relaciones taxonmicas entre categoras taxonmicas. Las principales categoras son: Dominios, Reinos, Divisin o Filo, Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie.

33

La especie es la categora taxonmica fundamental o de base porque representa el conjunto de animales que corresponden a un taxn claramente reconocido y discreto de tamao ms pequeo. Los taxones o clados son los grupos de organismos emparentados que derivan de un ancestro comn, por lo que van a presentar slo algunas caractersticas en comn que justificara su ubicacin en un mismo grupo. Las especies estn representadas, entonces, por organismos o individuos que slo comparten algunas caractersticas (Nota: el concepto de especie sigue en la actualidad en discusin). Organismos unicelulares y metazoos que comparten un mismo habitat, es decir, un mismo espacio de la bisfera enfrentan, entonces, problemas en parte similares y otros ms especficos, que se definen para cada tipo de especie. La solucin de esos problemas se logra a travs de los comportamientos y conductas adecuados de los individuos que les permite mantenerse y reproducirse en sus medios respectivos, proceso llamado adaptacin. Es necesario comentar algunas de sus caractersticas. La Adaptacin. En relacin a nuestro tema y en general, la adaptacin es un proceso fundamental para todos los organismos. Las conductas y los comportamientos adecuados son las herramientas de las adaptaciones exitosas. Bsicamente, la adaptacin es el resultado del proceso llamado de Seleccin Natural el cual se da en los individuos de cada especie como su forma de aceptacin de sus respuestas a las influencias de los factores o estmulos que los van influenciando. Hay factores ambientales, que son los relacionados con los objetos o sistemas energticos presentes en cada ambiente. Otros factores se originan de los propios seres vivientes, de los otros con los cuales se comparte un mismo ambiente o del propio organismo de las personas (factores relacionados con el crecimiento o el desarrollo). Hay factores sociales, que son los relacionados con las caractersticas y los tipos de sociedades en los cuales se ubica cada individuo. Hay factores estresantes, que son los que demandan respuestas de mayores exigencias. Cada uno de estos tipos de factores y el conjunto de ellos exigen las respuestas adecuadas. Si ellas no aparecen se desarrolla un proceso de seleccin que elimina a algunos de los organismos del sistema y permite la permanencia del resto. De lo anterior se desprende que han ido apareciendo diferentes acepciones en el uso del trmino adaptacin. Tal vez una de las ms frecuentemente encontradas es la relacionada con la llamada adaptacin biolgica. Ella se logra cuando los organismos generan variaciones o cambios en algunas de sus caractersticas estructurales y/o funcionales (cambios de naturaleza biolgica) lo cual les permite adecuarse a su medio, responder exitosamente a los problemas que en l encuentran. Ese cambio que se va a instalar en un carcter o grupo de caracteres de una especie dada se llama clina. Producto de l es el desarrollo de los denominados ecotipos. Este concepto se refiere a que miembros de una misma especie pueden encontrarse en hbitats diferentes gracias a que han logrado ciertos cambios en algunas de sus caractersticas. Por ejemplo, que una misma especie presente tamaos distintos segn el habitat que ocupa. Una consideracin muy importante a observar es que los factores antes mencionados estn cambiando permanentemente, aunque con diferentes velocidades. Esta circunstancia le da un carcter especial al proceso de adaptacin. Significa que los organismos deben ser capaces de detectar los cambios y de buscar permanentemente las condiciones adecuadas

34 del medio y/o desarrollar mecanismos y procesos que permitan encontrar la soluciones correctas. Adems, el dinamismo de esa relacin organismo-medio ambiente es presionado por el efecto de los propios comportamientos de los organismos sobre su medio (considrese el caso de la especie humana). Esta bsqueda de condiciones convenientes de adaptacin es permanente, lo que le da una importancia fundamental al desarrollo y manejo del sistema informtico de cada individuo. Es decir, cada organismo debe lograr una representacin adecuada de su medio que le permita organizar las respuestas adecuadas a los cambios constantes de ese medio, logrando as evitar los peligros y obtener los recursos energticos que est permanentemente necesitando. La breve descripcin del proceso adaptativo esbozada hasta aqu ilustra preferentemente las relaciones de organismos individuales o pertenecientes a sociedades animales que no se han separado sus hbitats primitivos o o no los han modificado significativamente. Pero qu sucede con el proceso adaptativo de especies que fueron desarrollando relaciones con su ambiente o entre sus miembros cada ms complejas, como las que se han ido dando en las sociedades de homnidos, como es el caso de la sociedad humana? En la actualidad se considera que el ser humano moderno basa su proceso adaptativo en el empleo de una herramienta excepcionalmente diferente, como es su desarrollo cultural. Igual que el resto de los organismos los seres humanos han evolucionado genticamente pero han desarrollado una enorme capacidad de adquirir, crear, desarrollar y compartir nuevos conocimientos cuya utilizacin ha impulsado y define su forma de adaptacin. Por no slo la est definiendo. Por la magnitud de esta capacidad generadora y distribuidora de nuevos conocimientos (globalizacin) tambin se est generando en las personas un efecto negativo, un proceso ms bien desadaptativo que parece inducir en ellas mayores diferenciaciones en distintos mbitos, algunas de las cuales parecen estar en la base de la generacin de grandes tensiones sociales. Esta forma de adaptacin representa un camino nico o especial en la perspectiva de nuestra especie camino en el cual, la imitacin, el aprendizaje, la educacin, formas tecnolgicas de transmisin cultural (TV, celulares) representan las herramientas por las cuales los humanos adquieren la mayor parte de su informacin adaptativa. Otra caracterstica que parece ser propia del proceso adaptativo humano es la rapidez que se le est exigiendo a dicho proceso. Este factor que parece evidenciarse cada vez con mayor claridad estara acentuando cambios importantes en los comportamientos individuales y tambin en las conductas sociales, todo lo cual tiende a inducir nuevas y mayores diversificaciones conductuales en la sociedad humana. Algunos de los aspectos sealados sern analizados ms adelante. Por ahora nos concentraremos en los procesos y mecanismos que se relacionan con las conductas adaptativas bsicas orientadas hacia el medio ambiente y que han evolucionado a lo largo de un tiempo prolongado. Ello es necesario porque desde la aparicin de la vida, los organismos mostraron y desarrollaron mecanismos, procesos y estrategias adaptativas muchas de las cuales continan manifestndose permanentemente, hasta la fecha, incluso en nuestra especie. Ello implica que nuestros mecanismos de adaptacin, con una importante base cultural, no pueden prescindir de ciertas formas primitivas de adaptacin biolgica. Sobre todo en las etapas iniciales de nuestro ciclo de vida.

35 Qu interacciones se dan entre los organismos y sus respectivos ambientes fsicos para lograr adaptarse a ellos? Por lo expuesto hasta ahora, se puede definir que la relacin entre los organismos y sus medios ambientes es indisoluble. Como ya se ha indicado y circunscribindonos en particular a las especies animales, esa relacin se manifiesta como flujos bidireccionales de energa y de informacin. Los mecanismos y procesos bsicos involucrados en esos flujos ocurren a nivel celular y representan la base biolgica de las funciones ms complejas que muestran los organismos multicelulares las cuales son, a su vez, el fundamento de nuestros comportamientos, de nuestras conductas y emociones. Finalmente, parece ser necesario aclarar la existencia de los seres vivos en las dos formas de organizacin descritas, la unicelular y la pluricelular. Cmo explicar esta situacin? Los datos disponibles sugieren que desde la aparicin de la vida sobre nuestro planeta el fenmeno vital ha evolucionado en un espiral de complejidad ascendente que se manifiesta por la presencia de organismos muy diversos y de complejidad muy distinta en ambos extremos del espiral. Inicialmente la vida se manifest slo en organismos unicelulares. Luego, muchos millones de aos despus, aparecen organismos pluricelulares. Tanto en una como en la otra forma la organizacin funcional adoptada les permiti a los organismos enfrentar y adaptarse al mundo que les rodea y desarrollar conductas y formas de vida cada vez ms complejas. No est claro si esta situacin representa el resultado de una situacin azarosa o de una evolucin guiada, creativa. En todo caso, hay acuerdo en aceptar que la base biolgica de los organismos est estructurada con la participacin de ciertos elementos y molculas qumicas y sus combinaciones. Se trata de un grupo selecto de algunos elementos qumicos (K+, Na+, Ca2+, Cl, P, S, Zn2+, Mn2+, Mg2+) y de un grupo igualmente restringido de molculas, llamadas orgnicas. Estas se encuentran tambin en un espiral ascendente de complejidad, desde molculas de hidrocarburos simples (metano) hasta macromolculas orgnicas tan complejas como por ejemplo, la molcula de la hormona insulina. Las molculas orgnicas son bsicamente derivadas de las combinaciones del carbono (C) con los elementos hidrgeno (H), oxgeno (O) y nitrgeno (N). Ellas son determinantes de la composicin qumica de las clulas, de su estructura, de sus funciones y de las condiciones fsico-qumicas compatibles con el fenmeno vital. Este depende de varios factores. De la presencia y estabilidad de algunas de esas molculas que cumplen funciones estructurales (carbohidratos, lpidos y protenas), de la disponibilidad permanente de otras molculas que suministran energa (glucosa, ATP), de otras molculas que participan en el desarrollo de los procesos y mecanismos celulares (precursores, transportadores, enzimas, co-factores, vitaminas) y de molculas orgnicas especializadas que participan en el dilogo entre las clulas (neurotransmisores, hormonas, receptores qumicos). Pero, adems, la estabilidad funcional de las clulas tambin depende de ciertas caractersticas llamadas, en general, bio-elctricas. Ellas estn representadas por la presencia y el desplazamiento de cargas elctricas, fenmenos que son de clara importancia funcional. Por ejemplo, las clulas generan y mantienen algunas de sus membranas en forma de estructuras polarizadas, como es el caso de la membrana plasmtica que presenta el llamado potencial de membrana. Este potencial se muestra como la diferencia de carga elctrica que existe entre el lado interno (ms negativo) y el lado externo (ms positivo) de esa membrana. Todas las clulas presentan este tipo de potencial y el regula excitabilidad

36 celular, es decir, su capacidad de responder a los estmulos (ver ms adelante, en Potenciales Bioelctricos). Todos estos fenmenos bioelctricos se fundamentan en el rol de complejos procesos y mecanismos que son de naturaleza inica, adaptativos, los cuales fueron desarrollados en los organismos unicelulares primitivos con fines comunicacionales y los cuales, posteriormente, continuaron siendo usados y perfeccionados en las clulas de los metazoos. A estos perfeccionamientos, se agregaron otros relacionados con la utilizacin de la energa. Tales seran, entre estos, la incorporacin de clulas primitivas en otras clulas donde habra quedado como organelos energticos (mitocondrias). El proceso evolutivo de los organismos multicelulares se orient al desarrollo de clulas ms especializadas, ms eficientes, que determinaron la aparicin los tejidos que poda cumplir funciones ms complejas. Aparentemente, este tipo de desarrollo determin la necesidad de perfeccionar los mecanismos de comunicacin intercelular buscando perfeccionar los mecanismos electroqumicos relacionados con la activacin de las clulas y con la coordinacin funcional que debe existir entre ellas. El hecho que las clulas y los tejidos puedan comunicarse entre s de modo altamente eficiente permite que cada organismo funcione como una unidad. Por su parte la especializacin funcional de las clulas permite un funcionamiento ms eficiente del organismo y de sus recursos adaptativos. El diseo multicelular permite claramente el desarrollo de comportamientos ms independientes en relacin a sus ambientes. En general, las conductas y los comportamientos se han estudiado desde los organismos unicelulares hasta los individuos de nuestra especie. Los datos obtenidos sugieren que la mejor comprensin de estos procesos se obtendr si se considera la organizacin de cada tipo de organismo como una unidad morfofuncional. Una mejor comprensin de esa unidad funcional la puede dar una visin ciberntica de ella basada en una teora de compartimientos. En dicha visin se puede considerar a cada organismo como un compartimiento que intercambia, en forma regulada, informacin y energa con su ambiente. En forma complementaria, tambin se puede considerar que cada organismo es un conjunto de compartimientos que intercambian seales y entre los cuales hay flujos, igualmente regulados, de energa y de materia. Esta organizacin compartamental, su manejo y control, representan una de las herramientas esenciales que les permite a los organismos multicelulares adaptarse exitosamente.

Las percepciones. En la actualidad parece no haber dudas acerca de la importancia que tiene, para las conductas adaptativas exitosas de los organismos, el conocimiento ptimo que ellos deben lograr de los ambientes que enfrentan. Las caractersticas de esos medios cambiantes son detectadas como un espectro de seales energticas, los estmulos, que por ser de naturaleza variada han demandado en los organismos el desarrollo de sistemas detectores, los sensores, que son especficos para cada tipo de estmulo. En cada tipo de sensor, por un proceso llamado de transduccin, la energa de los estmulos es transformada en el equivalente a un cdigo bioelctrico-bioqumico, es decir, de naturaleza claramente biolgica. Este proceso, la transduccin del estmulo, es comn para todos los distintos sistemas sensoriales y representa una forma de incorporar informacin, proveniente del medio o del propio organismo, al sistema nervioso utilizando un lenguaje que es comn al usado por las clulas del sistema nervioso. El reconocimiento

37 por el organismo de la especificidad de cada tipo de estmulo va a depender, entonces, del tipo de sensor activado y de la va (nerviosa) que se origina del sensor y de las regiones del sistema nervioso a las cuales se enva la informacin. Los detectores o sensores estn representados por los llamados tradicionalmente receptores sensoriales y en los cuales las clulas sensoriales son parte esencial de su estructura. Las vas especficas que unen cada sistema sensorial con el sistema nervioso estn formadas por neuronas de proyeccin e interneuronas. Ellas organizan las rutas por las cuales las seales sensoriales (o sensitivas) pueden alcanzar a los centros nerviosos. En estos centros, la informacin es entregada a otras agrupaciones celulares, tambin neuronales que forman ncleos nerviosos y/o redes de neuronas. El paso de la informacin por estas redes modifica la sealizacin y configura significados cada vez ms complejos de la informacin los cuales se perciben como sensaciones y percepciones. Las sensaciones vienen a representar las primeras repuestas conscientes que se generan en los organismos frente a los estmulos que actan sobre ellos. Son la puerta de entrada que activan las funciones del sistema nervioso relacionadas con las percepciones, las emociones, los comportamientos y las conductas. Las percepciones representan a las sensaciones analizadas, que muestran un cierto significado, basado en contenidos de la memoria, de las emociones y con los cuales se construyen unidades cognitivas que participaran en la estructuracin de la conciencia de cada organismo, los perceptos. [Nota: no hay consenso sobre conceptos como percepcin, o percepto. Segn H. Bergson Percibir es, sobre todo, recordar. Una percepcin interpretada sera un percepto. Sin embargo, segn algunos autores, los perceptos seran slo del dominio del arte y representaran las percepciones creadas por los artistas. Por ejemplo, los impresionistas seran creadores de perceptos]. La conciencia basada en lo cognitivo (percepciones y/o perceptos) y en la emociones sera el factor determinante de los comportamientos y conductas (ver ms adelante). Pero que otro tipo de informacin puede llegar a Sistema Nervioso? Como proceso nervioso la percepcin ofrece una alta complejidad y le permite al organismo recibir e interpretar la informacin proveniente tanto de su entorno como de su propio cuerpo. Tambin permite elaborar comportamientos y conductas. Nosotros estamos familiarizados con nuestra forma particular de percibir esas visiones globales o detalladas, que como un film van desfilando por nuestra mente momento a momento. No siempre esas visiones son captadas o retenidas con la misma exactitud y algunas hasta no son advertidas (percepciones extrasensoriales y subliminales). Ms aun, el hombre interpreta sus percepciones ya que su mente no percibe en forma y ese proceso interpretativo enriquece la informacin de base y genera nueva informacin. As, un mismo objeto puede ser percibido en forma diferente por la influencia de distintos factores. Esta plasticidad de nuestras percepciones va a influir en las caractersticas y propiedades de nuestros conocimientos, de nuestra conciencia y de nuestros comportamientos, es decir, de nuestras formas de adaptarnos y de comunicarnos. En los animales la percepcin depende de rganos de los sentidos similares a los nuestros (rganos visuales, auditivos, olfativos, tctiles, etc.) aunque adaptados a las formas de vida que a travs de su evolucin han ido desarrollando. Al respecto, hay datos que indican que ellos son capaces de captar otras formas y rangos de energa (estmulos) que nosotros normalmente no podemos percibir: ultrasonidos, luz ultravioleta, ciertos tipos de odgenos, campos elctricos y magnticos. Ellos poseen entonces lo que para nosotros representa una percepcin extrasensorial.

38

En el caso de nuestra especie y por el tipo de desarrollo de su sistema nervioso y de sus funciones, por la influencia de los desarrollos tecnolgicos y cientficos, las estrategias adaptivas han ido cambiando, optando por la configuracin de las complejas sociedades humanas actuales, con hbitats propios que son en muchos aspectos bastante diferentes a los de la naturaleza primitiva inicial. El cambio ha sido muy drstico y rpido y el impacto de estas nuevas formas de circunstancias aun no es evaluada completamente. Una de ellas es la relacionada con nuestras percepciones actuales, las cuales son diferentes a las de nuestros ancestros ms primitivos y estn ms influenciadas por las caractersticas de nuestras sociedades actuales que por las fuerzas de la naturaleza, Sin embargo, esa naturaleza ha dejado sus huellas antiguas en la conciencia y en la mente humana e influye en los comportamientos del hombre moderno, circunstancia que tampoco este es capaz de reconocer plenamente. Por ello, a cada individuo actual se le plantean permanentemente conflictos entre formas antiguas de conductas, ms primitivas, y las actuales. En este enfrentamiento, como ya se ha indicado, la educacin es la herramienta adaptativa fundamental que posee el hombre moderno y, en ella, el rol de las percepciones es evidente. Entonces, para entender los comportamientos del hombre actual es importante comprender cmo se ha ido generando esta conciencia moderna, basada en percepciones, conocer ms sobre el proceso perceptivo y su evolucin. En la actualidad, las neurociencias y otras ciencias han ido demostrando que muchos de los mecanismos, procesos y factores que representan la base biolgica de nuestros comportamientos estn ya presentes en los animales, aun en los ms primitivos y se caracterizan por su plasticidad. Para comprender mejor el rol que esta propiedad, conviene examinar las diferentes formas de respuestas que dan los organismos frente a los estmulos ambientales. Hay que tener presente que la mayora de los comportamientos son percibidos como actividades motoras que se expresan en forma de procesos, de diferente grado de complejidad, basados en movimientos, desplazamientos o formas complejas de comunicacin donde hay un lenguaje jugando un papel central. Sin embargo, en diversas especies coexisten con las respuestas motrices otras formas de respuestas como son las secreciones y la emisin de luz, fenmeno este observado tanto en organismos unicelulares (bacterias) como en metazoos (insectos y peces). Finalmente, hay otras consideraciones relacionadas con las sensaciones y las percepciones asociadas a estmulos que pueden influir sobre la integridad del organismo. Algunos efectos pueden provenir desde los rganos viscerales que si son daados o sufren inflamaciones excesivas generan desde terminales nerviosos que los inervan, seales de dolor. Otros estmulos se relacionan con los procesos homeostticos que estn regulando, permanentemente, los ya mencionados parmetros tales como el pH, la osmolaridad, la glicemia, la presin sangunea, la temperatura. Cada uno de estos parmetros tiene un valor que, no siendo rgido, puede oscilar dentro de ciertos valores o rangos que definen una homeostasis normal, no patolgica. Si esos valores se exceden de ciertos lmites, se transforman en seales que son detectadas por receptores, denominados frecuentemente receptores sensitivos, ubicados en el interior del organismo. Estas seales tambin son enviadas por vas especficas al sistema nervioso y algunas de ellas generan directamente sensaciones bien reconocidas por nosotros como las de dolor (ya mencionadas), de sed, de calor, de fro, de apetito y otras. Este tipo de sensaciones tambin generan conductas particulares. En resumen, desde el punto de vista informtico, los organismos reciben y reconocen estmulos provenientes tanto del medio ambiente como del propio organismo y coordinando

39 ambas categoras de informacin y considerando las sensaciones y percepciones asociadas se desarrollan los comportamientos y las conductas adecuadas, es decir, las respuestas adaptativas exitosas. Pero, por qu, a veces, los organismos se equivocan en sus conductas? Hay algunos factores que pueden ayudar a entender la situacin. En primer lugar, el sistema nervioso interpreta, no copia o fotografa la informacin. Luego, esta interpretacin depende de varios factores propios de cada organismo: la edad, el gnero, el nivel de conocimientos, los aprendizajes, la ausencia de patologas propias del sistema nervioso (enfermedades neurodegenerativas u otras), el estado tensional y emocional. En seguida, fundamentalmente, los comportamientos elegidos son definidos por condiciones ambientales y por las condiciones emocionales de las personas, que generalmente representan situaciones estresantes que no siempre pueden ser manejadas. Las conductas finales, entonces, pueden resultar alejadas a la naturaleza de los problemas que hay que enfrentar. En relacin a este espectro de incertidumbres, algunas de ellas sern consideradas como temas especficos a revisar.

Naturaleza de la bio-informtica de los organismos multicelulares. Desde el punto de vista de la neurociencia de las conductas, la compresin de los mecanismos y procesos que estn en su base tiene especial importancia. Al considerar dichos mecanismos y procesos a lo largo del ciclo de vida de las personas se aprecia que inicialmente predominan los del mbito biolgico y que, paulatinamente, se van instalando los de los mbitos psicolgico y social. Todos ellos van a perdurar y van a interactuar. Pero, cules son esos procesos y mecanismos? Algunos de los tpicos relacionados con este tema se considerarn a continuacin. 1. Cmo entra y viaja la informacin en un organismo. Los organismos multicelulares estn rodeados de seales que reciben desde su medio ambiente y otras que son enviadas desde su medio interno. Las seales del medio ambiente estn representadas por distintos tipos de energa (mecnica, calrica, luminosa, qumica, electromagntica) las cuales al cambiar durante un cierto lapso, en su magnitud o fuerza y en cualquier momento, se transforman en deltas de energa llamados estmulos. Los estmulos del medio interno son los deltas de energa de factores de este medio, algunos relacionados con su homeostasis (temperatura, pH, osmolaridad, glicemia) y otros en respuesta a influencias nocivas que pueden aparecer en los rganos internos, como irritaciones, inflamaciones, distenciones excesivas, que pueden llegar a generar sensaciones de dolor. Los estmulos, independientemente de su origen, segn su magnitud pueden excitar o no a un organismo o a un tejido. Si lo hacen, generan en l una respuesta generalmente inmediata y de duracin variable. Decimos entonces que el estmulo es umbral. Si no lo hacen, los estmulos son definidos, empricamente, como sub-umbrales. Sin embargo, para que los estmulos induzcan sus efectos, deben participar diferentes procesos fundamentales. Primero, deben ser reconocidos especficamente y, en seguida, transformados y traducidos a una forma de expresin, de lenguaje de organismo (seales bioqumicas y bioelctricas). Es el proceso de la TRANSDUCCIN. Sin embargo, a pesar que este proceso es identificable en cualquiera de las variedades de los receptores sensoriales hasta ahora estudiado, el es altamente especfico segn el tipo de energa que reconoce cada variedad de receptor sensorial. Esta caracterstica ha permitido la clasificacin de ellos y se habla, entonces de, termorreceptores, quimiorreceptores, mecanorreceptores, etc.

40 Los receptores sensoriales representan una de las puertas de entrada a la activacin del sistema nervioso y al desarrollo de los procesos que generan las sensaciones y las percepciones y funciones fundamentales identificadas con este sistema, como las cognitivas, el aprendizaje, la memoria, las emociones, las motoras, etc. Dada la complejidad de este tipo de tareas se debe considerar la funcionalidad de los receptores sensoriales en el marco ms amplio de los llamados sistemas sensoriales. Al estudiar sus caractersticas queda en evidencia que son factores fundamentales en la expresin de los comportamientos y de las conductas. Por la amplitud de este campo y slo como ejemplo, nos referiremos aqu al rol de algunos de esos sistemas, muy significativos para nuestra especie, como los sistemas visual, auditivo y del dolor. En relacin a la visin, es el ojo el rgano sensorial encargado de la captacin de estmulos visuales. En l se encuentran las clulas sensoriales, los conos y los bastoncitos. Estas clulas se ubican en la membrana ms interna de este rgano, la Retina y son estimuladas por los fotones, partculas energticas componentes de los rayos luminosos. Las mencionadas clulas contienen los pigmentos especficos (por ejemplo, rodopsina) capaces de captar las radiaciones de fotones. Los conos y los bastoncitos, al ser excitados por los fotones cambian su estado funcional entrando en un perodo de actividad, de cambios biofsicos y bioqumicos, que forman parte del proceso de transduccin y por el cual, la energa de los fotones, se transforman en un tipo particular de energa, la bioelctrica. El tipo de cambios inducidos en los conos y los bastoncitos por efectos de la luz han sido intensamente estudiados en los vertebrados. Se ha observado que al ser activados dichas clulas cambian su estado bioelctrico, se hiperpolarizan, es decir, aumenta la polaridad de su membrana plasmtica. Este cambio, de naturaleza bioelctrica, modifica la comunicacin entre estas clulas sensoriales (conos y bastoncitos) y la segunda clula de la va, llamada clula bipolar. Los conos y los bastoncitos estn comunicados qumicamente (neurotransmisores) con las clulas bipolares y cuando la luz no est llegando a la retina, la influencia que ejercen sobre las clulas bipolares es de naturaleza inhibidora. Cuando llega la luz, dicha influencia (inhibidora) disminuye y las clulas bipolares se activan. Las clulas bipolares activadas responden liberando neurotransmisores que actan como seales excitadoras, es decir, estimulan a la tercera neurona de la va, llamada clula ganglionar. sta es una variedad de neurona de proyeccin que responde generando seales bioelctricas llamadas potenciales de accin los cuales viajan por su axn hacia el sistema nervioso central (SNC). En resumen, los estmulos visuales (seales fsicas representadas por los fotones) que actan sobre el ojo generan es este rgano, como respuesta, seales bioelctricas que son propagadas por neuronas (clulas ganglionares) hacia el sistema nervioso central. En el sistema nervioso, los axones de las clulas ganglionares alcanzan hasta un ncleo nervioso llamado Tlamo, en el cual hacen un contacto sinptico con neuronas que forman parte de ese ncleo. En este contacto, los terminales axnicos de las clulas ganglionares liberan un neurotransmisor que excita a las neuronas talmicas. Estas, a su vez, responden generando potenciales de accin los cuales, a travs de sus axones, alcanzan a la corteza cerebral de la regin llamada rea Estriada o rea Visual de la corteza o V1. Las neuronas de esta regin (V1) se conectarn, a travs de sus axones y mediante la liberacin de neurotransmisores con redes de neuronas ubicadas en diferentes zonas de la corteza cerebral. Este manejo de la informacin utilizando seales qumicas para conectar neuronas entre s, forma parte de los procesos complejos que forman parte la base de los mecanismos de las sensaciones y de las percepciones visuales. Ellas se desarrollan, entonces, cuando la informacin es procesada en las neuronas de la corteza cerebral, en las que forman el rea

41 visual y en las que se ubican ms all de esta rea, pero siempre en la corteza cerebral, y que reciben la informacin visual desde esta corteza (V1). Desde el punto de vista anatmico, los axones de las clulas ganglionares son unos de los componentes del llamado nervio ptico el cual, en cada hemisferio cerebral, se dirige en sentido antero-posterior, desde el ojo hacia la regin posterior de cada hemisferio. Este nervio representa, entonces, el segmento inicial de la va visual. Pero cuando hablamos del sistema visual Qu queremos decir? La definicin de ese sistema es clsicamente anatmica. Sin embargo, se debe considerar, por los datos actuales, que el nervio ptico tiene una composicin funcional ms compleja que la definida inicialmente, lo cual se refleja en la funcionalidad de sus axones. Slo una fraccin de ellos (20 %) se relacionan con la informacin visual, es decir, con el procesamiento de formas, colores, movimientos de los objetos presentes en el campo visual. Otra fraccin tendra que ver el control de los movimientos oculares otra, con los ciclos circadianos. Otro sistema sensorial fundamental para nuestra especie es el sistema auditivo. El permite la captacin de seales que nosotros percibimos como sonidos, voces, msicas y ruidos, que se originan desde nuestro ambiente y cuerpo. En realidad, dichas seales son la expresin de los cambios de presin de la capa de aire que rodea a cada individuo o de vibraciones de nuestro cuerpo, que se propagan como ondas. Esas ondas deben penetrar en el receptor auditivo para iniciar un proceso muy complejo. En una primera etapa, las ondas que se han generado en el medio areo van a empezar a interactuar en nuestro organismo con un medio ahora slido, representado por el tmpano y la cadena de huesecillos, al cual hacen oscilar, movimientos que son transmitidos al odo interno. En esta estructura, en la regin llamada cclea, las ondas continan sus interacciones mecnicas, en un medio que es nuevamente e naturaleza distinta, ahora lquido, la endolinfa. Las ondas de la endolinfa inducen movimientos ondulatorios en una membrana llamada membrana basilar. Como en esta membrana se ubican las clulas sensoriales, capaces de detectar este tipo de ondas, los movimientos de la membrana afectan mecnicamente a esas clulas. En respuesta a esos estmulos ellas liberan un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos de las neuronas que inician la va auditiva. Esta va est constituida por una cadena de clulas cuya tarea es transferir la informacin presente en las seales iniciales, de naturaleza mecnica, hasta el sistema nervioso central. Hay que considerar que en la cadena neuronal las seales son de naturaleza bioelctrica, no-mecnica. Al llegar esta informacin a ciertas regiones de la corteza cerebral se empiezan a percibir las sensaciones auditivas las cuales, posteriormente, generarn las correspondientes percepciones. En este sistema ha habido, entonces, una transduccin de la energa mecnica presente, con caractersticas ondulatorias, en el aire a un sistema de energa bioelctrica que ser analizado y procesado en el SNC. A fin de mejorar la comprensin, aunque sea parcialmente, de esta funcin auditiva tan compleja es necesario ampliar la explicacin de algunos de sus mecanismos y procesos. Las ondas del medio areo son deltas de energa mecnica y, como tales, representan estmulos que actan sobre la membrana del Tmpano, que se encuentra en el fondo del llamado Conducto Auditivo Externo, lleno de aire que est en equilibrio con el aire ambiental. Es a travs de este conducto que llegan las ondas del aire a estimular el tmpano.

42

El tmpano estimulado se mueve, oscila, siguiendo las compresiones y descompresiones del aire y sus movimientos actan sobre una cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo) que se encuentran insertos por el lado interno de esa membrana. Las oscilaciones de la estructura sea representan estmulos mecnicos los cuales, a su vez, actan sobre un sistema de cavidades membranosas, rampas o escalas, llenas de lquidos en los cuales se generan ondas que hacen oscilar membranas. Todas estas oscilaciones son estmulos, igualmente mecnicos. A fin de comprender cmo estos estmulos mecnicos excitan a las clulas sensoriales de la audicin (clulas pilosas) se necesita una descripcin de la organizacin antomo-funcional del rgano de la audicin propiamente tal, del llamado rgano de Corti, en honor al anatomista que lo describi inicialmente. Est formado por clulas sensoriales, o clulas ciliadas, por fibras nerviosas relacionadas a ellas y por otras estructuras que cumplen funciones de apoyo. El se encuentra en una estructura llamada el Caracol, ubicada en el Odo Interno, la cual forma parte del hueso temporal del crneo. En este hueso la cclea se muestra como una estructura enrollada en espiral, denominada cclea sea (caracol). Dentro de ella, existe otra estructura, tambin configurando un espiral, la llamada cclea membranosa. Es en sta donde encontramos el sistema de cavidades y membranas donde se ubican las clulas sensoriales auditivas. La cclea membranosa es una estructura tubular, alargada, de forma ligeramente triangular. A lo largo de ella hay dos membranas, la de Reissner y la Basilar, que separan y definen tres compartimientos designados tambin, en general, como rampas o escalas. La membrana de Reissner ocupa una posicin ms alta, dentro del tubo y la Basilar una ms baja dejando entre ambas un espacio, la Rampa Media o Conducto Coclear, que est lleno de un lquido llamado Endolinfa. Como sobre la membrana basilar se ubican las clulas sensoriales de la audicin (clulas pilosas), la endolinfa las rodea completamente. Este lquido es de composicin distinta a la perilinfa. Por sobre la membrana de Reissner, ya se indic que existe un espacio, la Rampa Vestibular, que est lleno de perilinfa y en cuya entrada se encuentra la ventana oval. En esta estructura membranosa uno de los extremos de la cadena de huesecillos, a travs del llamado Estribo. Entonces, los movimientos de la cadena de huesecillos hace oscilar a la ventana oval y esas oscilaciones generan ondas en la perilinfa de la rampa vestibular. Debajo de la membrana basilar, se define otro espacio, llamada rampa o escala timpnica, llena tambin de perilinfa. Las rampas vestibular y timpnica se comunican en el extremo opuesto al de la ventana oval, a travs de un orificio llamado Helicotrema, de modo que las ondas en la perilinfa de la rampa vestibular se transmite a la perilinfa de la rampa timpnica. Son estas ondas de la perilinfa las que mueven, hacen oscilar a la membrana basilar y, por lo tanto, a las clulas pilosas que descansan sobre ella y es este movimiento es el que estimula a estas clulas. Cul es el mecanismo de la estimulacin de las clulas pilosas? Estas clulas presentan una regin basal que descansa sobre la membrana basilar y un apical donde se ubican los cilios. Sobre estos organelos (cilios) se ubica una membrana llamada Membrana Tectoria, que los cubre y en la cual se insertan. Esta disposicin determina que los movimientos ondulatorios de la membrana basilar induzcan oscilaciones de las clulas pilosas que provocan en sus cilios desplazamientos horizontales. Estos desplazamientos son los que excitan a las clulas pilosas, las cuales responden liberando un mensaje qumico desde su regin basal que excita terminales nerviosos de axones que se dirigen hacia el sistema nervioso central.

43 Los axones mencionados representan el segmento inicial de la Va Auditiva. Ellos pertenecen a neuronas que se ubican en el llamado Ganglio Espiral y cuyos axones, que salen de este ganglio, se dirigen al ganglio siguiente de la va, el Ncleo Coclear. La va es compleja y llega finalmente, haciendo otros relevos, a la corteza cerebral auditiva ubicada en el Lbulo Temporal de cada hemisferio cerebral. En esta regin de la corteza se ubica una zona precisa, la Corteza Auditiva Primaria a la cual llega la informacin que deriva de las clulas pilosas, es decir, ellas se encuentran representadas en esta corteza. La va auditiva, igual que la visual, est, formada por neuronas que se comunican a travs de neurotransmisores. Tambin es especfica ya que procesa slo informacin auditiva la cual, tambin viaja desde la periferia (en o cerca de la superficie corporal) hacia el SNC. Los estmulos visuales y los auditivos nos entregan informacin de nuestros medios ambientes, la mayor parte de la cual representa objetos y caractersticas que estn alejados de nuestros organismos. Por ello, el ojo y el odo pueden considerarse como telerreceptores. Sin embargo, hay un importante grupo de estmulos, algunos ambientales que los percibimos porque vienen de nuestro inmediato entorno u otros de nuestro propio organismo: estmulos de temperatura, tctiles, de dolor y otros. Cmo entra este tipo de informacin para su procesamiento por el sistema nervioso? En la piel de nuestro organismo existen diversos sistemas sensoriales que estn representados por terminales nerviosos libres o encapsulados. Ellos son de estructura y organizacin funcional ms simple que las descritas en el ojo y en el odo. Examinaremos resumidamente en uno de esos sistemas, el Sistema Nociceptivo, el proceso de transduccin y el inicio de la transmisin del mensaje. Este sistema es el encargado de captar el efecto de estmulos que causan dao en los tejidos. El dao tisular genera seales que son enviadas al SNC. Al llegar a la corteza cerebral estas seales inducen la aparicin de las sensaciones y percepciones de dolor. Por lo anterior, este tipo de estmulos se consideran como estmulos dolorosos y ellos sera los responsables de la nocicepcin, es decir, de la percepcin de dolor y terminales nerviosos libres de la piel funcionaran como nociceptores. Los estmulos que provocan dao en los tejidos pueden ser de distinta naturaleza (mecnicos, qumicos, elctricos, trmicos) pero comparten la caracterstica de desorganizar o daar o destruir la organizacin celular de los tejidos. Estos cambios a nivel tisular generan localmente sustancias qumicas que estimulan especficamente los terminales nerviosos libres ya mencionados, generando en ellos seales elctricas (potenciales de accin) que se propagan por las neuronas que constituyen la va de dolor, hasta el SNC. El tejido daado libera diferentes tipos de molculas: Substancia P (SP), Bradicinina (BK), Prostaglandinas (PGs), Serotonina (5HT) y iones (K+). La SP se libera desde terminales nerviosos y acta sobre las mast cells presentes en el tejido, las cuales responden liberando histamina (His). Tambin la SP acta sobre los vasos sanguneos induciendo en ellos vasodilatacin. De todas estas molculas la BK, las PGs y la HI actan sobre terminales nerviosos que se comportan como nociceptores y responden generando las seales bioelctricas que viajan por la va del dolor. Al llegar la informacin a la corteza cerebral, a la zona representada por la circunvolucin poscentral se generan la sensacin y la percepcin de dolor. Igual que en los otros sistemas sensoriales descritos, las neuronas de esta va se comunican entre ellas a travs de neurotransmisores. 2. Las Unidades comunicacionales y los mecanismos de comunicacin entre las clulas.

44

Ya hemos visto que las clulas receptoras de los receptores sensoriales son altamente especializadas y que en ellas la energa del estmulo se transforma en seales, en un lenguaje nico de naturaleza bioqumica y bioelctrica, que es propio de las clulas. Las caractersticas de ese lenguaje estn resaltadas en las neuronas, que junto con otro tipo de clulas, llamadas clulas Gliales, configuran la base celular de las funciones comunicacionales del SN las cuales juegan un rol fundamental en los mecanismos celulares de las conductas y comportamientos. Para cumplir sus funciones las neuronas muestran adaptaciones estructurales y funcionales. Han desarrollado especialmente procesos y mecanismos de comunicacin con otras clulas y, adems, como parte de su estrategia comunicacional y funcional participan en la configuracin circuitos o redes de neuronas, algunas de las cuales, en la actualidad, se asocian especficamente con ciertas funciones del SN y con determinados comportamientos de los organismos. De acuerdo a su configuracin, las redes neuronales se han calificado como abiertas o cerradas (en loops). En las primeras, la informacin que entra a la red sale de ella sin volver a interactuar con ninguno de sus componentes. En las segundas, la informacin o parte de ella, retorna a la red y contina interactuando con sus componentes. Experimentalmente, se han podido asociar esas orientaciones funcionales de las redes de neuronas por cual es vlido hablar de circuitos sensoriales, circuitos motores, circuitos reguladores y moduladores, circuitos relacionados con aprendizajes y memorias, circuitos de las emociones, etc. Considerando esta visin preliminar introductoria, parece conveniente revisar, resumidamente, algunas de las caractersticas de la biologa de las neuronas, haciendo nfasis en algunos de sus recursos comunicacionales.

45

La figura representa un esquema tradicional de una neurona prototipo. Igual que otras clulas en las neuronas se ha definido un cuerpo llamado Cuerpo Neuronal o Soma en el cual existen los llamados organelos sub-celulares. (ver ms abajo). Desde el soma neuronal emergen, como expansiones de l, dos tipos de estructuras que se arborizan o ramifican en sus extremos, unas cortas y numerosas que son las Dendritas y una prolongacin nica, larga, el Axn, que termina en una arborizacin llamada el Telodendro. En general, al conjunto del axn y las dendritas se le designa como Procesos Neuronales. La estabilidad de este tipo de complejidad estructural y de su funcionalidad es mantenidas por un sistema interno de estructuras proteicas filamentosas, pertenecientes al llamado Citoesqueleto. Las frecuentes imgenes neuronales mostradas en distintos medios han derivado de estudios del tejido del SNC abordados con tcnicas histolgicas clsicas como la impregnacin argntica y la microscopa. Esta ltima tcnica implica el manejo de la difraccin, reflexin o refraccin de algn tipo de radiacin incidente en el sujeto de estudio. Inicialmente la informacin deriv de la microscopa ptica y del empleo de microscopios simples y compuestos. Por el advenimiento de la microscopa electrnica y el uso y manejo de otras formas de radiacin, diferentes de la luz blanca y de los electrones, como la UV o la fluorescencia, se enriqueci esa imagen inicial de modo que se ha podido mejorar la interpretacin funcional de la estructura neuronal (ver ms abajo). El soma y las dendritas se han considerado, tradicionalmente, como las estructuras neuronales especializadas en recibir informacin mientras que los terminales de sus axones representaran la regin de salida de seales. Ambos extremos forman parte entonces de los puntos de comunicacin con otras neuronas o con otras clulas y cada punto de contacto representa la base estructural, denominada sinapsis, del proceso comunicacional. La forma particular del rbol dendrtico y del Telodendro, su organizacin y orientaciones tridimensionales caractersticas, se han considerado el reflejo de la alta especializacin funcional las neuronas. En la superficie externa de las dendritas se observan al microscopio electrnico pequeas protuberancias (espinas dendrticas) que aumentan su superficie de contacto. Abundan en las clulas piramidales (30.000 a 40.000) y son escasas en las interneuronas. La distribucin de las espinas es heterognea ya que abundan en los extremos de las ramificaciones dendrticas y son escasas en la base del rbol dendrtico. Funcionalmente, estas espinas dendrticas representan el punto de contacto comunicacional con los terminales nerviosos de otras neuronas, desde los cuales se liberan NT excitadores (que estimulan a la espina dendrtica), es decir, formaran sinapsis exitatorias, asimtricas desde el punto de vista estructural. Entre las espinas dendrticas ms estudiadas estn las que se encuentran en las clulas piramidales y en las de las clulas de Purkinje. Se ha establecido que las espinas son estructuras dinmicas cuyo nmero parece cambiar en relacin a condiciones funcionales (actividad sinptica) y patolgicas. Por ejemplo, su nmero baja cuando disminuye la informacin sensorial o en la demencia o en el alcoholismo crnico. En el interior de una espina tpica (longitud promedio, 2 m), hay vesculas sinpticas y filamentos que no corresponden, sin embargo, al citoesqueleto. Tambin se han descrito pocas mitocondrias y ribosomas libres. Toda esta informacin sugiere la posibilidad de que en las espinas tambin podra haber sntesis de protenas. Cada sinapsis ofrece una compleja organizacin en la cual participan elementos del terminal nervioso de una neurona y el elemento de la membrana (de la dendrita o del soma) de la

46 clula a la cual alcanza el axn. Entre ambas categoras de componentes existe un espacio, llamado espacio sinptico, a travs del cual no slo pasan seales qumicas de una clula a otra. En l se pueden hallar variados componentes, por ejemplo, enzimas. Esa organizacin compleja y de alta importancia funcional ser analizada ms adelante. El axn, que es el primer proceso neuronal que se diferencia durante el desarrollo, nace desde una regin especializada del cuerpo celular, el montculo axnico, la cual conecta con el axn por el llamado segmento inicial del axn. En este segmento y en el montculo, la membrana plasmtica tiene una mayor concentracin de canales de sodio, lo que se ha relacionado con el hecho de que sean estas las regiones desde donde se originan los potenciales de accin de las neuronas. Estas son, las seales elctricas propagadas de las neuronas que permiten una comunicacin muy rpida entre las regiones somato-dendrtica, que recibe los mensajes y el terminal axnico que los entrega (ver ms abajo). Siendo el axn una estructura cilndrica, su dimetro es uno de los parmetros determinantes de la velocidad de conduccin de las mencionadas seales. A mayor dimetro del axn, mayor es la velocidad con que se propagan en l los impulsos nerviosos. En algunos invertebrados, como la jibia, encontramos axones de hasta 750 m de dimetro que conducen a alta velocidad. En los vertebrados, sin embargo, este objetivo de desarrollar axones que conduzcan a alta velocidad se ha logrado con otros recursos. En ellos, el dimetro axonal alcanza valores entre 0,1 y 20 m, sin embargo, la velocidad de conduccin de impulsos tambin es alta gracias a la presencia de una substancia llamada mielina, de naturaleza lipdica, la cual, como una vaina , envuelve el axn dejando cada ciertos trechos, segmento del axn prcticamente desprovistos de mielina, los Ndulos de Ranvier. En estos axones, llamados mielnicos, la seal elctrica se propaga saltando por esos espacios, saltando desde cada uno de los ndulos de Ranvier, al siguiente (conduccin saltatoria), recurso con el cual se logra una alta velocidad de conduccin. La mielina es una sustancia producida por clulas gliales que rodean al axn (clulas de Schwann) que forma varias capas de mielina a su alrededor. Estos axones mielnicos pueden conducir esas seales bioelctricas a velocidades tan altas que, en algunos de ellos, sobrepasan los 100 m/seg. Tambin en los vertebrados hay axones que carecen de esa envoltura y que conducen seales a baja velocidad, por ejemplo entre 0,5 a 5.0 m/seg. Si consideramos que una de las caractersticas ms importantes del SN es su capacidad de manejar una enorme cantidad de informacin (rgano de la informacin), es en las neuronas donde se definen con mayor claridad las bases biolgicas de ese complejo proceso. Ya hemos sealado algunas de las caractersticas estructurales de esas clulas (su axn) que contribuyen a la mayor eficiencia de esa tarea. Histricamente se describi primero que el sentido del flujo de informacin en las neuronas tena un sentido determinado, yendo desde la regin somatodendrtica, donde la informacin es recibida, hacia los terminales del axn y/o a colaterales que sale del axn. Por ello, se consider a las neuronas como clulas polarizadas en relacin al sentido en que fluye en ellas la informacin, desde la regin somatodendrtica hasta el terminal del axn. Sin embargo, posteriormente, tambin se ha aclarado, en diferentes ejemplos de sistemas sensoriales, que la informacin tambin puede recibirse en los terminales axnicos y viajar desde ellos hacia la regin somtica de la neurona. As, entendemos que el sentido en el cual puede fluir el flujo de informacin en una neurona est definido por la funcin de la neurona. En las neuronas que inician las vas sensoriales la informacin es propagada desde los terminales axonales hacia el soma de neuronas sensitivas, pero se trata de axones que si bien es cierto, contactan con el soma de su neurona, continan su trayectoria para terminar inervan do el soma de otra neurona (ver

47 Figura). Podemos asumir que en la mayora de las neuronas la informacin va desde la regin somatodendrtica a los terminales axnicos. Por lo expuesto hasta ahora, se aprecia que otra propiedad fundamental en las neuronas es la que se relaciona con sus caractersticas elctricas. Ellas no son exclusivas de este tipo de clulas y se les puede encontrar prcticamente en cualquier variedad celular. Es preferible designar a estas caractersticas como bioelctricas porque los mecanismos que las explican son exclusivos de los organismos vivientes. Ellas se explicarn aqu brevemente. En primer lugar, la membrana plasmtica que rodea a las clulas es una membrana elctricamente polarizada ya que su lado interno, que mira al citoplasma, es elctricamente ms negativo que su lado externo. Es decir, en toda clula predomina una negatividad elctrica interna. Esta diferencia de potencial representa lo que se llama Potencial de Reposo o Potencial de Membrana. Tiene un valor que vara en los distintos tipos de clulas, entre 50 y -100 milivolts (mV). En las neuronas vara entre -70 a -90 mV. Su funcin esencial es regular la excitabilidad de la clula, es decir, si disminuye la clula se hace ms excitable y si aumenta la clula es ms inexitable. Cuando las clulas se estimulan se hacen evidentes otros tipos de potenciales, descritos algunos de ellos como locales y otros como propagados, los cuales se relacionan estrechamente con la respuesta de la clula. En la neurona, los potenciales locales aparecen siempre como respuesta a un estmulo y slo en aquellas regiones donde pueden actuar los estmulos y que son aquellas, en la mayora de los casos, donde se ubican los llamados receptores qumicos de membrana (estructuras moleculares complejas que reciben los mensajes qumicos de otras clulas). Segn su mecanismo de origen, los potenciales locales corresponden a los llamados potenciales sinpticos o a los potenciales receptores de las clulas sensoriales de los receptores sensoriales. Los mencionados potenciales son de pequea magnitud, alrededor de 20 mV, graduados segn la intensidad del estmulo, duran entre 10-20 milisegundos (mseg) y su funcin es generar los potenciales propagados. Los potenciales propagados representan una seal elctrica del alta magnitud, alrededor de 120 mV, que duran alrededor de 5 mseg y que viajan por la membrana del axn, a velocidades que pueden alcanzar, en algunas neuronas, a ms de 120 metros por segundo (m/seg). Se les llama tambin potenciales de accin o impulsos nerviosos y, como ya se indic antes, se les encuentra especialmente en el axn. Su funcin es iniciar la respuesta ms caracterstica de la neurona como es la liberacin de una seal qumica, el neurotransmisor, fenmeno que ocurre cuando los potenciales llegan al terminal nervioso. Los potenciales de accin adems de viajar a alta velocidad lo hacen, a veces, en las neuronas llamadas de proyeccin a travs de distancias apreciables, lo cual depende de la longitud del axn, algunos de ellos pueden alcanzar ms de un metro de longitud. Las caractersticas estructurales de los axones y de los mecanismos inicos de estos potenciales, les permite a las neuronas lograr una gran rapidez en el procesamiento de la informacin. En resumen, cuando las neuronas funcionan lo hacen en parte como clulas secretoras de alta velocidad de reaccin que emiten seales qumicas para comunicarse con otras neuronas o con otras clulas. Es importante considerar que este tipo de lenguaje bioelctrico de las neuronas tambin se encuentra en otros tipos de clulas, por ejemplo, en las clulas glandulares que son igualmente secretoras y en las clulas musculares. Pero en este tipo de clulas, cuya funcin no es la secrecin si no que el desarrollo de fuerza y/o el acortamiento, la funcin de los potenciales de accin es iniciar en ellas el proceso de la contraccin muscular.

48 Entonces, la informacin que entra en las redes neuronales originada desde los receptores sensoriales conectados a ellas, es transportada y procesada utilizando el cdigo del lenguaje que se usa en esas redes, que es el lenguaje de las neuronas y que se basa en el manejo coordinado de seales bioelctricas (potenciales) y bioqumicas (neurotransmisores). En estas redes sensoriales la informacin se relaciona especficamente con la asociada a los estmulos especficos que son reconocidos por cada tipo particular de receptor sensorial. Sin embargo, se ver ms adelante, que en la actualidad se est reconociendo que algunas de estas redes sensoriales parecen interactuar entre s originndose fenmenos tan complejos como la llamada sinestesia. Por ejemplo, hay personas que perciben olores al escuchar msica, o formas al saborear un alimento. La alta variabilidad de las funciones del sistema nervioso probablemente se relaciona con la diversidad de la estructura neuronal, cuyo conocimiento se ha ido enriqueciendo en las ltimas dcadas gracias a los avances de la Biologa Celular. A la neurona se le considera la unidad bsica tanto de la estructura como del funcionamiento del SN. Sin embargo, hasta hace relativamente corto tiempo (fines del s XIX) su individualidad estructural y funcional se discuta y no se entenda bien su significado. Predominaba la influencia de la llamada teora reticular por la cual se explicaba que un flujo de informacin nerviosa (fluido) se transfera a travs de la red celular que exista en el tejido nervioso. Adems, la caracterizacin de la estructura neuronal era pobre. Por algunos pocos trabajos se conocieron esquemas de neuronas motoras de la mdula espinal donde se ven emergiendo del cuerpo neuronal dos tipos de procesos neuronales: a uno de ellos se les llam prolongaciones protoplasmticas (actuales dendritas) y otro, el cilindro eje actualmente llamado axn pero no se reconoca la individualidad celular de la neurona. Por el tamao de las neuronas y lo fino de los procesos neuronales pareca entonces imposible definir la individualidad estructural de la neurona. Esta situacin cambi gracias a los trabajos de Camilo Golgi (italiano) y Santiago Ramn y Cajal (espaol). Sus contribuciones, efectuadas entre fines del siglo XIX y comienzos del XX, generaron el debate y la informacin (Ramn y Cajal) que permiti definir la individualidad celular de la neurona (Teora Neuronal) y cambiar la visin de la organizacin funcional del SN. En la actualidad, gracias al uso de modernos instrumentos y mtodos se estn conociendo en sus menores detalles la estructura y el significado funcional los diferentes tipos de neuronas, su rol en las redes neuronales y su participacin en las funciones del SN y en las conductas normales y patolgicas. El estudio de la estructura y funcin celular (Biologa Celular) aplicado a la neurona mediante el uso del microscopio electrnico y de tcnicas y mtodos bioqumicos y biofsicos, ha permitido definir en las neuronas las mismas funciones que en otras clulas. Sin embargo, algunas de esas funciones se presentan con caractersticas particulares y las neuronas aparecen, entonces, como clulas muy especializadas. Son las encargadas de procesar informacin, controlar actividades y funciones de los organismos y ser la base de la participacin del SN procesos tan complejos como la conciencia, la mente y los comportamientos. Hay que recordar tambin, aunque no es tpico de este ensayo, que las neuronas a travs de su funcin secretora, liberan desde sus terminales otras molculas que no juegan un papel comunicacional si no que ms bien actan en la regulacin metablica de otras clulas, son los factores trficos y de crecimiento. Su estudio se relaciona con las llamadas funciones trficas del sistema nervioso.

49 Los Tipos Neuronales. En las diversas estructuras del SNC las neuronas presentan diferentes formas determinadas por variaciones en el soma o en la disposicin de las dendritas. Estas diferencias estructurales sugieren variedades de adaptaciones funcionales. Se describirn algunas de ellas. Neuronas Corticales. Son las que se encuentran en la corteza cerebral por lo que se les denomina, en general, Neuronas Corticales. Presentan una variada morfologa y entre ellas, se distinguen principalmente las denominadas neuronas piramidales, las neuronas espinosas y las interneuronas, que tambin muestran formas variadas. 1) Neuronas piramidales: son muy caractersticas de la corteza cerebral y se distribuyen en distintas capas. Su cuerpo es bsicamente piramidal pero, igual que su tamao, puede variar segn la capa cortical donde se encuentre y, as, puede aparecer ms alargado en el sentido vertical u horizontal o invertido. Este tipo de neuronas presenta un gran ncleo y en su citoplasma se observa material granular formado principalmente de lipofusina. Este es un pigmento formado por lpidos y fosfolpidos, derivados de la peroxidacin de los lpidos poliinsaturados de las membranas subcelulares. Su importancia radica en que es un signo de vejez celular originado por la accin de los radicales libres, cuya concentracin aumenta con la edad. Una neurona piramidal tpica presenta numerosas dendritas cuya forma de expansin depende de la localizacin del cuerpo celular. El conjunto soma-dendrita puede abarcar varias capas e incluso todo el grosor de la corteza. Estas caractersticas de forma del soma, de ubicacin y de conectividad han permitido distinguir varios subtipos de clulas (neuronas) piramidales: - pequeas clulas piramidales: se ubican en las capas II y III de la corteza cerebral. - neuronas piramidales de tamao medio: se ubican en las capas II y V de la corteza. - grandes neuronas piramidales: se ubican en la capa V de la corteza. Las neuronas piramidales son consideradas como clulas excitatorias, es decir, libera un NT excitador, probablemente glutamato. Pero, a su vez, ellas son activadas por diferentes tipos de terminales nerviosos, glutamatrgicos y algunos posiblemente aspartrgicos. Estos terminales son colaterales recurrentes de otras clulas piramidales o derivan de interneuronas excitatorias tambin ubicados en zonas vecinas de la corteza cerebral (aferentes intrnsecos). Sin embargo, tambin reciben otros terminales que provienen de estructuras extracorticales, por ejemplo, del tlamo o de otras regiones alejadas de la corteza (aferentes extrnsecas). 2) Neuronas espinosas estrelladas: son las principales neuronas excitadoras (glutamato) de las neuronas piramidales. Son clulas pequeas, multipolares, con abundante arborizacin dendrtica y axonal. Las dendritas estn ms bien restringidas a la capa donde se ubica el soma neuronal. Son abundantes en la capa IV de regiones sensoriales de la corteza. Sus axones proyectan a las capas III, V y VI de la corteza. 3. Interneuronas inhibidoras. Son de axn muy corto y presentan una morfologa variada. Se les identifica con el principal neurotransmisor inhibidor cerebral, el cido Gama-aminobutrico (GABA), de ah que se les nomine generalmente neuronas gabargicas. Estas neuronas regulan a las clulas piramidales. Entre ellas se encuentran: las clulas en canasto, las clulas en candelabro, las clulas en doble ramillete. Las clulas en canasto predominan en las capas III y V de la corteza cerebral o Neocorteza y son tambin abundantes en el Hipocampo. Junto con GABA, la mayora de ellas co-almacenan parvalbmina y otro NT, colecistoquinina. Las clulas en candelabro se encuentran principalmente en la capa III de la

50 corteza donde inervan a las neuronas piramidales de esa capa formando sinapsis axoaxnicas con el segmento inicial del axn de esas neuronas. Las neuronas en doble ramillete predominan en las capas II, III y V de la Neocorteza. En este caso, el GABA puede coalmacenar con otros neurotransmisores como albindina y somatostatina. Neuronas extracorticales. Se ubican en estructuras nerviosas que estn fuera de la corteza cerebral, como los Ncleos Subcorticales o en rganos como el Cerebelo. Entre estas neuronas podemos distinguir: 1) Neuronas espinosas de tamao medio: son muy abundantes en el cuerpo estriado donde se les observa como clulas aisladas que presentan un rbol dendrtico muy ramificado y funcionan como neuronas de proyeccin hacia otros ganglios basales. Son neuronas gabargicas y pueden coalmacenar diversos neuropptidos como encefalinas, dinorfina, substancia P y tambin calbindina. La desaparicin de este tipo de neurona se ha asociado con la enfermedad de Huntington. 2) Neuronas dopaminrgicas fusiformes grandes: se les encuentra en la Pars Compacta de la Sustancia Nigra y en el rea tegmental ventral. Son neuronas dopaminrgicas de proyeccin. En algunas de ellas la dopamina co-almacena con Calretinina y/o calbindina. Su desaparicin se relaciona con la enfermedad de Parkinson. 3) Clulas de Purkinje: representan el tipo ms caracterstico de las neuronas de la corteza cerebelosa donde se ubican en la capa media, en una sola fila. Su cuerpo es redondo y de l, emerge un gran rbol dendrtico, aplanado, que presenta una enorme cantidad de espinas. La estructura dendrtica es paralela a la de las clulas vecinas pero perpendicular a los pliegues de la corteza cerebelosa. Estas neuronas son de proyeccin y su axn, gabargico, inerva ncleos profundos del cerebelo, pero tambin dan colaterales recurrentes. Tambin co-almacenan calbindina. 4) Motoneuronas espinales: se ubican en las astas anteriores de la sustancia gris de la mdula espinal. All se encuentran ordenadas en columnas que ocupan un espacio que corresponde a un determinado nmero de segmentos espinales. Presentan numerosas espinas en su rbol dendrtico. Representativas de este grupo son las motoneuronas-alfa () cuyos axones colinrgicos inervan a las fibras extrafusales de los msculos esquelticos. Otro grupo importante de clulas de este grupo es el de las motoneuronas-gama (), que inervan a las fibras intrafusales (sensoriales) de los msculos esquelticos. La desaparicin de este tipo de neuronas se asocia a enfermedades degenerativas como la esclerosis amiotrpica lateral. Caractersticas bioelctricas de la neurona. En las neuronas, igual que en otros tipos de clulas, se observa que en reposo (cuando no estn siendo estimuladas) muestran caractersticas elctricas particulares como, por ejemplo, presentar membranas polarizadas elctricamente, es decir, membranas que separan cargas elctricas. El ejemplo caracterstico, es el de la membrana plasmtica, cuyo lado interno, que mira al citoplasma, es elctricamente ms negativo que su lado externo. Sin embargo, algunas neuronas tambin son capaces de generar en forma espontnea, es decir en ausencia de estmulos, seales elctricas que se propagan, potenciales de accin. Se considera que este tipo de neuronas representaran, en algunos casos, clulas marcapasos. Este panorama inicial, ya tradicional, de la conducta elctrica de las neuronas se enriqueci con el hallazgo de otro tipo de actividad elctrica espontanea, muy leve, los llamados potenciales en miniatura, que slo se observan en los sitios de contactos sinpticos y que se

51 explican por la accin de quantas de NT liberados en esos sitios sinpticos (ver ms adelante). Al estimular a las neuronas, ya se ha indicado que ellas responden emitiendo seales bioelctricas. Estas pueden ser de dos tipos, los potenciales locales y los potenciales propagados. Los primeros se perciben slo en regiones determinadas de la clula, por ejemplo el soma o las dendritas y no se propagan. Los segundos, representan otro tipo de seales, que se mueven, que viajan por el axn. Inicialmente, se consideraba que estos potenciales viajaban slo en un sentido, desde el segmento inicial del axn hasta el terminal nervioso. Con posterioridad se determin que en ciertas neuronas (sensoriales) pueden viajar en el sentido inverso, es decir, desde el terminal del axn hacia el soma. Concordando con esta informacin se puede demostrar, experimentalmente in vitro que en el axn, los potenciales de accin pueden viajar en los dos sentidos. Finalmente, en algunas neuronas y en otras clulas (marcapasos cardacos) ya se ha sealado que estos potenciales propagados pueden aparecer espontneamente. Se puede decir, entonces, que las neuronas y las clulas en general, presentan caractersticas bioelctricas como propiedades inherentes a su organizacin cuyo significado funcional es necesario aclarar. La bioelectricidad representa entonces un rea importante del conocimiento que. en las neuronas, se manifiesta en varias formas: como el potencial de reposo o de membrana, como potenciales locales o no propagados (potenciales sinpticos y potenciales receptores) y como potenciales propagados (potenciales de accin o espigas). La naturaleza de todos estos potenciales es fundamentalmente inica porque depende del comportamiento de los iones en solucin pero, tambin, de las llamadas propiedades elctricas de las membranas. La magnitud de los potenciales bioelctricos es muy pequea (micro o milivolts) y su descubrimiento y caracterizacin ha dependido de avances tcnicos y metodolgicos, como el uso del Osciloscopio de Rayos Catdicos (ORC) y el empleo de microelectrodos. Estos ltimos son dispositivos que han permitido penetrar al interior de las neuronas y "ver" lo que ocurre desde el punto de vista elctrico. El ORC es un instrumento que permite visualizar y medir los pequeos voltajes y corrientes en las clulas del tejido nervioso y tambin en otros tipos de clulas. El instrumento consiste en un tubo de alto vaco de forma cnica (ver Figura ms abajo). Tiene en uno de sus extremos un sistema emisor de electrones, los cuales son acelerados y concentrados como un chorro en su trayectoria hacia el extremo opuesto. Aqu se encuentra con una pantalla, con la cual chocan dichos electrones. Como resultado de esas colisiones se observa, en la pantalla, emisin de luz. As, podemos ver, indirectamente, a los electrones en la pantalla, por la luz que emiten al chocar, como un punto luminoso. A cada costado del tubo por donde viaja ese chorro de electrones se han ubicado placas metlicas, llamadas horizontales, las cuales poseen carga elctrica que se puede cambiar en el tiempo, de modo que en un instante dado, una de las placas puede ser positiva con respecto a la del lado opuesto. Si ello ocurre se configura una situacin que va a afectar al chorro de electrones y, por lo tanto, a la luz que se est emitiendo en la pantalla En qu consiste este efecto? Qu ocurre si, por ejemplo, es la placa izquierda la que est cargada ms positivamente? Para contestar estas preguntas ubquese en el dibujo y recuerde la naturaleza de la carga elctrica del electrn. En cualquier momento, el lugar de la pantalla donde alcanza el chorro de electrones y que se ve como un punto luminoso, queda determinado por el balance o equilibrio de cargas elctricas que existe entre ambas placas horizontales. Al cambiar en el tiempo la carga de una de ellas con respecto a la otra, podemos inducir un desplazamiento del chorro de

52 electrones de una placa hacia la otra. Se "ve" entonces en la pantalla, que el punto se mueve en el sentido horizontal (de izquierda a derecha del observador). Por ello, estas placas se llaman horizontales. Si la velocidad con que cambia la carga elctrica entre las placas es muy alta, en la pantalla del ORC se observar que el punto luminoso se mover tan rpido que llegamos a apreciarlo, en realidad, como una lnea. Ese punto o lnea en la pantalla se llama el barrido. Cmo se utiliza este instrumento para registrar actividades bioelctricas? Las actividades mencionadas forman parte de la expresin de la funcionalidad de las clulas, de los tejidos, de los rganos y de regiones de rganos. Por ejemplo, del rea visual de la corteza cerebral. Para observar, registrar y caracterizar la bioelectricidad en cualquiera de los niveles mencionados es necesario disponer de dispositivos que los conecten al ORC y que dicha actividad tenga la magnitud necesaria para que el instrumento la detecte. Se dispone entonces de los llamados pre-amplificadores, que recogen la actividad, directamente de los tejidos, la amplifican y enva las seales amplificadas al instrumento.

Ahora bien, existe en el instrumento otro juego de placas: una placa superior y otra inferior. Son las llamadas placas verticales que se pueden conectar en el exterior con una fuente de seales elctricas, por ejemplo, una pila.. Si conectamos el nodo o polo positivo (+) de la pila a la placa vertical inferior y el ctodo o polo negativo (-) a la placa superior, se produce un desplazamiento del barrido (como punto o como lnea) en sentido vertical, hacia abajo. Si en lugar de la pila, la seal elctrica proviniera de un nervio o de un axn, la cual luego de ser pre-amplificada se hace llegar a una de las placas, segn sea la conexin elegida y la naturaleza elctrica de la seal (positiva o negativa), se observar en la pantalla del ORC el desplazamiento del barrido hacia arriba o hacia abajo. Este tipo de cambios permite "visualizar" en la seal su intensidad (desplazamientos verticales del barrido) y en su duracin (tiempo que toman los desplazamientos en el sentido horizontal).

53 El ORC nos permite, entonces, visualizar y registrar (guardar o grabar) eventos bioelctricos. Examinemos brevemente los que se relacionan con las clulas, con las neuronas en particular. Para registrar la bioelectricidad en las neuronas es necesario disponer adems de otros dispositivos como son los microelectrodos o los ultramicroelectrodos, los micromanipuladores y lupas o microscopios que permitan la visin necesaria para la manipulacin a nivel celular. Los electrodos (micro o ultra) slo pueden utilizarse adecuadamente si estn instalados en los micromanipuladores. Estos instrumentos representan nuestras manos con una capacidad aumentada de desplazamientos en todos los sentidos espaciales con seguridad y sin la torpeza natural de nuestros movimientos. Ello nos permite tocar las clulas, recorrerlas en su superficie o aun penetrar en ellas sin daarlas. Los microelectrodos son dispositivos generalmente metlicos en forma de alambres. Se utilizan elementos metlicos como la plata, el oro, el platino y que presenten la mayor estabilidad elctrica posible, es decir, que reaccionen un mnimo con los electrolitos presentes en los tejidos. La punta de estos alambres es visible con el microscopio ptico (mm de dimetro) y con ellos se puede registrar la actividad elctrica desde la superficie celular. Si pretendemos examinar dicha actividad desde el interior de la clula es necesario usar los ultramicroelectrodos. Ellos nos permiten contactar, incluso penetrar atravesando la membrana plasmtica, al interior de la clula. Los ultramicroelectrodos son de vidrio. Se fabrican a partir de un tubo capilar que se estira a alta temperatura lo cual provoca su ruptura en la zona recalentada y la formacin de una punta tan fina, que su dimetro externo tiene una dimensin menor a 0,1 micrn. Por ello, esa punta slo se puede visualizar con el microscopio electrnico. Pero esa punta tan fina ofrece la ventaja de permitir que el electrodo pueda penetrar una clula sin daarla. Sin embargo, poder registrar eventos elctricos propios de las clulas, de muy pequea magnitud (mili o micro volts o mili o micro amperes), demanda atender otros problemas. As, el ultramicroelectrodo debe poseer la capacidad de conducir esas seales tan pequeas a los sistemas de preamplificacin. Ello se logra instalando en su interior un lquido conductor que lo llene, por ejemplo, cloruro de potasio de alta concentracin, el cual va a actuar como un cable conductor. As, las seales se pueden conducir desde la punta ultra fina hasta el extremo opuesto del ultramicroelectrodo que se va a conectar al sistema de preamplificacin y registro. Este sistema nos permite ver y registrar el potencial de membrana de una neurona y sus potenciales. Registro del potencial de membrana. Sabemos que la deteccin de seales bioelctricas con el ORC se basa en los desplazamientos del barrido, proceso en el cual "trabajan" las dos placas verticales, razn por la cual necesitamos dos de los llamados electrodos de registro. Uno est representado por el ultramicroelectrodo que va a penetrar en la clula y el otro, por un electrodo llamado de referencia, que se va a ubicar en el lado externo de la membrana plasmtica. Si ambos electrodos se ubican, por sus extremos libres, en la superficie de una clula, es decir, en un mismo "campo elctrico", no se observarn desplazamiento del barrido. Pero si el microelectrodo penetra en la clula atravesando su membrana, inmediatamente observaremos un salto del barrido, indicando la penetracin a un campo elctrico en donde existe una carga diferente a la del lado externo de la membrana celular. Se puede demostrar as, que existe en toda clula una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la membrana, siendo el interior ms negativo. Este es el llamado potencial de reposo o de membrana. En las neuronas su valor promedio es alrededor de -70 mV. Este valor representa el llamado potencial de equilibrio del in

54 potasio (K+) y su naturaleza es electroqumica. En efecto, este potencial resulta de la interaccin de dos fuerzas que puede ejercer este catin a nivel molecular. Una de ellas es osmtica y depende de la concentracin del K+ a cada lado de la membrana. La otra es de naturaleza elctrica y depende de la carga elctrica de ese catin. Cuando la clula no est siendo estimulada, el potasio puede atravesar su membrana plasmtica libremente porque en ella existen canales para este in que estn abiertos de modo que a travs de ellos el K+ tiene a moverse impulsado por las dos fuerzas mencionadas las cuales al actuar en sentido contrario, determinan una distribucin particular del in entre el interior y el exterior de la neurona haciendo que predominen las cargas elctricas negativas en el lado interno de la membrana. Esa diferencia de potencial es el ya mencionado potencial de reposo o de membrana. Al estimular las clulas, se pueden evidenciar y caracterizar con el ORC, adems del potencial de membrana, ciertas alteraciones de este potencial que representan respuestas que tienen, cada una de ellas, importante significado funcional. Entre esas respuestas tenemos los llamados potenciales locales y los propagados. Los potenciales locales son variaciones del potencial de membrana que slo se presentan en determinadas regiones de las clulas, por ejemplo, en las dendritas o en el soma de una neurona, o en la placa motora de una fibra muscular esqueltica, o en los terminales axnicos de una neurona sensitiva o en neuronas de algunos sistemas sensoriales como la clulas bipolares en la retina. Como slo aparecen en esas regiones se les llama locales. Se caracterizan por ser graduados, por no propagarse y su funcin es generar potenciales propagados o inducir liberacin de NTs. Los potenciales propagados, como lo indica su nombre, son seales elctricas que viajan por la membrana plasmtica, son todo o nada, se generan por el efecto de potenciales locales y su funcin es generar o activar la llamada funcin especfica de la clula. En el caso de las neuronas, ellos se propagan por el axn e inducen la liberacin del NT. Registro del potencial de accin (PA). El PA es la seal elctrica propagada que se observa en la mayora de las clulas cuando actan sobre ellas un estmulo de intensidad suficiente, el llamado estmulo umbral. Normalmente ese estmulo est representado por un neurotransmisor excitador que acta sobre receptores qumicos ubicados en la membrana de la clula. Al combinarse el NT con el receptor qumico, la clula da una respuesta elctrica, pequea, el potencial local el cual, al actuar sobre la membrana vecina, donde no hay receptores qumicos, generan en ella potenciales de accin. Sin embargo, hay tejidos en los cuales aparecen espontneamente potenciales de accin y siguiendo un ritmo determinado. Ellos se generan en clulas especializadas, llamadas clulas marcapasos y una vez aparecidos, viajan por las clulas del rgano en cuestin. Estos potenciales de accin generados desde marcapasos se observan en rganos que presentan actividad espontnea, como el corazn, la pared intestinal, la pared de los urteres, etc. Los potenciales de accin se generan entonces por el efecto de potenciales locales (sinpticos, potenciales receptores) o puede aparecer en forma espontnea en las clulas de los marcapasos. Cmo se "ve" el potencial de accin en el ORC? La imagen del PA que podemos obtener en la pantalla del ORC depende del tipo de registro que se use: registro intracelular (microelectrodos) o registro extracelular (electrodos extracelulares).

55

El registro intracelular de potenciales de accin es posible cuando microelectrodos se pueden insertar en el soma neuronal o en axones gigantes que se encuentran en animales como las jibias. En estas condiciones, los potenciales se observan como ondas monofsicas, llamada corrientemente espigas, cada una como una V invertida, que presenta una fase ascendente y otra descendente, todo lo cual, dura en las neuronas dos a cinco mseg. Esta onda representa los cambios de carga elctrica que "ve" la punta del microelectrodo en el interior de la neurona cuando el potencial propagado pasa por la regin donde est inserto el microelectrodo. A fin de entender el significado de las imgenes que se obtienen con este tipo de registro explicaremos, brevemente, el diseo de un experimento imaginario. Se trata de estudiar la actividad bioelctrica de un axn gigante (alrededor de 750 de dimetro externo) en el cual se introduce un microelectrodo. Axones gigantes de la dimensin indicada se encuentran en animales marinos como la jibia. En esta circunstancia, dado el tamao de axn (casi 1 mm de dimetro), se podra usar un electrodo metlico corriente (de plata, o platino, o iridio). Este electrodo, que se ubica en el interior de axn, se conectar a la placa vertical superior del ORC. En este caso, cuando penetra el electrodo en el axn se observar en el barrido un salto vertical (hacia abajo) cambio que demuestra que la regin interna del axn tiene un potencial diferente al de su lado exterior. Existe entonces una diferencia de potencial entre el lado interno y el lado externo del axn, caracterizada por ser ms negativo el interior del axn. Es decir, estaramos visualizando el llamado potencial de membrana o de reposo. Si en estas condiciones estimulamos adecuadamente el axn, ste podr responder generando potenciales de accin que viajan por su membrana. Cuando algunos de esos potenciales pasen por el segmento donde se encuentra insertado el electrodo, se observar que el barrido del ORC sufre un cambio. ste consistir en un rpido desplazamiento vertical, hacia arriba, el cual pasa por la posicin que tena el barrido antes de la penetracin del microelectrodo y va ms all, para alcanzar un punto mximo, desde el cual empieza a volver nuevamente a la posicin inicial, es decir, a la ubicacin de barrido antes de la llegada del potencial registrado. Se configura as, la imagen de una V invertida. En el registro de un PA tpico se observar entonces, una fase ascendente seguida por una fase descendente, cambios que son el resultado de las modificaciones que est viendo el electrodo. La fase ascendente del PA, se llama de despolarizacin, (o hipopolarizacin) y representa una prdida de negatividad en el interior del axn de esa regin. Despus, se inicia la fase descendente del potencial de accin o de hiperpolarizacin, en la cual ese segmento del axn repone la carga de la membrana a su valor de reposo. El segmento del potencial de accin que queda sobre el potencial cero (valor del potencial de membrana cuando an no penetra el electrodo), se llama excedente. Por qu se pueden emplear metales nobles como electrodos de registro extracelular? Los metales nobles pertenecen a un grupo de metales caracterizados porque reaccionan muy poco o no reaccionan con otras substancias qumicas lo cual los hace muy utilizables en joyera y en tecnologas como, por ejemplo, la electrnica. Resultan igualmente adecuados en los estudios de bioelectricidad porque su uso permite recoger la actividad elctrica de los tejidos, que es de bajo nivel, a pesar de la presencia en ellos de altas concentraciones de electrolitos. En los registros bioelctricos se han empleado principalmente metales como la plata (Ag), el oro (Au), el platino (Pt) y el Iridio (Ir). En el caso del registro extracelular y en una situacin experimental similar a la descrita para el registro intracelular, nos imaginaremos un experimento ya descrito en la literatura pero

56 realizado en condiciones favorables ya que se pudo disponer de un axn gigante, llamado as porque su dimetro externo alcanza casi un milmetro, es decir, puede verse a simple vista. Axones de este tipo se encuentran en algunos moluscos marinos como, por ejemplo, la jibia. Luego de aislar el axn se pueden estudiar in vitro algunas de sus caractersticas como, por ejemplo, sus respuestas elctricas. Para ello, se ubican sobre la superficie del axn (NO EN SU INTERIOR) electros que pueden ser de registro o de estimulacin. Los electrodos son dispositivos metlicos, generalmente un par de alambres (por ejemplo, de Pt) a travs de los cuales se pueden aplicar pulsos elctricos (estmulos) o detectar variaciones de voltajes o de corrientes del axn. El axn gigante puede tener varios cm de largo (ver figura). En uno de sus extremos (extremo A) ubicaremos electrodos de estmulo y en el otro, extremo B, los electrodos de registro. Estos ltimos estn conectados, a travs de un sistema de amplificacin, a las placas verticales del ORC. Cuando en el extremo A se estimula el axn, se originar en esa zona un potencial de accin que viajar por la membrana del axn, hacia el extremo B. Al llegar el potencial a la regin B y pasar por la zona donde estn los electrodos de registro, la condicin elctrica de estos se alterar y esa modificacin se transmitir a ORC. Aparecer en la pantalla de este instrumento una onda bitpica o bifsica (ver figura), forma caracterstica que se explica a continuacin. El PA, es una onda de electronegatividad externa que viaja propagndose por la membrana plasmtica del axn. Al llegar a la regin donde se encuentran los electrodos de registro, con su carga modificar el estado elctrico del primero de ellos. El cambio consiste en que el electrodo se cargar negativamente durante un cierto lapso. Como el electrodo est conectado a una de las placas verticales su carga se transmitir a esa placa. Este cambio en la placa inducir un desplazamiento del barrido en la pantalla del ORC en un cierto sentido, hacia arriba o hacia abajo. Depende de la placa que est conectada a ese electrodo activado. por ejemplo, hacia arriba (primera fase) si es la placa inferior. Pero el PA, es una seal que se va moviendo por la membrana del axn, de modo que sigue en su viaje y se instala en el espacio entre los electrodos, cambio que nuevamente se refleja en el barrido, en la pantalla de ORC. El barrido vuelve a la posicin inicial, es decir, baja porque ahora no hay diferencia de potencial entre los electrodos. Como el PA continua viajando, su negatividad modificar ahora al segundo electrodo. Al cargarse este negativamente, el barrido del ORC volver a desplazarse pero ahora, en sentido contrario, es decir, hacia abajo (segunda fase). Al continuar su viaje el PA, abandonar el segundo electrodo por lo que desaparecer la carga elctrica de ste: el barrido vuelve nuevamente a la posicin inicial. En resumen, por cada potencial de accin que pase por la regin donde se ubican los electrodos de registro, el barrido de la pantalla del ORC mostrar una onda designada como bifsica o bitpica. Se ha encontrado que la velocidad de propagacin de un potencial de accin por la membrana de un axn es variable de un axn a otro ya que depende del dimetro del axn y de la presencia de mielina. En cada axn hay que definir las velocidades de conduccin de sus PA. Si la velocidad de conduccin es ms alta la onda bifsica tiende a ser ms estrecha. Finalmente, no hay que olvidar que los axones no existen solos, aislados. Existen formando parte de paquetes de axones que son los nervios. Por lo tanto, cuando registremos los potenciales de accin de un nervio, el representar la sumatoria de los potenciales de todos los axones que estn activos y la imagen que resulte, en la pantalla del ORC, ser ms compleja.

57 En resumen, las seales elctricas observables en el tejido nervioso, se basa en los potenciales locales y propagados de las neuronas. Pero como estas clulas estn organizadas en ncleos nerviosos y capas celulares, la actividad elctrica en las diferentes regiones del SN resulta de una gran complejidad y ser analizada ms adelante. Antes conviene analizar la naturaleza de la comunicacin qumica entre las neuronas y entre ellas y otras clulas. Elementos de la Comunicabilidad. En los organismos, la comunicacin entre sus clulas es posible gracias a que ellas han desarrollado procesos y mecanismos que permiten el intercambio de seales entre las que son vecinas o entre clulas que pueden estar considerablemente alejadas porque pertenecen a tejidos diferentes. Sin embargo, estas capacidades comunicacionales se fundamentan en recursos complejos. As, las neuronas se relacionan con otras neuronas o con otros tipos de clulas, tanto sean vecinas como alejadas, a travs de neurotransmisores. Con las alejadas lo pueden lograr por sus caractersticas estructurales, gracias a la variable y a veces notable longitud de sus axones (neuronas de proyeccin). Pero tambin hay neuronas pueden comunicarse con clulas alejadas a travs de la sangre ya que en ella vierten su mensaje. Por ejemplo, las neuronas hipotalmicas ubicadas en el Ncleo Arcuato liberan DA en la circulacin de la Eminencia Media a travs de la cual llegan a las clulas de la Adenohipfisis. A su vez, hay neuronas reciben seales qumicas desde otras clulas por la sangre, es decir, como mensajes endocrinos. Por ejemplo, en la actualidad est ampliamente documentada la influencia de hormonas tiroideas o de esteroides sexuales sobre neuronas del SNC. Desde el punto de vista de los comportamientos y de las conductas, dos condiciones comunicacionales entre las neuronas y entre ellas y otras clulas son fundamentales porque representan la base biolgica de dichos procesos. Una de ellas est representada por eventos que se dan entre clulas vecinas, representados por el proceso de la transmisin sinptica. La otra est dada por la funcionalidad de circuitos o redes neuronales relacionadas con formas especficas de conductas y comportamientos. Dicha funcionalidad, que determina el xito de las conductas se basa en las propiedades y caractersticas de las sinapsis. La regin en la cual dos neuronas o una neurona y otro tipo de clula se contactan se llama sinapsis y en ella encontramos que existe una compleja organizacin que permite el paso de seales de una clula a otra o un dilogo bidireccional. La parte que entrega la seal se ha definido como regin o zona presinptica y la que la recibe, regin postsinptica. Como parte de esa organizacin, existe un espacio entre una clula y otra, llamado espacio sinptico, el cual debe ser atravesado por el mensaje que es de naturaleza qumica, el neurotransmisor (NT). Lo anterior significa que en ese punto, el potencial de accin de una neurona no salta a la otra clula y que su rol principal es provocar la salida del NT como parte de un proceso por el cual informacin pasa de una neurona (presinptica) a la otra (postsinptica). Esta forma de transferencia de seales bioqumicas comunicacionales es una forma de transmisin sinptica (TS), llamada neurotransmisin qumica (NTQ), la cual es fundamental en todas las funciones del SN. Por ello, ser especialmente considerada en este trabajo. Sin embargo, tambin hay que considerar que existe otra forma de traspaso de seales entre clulas vecinas. Esta forma de comunicacin es de naturaleza distinta a la de la NTQ ya que se fundamenta en la transferencia de corrientes inicas, que pasan, a travs de las llamadas uniones estrechas, de una clula otra. Son las llamadas sinapsis elctricas o efases las cuales

58 representan una variedad de comunicacin intercelular donde no existe espacio sinptico. Por ejemplo, las clulas del msculo cardaco estn conectadas de esta manera por lo cual basta un solo potencial de accin, generado en las clulas marcapasos del corazn, para que el se propague y alcance al resto de las clulas e se induzca la contraccin de todo el miocardio. En la NTQ el neurotransmisor debe ser recibido y reconocido especficamente por la clula a la cual es enviado. Ello se logra porque en la membrana plasmtica de esta clula blanco existe una protena especializada en captar y generar respuestas frente a esa seal. Es el llamado receptor qumico de membrana. Su activacin inicia una cadena de eventos bioelctricos y/o bioqumicos que cambian el estado funcional de la clula receptora del mensaje. Estos cambios pueden ser de corta duracin (milisegundos) o muy prolongados (hasta semanas o meses) y son fundamentales para las funciones del SN y representan la base celular y molecular de comportamientos y conductas. Por ello, es necesario conocer de los procesos y mecanismos de los procesos sinpticos, al menos los ms fundamentales. Nos referiremos brevemente, en primer lugar, a los neurotransmisores, es decir al sistema de seales y luego al sistema de percepcin de las seales representado por los receptores qumicos de las clulas. Los Neurotransmisores. En la descripcin tradicional del proceso de la NTQ cada sinapsis se consideraba relacionada e identificada, con un NT especfico, con su efecto excitador o inhibidor y con su receptor. As, las sinapsis colinrgicas se identificaban con la ACh, las noradrenrgicas con la NA, las dopaminrgicas con la DA, las gabargicas con el GABA etc. Sin embargo, pronto se evidenci que la organizacin y la funcin sinpticas eran de mayor complejidad. Se encontr que neuronas identificadas con un NT especfico tambin mostraban la copresencia de otras molculas que eran tambin neuroactivas. Se hizo necesario entonces, definir con mayor exactitud l o los criterios que permitieran clasificar a las molculas presentes en el tejido nervioso como NT y asignar as, a las otras molculas igualmente presentes en los terminales nervioso su rol funcional y, en especial, su papel en el proceso de la transmisin sinptica. Por otra parte, tambin evidenci que para la mayora de los NTs existan sub-tipos de receptores, cada uno de los cuales, poda ejercer efectos diferentes, es decir, presentaban funcionalidad distinta (ver ms abajo). Volviendo a los NTs, la presencia de ms de una molcula neuroactiva en los terminales nerviosos presinpticos indujo el desarrollo de nuevos conceptos relacionados con la NTQ. Se han descrito procesos de co-almacenamiento para referirse a la presencia simultnea de ms de un tipo de molcula neuroactiva en un mismo terminal nervioso. O, de co-liberacin para sugerir la liberacin simultnea de molculas neuroactivas de diferente naturaleza desde un mismo terminal nervioso. Lo anterior tambin sugiere que slo algunas de las molculas co-liberadas ejercern un efecto excitador o inhibidor en la parte post-sinptica. Seran los NTs propiamente tales. Otras molculas co-libertadas con los NTs y que influencian la neurotransmisin qumica se les han designado como neuromoduladores si sin tener un efecto evidente sobre la clula postsinptica, modifican el efecto del NT. A estas molculas se les ha designado como neuromoduladores. Tambin suele usarse en relacin a la neurotransmisin el trmino de neuro-regulador: se tratara de molculas que pueden actuar como NT o como neuromoduladores.

59 Qu tipo de molculas pueden considerarse NTs? Se han buscado diferentes criterios para identificar molculas endgenas que puedan cumplir el rol especfico de neurotransmisor. Ello ha sido necesario no solamente por la presencia de ms de una molcula neuroactiva en un mismo terminal nervioso si no que, adems, porque una misma molcula puede aparecer relacionada con diferentes funciones. Algunos ejemplos: a) La NA puede ser NT, hormona (mdula adrenal) o metabolito (precursora de la A). b) La A puede ser NT u hormona (mdula adrenal). c) La DA puede ser NT, hormona (neuronas Ncleo Arcuato-Eminencia Media), metabolito (precursor de la NA). d) El ATP puede ser NT, neuro-modulador o metabolito (molcula energtica en todas las clulas). Desde el punto de vista qumico, el rol de NT parece estar restringido a un nmero pequeo de compuestos: algunas aminas como la acetilcolina (ACh); catecolaminas como la noradrenalina (NA), la dopamina (DA) y la A (adrenalina); indolaminas como la serotonina (5HT); algunos amino cidos (cido glutmico, cido asprtico, cido gama-amino-butrico, (GABA); algunas molculas peptdicas como los opioides endgenos (endorfinas, encefalinas), el neuropptido tirosina (NPY), la galanina, la somatostatina, la colecistoquinina), nucletidos como el ATP, etc. Desde el punto de vista del proceso de la transmisin sinptica, el NT es la molcula que es utilizada en dicho proceso como una seal qumica que es transmitida desde una clula a otra y cuyo rol principal es activar o inhibir a esa otra clula. Como seal, su contenido de informacin sera mnimo. La funcionalidad de un NT estara ms bien definida por las funciones de la red neuronal donde se le ubica y por las funciones de los receptores qumicos sobre los cuales acta. Sin embargo, su rol en el flujo de actividad en las redes neuronales es especfico y esencial. Por ello, se han establecido criterios experimentales estrictos para considerar a una sustancia como NT. Los ms aceptados establecen que las molculas, potenciales candidatos a NT, deben: - Estar presente en terminales nerviosos, preferentemente almacenado en las llamadas vesculas sinpticas. - Ser sintetizado en los terminales nerviosos, por lo tanto, las enzimas relacionadas con su sntesis debe ser identificables en esos terminales. Hay que recordar que en las neuronas el NT tambin se sintetiza en el soma y all se incorpora a vesculas que viajan por transporte axonal hacia el terminal. Por lo tanto, la misma maquinaria de sntesis del NT existe no solo en el terminal nervioso. Sin embargo, la ubicada en este sitio es la que debe ser capaz de reponer rpidamente (fracciones de segundo) el NT que se est utilizando (ver ms abajo). Este es un factor fundamental en el procesamiento de la informacin en las redes neuronales. - Ser liberado por un proceso (exocitosis) dependiente del calcio extracelular. - Reproducir en la clula post-sinptica (clula blanco), efectos idnticos a los observados al estimular los axones que inervan esas clulas. - Ser eliminados desde los espacios sinpticos por mecanismos especficos de destruccin o de recaptacin del NT. El proceso se llama trmino de la accin del NT. Existen enzimas especficas que destruyen algunos NTs (por ejemplo, acetil-colinesterasa para la ACh) o hay sistemas de recaptacin del NT en el cual participa un transportador especfico, como por ejemplo para las catecolaminas.

60 En las ltimas dcadas se ha demostrado que hay muchas substancias neuroactivas, pero slo algunas de ella cumplen con los criterios antes mencionados que las identificara, funcionalmente, con el rol de NT Histricamente, se ha tratado de asociar a cada tipo de neurona con un NT especfico. Pero ya hemos visto que en cada neurona puede coexistir ms de una molcula neuroactiva sin que, sin embargo, cumplan algunas de ellas con todos los criterios antes mencionados, exigidos al rol de NT. Por ello, para algunos de los candidatos en estudio se ha sugerido que podran actuar como neuromoduladores, es decir, como molculas que siendo co-liberadas slo pueden modificar el efecto de un NT pero que de por s, aisladas, no tienen efectos. En las diferentes regiones de la neurona podemos encontrar distintos niveles de concentracin de su NT ms caracterstico. Ya hemos indicado que su sntesis puede ocurrir en el soma pero se efecta principalmente en los terminales nerviosos o en las varicosidades, es decir, en las sinapsis. Por ello los niveles de NTs en el soma son mucho ms bajo que en los terminales. La sntesis de un NT ocurre generalmente a partir de una molcula precursora que le llega a la neurona desde la circulacin. Se han descrito transportadores especficos para cada precursor. Una vez en el interior de la clula actan sobre ese precursor una o ms enzimas en una cadena de reacciones finamente reguladas. Una de esas reacciones enzimticas, por lo tanto una de las enzimas, puede tener un significado funcional agregado importante que consiste en regular la velocidad de sntesis del NT en esa neurona. Se define, entonces, que esa enzima representa un marcapasos en la sntesis del NT. Por ejemplo, la tirosina hidroxilasa (TH) es la enzima marcapasos de la sntesis de NA, de DA o de A, es decir, de la actividad de esta enzima depende la velocidad de formacin del neurotransmisor. La mayor parte de las enzimas de sntesis de un NT son citoslicas. Sin embargo, algunas de ellas como la dopamina-beta-hidroxilasa (DBH), que participa en la sntesis de NA, es una enzima estructural ya que adems de participar en una etapa de la sntesis de NA (la de la transformacin de la DA en NA), forma parte de la estructura del organelo donde finalmente se almacenar el NT, o sea de la vescula sinptica. Es importante considerar, sin embargo, que no toda la cantidad de NT que se encuentra en los terminales nerviosos depende solamente del proceso de su sntesis. Una fraccin importante de ella depende del otro proceso ya mencionado, el de su recaptacin desde el espacio sinptico. En efecto, el NT libre en dicho espacio, puede combinarse con una molcula proteica que se ubica en los terminales nerviosos, el llamado transportador del NT. Esta molcula acta como un recaptador del NT ya que forma parte del proceso por el cual la molcula de NT puede ser reincorporada en el terminal nervioso y ser, posteriormente, reusada en otro ciclo de actividad. Tanto las molculas del NT recin reincorporadas al terminal, igual que las recin sintetizadas, son transportadas al interior de las vesculas sinpticas presentes en el terminal. Se considera que es esta fraccin de NT recin sintetizado o recaptado, la que representa la fraccin preferencial para ser usadas en el proceso de liberacin inducido por los potenciales de accin. El conjunto de molculas de NT que estn en esta condicin forman el llamado compartimiento de liberacin. El resto de las molculas de NT pueden existir igualmente almacenadas en vesculas en un terminal nervioso, pero por no participar preferencialmente en el proceso de liberacin, forman el llamado compartimiento de almacenamiento del NT. Se asume, entonces, que no todas las vesculas sinpticas presentes en una neurona tienen la misma funcin, y se considera que ellas estn

61 organizadas en compartimientos distintos, de liberacin y de almacenamiento los cuales, sin embargo, estaran en relacin funcional. Cules son en los mamferos los principales NT? Las caractersticas estructurales de los grupos de NTs ms reconocidos se muestran en la figura siguiente a la cual se adjunta, ms adelante, una Tabla para complementar la informacin

El Sistema de almacenamiento del NT. Se considera que existe un sistema que almacena a los NTs y que est representado por las vesculas sinpticas. Estas son organelos cuyo tamao flucta entre los 20 y los 60 nm de dimetro. Se ha demostrado que ellas son sintetizadas en el retculo endoplsmico rugoso en el soma neuronal desde donde son transportadas hasta el terminal nervioso gracias a un complejo proceso, el transporte axonal. Sin embargo, parte importante de las vesculas presentes en los terminales nerviosos se forman localmente, es decir, en el mismo terminal. Ello se explica por el proceso de re-uso de membrana de las vesculas que han participado en un evento sinptico. En efecto, cuando una vescula ha liberado su contenido de NT, su membrana, que se ha fusionado con la del terminal, queda durante un lapso incorporada en l, pero luego es reincorporada al interior

62 de ese terminal para formar una nueva vescula, en la cual se almacenarn las molculas del NT recin sintetizado o recin captado. En los terminales nerviosos de la sinapsis neuromuscular esqueltica las vesculas presentan forma esfrica pero en otros terminales, en el SN, las vesculas pueden presentar formas elipsoidal y tambin aplanada. Durante un tiempo se ha intentado correlacionar la forma de la vescula con la funcionalidad del NT. As los NTs presentes en las vesculas esfricas seran excitadores y los que se encuentran en las vesculas aplanadas seran inhibidores. En relacin a las vesculas esfricas presentes en algunos terminales nerviosos, se ha descrito que algunas de ellas presentan, independientemente de su tamao, un centro denso. Se ha descrito que vesculas grandes, de centro denso, co-almacenan aminas, como la NA o la A, con pptidos. A este tipo de vesculas se les han descrito propiedades similares a las encontradas en clulas secretoras como las llamadas clulas cromafines de la mdula suprarrenal, rgano que libera NA y/o A, directamente a la sangre, es decir, como hormonas. La cantidad de NT contenido en cada vescula sinptica alcanza una alta concentracin lo cual se explica porque el NT se almacena formando parte de un complejo de almacenamiento, no de una simple solucin. Se ha calculado, para algunos tipos de terminales nerviosos, el nmero de molculas que puede contener una vescula (alrededor de 10 000 molculas) y se ha establecido que esa concentracin de NT representa lo que se ha llamado un quantum (paquete de un cierto nmero de molculas). En cada evento sinptico se liberan entonces quantums de NT: este concepto es la llamada hiptesis vesicular. Con estos antecedentes preliminares sobre los NTs podemos completar su visin presentando en la Tabla una lista de molculas las cuales, hasta la fecha, cumplen los requisitos bsicos, enumerados antes, para ser considerados neurotransmisores. LISTA DE LOS PRINCIPALES NEUROTRASMISORES PRESENTES EN EL SISTEMA NERVIOSO.* NEUROTRANSMISOR ESTRUTURA UBICACIN QUMICA Acetil-colina (ACh) Ester de Colina SNC, SNP, Mdula Adrenal, Retina. cido Asprtico (Asp) o Aspartato. Amino-cido SNC cido Gama-Amino-Butrico (GABA) Amino-cido SNC, SNP, Retina. cido Glutmico (Glu) o Glutamato. Amino-cido SNC Adenosn Trifosfato o ATP. Purina SN Adrenalina (A) o Epinefrina (E). Catecolamina - SNC, SNP, Mdula Adrenal. Amina Beta-alanina Aminocido Bombesina Pptido SNC Colecistoquinina (CCK) Pptido SNC, Intestino Dinorfina A Dopamina (DA) Catecolamina - SNC, SNP, Mdula Adrenal, Amina Retina. Encefalinas (Enk) Pptidos SNC Endorfinas Polipptidos SNC Ergotioneina Gastrina Polipptido Estmago, SNC. Glicina (Gli) Amino-cido SNC, SNP. Histamina (His) Amina SNC

63 Hormona Luteinizante (LH) o Lutropina Melatonina o N-acetil-5metoxitriptamina Monxido de Carbono o (CO). Neuropptido Tirosina o NPY Neurotensina Noradrenalina (NA) o Norepinefrina (NE). Orexinas xido Ntrico o NO Oxitocina Pptido Intestinal Vaso-activo (VIP). Serotonina o 5-hidroxitriptamina (5-HT) Somatostatina Substancia P Taurina (Tau) Vasopresina u Hormona Antidiurtica (ADH) o Arginina Vasopresina o Argipresina Glicoprotena Amina Gas Inorgnico Pptido Pptido Catecolamina Amina Pptidos Gas inorgnico Oligopptido Pptido Indolamina Amina Pptido Pptido Amino-cido Oligopptido SNC Glndula Pineal (SNC) y en diversos rganos viscerales. SN SNC, SNA. SNC. SNC, SNP, Mdula Adrenal, Retina. SNC SN SNC, Hipfisis SNC, Intestino SNC, Clulas Enterocromafines, Intestino. SNC SNC SNC SNC, Hipfisis

*Informacin complementaria al contenido de la Tabla: La lista de NT de la Tabla representa, sin embargo, una informacin limitada que es necesario ampliar para precisar su significado con otros datos (que aqu se omiten). Se asume que los NT de la lista estn ubicados en el interior de las neuronas en los compartimientos vesiculares, ya sea en las vesculas de almacenamiento o en las de liberacin. Los Receptores Qumicos Relacionados con los Neurotransmisores. Ya se ha indicado que las clulas se comunican por seales qumicas y que, en nuestro organismo, desde el punto de vista de la coordinacin de sus sistemas internos y del manejo rpido de la informacin, existen bsicamente dos tipos de seales qumicas intercelulares: las hormonas y los NTs. Los NTs son los utilizados principalmente por las neuronas en procesos de manejos informticos necesarios para lograr respuestas adaptativas exitosas. Para lograr y perfeccionar este objetivo ellos cumplen su rol comunicacional en estructuras altamente especializadas, como son las sinapsis qumicas, en las cuales, en fracciones de segundo seales de una clula pasan a otra clula. La clula que recibe la seal dispone para este efecto de estructuras proteicas igualmente especializadas, son los llamados receptores qumicos de membrana. Su caracterizacin se ha ido desarrollando en las ltimas dcadas con los aportes de diversas tcnicas de la biologa celular y molecular y los conceptos sobre su organizacin morfo-funcional y sus significados han evolucionado, adems, gracias a la informacin derivada del uso drogas y de la microscopa. Dichos conceptos evidencian el rol fundamental que juegan estos receptores en las funciones del SN, en el efecto de las drogas y en los comportamientos y conductas. Desde el inicio de los estudios sobre los receptores qumicos se les consider como molculas especializadas en varios sentidos. Ellos reconocen especfica y preferencialmente a molculas llamadas, en general, ligandos entre los cuales hay que considerar a los

64 neurotransmisores o a otras molculas neuroactivas, como los neuromoduladores o a ciertas drogas. Al unirse al receptor, el ligando forma el llamado, en general, complejo ligandoreceptor o en particular droga receptor (D-R) o NT-receptor (NT-R). Dicha unin es de duracin variable y puede activar al receptor, es decir, inducir su respuesta o lo puede inhibir. Desde el punto de vista temporal cuando los receptores son activados sus respuestas pueden mostrar un espectro amplio: algunas de ellas son casi instantneas, de corta duracin, como las que se observan en los llamados receptores ionotrpicos. Otros receptores pueden desarrollar, frente al mismo NT, respuestas que son ms lentas y ms duraderas, como las de los receptores llamados metabotrpicos. Esta conducta variable de los receptores frente a un mismo ligando ha permitido su clasificacin y, adems, el reconocimiento de diferentes sub-tipos de receptores. Algunos ejemplos, pueden aclarar estas caractersticas y su significado funcional. As, la acetil-colina (ACh) que es un NT muy importante, tanto en el SNC como en el SNP y en rganos efectores, es el ligando de diferentes sub-tipos de receptores y, como tal, ejerce diferentes tipos de efectos sobre distintos tipos de clulas (neuronas, clulas musculares lisas, clulas musculares estriadas, clulas secretoras). A veces son efectos estimulante, otras inhibidores, o algunos son muy rpidos y otros ms lentos, o ms duraderos. Por ejemplo, en las sinapsis neuromusculares de los msculos estriados (o esquelticos o somticos) se ubican los receptores colinrgicos del subtipo llamado nicotnicos. Ellos son protenas que en su parte efectora configuran un canal inico, para el Na+. Cuando la ACh se une a este subtipo de receptor ese canal se abre, lo cual permite la entrada del in hacia el interior de la clula muscular. El receptor nicotnico pertenece, entonces, a una variedad de receptores que se comportan como canales inicos, es decir, a los receptores ionotrpicos. Se llaman receptores nicotnicos porque fueron identificados por una droga especfica, la nicotina. Cul es el significado funcional de estos receptores nicotnicos? En el ejemplo dado, los receptores nicotnicos se encuentran en la parte postsinptica y cuando la ACh se une a ellos, en ese lugar se genera una respuesta elctrica local, el potencial sinptico. Este potencial local representa una seal elctrica que acta sobre la regiones vecinas de la membrana (donde no hay receptores) a las cuales estimula elctricamente. En respuesta a ese estimulo en esas regiones se genera otra seal elctrica, con caractersticas y propiedades distintas ya que puede ser conducida por la membrana, es el potencial de accin. Este potencial, en la medida que se propaga por la membrana de la clula muscular, induce la contraccin de esa clula. Estos eventos son muy rpidos, 0.5 mseg desde que la ACh sale del terminal nervioso hasta que se inicia la respuesta sinptica. Como nuestros msculos esquelticos estn siempre activos, ocupados, ya sea para mantener nuestra posicin corporal o participar en nuestros desplazamientos, o en nuestras repuestas y actividades motoras, se requiere de un sistema de control y de activacin de este sub-tipo de efectores que sea muy rpido y eficiente. El inicio de la activacin de ese sistema depende de la estimulacin de los receptores nicotnicos ubicados en las sinapsis de esta variedad de efectores. A ellos se les ha clasificado y denominado como receptores nicotnicos del subtipo N1. Los receptores nicotnicos ubicados en el SNC y en el SNA son distintos a los ubicados en los msculos esquelticos y se les agrupa en el subtipo N 2 o NN. Ellos participan en eventos igualmente rpidos que ocurren en las sinapsis colinrgicas del SNC o de los ganglios del SNA o de la medula adrenal.

65 Pero en el control los efectores viscerales, cuyas caractersticas funcionales son claramente distintas a las de los msculos esquelticos, tambin participa la ACh induciendo igualmente la accin especfica del rgano, por ejemplo, la contraccin de la fibra muscular lisa o, regulacin de su actividad, como es el caso del corazn. En este rgano el NT provoca una disminucin de la actividad del marcapasos (bradicardia), es decir, una baja de la frecuencia de sus contracciones. Desde el punto de vista de la temporalidad del efecto de la ACh sobre los rganos viscerales, las acciones del NT son ms lentas y los mecanismos involucrados, distintos. La ACh puede ejercer esas influencias porque acta sobre otro tipo de receptores, los muscarnicos. Hasta la fecha se han descrito y caracterizado, 5 subtipos de receptores muscarnicos, denominados M1, M2, M3,..etc. (Ver ms adelante). Igual que en los receptores nicotnicos, existe en los receptores muscarnicos un sitio de unin para su ligando natural, la ACh. Pero estos receptores pertenecen a una familia distinta de molculas, que no son canales inicos. Su parte efectora es un segmento proteico que puede interactuar con otras protenas de la membrana, perteneciente a la llamada familia de las protenas G, llamadas as porque ellas se unen a nucletidos de guanina (Guanosn tri-fosfato o GTP y Guanosn di-fosfato o GDP). Las respuestas de estos receptores son mas lentas ya que aparecen con una latencia de 100 a 250 mse. Hay tres protenas G, la transducina, la protena G estimulante (Gs) y la protena G inhibidora (Gi). Cuando la ACh se une al receptor muscarnico, se activa una de esas protenas G. Segn sea la naturaleza de la protena G activada ser el efecto observado porque algunas de esas protenas inhiben a ciertas enzimas o estimulan a otras. As por ejemplo, hay una enzima llamada adenilato ciclasa que es inhibida por los receptores muscarnicos cuando estos estn conectados a la Gi. Esa enzima regula los niveles de un mensajero endocelular, el Adenosnmonofosfato-cclico (cAMP). Pero hay otros receptores muscarnicos que estn unidos a una protena G estimulante, la cual regula a enzimas como la llamada fosfolipasa C. Cuando este sistema se activa se forman otros mensajeros endocelulares (di-acilglicerol o DG, Inositoltrifosfato o IP3) y los efectos son distintos. El cAMP, el DG y IP3 se conocen como segundos mensajeros, que pueden actuar sobre canales inicos o sobre enzimas o inducir elevacin de Ca2+ intracelular. Todos estos efectos modifican diversas funciones celulares. Con el ejemplo ilustrado para la ACh, vemos que con este NT el efecto y su duracin dependen del subtipo de receptor sobre el cual el va a actuar. Si acta sobre los receptores nicotnicos aparecern efectos rpidos y excitadores. Pero si acta sobre receptores muscarnicos se podrn encontrar efectos ms lentos. Se ha indicado igualmente que diferentes sub-tipos de receptores, dos para los nicotnicos y cinco para los muscarnicos (M1-M5). Hay abundantes ejemplos de otros NTs que, igual que la ACh, regulan a la enzima Adenilato ciclasa, por lo tanto, los niveles del segundo mensajero cAMP. As diferentes NTs actuando sobre otros subtipos de receptores metabotrpicos, pueden elevar los niveles de cAMP: la NA, la A, la DA, la 5-HT, la His, el GABA, el VIP, etc. La clasificacin de los receptores. Por lo visto hasta ahora, se aprecia que los distintos tipos de receptores qumicos de membrana son fundamentales en las funciones celulares y ofrecen grados variables de organizacin la cual puede alcanzar una alta complejidad. Esta complejidad puede ser an mayor, como se aprecia en algunos tipos de receptores, llamados por eso, complejos receptores. Los complejos receptores, adems tener sitios de unin a su ligando endgeno especifico, presentan sitios de unin para otras molculas, algunas de ellas igualmente endgenas (Hormonas, NTs y metabolitos de hormonas), pero otras

66 pueden ser drogas. Este tipo de receptores, los complejos receptores, representan el blanco sobre el cual actan NTs tan importantes como el cido Glutmico o el cido Gamaamino-butrico (GABA) (ver ms adelante). Tambin se puede resumir, desde el punto de vista de la organizacin funcional de un receptor qumico, que en ellos existe una regin a la cual se une el NT, llamada sitio de unin o de ligamen de la seal. En el resto de la estructura del receptor se configura otra zona, llamada parte efectora del receptor, la cual es responsable de procesos o funciones caractersticas de cada sub-tipo de receptor. La parte efectora del receptor puede estar representada por una protena canal (canal-inico) o por la llamada protena G. Cuando la parte efectora del receptor est representada por un canal inico ste puede abrirse o cerrarse cuando el NT se une al receptor. Este tipo de receptor se define como Receptor Ionotrpico. Pero si la parte efectora del receptor no corresponde a un canal inico sino que a la llamada protena G, entonces receptores se denominan Receptores Metabotrpicos. Cuando un receptor ionotrpico se abre, permite la entrada o salida de iones especficos lo cual generar cambios bioelctricos muy rpidos (decenas de milisegundos) en las clulas, cambios que tienen implicancias funcionales importantes ya que afectan procesos como son las secreciones, las contracciones, los cambios de excitabilidad, etc. Este tipo de respuestas celulares son inducidas por neurotransmisores como el cido glutmico, el GABA, la ACh, la Glicina. Los receptores asociados a la generacin de segundos mensajeros inducen en las clulas cambios ms lentos y prolongados (segundos, minutos o ms duraderos). Entre los NTs que activan receptores de este tipo se encuentran, adems de los mencionados antes, otros tipos de molculas como las aminas biognicas y algunos pptidos. Otro aspecto importante de considerar en los receptores de membrana, especialmente en las neuronas y que est relacionado con su significado funcional, es el relacionado con su ubicacin en la neurona. En esta clula los receptores se ubican tanto en la zona somatodendrtica como en los terminales nerviosos. Los primeros son los encargados de recibir mensajes y, por lo tanto, participan en los procesos de activacin o inhibicin de la neurona. Los que estn ubicados en los terminales del axn, desde donde se libera el NT, tienen otro rol. Cuando ellos se activan se modifica la cantidad de NT liberado por cada potencial de accin que invade ese terminal nervioso. Es decir, participan en la regulacin del mensaje que entrega la neurona Cmo se explicara este efecto? Recordemos que tradicionalmente se acepta que cada potencial de accin es una seal todo o nada, es decir, que tiene una magnitud constante. Por lo anterior se asume que cada potencial de accin, al invadir un terminal nervioso, liberara una cantidad de NT que tendera a ser constante. Ello significara que las variaciones de la cantidad de NT liberado dependeran slo de la cantidad de potenciales que invaden el terminal. Este factor depende de la frecuencia de descarga de la neurona (nmero de potenciales de accin que est generando la neurona). Sin embargo, hace aproximadamente cuatro dcadas atrs se dieron pruebas experimentales sobre la participacin de los receptores qumicos ubicados en el terminal nervioso en este proceso. En efecto, se encontr que algunos de los receptores del terminal al ser activados por su correspondiente NT inducen un aumento del efecto de cada potencial de accin, lo cual se traduce en aumentos de la cantidad de NT liberado. En cambio, otros receptores del terminal al ligarse a ellos el NT, generan procesos que llevan a inhibir la liberacin del NT.

67 Los receptores qumicos de la membrana de los terminales nerviosos modifican entonces funcionalidad de estos y como factores reguladores de la entrega de seales representan entonces un blanco conveniente para la accin de ciertas drogas, por ejemplo, la cocana. O adecuado para intervenir con drogas teraputicas, como por ejemplo, drogas ansiolticas. Entonces, se ha llegado a aclarar que el NT liberado desde un terminal nervioso, actuando sobre receptores qumicos presentes en ese terminal, modificara (modulara) su propia liberacin. A estos receptores qumicos se les ha llamado autorreceptores para diferenciarlos de otros, tambin ubicados en el terminal nervioso, llamados Heterorreceptores. Estos son receptores qumicos a los cuales se unen NTs provenientes de terminales nerviosos de otras neuronas y tambin podran ser ionotrpicos o metabotrpicos. Es decir, estas influencias moduladoras sobre los terminales pueden ser rpidas o instantneas, o lentas y duraderas. Se configura as un complejo cuadro de influencias qumicas que estn constantemente presionando el terminal axnico de cada neurona y en el cual los receptores qumicos son fundamentales. Los autorreceptores (receptores presinpticos) tienen, sin embargo, tienen propiedades distintas a los receptores (post-sinpticos) ubicados en la clula vecina, a la cual se dirige la misma seal el NT liberado desde el terminal nervioso. En resumen, la distribucin de los receptores qumicos implica ser, por los efectos presinpticos y postsinpticos simultneos del NT, un factor modulador de las funciones de la neurotransmisin qumica. Adems, por las propiedades de algunos subtipos de receptores (complejos receptores), sobre los cuales adems de actuar sus ligandos especficos, actan otro tipo de molculas (drogas, hormonas y sus metabolitos) se configura un panorama que sugiere que las sinapsis qumicas juegan un rol fundamental en el desarrollo de las conductas normales y de sus alteraciones. Las interacciones de los factores mencionados y otros se analizar brevemente en relacin al proceso de la transmisin sinptica entre las neuronas cerebrales. La Transmisin Sinptica. La transmisin sinptica (TS) es el proceso que ocurre en las sinapsis, por el cual hay un rpido flujo o, a veces, intercambio de seales de seales entre clulas de un organismo. Puede ser desde una neurona a otra (en el SN) o de una neurona a otro tipo de clula (relaciones entre el SNP y rganos efectores) o desde una clula sensorial a una neurona. En este ltimo caso, el proceso de la transmisin sinptica est relacionado con las funciones del segmento inicial de una va sensorial dada. En la visin tradicional de la transmisin sinptica se ha descrito que el proceso se inicia cuando los potenciales de accin, que viajan por el axn de una neurona, al alcanzar la regin del terminal axnico inducen la liberacin del NT. Ello ocurre cuando esos potenciales invaden las zonas presinpticas en las cuales provocan en sitios bien definidos (sitios activos) un aumento significativo de la salida de NT. Hay que considerar que existe una liberacin o eflujo constante de los NTs, que se ha definido como Liberacin Basal (LB). Cuando el terminal nervioso se estimula se suman a esa LB las cantidades de NT inducidas por los efectos del proceso de liberacin. Esta ltima es la Liberacin Inducida. El NT invade el espacio sinptico distribuyndose en todos los sentidos, por difusin, alcanzando as distintos objetivos casi simultneamente. Uno de ellos es la membrana de la clula vecina (clula postsinptica) en la cual se ubican en sitios especficos, los receptores

68 qumicos del NT. Otro destino, como ya se ha indicado es la parte presinptica. Aqu, se combinarse con autorreceptores y participa en la modulacin de la funcionalidad del terminal nervioso. Pero tambin puede combinarse con otras protenas ubicadas en el terminal, las cuales actan como transportadores de algunos NTs, es decir, los captan y los reintroducen en el terminal para su re-uso. Otro destino de algunos NTs (por ejemplo, la ACh) es de naturaleza metablica ya que pueden ser destruidos enzimticamente. Finalmente, algunas molculas del NT que salen del espacio sinptico van a dirigirse a los compartimiento del medio interno. La recaptacin de un NT o su destruccin enzimtica son mecanismos de un proceso fundamental en la TS. Es el llamado Trmino de la Accin del NT. Por l se limita a un lapso breve el efecto del NT lo cual facilita nuevos ciclos de actividad en la sinapsis. Si el complejo NT-R permanece indefinidamente, la sinapsis se bloquea. Como resultado de la combinacin entre el NT y su receptor (formacin del complejo NT-R), la actividad de la neurona postsinptica se modifica: se acelera, se retarda, o se inducen nuevos tipos de respuestas o se suprimen algunas de ellas o se modifica la respuesta que esa neurona est dando frente a otros estmulos. En este ltimo caso, el NT liberado es considerado como un neuromodulador. En las neuronas en las cuales se forman muchos contactos sinpticos, los efectos excitadores o inhibidores de los NTs activos en dichos puntos se suman interactuando en el espacio y en el tiempo: sumacin espacial y sumacin temporal. Con los antecedentes bioqumicos tradicionales utilizados para describir la organizacin sinptica, es posible ahora describir el proceso de la llamada neurotransmisin qumica, que es una de las formas ms reconocidas de la comunicacin entre las clulas. Uno de los modelos experimentales ms utilizados ha sido la sinapsis neuro-muscular esqueltica en la cual ha sido posible separar claramente eventos presinpticos de los postsinpticos.

69 En ese modelo se puede estudiar la transmisin sinptica in vitro o in vivo. Se trata de aislar un msculo esqueltico con su inervacin. Es la preparacin. En ella, se debe poder acceder fcilmente al msculo para observar y registrar su actividad elctrica, con electrodos extra o intracelulares, y su actividad mecnica, registrando las contracciones musculares. Igualmente, se debe poder estimular el nervio motor del msculo en forma controlada. En el esquema adjunto se ha idealizado la preparacin, mostrando una fibra muscular (clula muscular) cuya actividad elctrica se puede estudiar utilizando un microelectrodo de vidrio que permite el registro intracelular. Tambin se asume que dicho electrodo se puede insertar en una de las regiones sinpticas de una de las fibras musculares, es decir, en una zona donde el axn de una motoneurona inerva a esa fibra. Con este diseo experimental, se asume que cada vez que se estimule ese axn motor es posible observar los eventos elctricos de la sinapsis. Arriba, en el extremo derecho del esquema se muestra la magnitud de los potenciales sinpticos (PEPS), medida en milivolts (mV), que se registraran en la pantalla del ORC. En el esquema se muestra que ellos son graduados, es decir, cada vez mayores en la medida que aumenta la intensidad del estmulo elctrico, medida en volts (V), aplicado sobre el axn. En las sinapsis neuro-qumicas, como la mostrada en el esquema, tradicionalmente se considera que el potencial de accin que invade el terminal nervioso presinptico, induce un aumento en la liberacin del NT. Hay que considerar que en el proceso de la transmisin se produce un efecto de amplificacin de la seal dado que, ante un slo potencial de accin en el axn se puede inducir una gran respuesta post-sinptica. La respuesta post-sinptica est representada por el llamado potencial sinptico que es una variedad de potencial local porque se produce slo en la membrana sub-sinptica de la clula post-sinptica, en los sitios donde se ubican los receptores qumicos. El potencial sinptico, si es de tipo excitador y tiene intensidad suficiente, puede generar en la clula post-sinptica otro tipo de potencial, el potencial de accin, el cual se propagar por la membrana plasmtica del axn en el caso de la neurona o por el resto de la membrana plasmtica, en los otros tipos de clulas. Si este es el caso, es decir, que aparezcan los potenciales celulares en la secuencia indicada estaramos en presencia del efecto de un NT excitador. Pero, tambin puede ocurrir que el NT inhiba la actividad de la clula postsinptica, en cuyo caso no se observaran ninguno de los potenciales mencionados y se considerara que se trata de un NT inhibidor. As vemos que en las sinapsis ocurren cadenas de fenmenos de transduccin: una seal elctrica (el potencial de accin del axn) genera una respuesta qumica (liberacin de un NT) la cual genera, a su vez, seales elctricas (potenciales sinpticos). Estos pueden generar o no nuevos potenciales de accin. Esta forma de TS representa entonces un mecanismo especfico de comunicacin celular, cuya naturaleza es qumica. Pero la respuesta inducida por el NT es de naturaleza electroqumica ya que depende de la conducta solamente de ciertos iones, de aquellos comprometidos con el estado funcional del receptor-canal activado. O sea, hay canales de sodio, de calcio, de potasio, etc. que son controlados por NTs. Estos canales son diferentes a otros canales equivalentes, para los mismos iones, pero cuyo estado activo (de apertura o cierre) es controlado por el potencial de membrana de la clula. Ejemplos de este ltimo tipo de canales son los que participan en el llamado mecanismo inico de los potenciales de accin.

70 Pero por otra parte, como ya se indic antes, dado que un mismo NT, por ejemplo la ACH, o cido glutmico, puede activar sub-tipo de receptores, unos que son canales inicos y/o otros, que son metabotrpicos, cabe la pregunta si estos distintos sub-tipos de receptores pueden coexistir en una misma regin sinptica. La respuesta es s, para ncleos o redes de neuronas en el SNC, o para ncleos del SNA en el caso de la ACh. Sin embargo, en las sinapsis neuro-musculares esquelticas slo existen los receptores nicotnicos, que son receptorescanales que participan en las respuestas rpidas del msculo esqueltico. Este tipo de situaciones ha estimulado los estudios sobre la especificidad de la relacin entre NT y canales inicos de lo cual han surgido otras facetas en este panorama tan complejo. Sobre todo en las sinapsis centrales, las del SNC. Al respecto, y en forma general, se puede indicar que en esas sinapsis existen receptores-canales para un mismo in, por ejemplo, para el Na+, los cuales son regulados por distintos NTs. Ello sugerira, a su vez, que se trata de receptores-canales de distintas caractersticas. La distribucin de estos sub-tipos de receptores-canales en el SNC y su significado funcional continan bajo intenso estudio. Si para un mismo NT se pueden reconocer diferentes subtipos de receptores, entonces, la funcionalidad de estos es la que va a determinar finalmente, el efecto neto del NT. As por ejemplo, la acetilcolina (ACh) es un NT excitador a nivel de la placa neuromuscular por las caractersticas de la conducta de los receptores nicotnicos, que all son canales de sodio. Pero la ACh deprime la actividad cardaco porque induce aumento del flujo del ion potasio del sistema excito-conductor del corazn. En resumen, el NT representar entonces una seal qumica que acta sobre una clula y cuyo efecto puede ser activador o inhibidor, momentneo o duradero. Si dicho efecto es de corta duracin, del orden de decenas de milisegundos, su regulacin dependera del rol del nivel del NT en el espacio sinptico. Este parmetro (concentracin del NT en el espacio sinptico) depende a su vez de otros factores: de la cantidad que se libera, de la que se destruye, de la que se recapta y de la efluye hacia el medio interno. El tiempo que dura la accin de un NT podra representar un parmetro de gran importancia funcional que debera adaptarse a las funciones de cada tejido en particular. Lo descrito hasta ahora configura lo que podramos considerar un esquema tradicional de la neurotransmisin qumica. Sin embargo, hay que precisar algunos conceptos y las nuevas ideas y factores que han ido apareciendo a medida que se han estudiado con mayor detalle los procesos y mecanismos sinpticos, en los siguientes aspectos: a) Como ya se ha indicado, las sinapsis se identifican neuroqumica y funcionalmente con el NT que se libera de la parte presinptica. Sin embargo, en la mayora de las sinapsis no siempre hay, en la parte postsinptica, un slo sub-tipo de receptor qumico para ese NT. Por ello, el efecto del NT liberado depender inicialmente del subtipo de receptor que se activa con las concentraciones ms bajas de l. Pero las caractersticas de dicho efecto podrn cambiar en la medida que aumenta la cantidad liberada de ese NT y se empiezan a activar los otros subtipos de receptores. b) A travs de algunos pocos ejemplos usados se ha sealado que los diferentes sub-tipos de receptores sinpticos pueden ser identificados, farmacolgicamente, con drogas especficas. As, el uso de la nicotina permiti diferenciar los receptores nicotnicos para la ACh de los llamados muscarnicos para ese mismo NT. Estos ligan preferentemente a la muscarina, un alcaloide txico aislado de ciertos hongos como la Amanita muscarina. En las ltimas dcadas se han desarrollado drogas de mayor especificidad que estn permitiendo

71 reconocer para cada NT, familias de sub-tipos de receptores qumicos, funcionalmente diferentes entre s. c) Importante en el proceso de la NTQ es la ubicacin de los receptores sinpticos. Hay receptores de los NTs que tambin se ubican en la parte presinptica, por lo que se les ha llamado receptores presinpticos. Ellos se diferencian de los receptores postsinpticos no slo por su ubicacin si no que, fundamentalmente, en sus caractersticas funcionales y farmacolgicas. Desde el punto de vista funcional, los receptores presinpticos tambin reconocen al NT liberado como su ligando endgeno, natural. Cuando se forma el complejo NT-R cambia la funcionalidad del terminal nervioso ya que se puede modificar tanto la LB como la LI del NT. En un terminal nervioso esos receptores presinpticos se ubican en la membrana plasmtica y las evidencias experimentales sealan que en esta estructura pueden coexistir diferentes subtipos de estos receptores presinpticos, ya sea para el mismo NT que se libera del terminal o para otros NT que derivan de axones que inervan el terminal. Desde el punto de vista farmacolgico, dado el rol que juegan los receptores presinpticos en la modulacin de la liberacin del NT, toda esta informacin ha resultado de gran importancia para el desarrollo de drogas teraputicas que actan modulando ese proceso el cual aparecera alterado en ciertas patologas. d) En los terminales nerviosos se pueden almacenar y liberar ms de una molcula con propiedades neuroactivas. Pero de esas molculas slo una cumple con los principales requisitos que se le exigen a un NT. Este panorama ha llevado al desarrollo de nuevos conceptos relacionados con la neurotransmisin qumica. Por ejemplo, se habla de cotransmisin para referirse a la liberacin simultnea, desde un terminal nervioso, de dos o ms de las molculas almacenadas en l. Pero slo una de ellas juega el rol del NT mientras que las otras, podran modificar dicho efecto. A estas molculas se les considera neuromoduladores, Por ejemplo, desde algunas fibras nerviosas simpticas se libera la NA junto con el ATP. O tambin se habla de co-almacenamiento cuando en un mismo terminal se almacenan diversas molculas neuroactivas. O de co-liberacin cuando un potencial de accin que invade un terminal nervioso induce desde l la liberacin de diferentes tipos de molculas neuroactivas. e) Tradicionalmente se describe que el NT se libera por la invasin del terminal nervioso por un potencial de accin. Sin embargo, ya se ha indicado que existe una liberacin basal (LB), espontnea, permanente del neurotransmisor que puede ser independiente de la actividad bioelctrica de la clula. Por ello, podemos considerar al proceso de liberacin del NT debido a la influencia del potencial de accin, como un proceso de liberacin inducida (LI). f) Tambin hay que considerar que si vara la frecuencia de los potenciales que alcanzan el terminal, se liberarn diferentes cantidades del NT ( ?). Esto significa que, dentro de ciertos lmites, la cantidad de NT en el espacio sinptico puede ser un factor variable modulado por diferentes parmetros. Bases estructurales de transmisin sinptica. a) La morfologa de la sinapsis. La base molecular del proceso de la transmisin sinptica parece ser similar en los diferentes tipos de sinapsis (sntesis y almacenamiento del NT, mecanismo de la exocitosis, interaccin NT-R, trmino de la accin del NT). La organizacin estructural celular de las sinapsis tambin parece presentar bastantes similitudes. Sin

72 embargo, hay variaciones estructurales de las sinapsis que parecen representar adaptaciones funcionales al tipo de tejido en el cual ellas se ubican. As, los contactos sinpticos pueden efectuarse entre los botones terminales del axn (ensanchamiento del terminal axnico) y el soma o la dendrita de otra neurona o entre un botn terminal y una estructura especializada de la membrana plasmtica de la clula que ese axn inerva. Por ejemplo, en el msculo esqueltico se forma una sinapsis entre el terminal axnico de una neurona motora y una formacin especializada de la membrana plasmtica de la clula muscular esqueltica (fibra muscular), la placa motora. Tambin se describen contactos sinpticos entre las varicosidades del axn y los procesos de otra neurona. Las varicosidades corresponden a engrosamientos presentes en las ramificaciones pre-terminales de los axones de muchas variedades de neuronas, aunque no en el terminal mismo. Por ejemplo, en neuronas noradrenrgicas y dopaminrgicas del cerebro se observan varicosidades en sus axones. Estas estructuras presentan todos los elementos de un terminal nervioso y se les considera sitios de liberacin de NTs. Sin embargo, se ha encontrado en el estudio de la morfologa de variados tipos de neuronas que no todas las varicosidades presentan su correspondiente parte post-sinptica. Por ello se ha sugerido que en dichos lugares, la informacin representada por el NT y las otras molculas neuroactivas desde all liberadas, pasara a formar parte del microambiente que rodea a las neuronas donde se reuniran a los componentes derivados de otros terminales. Los componentes de ese microambiente actuaran sobre sinapsis alejadas y dado que su influencia representara otra forma de comunicacin entre clulas, se le ha llamado a esta forma de comunicacin celular, transmisin en volumen. Ella sera diferente y/o complementaria con la tradicional neurotransmisin qumica (transmisin almbrica o puntual) descrita en las sinapsis qumicas. El uso de la microscopa electrnica en el estudio de lasa sinapsis ha permitido reconocer una gran variabilidad en las posibilidades de contactos sinpticos entre neuronas lo cual ha significado definir desde el punto de vista estructural, diferentes tipos de sinapsis: axosomtica, axo-dendrtica, axo-axnica, dendro-somtica, dendro-terminal, dendro-dendrtica (sinapsis recproca), etc. Fuera del SNC, el estudio de la inervacin de los rganos viscerales ha permitido igualmente conocer la variabilidad de la organizacin sinptica. El especio sinptico es el parmetro estructural que parece mostrar amplias variaciones, desde unos pocos nm hasta miles de ellos (ver ms abajo). b) Ultraestructura de la sinapsis. Cualquiera que sea el tipo de sinapsis qumica que se considere se pueden distinguir, en relacin a su ultraestructura, los siguientes elementos: 1. La parte pre-sinptica. Contiene: mitocondrias, vesculas sinpticas, elementos del citoesqueleto, membrana plasmtica pre-sinptica con los receptores presinpticos y los sistemas de recaptacin del NT y/o de sus precursores. 2. El espacio sinptico. Este espacio puede tener dimensiones variables, lo que depende del tipo de tejido donde se le observe. En la mayora de las sinapsis se han medido distancias de 200 a 500 (20 a 50 nm) entre la parte pre-sinptica y la parte post-sinptica. Hay, sin embargo, sinapsis donde dicho espacio puede llegar a ms de 4000 (terminal nerviosomsculo liso).

73 El espacio sinptico es una dependencia del medio interno de modo que el NT que no sea destruido o recaptado y en algunos casos sus metabolitos puede salir de ese espacio y pasar a la sangre. En algunas sinapsis como la neuromuscular esqueltica la composicin del espacio parece ser ms compleja y se describen en l la lmina basal y el glicocalix. La primera estructura es rica en colgeno, muco-polisacridos y acetilcolinesterasa (la enzima que destruye a la ACh). 3. La parte post-sinptica. Est representada por la membrana plasmtica de la neurona o clula post-sinptica. Estructuralmente la membrana plasmtica de la zona sinptica aparece como una membrana ms engrosada. En ella se ubican los receptores qumicos sobre los cuales actan las molculas liberadas desde los terminales nerviosos, entre ellas los NTs. c) Etapas de la transmisin sinptica. Aunque la transmisin sinptica es un proceso continuo y en el cual, adems, muchos de los fenmenos descritos en l pueden ocurrir en forma simultnea, se han diferenciado en ella una serie de etapas y en una cierta secuencia: 1. Activacin de la zona presinptica. Ocurre por la llegada a ella de un potencial de accin el cual hipopolariza (despolariza), es decir, disminuye el potencial de membrana del terminal nervioso. Este cambio, produce aumento de la permeabilidad de la membrana del terminal in calcio, de lo cual resulta un aumento de su entrada en ese terminal. La despolarizacin del terminal se debe a la apertura de canales inicos para el Na+, segn el mecanismo inico explicado para el potencial de accin. El aumento de permeabilidad mencionado se debe a apertura de canales de calcio, dependientes de voltaje, presentes en la membrana del terminal. Al abrirse esos canales, los iones se mueven en direcciones determinadas por la gradiente de concentracin para el calcio, es decir, desde el exterior al interior del terminal 2. Entrada del in calcio. La entrada de este in produce su aumento en forma de calcio libre en el citoplasma del terminal. Este pico del in produce, por mecanismos an no aclarados del todo, induce cambios en el sistema de las vesculas sinpticas presentes en el terminal. Las de liberacin se dirigen a los llamados sitios activos en los cuales se produce la fusin de la membrana de las vesculas, que contienen el NT, con la membrana del terminal (ver ms adelante). 3. Liberacin del NT. En el sitio de fusin de las membranas, que corresponde al llamado sitio activo, se forma un poro a travs del cual el contenido de la vescula se libera en forma activa, este proceso de liberacin se llama exocitosis. De esa forma, el NT y otros componentes de la vescula salen al espacio sinptico. Gran parte de la pared vesicular queda incorporada en la membrana del terminal. Desde all migra por la membrana hasta alcanzar zonas vecinas pero alejadas de los sitios activos y en los cuales la membrana vesicular vuelve a reincorporarse, como vescula, al interior del terminal nervioso. Esto significa que las vesculas sinpticas se reusan. 4. El NT en el espacio sinptico. El NT liberado difunde por el espacio sinptico y acta sobre los receptores tanto post- como pre-sinpticos. Se ha calculado que el tiempo que demora el NT en atravesar el espacio sinptico (sinapsis neuromuscular) es del orden de 2 seg para alcanzar luego, a nivel del receptor una concentracin del orden de 1 mM. Sin embargo, su concentracin en este espacio cambia permanentemente porque, por una parte, hay aporte constante del NT desde el terminal nervioso y, por otra, se est eliminando NT por recaptacin o por destruccin enzimtica. Desde el momento que aumenta la presencia del

74 NT en el espacio sinptico cambia la condicin funcional del terminal por el efecto que ejerce sobre los auto-receptores. 5. Combinacin del NT con los receptores. Esta combinacin es muy especfica porque la estructura de la molcula del NT se complementa con la del receptor. La unin del NT con la molcula del receptor se hace en sitios especficos de esta molcula, el sitio de unin. Es muy rpida y sigue una cintica semejante a la combinacin de una enzima con su substrato y depende, por lo tanto, de la concentracin del NT libre. Se forma un complejo NT-receptor (NT-R) cuya duracin es muy breve pero suficiente para activar y/o abrir el canal inico, estructura que representa la parte efectora del receptor. Desde el punto de vista estructural este tipo de receptor define lo que se ha denominado, en general, un receptor-canal para diferenciarlo de otros receptores en los cuales la parte efectora est representada por protenas capaces de interactuar con sistemas enzimticos que generan la aparicin de segundos mensajeros. Hay receptores canales para diferentes iones (Na+, K+, Cl, Ca 2+), a los cuales, en su conjunto, se les ha denominado, desde un punto de vista funcional, como receptores ionotrpicos. A los que generan segundos mensajeros se les ha denominado receptores metabotrpicos. Un canal receptor puede presentar una conductancia del orden de 25 pS y permanecer abierto alrededor de 1.5 mseg, lo que permite el paso de aproximadamente 35 000 iones positivos. Recordemos que en la sinapsis, la presencia de receptores canales es determinante de la respuesta bioelctrica local, pero que tambin pueden existir receptores metabotrpicos que no slo van a modificar el flujo de informacin en esa parte del circuito sino tambin la funcionalidad de la parte post-sinptica. La brevedad de la unin NT-receptor se explica por los mecanismos sinpticos que rpidamente disminuyen la concentracin de las molculas del NT libre a nivel de los receptores post-sinpticos: destruccin enzimtica y/o recaptacin del NT. Este proceso se llama trmino de la accin del NT (ver ms adelante) y su bloqueo provocara un bloqueo de esa sinapsis ya que al permanecer los receptores-canales abiertos se impide la aparicin de los potenciales locales. 6. Respuestas sinpticas. Por las caractersticas de los receptores el efecto de los NTs se puede expresar como respuestas elctricas (potenciales sinpticos) y/o como cambios bioqumicos de la clula postsinptica (transduccin de seales y segundos mensajeros). Histricamente, ambos grupos de efectos han sido estudiados preferentemente en forma separada. Tanto en las sinapsis qumicas como en las elctricas, las investigaciones realizadas a partir los conceptos derivados de los trabajos de Cajal y Sherrington, demostraron que las respuestas sinpticas eran de naturaleza elctrica. Las investigaciones iniciales de los potenciales sinpticos se realizaron en las sinapsis neuromusculares, en las ganglionares y en el SNC, en la mdula espinal, utilizando el registro extracelular. Las sinapsis ms intensamente estudiadas fueron las neuromusculares. Posteriormente, tambin se empezaron a estudiar esas sinapsis y otras utilizando el registro intracelular. As, se pudo caracterizar una serie de eventos de naturaleza qumica y elctrica que ocurren durante la transmisin sinptica. Por ejemplo, se pudo medir en la placa neuromuscular, con tcnicas electrofisiolgicas, que desde el momento en el cual el NT sale del terminal nervioso hasta que aparece la respuesta post-sinptica (retardo sinptico) transcurren alrededor de 0.5 mseg. Igualmente se midieron cambios de voltajes y corrientes inicas y el efecto de drogas sobre estos parmetros. Esta clase de estudios se combinaron, adems, con observaciones

75 de cambios de la ultraestructura de la sinapsis utilizando los desarrollos de la microscopa electrnica. Pronto se pudo definir que las respuestas elctricas (potenciales locales y propagados) y estn sincronizadas entre s y se pudo comprender la naturaleza inica del mecanismo de los potenciales sinpticos. As, se encontr un cambio (aumento o disminucin) de la permeabilidad de la membrana a determinados iones segn el tipo de receptor-canal involucrado, es decir, se midieron alteraciones en los flujos de los iones sodio, potasio, cloruro, por efectos de un NT de lo cual resultaba, como ya se indic antes, un cambio elctrico en esa zona: el potencial sinptico. Segn la naturaleza de los iones involucrados estos potenciales pueden ser: a) PEPS o potencial excitatorio post-sinptico. Es la despolarizacin (hipopolarizacin) resultante principalmente de la entrada de iones sodio debida, por una parte a la apertura de los canales (regulados por el NT) para ese in y por otra, a la gradiente electroqumica del in. b) PIPS o potencial inhibidor postsinptico. Es la hiperpolarizacin (aumento del potencial de membrana) resultante de la entrada de Cl- y/o del aumento de la salida de K+ debidos a la apertura de los canales inicos respectivos. Abiertos los canales, los iones se movern en una direccin que est determinada por su gradiente electroqumica. Pero como lo hemos sealado antes, tambin hay receptores de NTs ubicados en los terminales nerviosos los cuales al ser activados los NTs correspondientes, van a modificar la liberacin de NT desde ellos. Estos receptores pueden ser auto-receptores y/o hteroreceptores y en ellos pueden producirse PEPS y PIPS. En las sinapsis neuronales se ejerce as una compleja interaccin de sustancias neuroactivas tanto en los terminales nerviosos como en las dendritas y somas neuronales. Esta caracterstica otorga a los circuitos de neuronas una alta plasticidad que sirve de base al procesamiento de la informacin y/o a la concrecin de procesos tan complejos como, por ejemplo, el de aprendizaje. Los potenciales sinpticos son as respuestas locales, es decir que no se propagan, de mayor duracin (decenas de milisegundos) que los potenciales de accin (3-5 milisegundos) a los cuales generan. Su magnitud va a depender de la cantidad y del tiempo que NT que acta sobre los receptores postsinpticos, presentes en la sinapsis. sta caracterstica, asociada a la del mecanismo inico del potencial sinptico determina que este tipo de potencial, sea graduado y no, todo o nada, como son los potenciales de accin. Como ya se indic, si los NTs actan sobre receptores metabotrpicos se induce la activacin de sistemas de membranas que generan segundos mensajeros: cAMP (Adenosnmonofosfato-cclico), cGMP (Guanosn-monofosfato cclico), IP3 (Inositol-trifosfato), DG (diacil-glicerol), Ca2+ y otros. Es decir, este es otro tipo de respuesta en cual, el NT acta como una seal que va a generar, dentro de la clula, una cadena de reacciones bioqumicas que llevarn a la formacin esos segundos mensajeros. Este proceso se ha definido como de transduccin de seal y entre sus consecuencias estn la de amplificar el efecto del NT y/o la de provocar cambios duraderos (segundos, horas o lapsos mayores) en la funcionalidad de la clula postsinptica, por ejemplo, en su excitabilidad. Ejemplos de estas respuestas sinpticas ms duraderas son aquellas observadas en respuesta al efecto de la ACh sobre ciertos subtipos de receptores muscarnicos que regulan un subtipo de canales de K+ (canales M).

76 7. Significado funcional de los potenciales sinpticos. En las neuronas, los PEPS y los PIPS representan potenciales locales que influencian determinadas zonas en la membrana postsinptica (membrana del soma, de las dendritas o de terminales). Esta "influencias zonales" pueden interactuar entre s provocando as, en una porcin determinada, por ejemplo, de la regin somato-dendrtica, una regin que acta como estmulo elctrico sobre la regin vecina al montculo axnico, el segmento inicial del axn. Ello ocurre siempre que la influencia de los PEPS predomine sobre la de los PIPS. En respuesta a ese estmulo, en la membrana del segmento inicial se genera el potencial de accin del axn que se propagar hasta su terminal. Si la clula postsinptica es una clula muscular esqueltica, el PEPS se produce en la zona llamada placa motora que es la regin de la membrana donde se ubican los receptores. Este potencial, llamado de placa (es un PEPS), genera los potenciales de accin que se propagan por el resto de la membrana de la fibra muscular provocando su contraccin. 8. El trmino de la accin del NT. Los receptores qumicos de la membrana sub-sinptica no pueden permanecer permanentemente combinados con el NT debido a que si esa zona queda constantemente despolarizada o hiperpoplarizada el flujo de seales en esa sinapsis quedar interrumpido. De hecho, ello no ocurre porque hay dos mecanismos fundamentales que bajan rpidamente la concentracin del NT en el espacio sinptico: - Hay enzimas que destruyen el NT. Por ejemplo, la ACh es destruida en el espacio sinptico por la enzima acetil-colinesterasa que se ubica en ese lugar De este modo, la concentracin de la ACh que ha sido liberada disminuye rpidamente y los receptores postsinpticos dejan de estar activados. Esta enzima tambin se encuentra en el interior del terminal y destruira al NT que est en el citoplasma fuera de las vesculas sinpticas. - Tambin hay sistemas de recaptacin del NT en la membrana presinptica. NTs como DA, NA, 5HT, GABA, cido glutmico y otros, desaparecen del espacio sinptico porque son rpidamente recaptados por el terminal nervioso que los liber. Estos sistemas estn representados por molculas proteicas, descritos como transportadores, debido a que transportan a las molculas de NT ubicadas en el espacio sinptico al interior del terminal. Este NT recaptado puede ser reusado si se incorpora en las vesculas sinpticas presentes en el terminal. Los transportadores mencionados son diferentes a los receptores qumicos ubicados en la membrana presinptica. 9. Significado funcional de los potenciales de accin relacionados con las sinapsis. Los potenciales de accin que se generan por efecto de los PEPS en los diferentes tipos de clulas tienen por funcin iniciar, en forma casi instantnea, la llamada actividad especfica de la clula. En la clula muscular ella corresponde a la contraccin, en la clula secretora a la secrecin y en la neurona a la produccin de potenciales de accin que inducen la liberacin de NTs. Desde el punto de vista de la comunicacin celular, para los fines que sea, la neurona es una clula secretora. Por lo tanto, la actividad especfica de la mayora de las clulas va a depender de la magnitud de los PEPS. Si esta es insuficiente, no se generan los potenciales de accin que inician las actividades especficas. Como ya se ha indicado antes, existe una liberacin constante, espontnea, del NT, la liberacin basal. Ella se manifiesta como el eflujo espontneo de molculas neuroactivas desde el terminal nervioso, en ausencia de estimulacin. Este tipo de liberacin tambin se expresa post-sinpticamente. As, en sinapsis no activadas, tanto centrales como perifricas, se observa la aparicin espontanea de pequeas despolarizaciones o hiperpolarizaciones (0.5-2.0 mV) y de algunos mseg de duracin. Ocurren al azar y se ha establecido experimentalmente que son de naturaleza cuntica, es decir, son mltiplos de una cantidad

77 bsica unitaria de NT liberado, presente en las vesculas de liberacin, el quantum. En la actualidad se considera que el contenido de una vescula representa un quantum. Estos potenciales se llaman potenciales en miniatura y son caractersticos de todas las sinapsis qumicas y su presencia representa un elemento de criterio para identificar sitios donde hay sinapsis y, por lo tanto, para ubicarlas experimentalmente. Como hay NTs excitadores e inhibidores se pueden definir, entonces, potenciales en miniatura post-sinpticos excitadores (PMPSE) e inhibidores (PMPSI) y sus respectivas corrientes (CMPSE) y (CMPSI). Se asume que por la sumatoria de n quantas de NT se genera el potencial sinptico. Las Redes Neuronales. En la segunda mitad del siglo pasado, esta visin de la organizacin morfo-funcional de la neurona, resumida hasta aqu, empez a ser considerada en un contexto ms complejo, pero ms til ya que buscaba relacionarla con las funciones del SN, con algunas patologas (enfermedades neurodegenerativas) y con las conductas. Se pudo establecer una relacin ms especfica entre las neuronas y determinados NTs. Parte de este esfuerzo represent un aporte que vino desde la Neurofarmacologa el cual, adems, desarroll mayores intereses por las funciones neuronales vistas desde el concepto de redes de neuronas asociables a funciones y patologas especficas. Hay que considerar, adems, que poder determinar la ubicacin de NTs especficos en determinadas neuronas, permiti enriquecer la visin de la organizacin estructural del tejido nervioso y precisar la trayectoria y funcionalidad de las vas nerviosas. Se pudo acceder a una neuroanatoma qumica del SN. Pero, cmo se pudo demostrar la presencia intraneuronal de los NTs y la identificacin de neuronas con NTs especficos? En parte de los estudios iniciales sobre el tejido nervioso se emplearon tcnicas histolgicas clsicas y la microscopa ptica. Esas investigaciones contribuyeron a crear las primeras visiones de la estructura de las neuronas. Posteriormente, el uso de la microscopa electrnica permiti precisar y enriquecer esas imgenes. Adems, en el siglo pasado a partir de la dcada del 60, se empezaron a aplicar las nuevas tcnicas, neuroqumicas que aportaron los nuevos conocimientos, muy significativos, relacionados con la ubicacin de los NTs en las neuronas y que abrieron nuevas hiptesis sobre los mecanismos bsicos de funciones y patologas del SN. Algunos de esos estudios se realizaron sobre los, hasta entonces, considerados principales NTs en el SN. Es decir, sobre NTs como la ACh, la NA y la DA. A continuacin, se resumen parte de los datos relacionados con esos desarrollos. Las vas colinrgicas. Son aquellas en las cuales el NT es la ACh. Debido a la disposicin anatmica de las vas colinrgicas del SNP y a la disponibilidad de ciertas tcnicas relacionadas con la ACh, la identificacin de este NT en las neuronas de esas vas y en los rganos viscerales y en los msculos esquelticos tom menos tiempo que el demandado por los estudios con otros NTs. Esos estudios permitieron relacionar a la ACh con determinadas vas nerviosas, las vas motoras perifricas. Se logr precisar que la ACh est presente en los ganglios autonmicos, en neuronas que inervan los rganos viscerales, a los efectores somticos (msculos esquelticos) y en neuronas que provienen del SNC. La metodologa tradicional que se usaba en esos estudios era quirrgica: se cortaba o lesionaba una va y con posterioridad se medan en el rgano visceral las variaciones temporales (disminuciones) de los niveles de ACh o de colina acetil-transferasa (CAT) la enzima de la sntesis de NT o la captacin de colina, el precursor del NT. Sin embargo, las investigaciones de las neuronas colinrgicas en el SNC ofreci dificultades mayores y slo se logr avanzar, con bastante posterioridad, cuando se pudieron aplicar

78 nuevas tcnicas en el estudio de este problema. Ya en la mitad del s XX se desarrollaron algunas de ellas, por ejemplo histoqumicas, que permitan teir en los axones colinrgicos a la enzima acetil-colinesterasa (AchE) y sus cambios por el efecto de la lesin mecnica del axn o su recuperacin en axones lesionados o en regeneracin (que estn recuperndose despus de una lesin). Tambin se hicieron experimentos de inmunohistoqumica, consistentes en inyectar en animales de experimentacin, anticuerpos marcados, preparados contra una enzima colinrgica, por ejemplo la CAT. Los axones donde apareca la marca correspondan a axones colinrgicos. As, se encontr que el NT, la ACh, se ubicaba en el SNC en dos tipos diferentes de neuronas. Unas de axn muy corto, interneuronas, presentes en el interior de ganglios o ncleos nerviosos. Otras, de axn largo, llamadas neuronas de proyeccin las cuales, ubicndose en un ganglio central o perifrico o en una regin determinada del SNC, envan sus axones a regiones o ganglios alejados. Se lleg as a elaborar una representacin o mapa de vas colinrgicas centrales, algunas de ellas con un importante significado funcional. Vas catecolaminrgicas. Son aquellas vas (nervios o tractos nerviosos) en la cuales neuronas significativas de la va se puede identificar especficamente con una catecolaminas (CA), con A, o con DA o NA. Tal como se ha descrito en relacin a las vas colinrgicas, tambin fue necesario el empleo de nuevas tecnologas derivadas del desarrollo de la Biologa Celular y Molecular para identificar en el SNC neuronas catecolaminrgicas especficas, su ubicacin anatmica y acercarse as al estudio de su significado funcional. La identificacin de esta categora de neuronas se hizo posible cuando, a partir de la dcada de 1960, se encontraron tcnicas de tincin, basadas en reacciones especficas de esos NTS con algunos compuestos como el aldehdo frmico. Dos investigadores suecos, Falk y Hillarp, desarrollaron un mtodo llamado de histofluorescencia basado en el empleo de formaldehido, molcula que al combinarse con algunas aminas, como las CA u otras, genera compuestos especficos (fluorforos) para cada categora de CA. Estos compuestos al ser estimulados con radiaciones de determinadas longitudes de onda, emiten fluorescencia de color caracterstico segn la CA presente en el tejido, lo cual permite identificar a cada tipo de neurona por esa caracterstica (color) utilizando el microscopio de fluorescencia. En una primera etapa, se pudo clarificar la morfologa de neuronas noradrenrgicas perifricas y precisar algunas caractersticas relacionadas con su NT, la NA. As, se encontraron los niveles ms altos de fluorescencia en las varicosidades de los terminales nerviosos. Combinando esta tcnica con la microscopa electrnica fue posible, por ejemplo, relacionar los cambios de intensidad de la fluorescencia con los contenidos de NA en las vesculas sinpticas. Todos estos estudios fueron muy importantes para entender los mecanismos adrenrgicos que regulan el funcionamiento de rganos viscerales y cuando estos nuevos desarrollos se aplicaron al SNC, permitieron avanzar en la clarificacin de un panorama muy complejo. En la dcada de 1950, se haba demostrado que la presencia de NA en el SNC era irregular (Voght, 1954) y no coincida con la distribucin de los vasos sanguneos cerebrales, referencia importante para la poca porque se crea que el NT se ubicaba slo en los vasos sanguneos como parte del sistema de control de la circulacin cerebral. El hallazgo fue importante porque sugiri que la NA podra tener otro rol, tal vez como NT, relacionado con las funciones del tejido nervioso y diferente al del control vascular.

79

Las tcnicas histoqumicas mencionadas y otras se combinaron. As, se desarroll el uso de anticuerpos marcados contra las enzimas de sntesis o del catabolismo de las CA (tcnicas inmunohistoqumicas). Se pudo entonces correlacionar la ubicacin de los NT con la de sus enzimas de sntesis o de destruccin. Tambin fue posible distinguir neuronas noradrenrgicas de neuronas dopaminrgicas, o de neuronas adrenrgicas, etc. As, por ejemplo, una neurona dopaminrgica adems de tener DA debera ser reconocida especficamente por anticuerpos marcados, preparados contra la enzima tirosina hidroxilasa (TH) que regula su sntesis. En cambio una neurona noradrenrgica debera presentar NA, TH y tambin dar reaccin positiva frente a anticuerpos preparados contra otra enzima, la DBH (dopamina -hidroxilasa), que transforma la DA en NA. Pero, ms importante an, la mayora de las neuronas, identificables ahora por su NT, eran de la clase de neuronas llamadas de proyeccin porque originndose en ncleos nerviosos ubicados en determinadas regiones del SNC, proyectaban sus axones a otras regiones, inervando otros ncleos o redes de neuronas, por ejemplo, de la corteza cerebral. As, se empez a configurar un panorama de las posibles influencias neuroqumicas de sistemas especficos de neuronas en las diversas regiones del SNC. Los hallazgos ilustrados aqu brevemente para la ACH y las CA se han hecho extensivos a otros NTs: la serotonina, la histamina, la familia de los pptidos neuroactivos (endorfina, encefalina, NPY, etc.), el GABA y otros. Este inters y esfuerzo se justific ampliamente porque, como se ilustra ms adelante, las neuronas identificables neuroqumicamente se ubican en complejos sistemas o redes de neuronas, especializados funcionalmente (sistemas sensoriales, motores, moduladores, etc.) y relacionados con funciones del SN o con comportamientos y conductas, los otros. Dichos sistemas se conectan entre s y configuran una compleja red comunicacional en el cual, adems, se procesa la informacin y se organizan los programas de respuestas adaptativas y de ajustes homeostticos que requiere cada organismo durante su ciclo de vida. La proposicin de un diseo de este tipo, basado en redes de neuronas, ha resultado interesante para explorar, adems de las bases biolgicas de las funciones del SN y de las conductas, las bases neuroqumicas de patologas del SN, como las llamadas enfermedades neurodegenerativas (Alzheimer, Parkinson) o las alteraciones de conductas, estados afectivos, emociones, etc. . Los conocimientos, en desarrollo creciente, de la biologa de esas redes han proporcionado tambin informacin fundamental para comprender procesos tan complejos como las percepciones, el aprendizaje, la memoria, los ciclos biolgicos, las emociones y otros. Al mismo tiempo, representa la base para comprender e intervenir (neurofrmacos) en los trastornos y patologas del SN y del organismo. Todo ello significa, adems, un desarrollo que contribuye a la estructuracin de la base biolgica de la conciencia y de la mente, es decir, aporta a reas que son fundamentales para las ciencias humanas. Algunos ejemplos de Sistemas o Redes Neuronales de un Organismo. Aqu se considerarn varios sistemas neuronales, algunos de ellos con una clara definicin funcional y con estrecha relacin con diversas formas de conductas y en los cuales interactan clulas sensoriales con interneuronas y con neuronas de proyeccin. Entre ellos se han considerado, por ejemplo, sistema sensoriales como la visn, la audicin y el dolor. Tambin brevemente, se ilustrarn ejemplos de circuitos neuronales relacionados con las actividades motoras, algunos de ellos que son la base de los reflejos espinales y otros relacionados con la modulacin de este tipo de actividad. Otro ejemplo interesante, es el relacionado con el Locus Ceruleus, ncleo cerebral cuyas neuronas inervan, entre otras

80 regiones, a la corteza cerebral, donde influye, a nivel sinptico, modulando la informacin que se procesa en la corteza. Este sistema se relaciona con la participacin de redes corticales en las situaciones como la del estrs. En estos ejemplos, se intenta correlacionar el dato anatmico con el dato neuroqumico de modo que se puedan inferir explicaciones funcionales y/teraputicas. El Sistema Visual. Existe una visin histrica del sistema visual en el cual se ha ido enriqueciendo, a lo largo del tiempo, no slo la informacin sobre las estructuras y funciones del sistema sino que, igualmente, sobre la proyeccin de esa informacin en otras funciones, igualmente importantes para los organismos, como son las percepciones, los ciclos circadianos y diversas formas de comportamientos. De este modo, en la actualidad se est aceptando que en el conjunto de rganos asociados inicialmente slo a la funcin visual, existen participaciones orientadas a otras funciones no-visuales, algunas de ellas motoras, otras conductuales, otras emocionales. Un esquema global del sistema, de sus principales rganos y de su ubicacin en el SN, se muestran en la figura. Anatmicamente y funcionalmente podemos distinguir en l, dos partes. Una parte sensorial, representada por los Globos Oculares y otra parte destinada al manejo y procesamiento de la informacin recogida en los globos oculares, ms bien perceptual. Esta segunda parte est representada por la llamada Va Visual y los Centros Nerviosos que procesan la informacin visual.

81 La va visual est formada por nervios y/o tractos nerviosos, por ncleos o ganglios y por redes de neuronas de la corteza cerebral, principalmente de los lbulos occipitales de los hemisferios cerebrales. Tanto en la parte sensorial como en la va misma, participan distintos tipos de neuronas en algunas de las cuales se han podido identificar los NTs involucrados. En la parte sensorial del sistema se encuentran diferentes tipos de clulas y entre ellas, las sensoriales propiamente tales, los conos y los bastones, las cuales estn equipadas para percibir los estmulos visuales. stos, que provienen del medio ambiente, estn representados por radiacin de partculas energticas, los fotones, los cuales se configuran en la imagen, como un estmulo fsico. Las clulas sensoriales se ubican en la Retina y en ellas se desarrolla el proceso de la transduccin, en el cual, la energa de los fotones, de naturaleza fsica, se trasforma en un cambio de naturaleza qumica, de la salida de NTs, el cual se manifiesta, a su vez, como una forma de estimulacin a un tipo de interneuronas, las clulas bipolares. En respuesta, estas clulas liberan, a su vez, otra seal qumica (NT) la cual estimula a una tercera categora clulas de esta cadena, las denominadas neuronas ganglionares. Estas son neuronas de proyeccin porque sus axones salen de la retina, de cada globo ocular, formando parte de los respectivos nervios pticos (derecho o izquierdo) que penetra en sus correspondientes hemisferios cerebrales. En ellos esos axones alcanzan hasta un ncleo nervioso, el Ganglio Geniculado Lateral (GGL) del Tlamo el cual representa un sub-ncleo de ese ncleo mayor que es el Tlamo. En el GGL, el axn de la neurona ganglionar hace contacto sinptico (NT) con las neuronas de este ncleo. Los axones de estas neuronas salen del GGL y se dirigen a la corteza cerebral de la regin occipital del hemisferio correspondiente y hacen contacto sinptico con neuronas de esa. Esta regin de la corteza que recibe la informacin visual se llama corteza visual. En esta descripcin elemental de la parte inicial del circuito visual es necesario, sin embargo, aclarar, a lo menos parcialmente, la complejidad de algunos procesos, de naturaleza igualmente bioqumica: a) Cuando la retina no est siendo estimulada por los fotones, las clulas sensoriales (conos y bastones) estn ejerciendo una influencia inhibidora sobre las clulas bipolares. b) Cuando los fotones llegan a la retina la inhibicin desaparece y se activa la clula bipolar. c) El paso de seales entre conos y bastones y las clulas bipolares es modulado por una Interneurona, la clula horizontal. d) El paso de seales entre las clulas bipolares y las ganglionares es modulado por otro tipo de interneuronas, las clulas amacrinas. Tenemos entonces que el estmulo que acta en la retina activa una cadena de clulas que se comunican, de un eslabn al siguiente, por seales qumicas, NTs que parecen ser diferentes en cada eslabn de la cadena. Tambin es importante considerar que el paso de seales hacia y desde las clulas bipolares es modulado por los NTs provenientes de interneuronas.

82

Al obtener un corte histolgico de la retina y prepararlo adecuadamente se puede lograr, adems, una idea de la organizacin cito-arquitectnica de ese rgano. En esa visin de la retina se logra establecer que los diversos tipos de clulas de la retina estn organizados en capas: a. La capa pigmentada. Es la ms externa (capa ms alejada del centro del globo ocular) y corresponde a un epitelio pigmentado debido a que sus clulas tiene melanina. Ella cumple importantes funciones: absorbe el exceso de luz, evitando el efecto de su reflejo; renueva los fotopigmentos y fagocita los discos de los fotorreceptores, que deben ser recambiados a alta velocidad. b. La capa de los fotorreceptores. Llamada as porque en ella se encuentran los conos y los bastones que son las clulas sensoriales que transducen la accin de las ondas luminosas que forman la imagen. Esta capa se ubica al interior de la pigmentada. c. La capa de las ce1ulas bipolares. Estas clulas son interneuronas que conectan a las clulas sensoriales con las clulas ganglionares. Hacia la regin externa de la retina hacen sinapsis con las clulas sensoriales y con otro tipo de interneuronas, las clulas horizontales. La zona donde se dan estas interacciones se presenta como una capa que ha sido llamada la capa plexiforme externa. Viene, entonces, inmediatamente por dentro de la capa de los fotorreceptores. Por el otro extremo, las clulas bipolares hacen contactos con las c1ulas ganglionares y con otro tipo de interneuronas, las clulas amacrinas. La capa donde se dan estas ltimas interacciones es la capa plexiforme interna.

83

d. Capa de las clulas ganglionares. Viene a continuacin de la anterior. Los axones de estas neuronas forman el nervio ptico. Sin embargo, la distribucin de los receptores en la retina es heterognea. En una regin de ella, llamada fvea, se ubican en algunas especies, como la nuestra slo conos. Por lo tanto, es donde existe la mayor agudeza visual. Por ello, la imagen que cae exactamente en ella proporciona una visin ms clara lo que significa que las imgenes que caen fuera de ella se vern con menos claridad. En nuestra especie existe slo una fvea en cada globo ocular pero la mayora de los mamferos no tiene fvea y en algunos animales, como las aves y los caballos se describen dos fveas por ojo. Los conos son clulas de menor sensibilidad que los bastones al efecto de los fotones. Por ello, son las responsables de la llamada visin fotpica, es decir, de aquella visin obtenida por el efecto de la luz diurna (luz blanca). En la parte perifrica de la retina, la que rodea la fvea o zona extrafoveal, se encuentran los llamados bastones que son la clulas sensoriales responsables de la visin escotpica o crepuscular o nocturna. El procesamiento visual. Las seales luminosas que caen sobre la retina no tienen todas los mismos significados. Algunas de ellas, las que vienen configurando la imagen se relacionan con lo que se ha llamado la informacin visual. Otras con movimientos de los objetos. Otras se relacionan con los ciclos circadianos. Otras, posiblemente con el aprendizaje y / o las emociones (vas que activan a neuronas espejo). Esas diversas categoras de seales, ahora como seales neuronales, se manejan en vas diferentes y van a destinos corticales distintos. En esos centros corticales pueden interactuar entre si y tambin con otros circuitos de neuronas que procesan seales pertenecientes a otros sistemas sensoriales como, por ejemplo, el sistema olfativo (Ver ms adelante en Percepciones). Las seales neuronales tanto las visuales, igual que las de las otras categoras de seales neuronales, pueden experimentar en sus respectivos sistemas cambios de frecuencia, de temporalidad, o utilizar diferentes sistemas de Nts entre sus neuronas, todo lo cual representa formas distinta de procesar seales. El procesamiento de la informacin visual propiamente tal empieza en la retina y las seales elctricas de los centros cerebrales de la visin representan parte del correlato de un procesamiento que lleva finalmente a la percepcin de la informacin proveniente del campo visual. Consideraremos brevemente algunos de los factores que parecen ser importantes en el procesamiento. En la retina, las clulas receptoras son activadas o estimuladas por puntos o por barras (lneas) luminosas que se presentan con diferente ngulo lo cual significa que en la retina se hace un anlisis puntiforme de la imagen. Los bastones son ms numerosos que los conos (20:1) y probablemente, por ser capaces de captar ms luz (tienen ms pigmento) tienen mayor sensibilidad a la luz: una de estas clulas puede ser excitada slo por un fotn. El sistema de los bastones es convergente, es decir, varios de ellos conectan la misma clula bipolar, lo que aumenta la respuesta de sta y la habilidad del cerebro para detectar la luz difusa. Sin embargo, ellos slo trabajan en la visin acromtica. Los conos necesitan cientos de fotones para generar una respuesta similar a la de los bastones pero dan una mejor resolucin temporal y espacial, ello, porque estn ms concentrados en la fvea y convergen en nmero menor sobre clulas bipolares.

84 Los conos y bastones no generan potenciales de accin sino que responden con lentos cambios del potencial de membrana siendo los bastones ms lentos en sus repuestas que los conos. La imagen visual que se enfoca sobre la retina sufre una distorsin mnima debido a que las clulas del epitelio pigmentado, que limita a la capa de clulas fotorreceptoras presenta el pigmento, la melanina, el cual absorbe la luz no capturada por los conos y bastoncitos de modo que imagen no es distorsionada por exceso de luz. Ya indicamos que la luz de la imagen debe atravesar las capas celulares antes de llegar a las clulas sensoriales. Las caractersticas estructurales de las clulas presentes en esas capas evitan problemas de absorcin y de distorsin de la imagen. Adems, en una zona de la fvea, la foveola, las clulas que deben ser atravesadas por la luz, estn ligeramente desplazadas de modo que se evita mejor aun la distorsin y se logra una zona de mxima sensibilidad. La informacin que entra en la retina est formada por numerosos puntos y lneas los cuales configuran, en cada ocasin, una imagen. Esto significa que son muchos los fotorreceptores que va a ser simultneamente activados por cada imagen. A ese conjunto de fotorreceptores activados por cada imagen y presentes en un plano bidimensional de la retina se le ha denominado rea o campo receptivo de la retina. Entonces, cada imagen, de cada objeto que cae sobre la retina, activa un campo receptivo particular (el que corresponde al objeto). Esta configuracin particular es la que va a ser proyectada y procesada en la va visual y junto a la informacin relacionada con otras caractersticas que acompaan a cada imagen percibida (colores, movimiento, textura, etc.) participa en el proceso perceptivo y va a determinar, entonces, la identidad del estmulo. La informacin que sale de la retina, est representada por la seales bioelctricas que viajan por las fibras (axones) de las clulas ganglionares, correspondientes al campo receptivo activado, las cuales forman parte del nervio ptico. Sin embargo, en las ltimas dcadas se ha ido percibiendo que el rol de las clulas ganglionares parece ser ms complejo y que su organizacin sugiere significados estructurales y funcionales particulares. Desde el punto de vista de su orientacin funcional se han definido diversos tipos de clulas ganglionares (Kandel): las que se relacionan con la visin, las que se relacionan con movimientos, las que se relacionan con ciclos circadianos. Entre la que se relacionan con los procesos visuales se han definido: - Las clulas ganglionares de tipo M o magnocelulares. Tienen un cuerpo celular grande, igual que un gran rbol dendrtico. Proyectan sus axones a las llamadas tambin clulas magnocelulares del ncleo geniculado lateral (NGLT) del tlamo. Estas clulas responden a la presencia de objetos grandes y parecen relacionarse con el anlisis de sus caractersticas generales y de sus movimientos (Kandel). Dan respuestas breves cuando sus correspondientes campos de la retina son iluminados en forma prolongada. - Las pequeas o de tipo P o parvocelulares, son ms numerosas y proyectan sus axones a las clulas parvocelulares del CGL del tlamo. Se les considera relacionadas con la visin de colores. -Tanto para las clulas magnocelulares como para las parvocelulares, se pueden definir los correspondientes campos receptivos de la retina. A las clulas de tipo M se les considera relacionadas con grandes campos receptivos mientras que las de tipo P estaran relacionadas con campos receptivos de tamao menor.

85

Desde el punto de vista funcional una fraccin de las clulas ganglionares se ha relacionado con funciones no-visuales. As, en las ltimas dcadas se ha precisado que una pequea fraccin de estas clulas contiene un pigmento, la melanopsina, el cual reacciona a la intensidad luminosa. Es decir, se trata de clulas ganglionares que pueden ser directamente estimuladas por la luz y que detectan niveles de intensidad luminosa, caracterstica esta que les permite jugar un rol principal en la deteccin de los ciclos circadianos. Los axones de estas neuronas no proyectan hacia el pero si lo hacen hacia el ncleo Supraquiasmtico (NSQ). Esta va, entonces, seala y modula los relojes endgenos (ver ms adelante los ciclos circadianos). Otros destinos para axones de otras clulas ganglionares son pretectum ubicado en el cerebro medio y que participa en los reflejos pupilares y el colliculus superior, ncleo que participa en el control de los movimientos oculares guiados por la informacin visual. En la actualidad se acepta que en el NGLT slo hasta 20 % de los axones que inervan clulas de la va visual vienen de la retina. Entonces, desde el punto de vista anatmico los axones que forman los nervios pticos (fibras mielnicas) que tiene un origen retiniano comn, tienen destinos diferentes. Estos nervios ofrecen, adems, otras complejidades anatmicas. Al salir de los globos oculares, los nervios pticos se dirigen al quiasma ptico, estructura ubicada en la lnea media de la cara ventral del cerebro. En esta estructura, una fraccin de los axones, los provenientes de las hemi-retinas nasales, se cruzan al lado opuesto y se agrupan con los axones del ojo contralateral que no cruzan a su respectivo lado opuesto para formar una estructura equivalente a un nervio pero llamado, en este caso, tracto ptico. Son estos tractos los que emergen desde el quiasma para continuar la va visual dirigindose al interior de cada hemisferio cerebral. Entonces, los tractos pticos, uno derecho y el otro izquierdo, son dos estructuras nerviosas igualmente formadas por axones, pero cuya organizacin antomofuncional es diferente a la de los nervios pticos. Ya en la profundidad de cada hemisferio, los axones de los tractos alcanzan al NGLT. En este ncleo se ha descrito una organizacin compleja con un importante ordenamiento funcional de las neuronas. En efecto, se destacan capas celulares formadas por uno de dos tipos de clulas. Unas denominadas M y las otras, clulas P. De este ltimo tipo de clulas (P) se originan dos vas a la corteza visual, una de las cuales se relaciona con la informacin de color y la otra con el esquema y con la orientacin de la imagen. De las clulas de tipo M. se originan axones relacionados con la informacin acerca del movimiento y de las relaciones espaciales de los objetos. En los primates se ha descrito que los dos tipos indicados de neuronas se ordenan en el NGLT en seis capas o filas, numeradas de 1 a 6. La retina ipsilateral proyecta a las capas 2, 3 y 5, mientras que la retina contralateral (nasal) termina en las capas 1, 4 y 6. De las 6 capas mencionadas, la 1 y la 2 estn formadas por grandes clulas llamadas magnocelulares y reciben axones principalmente de las clulas ganglionares M. Las capas 3 a 6 estn formadas por clulas pequeas, clulas parvocelulares, que reciben axones principalmente de las clulas ganglionares P. De cada NGLT nace una proyeccin, tambin muy ordenada, a la corteza visual primaria o visual I (V1) del lbulo occipital del mismo lado. En esta zona cortical, el rea de la retina ms representada es la de la fvea, ms del 50 % del tejido nervioso de V1, lo cual se correlacionado con el hecho de que es la zona de la retina con mayor agudeza visual.

86 La corteza de la regin V1 ofrece adems, otra particularidad. Sus neuronas se han considerado ordenadas no solamente en las tradicionales 6 capas histolgicas descritas en los textos. Tambin se ha visto en esa histologa que estn ordenadas en columnas, llamadas columnas de la corteza cerebral. Cada una de ellas es un conjunto de clulas alineadas perpendicularmente desde la superficie pial de la corteza el cual se ha representado como un cilindro de neuronas que se proyecta hacia el interior desde la superficie. Se ha demostrado experimentalmente que parte de la inervacin que llega a cada columna proviene de slo uno de los globos oculares. Se dice entonces que existen columnas con dominancia ocular (CDO). Este tipo de columnas, tiene un dimetro de alrededor de 500 um y recibe inervacin slo desde una de las capas del NGLT. Las columnas vecinas, estn formadas, a su vez, por las neuronas de la corteza cerebral que reciben los axones de otra capa del NGL. Desde el punto de vista de su citoarquitectura la mayora de los axones provenientes de las clulas de las capas P y M del NGLT terminan en la capa 4 de la corteza, principalmente la 4c. Tambin colaterales de esos axones inervan la capa 6. As se ha definido un ordenamiento estructural de las neuronas corticales en columnas el cual, adems de mantener la representacin de ambas retinas tiene un significado funcional. En efecto, si examinamos una de estas columnas introduciendo en ella, desde la superficie de la corteza, un microelectrodo para registrar la actividad elctrica de cada neurona de la columna, vemos que se puede definir columnas menores, de alrededor de 50 m de dimetro. Las neuronas en cada una de estas columnas menores se caracterizan por responder a bordes o barras de estmulos luminosos que actan en la retina y que tienen la misma inclinacin, por ejemplo, 20 grados, 45 grados, 90 grados, etc. Por ello, se les llama columnas de orientacin. Un tercer tipo de columna que es posible distinguir, es el formado por todas las neuronas relacionadas con el procesamiento de color (cuas o cilindros corticales). Un par de columnas del tipo CDO forman una Hipercolumna. Los diferentes tipos de clulas que las integran constituyen un conjunto funcionalmente completo de columnas, que funcionan como una unidad, ocupan un rea de alrededor de 1 mm2 y que tendran la infraestructura necesaria para analizar una zona de la retina como un mdulo computacional elemental. Sin embargo, independientemente del reconocimiento de esta ordenada organizacin columnar de la corteza cerebral, tambin se ha encontrado que las clulas relacionadas con la visin pueden responder de diferentes maneras segn sean las propiedades del estmulo luminoso. As, Hubel y Wiesel (XXX) investigadores cuyos trabajos fueron decisivos para comprender la organizacin funcional del sistema visual las clasificaron en: a) Clulas simples: Son clulas piramidales sensibles a una barra o borde luminoso y que tenga una misma orientacin y que coincide con la del eje del campo receptivo de la clula. El estmulo debe ocupar adems una posicin especfica en ese campo y coincidir con su parte excitatoria. b) Clulas complejas: Son clulas piramidales sensibles a una barra o borde luminoso con una orientacin dada pero cuya ubicacin en el campo es menos crucial para la activacin de neuronas colocadas en las capas 2, 3, 5 y 6 de la corteza. La funcin de la clulas simples y complejas es analizar bordes de una imagen, por lo tanto, formas. Ambos tipos de clulas trabajan en forma coordinada de modo que ayudan a

87 mantener la percepcin de una forma aunque se muevan los ojos o la cabeza (invariancia posicional). c) Clulas hipercomplejas: Slo responden a barras o bordes de una determinada longitud y ancho, presentan dominancia ocular y responden al movimiento. En resumen, los conos y los bastones hacen un anlisis puntiforme de la imagen. Por ello, existe en el ojo una compleja organizacin ptico-mecnica (el cristalino, el iris y sus msculos) que permite que los fotones de la imagen acten exactamente sobre esas clulas sensoriales. En ellas, se inicia el procesamiento de la informacin visual cuando los puntos y lneas de la imagen son transformados en seales elctricas que luego son enviadas a una escalonada red de neuronas que se distribuye en los centros cerebrales, principalmente en la corteza cerebral. En esta estructura, las neuronas de regiones especficas y especializadas, al ser activadas, generan sensaciones visuales y, posteriormente, percepciones. Estas resultaran de las interacciones entre esas regiones y, a su vez, recibiran las influencias de otros sistemas sensoriales y de otros centros nerviosos relacionados con el manejo de las emociones, memorias. En las percepciones visuales se reconocen, en forma holstica, las caractersticas, ubicaciones y movimientos de los objetos y, adems, se adquiere informacin global del campo visual. Para complementar, hay que considerar que, en los ltimos aos, al llamado sistema visual se le considera involucrado en otras funciones que no son visuales como son los ciclos circadianos de los organismos, o ciertas actividades motoras y las emociones. Un aspecto complementario a destacar en el sistema visual es el relacionado con una caracterstica que es muy importante en la fisiologa de los sistemas sensoriales. En el trabajo visual de la retina la unidad de trabajo fundamental para las percepciones es el llamado campo receptivo de la retina. ste, est representado por el rea ocupada por todas las clulas sensoriales que excitan o inhiben a una neurona ganglionar o a cualquier neurona de otro punto de la va visual (CGLT o la corteza visual). Considerando que las clulas ganglionares son la va de salida de la informacin visual hacia los centros corticales es importante definir que en la retina existe, para cada clula ganglionar, un campo receptivo. La organizacin morfo-funcional de esos campos y sus caractersticas se ha conocido principalmente por los trabajos de Hubbel y Wisell. En general, ellos son circulares, varan en tamao y la mayora presentan dos zonas, una circular central (centro del campo receptivo) que est rodeada de una perifrica, el entorno, siendo ambas reas funcionalmente antagonistas; Las clulas ganglionares se han clasificado segn las respuestas que dan frente al estmulo de sus campos receptivos en: - Clulas Ganglionares de campos de centro on. Este tipo de clulas pueden dar diferentes respuestas: 1. Al estimular el centro del campo con un punto de luz, aumenta la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar. 2. Al estimular el entorno del campo con un punto de luz, se inhibe la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar. 3. Al estimular todo el centro del campo (iluminacin central), hay un gran aumento de la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar 4. Al estimular todo el entorno del campo hay bloqueo de la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar durante el estmulo, seguido de aumento de la frecuencia de descarga al quitar el estmulo. 5. Al estimular el centro y el entorno del campo (iluminacin difusa), hay un leve aumento de la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar.

88

- Clulas Ganglionares de campos de centro off: 1. Al estimular el centro del campo con un punto de luz, se bloquea la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar. 2. Al estimular todo el centro del campo, hay total bloqueo de la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar, seguido de un rebote (aumento) de esa frecuencia. 3. Al estimular todo el entorno del campo, hay un gran aumento de la frecuencia de descarga basal de los potenciales en la clula ganglionar. 4. Al estimular con luz difusa, o al quitar el estmulo aumenta la frecuencia de descarga basal de potenciales de la clula ganglionar. Los dos tipos de clulas ganglionares definidos se encuentran en igual proporcin y de ellas se originan vas paralelas de procesamiento de la informacin visual. Finalmente, para completar el panorama relacionado con el sistema visual, es necesario referirse resumidamente a los mecanismos moleculares que explican cmo la luz activa a las clulas sensoriales de la retina. Los conos y los bastones presentan en su parte ms externa una estructura laminar, lminas o discos, en los cuales se ubican los llamados pigmentos visuales. Estos pigmentos son molculas cuya estructura se altera por los efectos de las radiaciones luminosas las cuales pueden presentar distintas longitudes de onda y frecuencias. Se han desarrollado, entonces, distintos pigmentos con diferente significado funcional. El pigmento de los bastones es la rodopsina, molcula compleja en la cual una parte est representada por el pigmento propiamente tal, el retineno, al cual se une otra parte de la molcula representada por una protena, la opsina. En los conos la situacin es ms compleja porque en la poblacin de estas clulas existen diferentes tipos de pigmentos (opsinas) situacin que ha permitido distinguir tres tipos de conos, mostrando cada uno de ellos una sensibilidad selectiva, orientada a longitudes de onda determinadas, correspondientes a los colores verde, rojo y azul. En algunos conos el pigmento es la eritropsina y ellos presentan mayor sensibilidad a longitudes de onda de alrededor de 650 nanmetros (luz roja). En otros conos el pigmento es la cloropsina, el cual se activa con longitudes de onda de alrededor de 530 nanmetros (luz verde). En un tercer grupo de conos se encuentra la cianopsina, ms sensible a longitudes de onda de unos 430 nanmetros (luz azul). Para explicar cmo los componentes de la luz blanca (luz diurna) actan sobre los pigmentos respectivos e inician el proceso de la transduccin describiremos brevemente los efectos de la luz, el retineno de los bastones. Al alcanzar los fotones al pigmento, ste sufre un cambio configuracional y se suelta del disco laminar quedando activado. As puede activar a su vez, a la transducina, que es una variedad de protena G, que estimula a una enzima, la fosfodiesterasa. Esta enzima provoca la disminucin de un segundo mensajero, el Guanosn Monofosfato Cclico (cGMP). Este segundo mensajero acta sobre los canales de sodio presentes en la membrana plasmtica la parte externa de los bastones. Cuando no hay luz el nivel de este mensajero es alto y como es l, el que mantiene abierto a esos canales inicos, estas clulas estn en un estado de activacin (hipo-polarizadas) en el cual estn liberando seales qumicas

89 inhibidoras sobre las clulas bipolares. Estas clulas son interneuronas que controlan a las ganglionares. Por lo tanto, al estar estas inhibidas, la salida de la va visual est bloqueada. Cuando llega la luz y disminuye la concentracin de cGMP, dichos canales se cierran y la corriente positiva que hay en reposo disminuye (Es una corriente de iones sodio que se dirige hacia el interior de la clula fotorreceptora). Resultado? La clula se hiperpolariza y este aumento del potencial de reposo del bastoncito, disminuira la liberacin de las seales inhibidoras, lo cual activa a la clula bipolar respectiva. Esta excita a su vez a la clula ganglionar correspondiente. El bastoncito es excitado por una longitud de onda cercana al del color verde y su umbral es ms bajo que el de los conos, es ms sensible.

El sistema auditivo. La audicin es un proceso de especial importancia para el hombre, no slo desde el punto de vista general de la fisiologa sensorial sino que, adems, por la importancia que tiene para la especie humana el lenguaje hablado, como medio de comunicacin. El estmulo adecuado est representado por las llamadas ondas sonoras con frecuencias entre 16 a 20 000 Hz. Pero la mayor sensibilidad se encuentra entre los 1000 y los 4000 Hz ya que fuera de ese rango la capacidad de escuchar disminuye claramente y, entonces, es necesario aumentar la fuerza del estmulo para que sea percibido. Ese rango ptimo de frecuencia corresponde al espectro del habla humana. Las ondas sonoras representan los cambios de presin de volmenes de masas de aire que en forma de ondas alcanzan al odo. Dichos cambios se generan por la vibracin de los cuerpos. Dos son las caractersticas fundamentales de las ondas sonoras: la frecuencia que determina el tono o diapasn y su magnitud que determina la intensidad del sonido. Al llegar al odo, las ondas alcanzan a la membrana timpnica a travs del conducto auditivo externo. La estimulan mecnicamente hacindola oscilar y esa oscilacin se transmite, a travs de una estructura sea, la cadena de huesecillos a otra estructura de alta complejidad, la cclea. En este rgano estn las clulas sensoriales, que son mecanorreceptores de bajo umbral. Su activacin genera informacin que viaja al SNC por un nervio, el VIII par craneano o nervio vestbulo-coclear. Este es un nervio complejo ya que tambin lleva fibras que tienen que ver con la sensacin y la conducta de equilibrio y que se originan del aparato vestibular (El vestbulo es una expansin de la porcin petrosa del hueso temporal, cerca de la ventana oval). Este aparato y la cclea forman parte del laberinto membranoso que se inserta en una regin del hueso temporal llamada laberinto seo (ver imagen). El laberinto membranoso es una estructura tubular, con ensanchamientos, de pared delgada y llena de lquido. A nivel vestibular presenta un sistema de arcos tubulares (canales semicirculares) y de ensanchamientos (mpula, utrculo y sculo) que detectan estmulos relacionados con la posicin, el movimiento y el equilibrio del cuerpo. A nivel coclear se diferencia un tubo, el Conducto Coclear, que se enrolla en una espiral que da 2.5-3.0 vueltas. En esa espiral el tubo adopta una forma triangular en la cual la pared basal o inferior est formada por la Membrana Basilar. Hacia el lado interno esta membrana est unida en el hueso, a la llamada Lmina Espiral sea

90

En esta compleja estructura, la parte sensorial est representada por un epitelio que descansa sobre la membrana basilar y que forma parte del llamado rgano de Corti el cual, estirado, alcanza una longitud de 3.0 cm. Este rgano queda encerrado, entonces, en el conducto coclear. Este tiene por lmites una pared superior, que se llama Membrana Vestibular (Membrana de Reissner) otra pared, externa o lateral, formada por un epitelio estratificado, es la Estra Vascularis y la ya mencionada Membrana Basal como pared inferior. El espacio que queda sobre la membrana vestibular es un tubo paralelo al conducto coclear y se llama escala vestibular. El que queda bajo la membrana basilar se llama escala timpnica. Ambas escalas estn llenas de un lquido, la perilinfa y se une en el extremo alejado del odo medio por un agujero, el helicotrema. El espacio del conducto coclear donde estn las clulas sensoriales se denomina la escala media, queda entre las rampas vestibular y timpnica y est llena de un lquido, la endolinfa, tiene una alta concentracin de K+. Las escalas vestibular y timpnica estn conectadas hacia el odo medio a travs de aberturas o ventanas. La oval, que corresponde a la escala vestibular y que est cerrada por los huesecillos y la ventana redonda, que corresponde a la escala timpnica y que est cerrada por una membrana. Cmo se estimula el rgano de Corti? Las ondas sonoras del aire alcanzan la membrana del tmpano la hacen vibrar u oscilar. Los movimientos as generados se transmiten a la cadena de huesecillos hasta la ventana oval que es una membrana que tambin vibra. Sus vibraciones siguen la frecuencia de las ondas sonoras y provocan la vibracin del lquido de la escala vestibular de la cclea. Las ondas en la perilinfa (escala vestibular) mueven la membrana vestibular lo cual hace vibrar el lquido del conducto coclear. Esto provoca movimiento de la membrana basilar hacia abajo lo cual transmite el movimiento a la perilinfa de la escala timpnica. Los movimientos de la membrana basilar son los que estimulan a las clulas receptoras.

91

Debido a que la superficie del tmpano es mayor que la de la base del estribo se amplifica la presin ejercida por unidad de superficie en unas veinte veces. Este mecanismo de amplificacin aumenta la sensibilidad al sonido. Cuando l falla se produce una sordera de conduccin. A fin de que los movimientos del tmpano no se vean perturbados por diferencias de presin, existe el llamado Conducto de Eustaquio que conecta el odo medio con la faringe. A pesar de que la perilinfa como lquido, es incomprensible, las vibraciones de la ventana oval generan ondas porque la membrana de ventana redonda tambin se expande hacia afuera. Cmo se excitan las clulas receptoras? Las clulas receptoras o sensoriales de la audicin son llamadas clulas pilosas, presentan los pelos sensoriales o estereocilios en su extremo apical y se ubican sobre la membrana basilar. Ellas estn ordenadas en dos filas de clulas receptoras: la externa y la interna, las cuales estn rodeadas y separadas por grandes clulas de apoyo, las clulas de sostn. Sobre las clulas pilosas existe una placa gruesa, la Membrana Tectoria que est unida indirectamente a la pared sea de la cclea hecho que le otorga una cierta rigidez. Cuando vibra la membrana basilar las clulas pilosas se mueven hacia la membrana Tectoria, en la cual esta metidos los estereocilios. Estos se van a desplazar hacia atrs y hacia adelante, al comps de la frecuencia de las vibraciones. Al hacerlo en una direccin, la clula se despolariza y ello provoca la liberacin de NT en su extremo basal. Cuando los cilios se mueven en sentido opuesto, las clulas se hiperpolarizan y disminuira la liberacin de NT. El NT liberado excita terminales nerviosos que inervan de parte basal de las clulas sensoriales. Una porcin de estos terminales corresponden a fibras nerviosas sensoriales que se agrupan constituyendo el VIII par craneano. Los cuerpos nerviosos o somas de esos axones se ubican en el ganglio espiral, que queda sobre la lmina espiral sea. Sin embargo, hay otro grupo de terminales nerviosos que son eferentes porque derivan desde el SNC. Ellos inervan a las clulas pilosas para controlar su sensibilidad.

Sin embargo, los mecanismos relacionados con la estimulacin de las clulas pilosas son ms complejos ya que en ellos dependen de eventos mecnicos y bioelctricos y de la ubicacin de las clulas pilosas. En primer lugar, desde el punto de vista mecnico, ellas responden slo a determinadas frecuencias lo cual depende de su ubicacin a lo largo de la membrana

92 basilar. Pero ellas tambin presentan propiedades electromecnicas diferentes lo que determina su especificidad hacia ciertas frecuencias. Las clulas pilosas externas son ms cortas y rgidas hacia la base de la cclea, pero ms largas y flexibles hacia el extremo. Debido a estas caractersticas diferentes clulas son reclutadas por distintas frecuencias. Se dice que tienen resonancia mecnica. Pero tambin se ha encontrado que presentan resonancia elctrica, es decir, muestran variaciones espontneas de su potencial de reposo cuya frecuencia vara tambin a lo largo de la membrana basilar. Ambos tipos de resonancias interactan ya que la apertura o cierre de canales inicos provocados por las ondas mecnicas amplifican las oscilaciones espontneas de voltaje. Cuando por las ondas mecnicas se mueven los cilios en un sentido, se abren canales inicos y entra K+, que se encuentra en alta concentracin en la endolinfa que rodea a los cilios. Este cambio despolariza esa regin, lo cual provoca la apertura de canales de Ca2+-sensibles a voltaje. La entrada de calcio aumenta la despolarizacin pero tambin activa, al mismo tiempo, la apertura de canales de K sensibles a Ca2+, lo cual permite la salida de potasio con lo que resulta una hiperpolarizacin. En esta etapa, se cierran los canales de calcio y aumenta la captacin de este in (mitocondrias) y su eliminacin hacia el exterior de la clula (bombas inicas). El desplazamiento mecnico de los cilios, que provoca apertura de canales de potasio, es un efecto acoplado a la excitacin elctrica resultando as una amplificacin del potencial receptor, con la consiguiente liberacin de NT desde la clula. Cul es la diferencia funcional entre las clulas pilosas externas y las internas? En el hombre, las clulas pilosas internas, de las cuales hay alrededor de 3500, se organizan en una sola fila mientras que las externas (alrededor de 15000, lo hacen en tres filas. Las clulas internas reciben una inervacin de fibras aferentes mucho ms densa que las externas. Estas, sin embargo, estn ms profusamente inervadas por fibras eferentes. Se ha propuesto que son las clulas internas las que generan la informacin relacionada con los sonidos mientras que las externas participan en la regulacin de la sensibilidad o sintona del rgano de Corti. Esto se lograra variando el tamao de las clulas externas y de sus cilios cambios que se relacionaran con el aumento del estmulo que les llega por las fibras eferentes, desde el SNC. Ese cambio, por un mecanismo an no aclarado, modificara la eficacia del proceso de transduccin acstica que se realizara principalmente en las clulas internas. En relacin a las caractersticas de ese proceso, se ha descrito que en el rgano de Corti existira una distribucin tonotpica de las clulas pilosas, es decir, cada segmento o cada clula sera activada ptimamente por determinadas frecuencias. En esa organizacin tonotpica los tonos ms altos o agudos (frecuencias ms altas) se registran en las clulas pilosas ms cercanas a la ventana oval, o sea, en la parte basal de la membrana basilar. Las frecuencias ms bajas, tonos ms graves, se registran hacia el extremo de la cclea. Correspondientemente, la membrana basilar es ms delgada hacia la base y se ensancha progresivamente hacia el extremo. En consideracin a estas observaciones estructurales, se ha elaborado la teora de la resonancia (Helmholtz) segn la cual se postula que, a lo largo de la membrana basilar, a cada posicin corresponde el registro preferencial de una cierta frecuencia. La va auditiva. Ya hemos indicado que las clulas pilosas no tienen axones pero que ellas liberan un NT que excita a los terminales nerviosos de neuronas bipolares cuyo soma se encuentra en la misma cclea, en el Ganglio Espiral. Los axones centrpetos de esas neuronas, que se dirigen al SNC, se unen a las fibras que vienen constituyendo el VIII par y formando parte de este par craneano van a terminar en el ncleo coclear (NCL), que se ubica a la altura de la porcin inferior del puente, a la entrada del pednculo cerebeloso inferior.

93 Los terminales de esos axones inervan a las neuronas de las grandes regiones del NCl, la antero-ventral, la pstero-ventral y la dorsal (Despopoulos y Silbernagl, 1994). Esa inervacin se hace en forma ordenada lo que tambin ha llevado a definir la existencia de una organizacin tonotpica en este ncleo. As, los axones que inervan la base de la cclea estn relacionados con neuronas ubicadas profundamente en el ncleo mientras que los que derivan del extremo de la cclea lo hacen con neuronas ms superficiales. Los axones que emergen del NCL siguen una ruta compleja hasta alcanzar la zona auditiva de la corteza cerebral ubicada en la circunvolucin (girus) temporal superior, rea 41 y 42 de Brodmann. En esa va, algunos axones se dirigen al hemisferio cerebral del mismo lado (ipsilaterales) y otros cruzan al lado opuesto (contralaterales). Anatmicamente, se han descrito tres vas de salida del NCL: - La estra acstica dorsal. Es una va formada por axones ascendentes y que se originan de la parte dorsal del NCL. Inicialmente son ipsilaterales pero despus cruzan para incorporarse a un tracto nervioso ascendente, el lemnisco lateral. - La estra acstica intermedia. Est formada por otros axones que se originan de la parte dorsal del NCL, los cuales cruzan al lado opuesto para incorporarse tambin al llamado lemnisco lateral. - El cuerpo trapezoide. Esta es una estructura formada por el conjunto de fibras acsticas, las cuales cruzan desde ambos lados al lado opuesto para incorporarse ms adelante tambin al lemnisco lateral. Este es un tracto nervioso ascendente cuyos axones van a inervar un ncleo llamado, el Ncleo del Lemnisco Lateral. En esta ruta que siguen los axones que estn en el Cuerpo Trapezoide se atraviesan otros ncleos (Ncleo Olivar Superior, Ncleo Medial de la Oliva Superior y Ncleo Lateral de la Oliva) en los cuales algunos axones hacen contactos sinpticos y otros no. Los axones que emergen del Ncleo del Lemnisco Lateral van a inervar otro ncleo de esta ruta acstica, el Colliculus Inferior. La mayora de las neuronas de este ncleo (no todas) envan sus axones al Tlamo, al sub-ncleo de esta importante estructura nerviosa, llamado Ganglio Geniculado Medial. Los axones de las neuronas de este sub-ncleo son los que llegan a la corteza auditiva primaria ipsilateral ubicada en el lbulo temporal (reas 41 y 42 de Brodmann). En la corteza auditiva hay una representacin tonotpica, es decir, de los diferentes tonos auditivos. Ello, permite identificarlos. Pero, adems, las funciones auditivas estn relacionadas con otras funciones como lo sugieren las conexiones de esa corteza con otras regiones de la corteza cerebral y con otras estructuras cerebrales (el ncleo geniculado medial, el colliculus inferior, el cuerpo calloso, etc.). Algunas de estas caractersticas se resumen ahora brevemente. La corteza auditiva tambin est organizada en columnas de neuronas como se describi para la corteza visual. Las columnas de la corteza auditiva se han relacionado con caractersticas de la percepcin auditiva, As, se han distinguido columnas llamadas de sumacin y otras, de supresin. En las columnas de sumacin las clulas que las constituyen dan respuestas mayores cuando se estimulan ambos odos (estimulacin biaural). En cambio, en las columnas de supresin predomina el efecto de las seales que provienen de uno de los odos, de modo que las respuestas de las clulas de estas columnas son mayores, frente al estmulo del odo

94 dominante, que frente a los estmulos simultneos provenientes de ambos odos. Las lesiones de las cortezas auditivas no alteran las percepciones de los sonidos si no que, ms bien, afectan la localizacin de ellos en el espacio. En la corteza de cada hemisferio se localizan los sonidos provenientes del espacio contralateral. Solamente lesiones de gran amplitud de la corteza auditiva van a perturbar la capacidad de localizacin del sonido. En la corteza cerebral humana, las reas de la corteza auditiva, donde se representan los tonos y se manejan las localizaciones de los sonidos, son diferentes a las otras reas, relacionadas con el lenguaje, con su percepcin y con el habla y al respecto, se han estudiado las reas llamadas de Broca y de Wernicke. El rea de Broca es la que controla el lenguaje hablado y est ubicada en el lbulo frontal, cerca de los centros corticales que controlan la actividad motora de la boca, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales. El rea de Wernicke llamada as en honor a su descubridor, se ubica en el lbulo temporal y se le considera el rea de la percepcin del lenguaje, es decir donde se procesan los componentes sensoriales del lenguaje (los sonidos y sus significados). Wernicke propuso un modelo de la regulacin del lenguaje hablado que tiene componentes acsticos y visuales. Las seales visuales y auditivas del lenguaje se originaran desde las respectivas reas primarias y secundarias de la visin y de la audicin y se integraran en un rea de asociacin de la corteza cerebral, el llamado Gyrus Angular, ubicado el lbulo parietal en el lmite con el lbulo temporal (rea 39 de Brodmann en el cerebro humano). Los procesos de esta rea se han relacionado con el lenguaje, con las matemticas y el pensamiento abstracto, con las cogniciones, las percepciones extracorpreas (Trabajos de V.S. Ramachandran, citado en Wikipedia, Angular Gyrus, 2012). Desde esta regin la informacin es enviada al rea de Wernicke donde se organiza como lenguaje con significado. Las representaciones logradas, constructos, son enviadas al rea de Broca a travs del fascculo Arcuato y en ella toman la forma de las representaciones motoras que se usan para el lenguaje hablado o escrito. En resumen, en el sistema auditivo las clulas sensoriales actan como mecano-receptores. Ellas son estimuladas por los movimientos de la membrana basal del rgano de Corti, inducidos por los movimientos ondulatorios de la perilinfa. En respuesta a esos estmulos (mecnicos) las clulas ciliadas responden liberando seales qumicas (neurotransmisores) que excitan terminales nerviosos de las neuronas ubicadas en el ganglio Espiral, primera etapa de la va acstica. Esta va se contina a travs de axones ipsilaterales y contralaterales que van inervando otros ncleos hasta alcanzar el Tlamo. Desde este ncleo se proyectan las fibras acsticas hasta la corteza temporal. Desde el punto de vista anatmico, estas fibras van a formar el llamado nervio coclear que lleva, entonces, informacin relacionada con los sonidos. Este nervio se une al nervio vestibular que lleva seales, relacionadas con el equilibrio, hacia el SNC. Ambos nervios constituyen el llamado nervio acstico o nervio auditivo o vestbulococlear u octavo par craneano. Las fibras nerviosas mencionadas de estos dos nervios son aferentes al rea auditiva de la corteza cerebral. Este centro se ha diferenciado de las reas de Broca y de Wernicke, encargadas del procesamiento del lenguaje. El Olfato. En el hombre los receptores sensoriales del olfato se ubican en la mucosa olfatoria o pituitaria que ocupa aproximadamente 2.5 cm.2 de cada una de las fosas nasales y que

95 corresponde a un epitelio cubierto de una capa de moco. Las clulas que son estimuladas por las molculas capaces de generar la sensacin de olor, son las clulas sensitivas primarias o clulas receptoras que son, en realidad, neuronas bipolares ubicadas en el mencionado epitelio. Su nmero es muy alto (107) lo cual se relaciona, probablemente, con una alta capacidad para percibir una gran diversidad de olores. Cada clula bipolar emite por uno de sus extremos una prolongacin (dendrita), que se sumerge en la capa de moco. En su extremo sumergido presenta 5 a 20 cilios en los cuales se ubican las protenas receptoras. Las sustancias odorferas (odgenos) llegan por el aire inspirado y deben disolverse en la capa mucosa para poder actuar sobre los receptores ciliares. Estas estructuras parecen ser muy diversas y aunque, no se pueden percibir todos los olores, se asume que cada clula puede ser excitada por muchas diversas substancias que podran no ser las mismas de modo que cada clula parece manejar su propio espectro de odorferos. Por el otro extremo de la clula bipolar, ella emite un axn que se dirige al SNC. El conjunto de estos axones forman el inicio de la va olfativa. Cmo es el proceso de transduccin en las protenas ciliares? En la mayora de los casos la sustancia odorfera luego que se une a una protena receptora especfica genera cAMP, debido a que se activa a la enzima adenilato ciclasa. El segundo mensajero provoca la apertura de canales principalmente para el in sodio, lo cual produce una despolarizacin de la clula sensorial. Se ha descrito que tambin hay substancias odorferas que generaran otros segundos mensajeros como el cGMP y el IP3. Para algunas substancias la sensibilidad de este proceso es muy alta. As el metilmercaptano (presente en el ajo), en concentraciones tan bajas como 4*10-15 M puede excitar los receptores como para generar la percepcin de que "se huele algo". Este nivel ha sido llamado umbral absoluto de percepcin. Se necesitan concentraciones ms altas, del orden de 2*1013 M para identificar de qu tipo de sustancia se trata: umbral de identificacin. Factores como la humedad y la temperatura del aire pueden hacer variar estos umbrales. Los receptores olfativos tambin ofrecen el fenmeno de adaptacin, el cual es rpido y parece obedecer a mecanismos de desensiblizacin a nivel del receptor o de adaptacin neuronal. En relacin a la va olfatoria, los axones de las clulas bipolares alcanzan el llamado bulbo olfatorio que es una estructura donde se encuentran variados tipos de clulas. Sobre uno de estos, la clula mitral, convergen 100 a 1000 axones bipolares. En el bulbo olfatorio existen diversos tipos de neuronas las cuales estn organizadas en capas. Entre esos diferentes tipos de clulas neuronales se han descrito las clulas mitrales, las clulas periglomerulares, las clulas en penacho o ramillete y las clulas granulares. Las dendritas de las clulas periglomerulares, en penacho y mitrales se contactan en reas o zonas especiales, los glomrulos, que en su conjunto forman una capa a la cual alcanzan los axones de las clulas receptoras cuyos axones inervan las dendritas de las clulas mitrales y a las clulas en penacho. Mas adentro de esta capa viene otra llamada plexiforme externa, constituida por ramificaciones dendrticas de las clulas granulares y tambin de las clulas mitrales. Luego viene una capa de los somas de las clulas mitrales y ms adentro la de los

96 somas de las clulas granulares. Desde el punto de vista funcional las clulas periglomerulares y las granulares son interneuronas inhibidoras. La salida de esta compleja organizacin est representada por el axn de la clula mitral y el de las clulas en penacho. Esos axones se proyectan a las llamadas rea olfatoria secundaria y a la corteza olfatoria que comprende regiones como el ncleo olfatorio anterior, el tubrculo olfatorio, la corteza piriforme, una regin de discriminacin olfativa, el ncleo cortical de la amgdala, el rea entorrinal y el hipocampus. El Dolor A pesar de que el dolor es una forma de sensacin que ha estado siempre presente en la vida de nuestra especie, una definicin precisa de ella ha sido siempre difcil de alcanzar. Los primeros en preocuparse del problema fueron los filsofos. Aristteles (XXX aC, 54) identific al dolor con lo desagradable, viniera ello desde fuera del cuerpo, o del cuerpo o del alma. Otro filsofo, De Spinoza (56) lo identific con una de las emociones primarias y consideraba al dolor como una emocin opuesta a la excitacin placentera. Posteriormente, y desde el punto de vista de la Medicina, se le asoci a todo tipo de sensacin desagradable acerca de la cual la gente se queja (1959, 55). Surgieron entonces varias tendencias asociadas a la definicin de dolor y se habl de dolores especficos, de cabeza, de muelas, de estmago, etc., las cuales no reflejaban exactamente las mismas caractersticas del proceso perceptivo. En efecto, uno de los primeros problemas a resolver fue el definir una identidad antomo-funcional con la percepcin dolorosa, es decir, un sistema de dolor anatmicamente identificable. Los primeros avances vinieron desde el rea clnica al observar en pacientes con lesiones o sometidos a manipulaciones (termo-anestesia) particulares, identificables con substratos anatmicos especficos, sus percepciones de dolor. Se encontr que se correlacionaban con determinados segmentos de la mdula espinal. As, se empez a demostrar la existencia, en la mdula espinal y en nervios perifricos, de vas especficas para el dolor e independientes de otras vas relacionadas con otros tipos de sensibilidades, por ejemplo, de temperatura (55). Este tipo de hallazgos se apoy, adems, en resultados experimentales antiguos obtenidos en conejos cuya mdula espinal se haba lesionado y en los cuales no se perciban los efectos de estmulos de dolor (Schiff, 1858, citado en 55). Adems, estudios hechos en humanos, tambin en el s XIX (Herzen, 1886, citado en 55), haban mostrado que la presin mecnica de un nervio perifrico, el nervio citico, induca prdidas escalonadas de distintos tipos de sensibilidades. Primero se observaba prdida de la sensibilidad tctil, luego de la sensibilidad al fro, en seguida de la sensibilidad al calor y finalmente de la sensibilidad al dolor. Los estudios realizados durante el s XX han permitido identificar y caracterizar en el organismo la existencia de un Sistema Nociceptivo, es decir, de un sistema que permite, igual que en otros sistemas sensoriales, detectar ciertas percepciones asociadas a los efectos de estmulos llamados nociceptivos por producen daos en los tejidos del cuerpo. Se ha podido determinar su ubicacin, sus caractersticas y los mecanismos y procesos que inducen la generacin de seales que se dirigen hacia el SNC y que se asocian con la percepcin de diversas formas de dolor que se han ido conociendo. En la actualidad, se considera a la percepcin de dolor junto a otras formas de percepciones sensoriales, como una base de la llamada, somestesia, es decir, como una somatosensacin a travs de la cual, las personas perciben su cuerpo. Desde este punto de vista, se ha

97 definido que existe en los organismos un sistema somatosensorial en el cual se han distinguido tres sub-sistemas (57): a) Sistema Exteroceptivo. Recoge toda la informacin inducida por estmulos que actan sobre la piel y que se relacionan con las sensaciones de tacto, temperatura y presin mecnica. b) Sistema Propioceptivo. Recoge la informacin generada por estmulos de naturaleza mecnica que se origina desde los msculos esquelticos, desde las articulaciones, y desde rganos relacionados con la regulacin del equilibrio corporal (Odo Interno). c) Sistema Interoceptivo. Proporciona la informacin relacionada con parmetros del medio interno que definen su homeostasis, la presin sangunea, la temperatura del medio interno, la osmolaridad, etc. En cul de las categoras sealadas se ubicara el dolor? Los estmulos de dolor pueden actuar en cualquier parte de un organismo lo cual significa que las seales inducidas por los estmulos nociceptivos pueden generarse desde cualquier tejido siempre que se d la condicin de dao tisular, es decir, de destruccin o desorganizacin morfofuncional del tejido a nivel celular. El sistema nociceptivo sera entonces uno de los sistemas de alarma que permiten a los organismos detectar estmulos dainos y organizar las respuestas defensivas adecuadas. Los estudios ms recientes han podido establecer los componentes de los sistema de dolor (se han definido ms de uno) y los mecanismos celulares y moleculares que llevan a su activacin. Como en otros sistemas sensoriales es posible distinguir, en este caso, receptores de dolor, vas de dolor hacia el sistema nervioso central, y ciertos factores que pueden modular su percepcin. A los receptores de dolor se les llama, en general, nociceptores y, estructuralmente, parecen ser los receptores sensoriales menos especializados ya que estn representados por terminales nerviosos libres, es decir, estn desnudos, desprovistos de envolturas. Esos terminales se encuentran en los diversos tejidos del cuerpo, en la piel, en las vsceras, en los vasos sanguneos, en los msculos, en membranas como el periostio y las meninges. Para la mayora de los tejidos del cuerpo los terminales mencionados pertenecen a neuronas ubicadas en los ganglios raqudeos de la raz posterior de los nervios espinales. Cuando los estmulos nocivos actan sobre los nociceptores, estos responden generando seales bioelctricas (potenciales de accin) las cuales se propagan por fibras nerviosas, de trayectorias bien definidas, que las conducen hacia el SNC. En esta estructura van a inducir las sensaciones y percepciones de dolor, cuyos significados y mecanismos aun no estn totalmente aclarados. El dolor, como seal de alarma, protege al organismo de los daos y alteraciones morfo-funcionales pero tambin influye poderosamente en los comportamientos y en las conductas. Vas del dolor. Para los rganos perifricos del cuerpo (piel, tejidos sub-cutneos) los terminales (receptores) nociceptivos pertenecen fibras nerviosas que se dirigen a travs de los nervios raqudeos hacia la mdula espinal donde se van a incorporar a vas o tractos nerviosos especficamente relacionados con la sensacin y con la percepcin de dolor. Las fibras de dolor derivadas de los rganos viscerales alcanzan a la mdula espinal a travs de los nervios simpticos y penetran a ella tambin por los nervios raqudeos. Las fibras relacionadas con el dolor se han clasificado considerando su dimetro, la presencia de mielina, la velocidad de conduccin de las seales bioelctricas y su relacin con algunas

98 de las diversas categoras de dolor que se han podido definir, en base a estudios experimentales y observaciones clnicas. En nuestra especie, algunas de las fibras de dolor que conducen seales inducidas por estmulos nociceptivos de naturaleza mecnica o de naturaleza trmica, tienen un dimetro pequeo, son mielnicas y, en ellas los potenciales se propagan a velocidades entre 5-30 m/seg. Se les ha designado fibras A y se relacionan con la sensacin de dolores definidos, intensos y de corta duracin. Pero la mayora de los impulsos nerviosos relacionados con los estmulos nocivos de naturaleza mecnica, qumica, trmica (temperaturas sobre 45 C y bajo temperatura de hielo) son conducidas a velocidades muy bajas, entre 0.5-2.0 m/seg., por fibras denominadas fibras C, que son de menor dimetro y amielnicas (Torregroza S. 1994). Ambos tipos de fibras se distribuyen por todo el organismo, tanto en la piel como en los tejidos profundos. Las fibras A y C pertenecen a neuronas ubicadas en el ganglio sensitivo de la raz posterior de los nervios raqudeos. Sus axones, luego de entrar a la substancia gris de las astas posteriores (dorsales) de la mdula espinal, donde se bifurcan emitiendo ramas descendentes y ascendentes las cuales, a su vez, emiten colaterales que van a inervar a las neuronas presentes en esas regiones dorsales de la mdula. Las neuronas ganglionares representan la primera neurona de la va y se ubica, entonces, fuera del SNC. Sus axones y sus colaterales, inervan a las segundas neuronas de la va ubicadas en la parte posterior de la substancia gris. Las segundas neuronas estn representadas por dos tipos de clulas, por neuronas de proyeccin y por interneuronas. Las de proyeccin, con sus largos axones, se relacionan con dos destinos. Mientras unas ascienden para inervar ncleos del tronco y del cerebro, otras se dirigen hacia los efectores somticos y participan en los reflejos espinales (ver reflejos nociceptivos). Las interneuronas son de dos tipos, unas excitadoras y otras inhibidoras y van a ejercer efectos locales (en la mdula) participando en la regulacin del flujo de seales nociceptivas. As, por ejemplo, las inhibidoras reciben, adems de la inervacin de los axones de la primera neurona de la va del dolor, inervacin de mecano-receptores ubicados en los msculos esquelticos. Es decir, encontramos aqu un ejemplo de interacciones entre sistemas sensoriales distintos, cuyos significados sern comentados en relacin a las percepciones. Los axones de las neuronas de proyeccin cruzan al lado opuesto y se dirigen hacia el cerebro. Lo hacen por vas nerviosas o tractos de los cuales se han definido varios de ellos en funcin de su origen, destino y significado funcional. La mayora de esos axones son entonces contralaterales, es decir, van a formar parte de tractos que estn en el lado opuesto a la ubicacin de la primera neurona. Los ms importantes son: a) El tracto espino-talmico que va desde la mdula espinal hasta el tlamo. b) El tracto espino reticular que va desde la mdula espinal hasta la formacin reticular y al tlamo. Algunas de sus fibras son ipsilaterales ya que no cruzan al lado opuesto. c) El tracto espino-mesenceflico que va desde la mdula espinal a la regin mesencefica. Algunas de sus fibras tambin terminan en la formacin reticular presente en esa regin. Otras van a inervar la regin periacueductal-gris y otras con algunos ncleos mesenceflicos. Como la regin periacueductal tiene conexiones con el hipotlamo y con ncleos del sistema lmbico este tracto sugiere relaciones de las seales nociceptivas con funciones neuroendocrinas y con las emociones. d) El tracto espino-cervical, representado por escasas fibras que va desde la mdula espinal hasta el ncleo cervical lateral.

99 e) Tractos intra-espinales que se originan desde la mdula espinal y van a terminar en ncleos de la mdula como los ncleos gracillis y cuneatus. El tlamo es la estructura nerviosa donde llegan los axones de la segunda neurona de la va para hacer contactos sinpticos con la tercera neurona. Pero este es un ncleo de alta complejidad donde las neuronas se ordenan en sub-ncleos. Las terceras neuronas de la va nociceptiva se ordenan en los sub-ncleos, lateral central, el complejo intralaminar, el ncleo ventro basal y el ncleo posterior. De las neuronas de los ncleos mencionados se originan axones que van a inervar a los ganglios basales y a neuronas de distintas regiones de la corteza cerebral. Las neuronas del tlamo medial proyectan, por ejemplo, a la corteza somatosensorial primaria lo cual sugiere que las seales nociceptivas influiran en otros tipos de percepciones sensoriales. En todo caso, en la corteza cerebral no parece existir una representacin nociceptiva, como se ha descrito para otros tipos de sistemas sensoriales (visin). Pero, tambin hay que considerar en relacin a la percepcin de dolor la posible influencia de estmulos no-nociceptivos. As, estudios experimentales sobre el dolor, considerando el rol de la mdula espinal, llevaron al desarrollo de la teora de la puerta de control del dolor del Wall y Melzack. Esta teora considera que las neuronas de la va nociceptiva que proyectan al tlamo (segunda neurona de la va) son moduladas por diferentes tipos de influencias: a) Por interneuronas inhibidoras las cuales, a su vez, son inhibidas por las fibras C b) Por fibras C no-mielnicas, que al mismo tiempo que las estimulan, inhiben a las interneuronas. c) Por fibras A y A, no-nociceptivas, que tambin las estimulan, las cuales tambin vienen desde la periferia y estimulan a interneuronas inhibidoras. Cuando esta influencia se acenta aumenta la inhibicin sobre la segunda neurona de la va nociceptiva y se llega a suprimir su actividad. Es decir, la percepcin de dolor va a disminuir. La teora mencionada sugiere entonces que hay mecanismos basados en interacciones neuronales, presentes en la mdula espinal, que estn modulando la va de dolor y que existe un balance en esas interacciones que modula la percepcin dolorosa. Es decir, la percepcin de dolor no depende slo de las seales que se originan en los nociceptores. Tambin se ha ido demostrando que existe en el nivel espinal de la va nociceptiva otro control, que viene esta vez, desde centros nerviosos cerebrales. La base experimental de esta informacin es la siguiente: 1) En animales se ha visto que la estimulacin elctrica directa de ciertas regiones del cerebro, induce analgesia. Esas regiones se ubican alrededor de el tercero y cuarto ventrculos cerebrales y del acueducto. En humanos, la estimulacin a travs de electrodos, implantados con fines teraputicos, en la substancia gris periventricular tambin reduce el dolor intenso. 2) A travs de observaciones clnicas y de estudios experimentales se ha definido una va anatmica descendente cuyos axones inervaran, directamente y a travs de interneuronas, a la segunda neurona de la va nociceptiva. Esa va se originara desde la regin gris periacueductal (cerebro medio) y de grupos de neuronas noradrenrgicas ubicadas a la altura del puente en el tronco cerebral. En la regin gris periacueductal existen interneuronas que son peptidrgicas (ver ms adelante, bases neuroqumicas del sistema de dolor) las cuales interacta con neuronas del

100 complejo Raf, que son serotoninrgicas y con neuronas del ncleo Paragigantomedularis. 3) Evidencias experimentales, clnicas y de otros mbitos como la acupuntura y la hipnosis, sugieren la participacin de la corteza cerebral y de otras estructuras subcorticales en la modulacin del dolor, actuando sobre el sistema nociceptivo de la mdula espinal. As, se ha encontrado que la corteza frontal anterior o corteza prefrontal (CPF) sera la regin que participara activamente en la regulacin del dolor interactuando con estructuras subcorticales dienceflicas (hipotlamo y tlamo) y mesenceflicas como la substancia gris periacueductal. La CPF se activara durante la aplicacin de estmulos dolorosos y/o en anticipacin a ellos o en situaciones de dolor crnico. Esta informacin es de importancia para los estudios conductuales porque la CPF es una regin relacionada con la programacin y regulacin de las conductas y con los procesos de atencin y de inhibicin de funciones cerebrales y de comportamientos.

Poco se sabe sobre el procesamiento de las seales nociceptivas por las neuronas corticales, por lo tanto sobre la percepcin del dolor. En los ltimos aos ha sido posible estudiar con cierto detalle otros aspectos de este complejo sistema nociceptivo. Por ejemplo, en el tracto espino-talmico se ha obtenido ms informacin sobre los factores neuroqumicos que estaran involucrados, informacin importante desde el punto de vista clnico (ver Bases Neuroqumicas del Sistema de Dolor). En esta visin general de la organizacin del sistema del dolor es posible sealar muchas dudas y problemas an no resueltos. Algunas se refieren a la especificidad del estmulo nociceptivo y al mecanismo por el cual acta ya que estmulos nocivos de muy diferente naturaleza (trmicos, qumicos, mecnicos) tienen la capacidad de estimular a los nociceptores. Se asume que esos diferentes tipos de estmulos induciran directa o indirectamente, hipopolarizacin de los terminales y sera ste el cambio que provocara la generacin de seales propagadas. En realidad, todava no est claro cuales seran los respectivos procesos de transduccin que se activaran por estmulos tan diferentes. Bases neuroqumicas de los procesos del sistema de dolor. El conocimiento de los NTs o substancias neuroactivas y de los respectivos receptores de membrana involucrados con la propagacin de las seales en la va nociceptiva es de gran inters prctico porque permite el desarrollo de nuevos frmacos con potenciales analgsicos para las diferentes manifestaciones que adoptan las sensaciones del dolor. Tambin permite conocer el rol de los distintos componentes de la va nociceptiva en el proceso del dolor. Los estudios ms recientes han demostrado que cuando hay dao tisular se liberan localmente, en el sitio de la lesin, una variedad de substancias y acerca de algunas de ellas se discute su rol como estmulos propiamente tales, iniciadores del proceso de transduccin o tambin se considera que podran ser sensibilizadores de los terminales nociceptivos (Kandel), facilitando as el efecto de los estmulos propiamente tales. Pero una vez que se generan las seales propagadas, estas pueden sufrir importantes influencias de diferentes tipos de molculas neuroactivas todo lo cual van a influir en las sensaciones y percepciones de dolor. Entre las substancias estudiadas en relacin al proceso de transduccin en la nocicepcin se encuentran por ejemplo, el K+ (catin originado desde las clulas daadas), la serotonina (liberada desde las plaquetas pero considerada tambin un importante neurotransmisor en

101 el SNC), la bradiquinina (pptido originado desde el plasma sanguneo), la histamina (que es una amina imidazlica liberada desde las clulas mastoides y considerada tambin un neurotransmisor o un neuromodulador), la substancia P (pptido liberado desde los propios terminales nerviosos), las prostaglandinas y los leucotrienos (molculas lipdicas originadas de cidos grasos y que ofrecen un amplio espectro funcional y farmacolgico). Estas ltimas, por ejemplo, parecen modificar la sensibilidad de los terminales nociceptivos, es decir, producir hiperalgesia, o sea, una condicin de umbral menor frente a los estmulos. Las sustancias mencionadas se generaran o activaran en los tejidos daados, sin embargo, los mecanismos y complejidades de sus efectos aun no estn aclarados. Una vez excitados los receptores nociceptivos se generan las seales que se propagan en las vas del sistema hacia los centros corticales y subcorticales. Se ha demostrado que en diferentes niveles de la trayectoria pueden intervenir molculas neuroactivas endgenas, algunas de ellas desconocidas hasta hace poco tiempo. En efecto, importantes avances en el conocimiento de los mecanismos neuroqumicos del dolor se produjeron con el descubrimiento y caracterizacin de receptores qumicos relacionados con algunos de esos efectos y con la accin de alcaloides derivados de la morfina. Igualmente fue importante el descubrimiento de los pptidos endgenos que son los ligandos naturales de algunos de esos receptores de membrana (Hughes y Kosterlitz), los cuales fueron nominados como opiceos endgenos. Se encontr as que, en nuestro organismo, existe un grupo de molculas que ayudan en el control de dolor gracias a sus efectos analgsicos. Se comportan como NTs u hormonas y entre ellas se encuentran: a) Las encefalinas (Leucina-encefalina y Metionina-encefalina). b)Las endorfinas que son pptidos derivados de una molcula precursora, la proopiomelanocortina (POMC), los cuales son liberados a la sangre durante el estrs. c) Las dinorfinas. A travs de estudios experimentales con cerebros de roedores se encontr que molculas opiceas, administradas sistmicamente, pueden ejercer efectos analgsicos (disminucin de dolor) porque actan sobre receptores qumicos de membrana ubicados en el SNC y no en los tejidos perifricos. Esos receptores se encuentran en la regin gris periacueductal y en la regin rostro-ventral de la mdula espinal, datos que han sido confirmados mediante estudios farmacolgicos. As, la Naloxona (antagonista de receptores a opiceos) aplicada en la regin gris periacueductal bloquea la analgesia provocada por la morfina. Este tipo de informacin ha permitido proponer que los opiceos, los endgenos o los inyectados, pueden inducir analgesia porque actan sobre la va moduladora descendente en el sistema del dolor. Se han estudiado los genes que codifican para este tipo de molculas y las distribuciones de estas en el sistema nociceptivo. Por ejemplo, se ha detectado la presencia de endorfinas y de encefalinas en neuronas y terminales nerviosos presentes en la substancia gris periacueductal, en la mdula rostro-ventral y en las astas dorsales de la mdula espinal. La -endorfina se ha encontrado en el hipotlamo y en terminales nerviosos que inervan a la substancia gris periacueductal y a neuronas noradrenrgicas del tronco cerebral. Tambin se han estudiado las caractersticas y la distribucin de los receptores qumicos de membrana sobre los cuales actan los opiceos endgenos. Se han descrito los receptores sub-tipo mu, delta y kappa. Sin embargo, su distribucin en el SNC sugiere que algunos de esos neuropptidos, adems de participar en los procesos propios del proceso nociceptivo, participan, igual que otros NTs, en otras funciones del SN.

102 Adems de los neuropptidos indicados, los estudios experimentales sealan la participacin de diversas otras molculas neuroactivas en el procesamiento del dolor. Por ejemplo, los terminales de los axones A y C (primeras neuronas de la va) liberaran NTs como el glutamato y neuropptidos como la substancia P (SP) y el pptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP). Estas molculas estimularan a las segundas neuronas de la va. Adems de los neuropptidos y NTs mencionados se reconoce, a nivel de la mdula espinal, la participacin de otras molculas. Algunas actan como estmulos son inhibidores sobre la segunda neurona. Por ejemplo: a) la noradrenalina, se libera de axones que pertenecen a una va descendente que se originan en neuronas ubicadas en ncleos ponto-bulbares y en el Locus Ceruleus, principalmente. b) La serotonina, se libera de axones pertenecientes a neuronas ubicadas a nivel bulbar en la Formacin Reticular Medial (Nieto O., 2006). c) La ACh se libera, en el SNC, desde interneuronas y desde terminales de neuronas de proyeccin, sin embargo, no est claro el rol de este NT en el sistema del dolor. Parte importante de los datos experimentales sugieren la participacin de receptores muscarnicos del sub-tipo M1 y M3, que en la mdula espinal se ubicaran en interneuronas gabargicas del sistema del dolor (Rocha, 2007. d) GABA tambin se liberara en la mdula espinal desde interneuronas moduladas por ACH.

La percepcin de dolor. Por lo sealado hasta ahora, el dolor se presenta como un fenmeno cuya percepcin es muy difcil de describir y de caracterizar condicin que algunos autores correlacionan con lo que llaman sus aspectos paradojales (Pinel, 2001). Por ejemplo y como se ha indicado antes, no parece haber un estmulo propio de dolor: En su lugar, diferentes tipos de estmulos y en condiciones determinadas provocan dolor. Es doloroso todo aquello que induce desorganizacin orgnica, estructural, en los tejidos. En seguida, como ya se indic antes, a pesar de que las vas de dolor alcanzan distintas regiones corticales y subcorticales, los autores consideran que no hay representacin de esta sensacin. Si por razones mdicas, se extirpan las regiones somatotpicas de una persona (zonas de la corteza cerebral cuya estimulacin evoca la percepcin tctil, por ejemplo, de diversas partes del cuerpo) o se practica en ella una hemisferectoma (extirpacin de un hemisferio9 cerebral) sta no pierde su capacidad de percibir dolor (Pinel, 2001). Sin embargo, algunos experimentos utilizando Imagenologa (tomografa por emisin de positrones) sugieren que la corteza cingulada anterior estara relacionada con la sensacin de dolor, al menos con los aspectos emocionales de ella. Otra paradoja relacionada con el dolor se refiere a la existencia de un sistema de modulacin que puede llegar hasta suprimirlo y en el cual participaran fenmenos emocionales y/o cognitivos. El fundamento morfofuncional de este fenmeno, estara en las vas serotoninrgicas y noradrenrgicas descendentes inhibidoras descritas antes y en el mecanismo propuesto por la teora de la puerta de control de Melzack y Wall.

En resumen, a travs de los ejemplos resumidos, se ha visto que en las ltimas seis dcadas se ha ido configurando un mapa de la organizacin funcional del SN basado en el rol que juegan redes de neuronas identificables con funciones especficas, como las sensoriales o con NTs. En este ltimo caso, se ha desarrollado una importante visin del SNC configurado por conjuntos de subsistemas neuronales, identificables algunos de ellos con neurotransmisores especfico, que ya se han mencionado frecuentemente, como por

103 ejemplo la NA. Tal es el caso, por ejemplo, del sistema noradrenrgico del ncleo nervioso llamado Locus Ceruleus. Este es ncleo que se ubica en la regin caudal de la substancia gris del tronco cerebral y su nombre se debe al color pigmentado de sus clulas (en nuestra especie y en otros primates). Desde sus neuronas se originan axones de proyeccin que van a terminar en la corteza cerebral o en el cerebelo o en mdula espinal. En las ltimas dcadas se han descrito importantes funciones para este sistema noradrenrgico (ver ms abajo). Lo expuesto hasta ahora ha considerado fundamentalmente a las neuronas como factores centrales relacionados con las funciones del SN. Son modificar esta visin es necesario referirse brevemente a la visin del posible rol funcional que tendran los otros componentes celulares del SN, las clulas gliales, cuantitativamente ms importantes que las neuronas. Clulas Gliales. Ya se ha indicado que el tejido nervioso est formado por neuronas y por otra variedad de clulas llamadas clulas gliales (CG). Las primeras han sido preferentemente asociadas a las funciones caractersticas del tejido nervioso mientras que a las segundas se les asigna tradicionalmente el papel ms vago de apoyar el funcionamiento de las neuronas. En parte por ello, nos hemos preocupado aqu preferentemente de las neuronas. A pesar de este perfil funcional ms pobre, a las clulas gliales se les ha asignado, sin embargo, funciones importantes, tales como servir de soporte mecnico en el tejido nervioso, participar en el aislamiento y en la regulacin del microambiente de las neuronas a travs de la eliminacin de restos celulares y moleculares. Tambin se ha aceptado que las clulas gliales pueden desempear un papel durante el desarrollo del SN, en la seleccin de factores trficos y en la formacin de la barrera hematoenceflica. En trminos cuantitativos se ha establecido que las clulas gliales representan el 85 % de las clulas del tejido nervioso estando, entonces, el 15 % restante ocupado por neuronas. Datos de este tipo han estimulado la bsqueda de ms informacin relacionada con las CG. Este tipo de esfuerzos se ha visto reforzado por nuevos desarrollos tcnicos han permitido nuevos avances sobre las caractersticas funcionales de las CG. Entre dichos avances hay que destacar el uso de tcnicas de microscopa al estudio de las actividades y propiedades elctricas de las CG. Este aspecto representa un avance interesante dado que hasta prcticamente el presente, se han considerado a las CG como elctricamente silentes, es decir, carentes de actividad elctrica. Las nuevas tcnicas utilizan una nueva forma de teir las clulas gliales y substancias que emiten fluorescencia relacionada con la respuesta elctrica que dan las clulas. Es decir, bajo el microscopio se pueden ver las respuestas elctricas como fluorescencia brillante de neuronas o de CG. Estas nuevas tcnicas permiten, adems, hacer estudios in vitro, con clulas cultivadas. En efecto, ya en 1999, se hicieron experimentos utilizando cortes de tejido nervioso a los cuales se les estimulaba suavemente con electricidad. Al observarlos al microscopio se encontraba que primero se encendan las neuronas del tejido y luego, una variedad de las CG, las clulas de Schwan. Este tipo de resultados ha empezado a modificar la visin tradicional sobre la base celular de las funciones cerebrales, las cuales se han basado principalmente en la doctrina de la neurona de Cajal. Conviene recordar que, en su forma actual, esta teora sostiene que: a) La informacin fluye en el SN por una red de neuronas que se comunican entre s a travs de las sinapsis (proceso de la neurotransmisin qumica).

104 b) En las neuronas las seales que llevan dicho flujo son bioelctricas. c) Entre las neuronas las seales transmitidas son de naturaleza bioqumica (neurotransmisores). d) Las redes neuronales son funcionalmente especializadas. Las nuevas investigaciones sobre las CG demuestran que tambin entre ellas hay un flujo de seales y que, igualmente, parecen estar organizadas en redes. Tambin los nuevos estudios estn permitiendo entender como interactuaran los dos tipos de redes (las neuronales y las gliales) y como lo haran y lo que ello implicara en relacin a las funciones del SN y a las patologas ms frecuentes relacionadas con este sistema. Se ha encontrado que las CG interactan con las neuronas y algunos autores plantean, igualmente, que las controlan y modulan sus funciones. A fin de entender esta compleja relacin y su significado como proceso basal y la importancia que tendra para las funciones del SN con viene aclarar brevemente el perfil funcional de las CG: - Los Astrocitos transportan NTs, metabolitos y desechos. - Los Oligodendrocitos y las Clulas de Schwan rodean a los procesos neuronales acelerando la sealizacin elctrica y organizando el control especfico de algunos efectores. - Las Microglias se activan frente al dao o a enfermedades del tejido nervioso eliminando clulas y reparando lo daado. A travs de ese tipo de actividades las CG se involucran con funciones del SN como: el procesamiento de la informacin o con procesos cognitivos, con desrdenes neurolgicos y con enfermedades psiquitricas (demencias). Las CG controlan procesos y mecanismos funcionales de las neuronas como: la comunicacin sinptica o los impulsos elctricos de las neuronas. Las CG pueden detectar la actividad elctrica de las neuronas debido a un mecanismo dependiente del in calcio y de NTs. Se ha descrito que NTs liberados por neuronas estimulan a las CG gracias a la presencia en estas clulas de los respectivos receptores a esos NTs. Las CG as estimuladas liberan a su vez, NTs y estas seales origen glial estimulan a otras CG las cuales responden permitiendo la entrada del in calcio que inducira la liberacin de NT. Muy recientemente se ha encontrado que el NT liberado desde los astrocitos eleva la fuerza del impulso elctrico del axn. Tambin se ha demostrado que los astrocitos son la base de mecanismos no-elctricos de comunicacin en sinapsis del hipocampo. Al activarse la red neuronal de esta regin cerebral se libera glutamato en algunas de las sinapsis el cual adems de actuar sobre las neuronas, tambin acta tambin sobre los astrocitos los cuales responden liberando adenosina, molcula que influye en las sinapsis vecinas. De este modo, los astrocitos aparecen involucrados con procesos relacionados con la visin, memoria, la contraccin muscular y funciones cerebrales implicadas con el sueo o la sed. Los Sistemas Motores. La motilidad y la secrecin son la expresin ms clara del estado vital de un animal, por lo tanto, de su conducta. Este quehacer de cada momento, depende de la accin coordinada de los llamados rganos efectores (msculos y glndulas) en los cuales se realizan procesos y mecanismos que generan por una parte, las fuerzas necesarias para mantener la posicin

105 corporal, efectuar movimientos, ejecutar tareas comunicacionales (lenguajes hablado y corporal) y, por otra, permitir el funcionamiento de los rganos viscerales (msculos lisos y glndulas). Este trabajo multifuncional de los efectores es fundamental en los comportamientos adaptativos del individuo, razn por la cual est estrictamente regulado y modulado, tareas en las cuales el rol del SN es esencial. Por lo tanto, para la compresin de las actividades motoras propias de cualquier tipo de comportamiento es necesario considerar, en forma simultnea, el trabajo de los efectores y el de los sistemas de control que inician, frenan o regulan la actividad motora. Desde un punto de vista funcional, los sistemas motores estn al servicio de conductas innatas o aprendidas, de comportamientos automticos o al servicio de movimientos destinados al logro de objetivos seleccionados. Entre las conductas aprendidas consideraremos las adaptativas al ambiente natural y al social. Entre estas ltimas, tan significativas y complicadas para el ser humano, debemos considerar los comportamientos comunicacionales (lenguajes oral y corporal) y las emociones. Como la actividad motora es muy compleja su regulacin o modulacin es igualmente complicada. Existen sensores especiales directos de esta actividad, ubicados en los propios efectores (receptores sensoriales en los msculos y tendones), que envan al SN la informacin necesaria para lograr una eficiencia ptima de esa actividad. Esta informacin se usa para corregir el trabajo de los efectores. Pero tambin y simultneamente, se considera informacin derivada de otros sistemas sensoriales (visual, acstico etc.) que ayudan a corregir, indirectamente, el trabajo de los efectores cuando ste est llevando a los organismos a los comportamientos inadecuados. La base morfofuncional de la actividad motora est representada, entonces, por centros nerviosos, vas nerviosas motoras que regulan a los efectores y por los efectores, es decir, existe un sistema motor a cargo de ella. El sistema motor est representado por los efectores, organizados el caso de los efectores somticos, por circuitos neuronales directamente a esas unidades motoras (circuitos neuroefectores) motores que elaboran y hacen cumplir programas motores comportamiento. en unidades motoras en del SN que controlan y por centros nerviosos que son la base del

En resumen, el sistema motor es el encargado de efectuar los comportamientos, tarea en la cual participan todos los rganos ya mencionados As, la informacin relacionada con los programas motores, bases de las conductas, fluye desde el SNC a los efectores a travs de vas llamadas eferentes. La informacin que activa los programas motores se origina desde los receptores sensoriales y es enviada al SNC a travs de vas nerviosas (nervios) llamadas aferentes. Esta informacin genera en centros nerviosos especficos las percepciones las que activarn las motivaciones que impulsan los comportamientos. Para referirnos a la Biologa de los comportamientos, conviene revisar brevemente el funcionamiento de los efectores y las bases de su regulacin. Los rganos efectores. Ya indicamos que, estructuralmente, los efectores estn representados por msculos y glndulas. La funcin especfica de los msculos es la llamada contraccin muscular. Esta consiste en un desarrollo de fuerza, la cual puede manifestarse de distintas formas. Si lo hace como acortamiento del msculo representa la llamada contraccin isotnica. Este tipo de

106 contraccin es la causa directa de los desplazamientos corporales, ya sea de parte del cuerpo o de todo el organismo. Pero hay otro tipo de contraccin muscular, llamada isomtrica, en la cual hay desarrollo de fuerza pero no hay acortamiento del msculo. Es la que se observa preferentemente en los msculo esqueltico (ME) llamados msculos posturales, los cuales estn contrarrestando constantemente los efectos de la fuerza de gravedad en cada organismo. Este tipo de acciones, permite mantener la posicin corporal y asegura la realizacin exitosa de los programas motores. Veamos algunos ejemplos. Los msculos que se ubican en la parte posterior del cuello (la nuca) contribuyen, gracias al control de su tono muscular, a mantener la cabeza en posicin erguida ya que por efectos de la fuerza de gravedad se da la tendencia permanente a que dicho rgano se desplace hacia adelante. Pero por qu ello no ocurre? Estos msculos estn en constante contraccin isomtrica (tono muscular) que mantienen el rgano en su posicin normal. Cul es el mecanismo de este fenmeno? En general, en los ME existen sensores de elongacin, es decir, receptores sensoriales que estn avisando permanentemente si, en el ejemplo dado, la cabeza se est inclinando en demasa. Esta informacin es enviada al SNC en el cual se activan seales que son enviadas a esos msculos proceso que permite rectificar constantemente la posicin de la cabeza. La funcin especfica de las glndulas es la secrecin. Se trata de un proceso controlado u espontneo por el cual las clulas o los organismos vierten o liberan sustancias que tienen determinados significados funcionales. Los productos secretados (secreciones) pueden representar mensajes, o seales activadoras de las funciones de otras clulas o procesos de eliminacin de sustancias. Como mensajes, el significado de las secreciones depende del lugar donde estn ocurriendo. As, en las sinapsis, el mensaje es el neurotransmisor el cual es liberado al espacio que separa dos clulas (espacio sinptico). Su significado esencial es provocar puntualmente en la clula que recibe dicho mensaje un proceso activador o inhibidor que cambia el estado funcional en una regin determinada de la otra clula (la parte postsinptica). Si el mensaje que libera una clula acta en clulas alejadas (dianas o blancos) a las cuales llega a travs de la sangre, dicho mensaje es denominado hormona. Las hormonas son utilizadas en procesos de regulacin o control simultaneo de los diferentes tejidos de un organismo y juegan, entonces, un importante rol en la coordinacin funcional de los organismos. Si el mensaje qumico es liberado por un organismo y es captado por otro organismo alejado, dicho mensaje se denomina feromona. Estas substancias estn destinadas a inducir conductas especficas en individuos de la misma u otra especie. Representan seales transmitidas a distancia, arrastradas por flujos de aire. Este mecanismo se ha descrito en plantas y animales y se ha considerado que representa, entre varios fines, una seal de atraccin o de rechazo sexual. Por ejemplo, en mariposas, los machos de Saturnia pyri, son capaces de detectar el olor de la hembra a 20 km de distancia. Los estudios relacionados con las feromonas en los humanos no son aun concluyentes. Sin embargo, el redescubrimiento de otro par craneano (sera el treceavo par) llamado el Nervio Cero o Nervio Inicial, ha reactivado las hiptesis relacionadas con funciones importantes de las feromonas humanas ya que a este par craneano se le ha asignado el rol receptor o va de entrada de estas seales, las feromonas. Cul es la relacin entre los efectores y las conductas y los comportamientos?

107 Los efectores son los rganos fundamentales que permiten la concrecin de comportamientos y conductas. Para ello deben trabajar en forma coordinada entre ellos y con sistemas de regulacin que los controlan. Para entender el rol de los efectores como base de las conductas es necesario considerar los distintos niveles de procesos y mecanismos que trabajan coordinadamente. As, a nivel del efector se debe entender lo que se ha denominado funcin especfica del efector. Es decir, en los msculos, la contraccin muscular, en las glndulas, la secrecin. Pero en el organismo los efectores deben trabajar en un marco funcional ms amplio para poner al servicio de las conductas el efecto de las funciones especficas. Ello se ha ido logrando y perfeccionando a travs de la evolucin. En nuestra especie, la mayora de nuestras conductas y comportamientos expresan el cumplimiento de programas motores organizados en el SNC, para alcanzar objetivos elegidos o para dar respuestas a estmulos provenientes del entorno de cada organismo o para satisfacer impulsos que se pueden generar en el mismo organismo, por ejemplo, las migraciones. Por ello, se han llegado a definir (en general) sistemas neuro-efectores entre los cuales se pueden diferenciar sistemas neuro-musculares y sistemas neuro-endocrinos. Tambin se pueden definir sistemas endocrino-efectores, uso que, hasta ahora, ha sido menos frecuente. Ejemplos de sistemas neuro-musculares son los neuro-musculares somticos constituidos por un efector (msculo esqueltico o somtico) y su correspondiente inervacin la cual se origina, anatmicamente, en la mdula espinal. Los componentes del sistema se definen como motores y el msculo respectivo se contraer solamente cuando las neuronas motoras que lo inervan se activen en el SNC. Esas neuronas son neuronas de proyeccin que se ubican en la sustancia gris de la mdula espinal donde interactan con interneuronas formando redes neuronales. La organizacin de estas interacciones representa la base de programas motores establecidos en la mdula espinal, los cuales se manifiestan en las respuestas bsicas llamadas reflejos espinales, fundamentalmente, los reflejos miottico o de extensin y nociceptivos o de flexin (ver ms adelante, Reflejos Espinales). Si el efector es un rgano visceral, por ejemplo el corazn, un msculo liso o una glndula, el sistema se considerar, en general, como un sistema motor-visceral. En este caso la va motora es ms compleja. Ella est formada por dos neuronas la primera de las cuales se ubica en el SNC. Su axn alcanza otra categora de rgano nervioso designado, en general, como ganglio autonmico, estructura nerviosa ubicada fuera del SNC y en la cual el axn de la primera neurona hace un contacto sinptico con la segunda neurona. El axn de la segunda neurona es el que inerva al efector y ejerce igualmente un efecto regulador (activador o inhibidor) (ver SNA). Si el efector est representado por glndulas endocrinas, hablamos de sistemas neuroendocrinos, ejemplos de los cuales podemos hallar en la relaciones entre el Hipotlamo y la Hipfisis. Hay ncleos hipotalmicos, como el N. Supraptico o N. Paraventricular, cuyas neuronas emiten axones que van a terminar en la Regin Posterior de la Hipfisis, en la Neurohipfisis. En esta regin de la glndula se liberan desde esos terminales hormonas como la oxitocina y/o la vasopresina cuando, a nivel hipotalmico, se estimulan los ncleos mencionados. Daremos una breve visin resumida de los principales efectores glandulares y musculares y de los procesos bsicos de sus funciones especficas y de sus regulaciones. Esa visin se considerar en la base biolgica de los comportamientos. Las glndulas.

108

Son los rganos o tejidos cuya funcin especfica es la secrecin. Segn el destino de sta, las glndulas se definen como endocrinas o exocrinas. Si su secrecin es vertida a la sangre que la transporta hasta un rgano o tejido blanco, la glndula se define como endocrina y la secrecin es una hormona. Las glndulas en que el material de secrecin pasa a un conducto donde puede actuar bioqumicamente, se llaman exocrinas y la secrecin (exocrina) puede estar formada por sustancias qumicas de funciones muy variadas. En las plantas, esa glndulas producen agua, lquidos viscosos de proteccin y nctares. Otros ejemplos de secreciones exocrinas son los materiales para los huevos de las aves, las conchas de los mejillones, los capullos de las orugas y los gusanos de seda, las telas de araa y la cera de los panales. O a veces las secreciones cumplen funciones digestivas, es decir, separan componentes del alimento que podrn pasar as, posteriormente, a la sangre 1. Glndulas y Tejidos Endocrinos: el Hipotlamo, la Hipfisis, el Tiroides, las Paratiroides, el Pncreas, las Gnadas, Clulas neuroendocrinas (neuronas que secretan hormonas) (Ver figuras). 2. Glndulas Exocrinas: Internas (clulas mucosas; glndulas digestivas). Externas (sudorparas, sebceas, glndulas productoras de toxinas, de feromonas, etc.).

109

En el organismo la clula secretora est bajo el control de seales qumicas provenientes de terminales nerviosos (NTs) o de glndulas endocrinas (hormonas).

110 En las glndulas que estn bajo el control del SN los NTs actan sobre receptores de membrana induciendo en la clula receptora la aparicin de seales elctricas que activan la secrecin. El conjunto de eventos que ocurre entre esa respuesta elctrica y la secrecin es un proceso llamado acoplamiento excitacin-secrecin. La respuesta elctrica forma parte de un proceso que va a llevar a un aumento de in calcio intracelular y el incremento de este catin es el que produce la secrecin por un proceso llamado de exocitosis (liberacin activa de la secrecin contenida en vesculas de almacenamiento). En resumen, cualquier estructura animal o vegetal que produce secreciones o excreciones qumicas se llama glndula. Las glndulas se clasifican por su forma en tubulares o saculares (o con forma de saco), y por su estructura en glndulas simples o compuestas. Las glndulas sebceas y las sudorparas en la piel son glndulas tubulares simples saculares y tubulares, respectivamente. El rin es una glndula tubular compuesta, y las glndulas lacrimales son saculares compuestas. No todas las estructuras denominadas glndulas son tales. Por ejemplo, las linfticas son ndulos del Sistema linftico, es decir, tejido productor de leucocitos. Ya se ha indicado antes que algunos tipos de neuronas secretan hormonas. Estas neuronas se les llama clulas neurosecretoras o neuroendocrinas y en ellas el material a secretar forma parte de una mezcla compleja, la neurosecrecin. Ejemplos de clulas neurosecretoras los encontramos en el hipotlamo. Desde este punto de vista, el SN cumple importantes funciones endocrinas. Por ello, no nos extrae que algunos NTs acten, a veces, como hormonas, como por ejemplo las catecolaminas (NA, A, y tal vez DA). En el organismo, el SN ejercer, a travs del llamado sistema nervioso autnomo (SNA), un variable grado de regulacin sobre la funcin de las glndulas exocrinas. En esta funcin, el SN sistema interacta con el sistema endocrino, es decir, hay glndulas exocrinas que son reguladas por NTs y por hormonas. Los msculos y la contraccin muscular. Ya se indic antes que la funcin especfica del tejido muscular, la contraccin muscular, se manifiesta como acortamiento del msculo (contraccin isotnica) o como desarrollo de fuerza y tensin sin que se produzca acortamiento de la fibra muscular (contraccin isomtrica). En los vertebrados el proceso descansa en la participacin coordinada de protenas especializadas como son la miosina y la actina. En otros grupos animales estas protenas estn igualmente comprometidas con otros tipos de motilidad celular como son, por ejemplo, los movimientos de cilios y de flagelos. Ms an en clulas tan especializadas como las neuronas, en algunas de ellas, participan en otra forma de movimiento, en el transporte axonal. Sin embargo, su rol en ese proceso no est aclarado. A la actina se le encuentra en el citoesqueleto de todas las clulas eucariticas. Ella puede presentarse en distintas formas: -actina, en el msculo liso; como y -actina en neuronas y otros tipos de clulas. La miosina se presenta en el msculo esqueltico en dos formas, como miosina pesada o como miosina liviana. La primera consiste en una estructura que presenta la forma alargada (cola) de un bastn en el que uno de los extremos ofrece el aspecto de una cabeza globular proyectada hacia fuera. En esa cabeza hay una regin que presenta actividad ATP-sica y a ella tambin est unida una molcula de ATP.

111 Como nos interesa entender la funcin especfica de los efectores relacionados con nuestras conductas, nos referiremos brevemente al proceso de la contraccin en los msculos que son la base de nuestros comportamientos y desplazamientos, en los llamados msculos esquelticos o estriados. La fibra muscular esqueltica es una clula muy alargada constituida por una secuencia ordenada de unidades estructurales y contrctiles llamadas sarcmeros. Cada sarcmero es una estructura cilndrica (como la fibra muscular) de una longitud aproximada de unos pocos que limita con los sarcmeros vecinos a travs de una estructura membranosa, la banda o lnea Z. Es en el interior de cada sarcmero donde se encuentran la miosina y la actina interactuando en un ordenamiento muy particular que se relaciona con el proceso contrctil. En el centro de cada sarcmero se ubican las molculas de miosina, protena de alto peso molecular, agrupadas en forma tal que constituyen filamentos gruesos. A la observacin microscpica esta agrupacin de filamentos gruesos define en esa zona una regin ms oscura, la banda A. Hacia los extremos del sarcmero e insertados en la banda Z se encuentran los filamento de actina. Estos son filamentos delgados que se proyectan desde cada banda Z hacia el centro del sarcmero, en forma tal que, los extremos de esos filamentos que alcanzan el centro de sarcmero, rodean ordenadamente a los filamentos de miosina: seis filamentos de actina rodean a cada molcula de miosina, es decir, se constituye un hexgono en cuyo centro est el extremo de un filamento de miosina. Pero adems, en esta zona central, se presenta otro detalle estructural de importancia funcional. En el segmento en que cada extremo del filamento de miosina est rodeado por actina, las molculas de miosina presentan expansiones, las cabezas de las molculas de miosina, las cuales sobresalen hacia fuera, hacia donde est los filamentos de actina. En reposo, cuando el msculo no est siendo estimulado, no hay unin entre las cabezas de los filamentos de miosina y los filamentos de actina. Como los filamentos de actina son ms delgados, la zona que ellos ocupan entre la banda Z y la regin central del sarcmero se ve ms clara a la observacin microscpica, es la llamada banda I. All no hay miosina. Como estas dos zonas vecinas, las bandas A e I contrastan a la observacin microscpica, en cada fibra muscular aparece un ordenamiento de bandas claras alternadas con bandas obscuras, lo cual le da a este tipo de tejido muscular un aspecto caracterstico que le ha valido la denominacin de tejido muscular estriado. Entonces, en la parte central de cada sarcmero (Banda A) existe una organizada interaccin espacial entre los filamentos de miosina y los de actina. Vamos a ver que dicha interaccin tambin es funcional, lo cual se aprecia al estimular la fibra muscular. En efecto, cuando se estimula este sistema, se induce en cada sarcmero un cambio estructural en el sentido de que las bandas Z, se acercan al centro de cada sarcmero. Es decir, desaparecen las regiones claras, bandas I, de cada sarcmero al mismo tiempo que disminuye su longitud. Cmo se han explicado estos cambios? Cuando se estimula un msculo esqueltico se induce un aumento momentneo y local de la concentracin del in calcio a nivel del sarcmero. Este cambio inicia un proceso por el cual las cabezas de los filamentos de miosina se unen, formando una especie de puente, a los filamentos de actina. Pero, simultneamente en la cabeza de la miosina, se induce la disociacin del ATP, que all se encuentra, en ADP y Pi. Es este proceso por el cual se libera la energa (fuerza) que provoca un cambio en la configuracin o un desplazamiento de la cabeza de miosina, pegada a la actina. Este cambio estructural se traduce en un movimiento de desplazamiento de los

112 filamentos de actina que rodean a los de miosina hacia el centro de sarcmero, arrastrando as a las bandas Z hacia ese centro. Esto significa acortamiento del sarcmero. Si recordamos que en cada clula muscular (fibra muscular) existe un alto nmero de sarcmeros ordenados en fila podemos entender que al acortarse cada sarcmero de ese conjunto, la fibra muscular tienda a acortarse. Si la mayora del conjunto de fibras musculares que componen un msculo esqueltico se acortan, el msculo tender igualmente a disminuir en su longitud. Como los msculos se insertan en los huesos o en otros msculos cuando un msculo dado se contrae, tender a mover el hueso donde est inserto (contraccin isotnica). Si la fuerza desarrollada en los sarcmeros es insuficiente, no se producir desplazamiento del hueso pero si habr aumento de la tensin en el msculo (contraccin isomtrica). Debido al deslizamiento de los filamentos de actina alrededor de los de miosina a esta hiptesis, que explica la contraccin, se le suele llamar teora de la interdigitacin y fue concebida en la dcada del 50 en Inglaterra por Hugh Huxley y Jean Hanson (Londres), simultneamente con Andrew Huxley y Robert Niedergerke en Cambridge. Cmo acta el calcio para inducir la interdigitacin? Asociadas a los filamentos de actina y a intervalos determinados, existen otras dos protenas: la troponina y la tropomiosina. Normalmente en el msculo en reposo, la concentracin del calcio en el interior del sarcmero es muy baja, lo que hace que la tropomiosina y la troponina estn inhibiendo la unin de la cabeza de miosina a la actina, por lo tanto, cada sarcmero de la fibra muscular tiene una longitud relajada, de reposo y que es mayor que la que se encuentra en los msculos estimulados. Cuando se estimula el msculo a travs de su nervio motor se libera el calcio desde el retculo sarcoplasmtico de la fibra muscular. El retculo es una estructura subcelular tubular membranosa que rodea a los sarcmeros y que contiene altas concentraciones de calcio. El in liberado se une a la troponina y provoca en esta molcula un cambio configuracional que facilita ahora la unin de la miosina a la actina. Por qu en el complejo formado entre miosina y actina se induce fuerza? En la cabeza de la miosina hay ATP y tambin, como ya se ha indicado, actividad ATPsica. Esta ltima, se manifiesta al producirse la unin de la cabeza de la miosina con la actina, es decir, al formarse el complejo actina-miosina. La activacin de la enzima provoca la disociacin del ATP (a ADP + Pi) lo cual produce, a su vez, un cambio de la configuracin de la cabeza de la miosina que se traduce como un giro o rotacin de ella. Este cambio genera, a su vez, el deslizamiento de la actina. Entonces, durante la contraccin se ha gastado el ATP presente en la cabeza de la miosina. Si no hay ATP que reponga al disociado se mantiene la miosina unida a la actina y no hay relajacin (rigidez). Sin embargo, este mecanismo de la contraccin muscular presenta caractersticas diferentes en distintos msculos debido a que hay diferentes tipos de fibras musculares esquelticas: - Fibras de tipo 1. Presentan una rica inervacin y muchas mitocondrias. Las fibras son de color ms rojo debido a que tienen una alta concentracin de mioglobina (protena que fija oxgeno). Ellas son de contraccin lenta y dependen del metabolismo aerbico para la obtencin de ATP. Su retculo endoplasmtico es menos abundante, su actividad enzimtica dependiente de calcio (Ca2+ -ATPasa) es menor, es decir, muestran una actividad ATPsica ms lenta que se correlaciona con una menor capacidad para usar ATP y con flujos ms lentos del catin. Esta caracterstica limita la velocidad de disociacin de la miosina de la actina lo cual repercute en la velocidad del ciclo contraccin-relajacin, que es ms baja.

113 - Fibras de tipo 2a. Son uno de los subtipos de fibras musculares de contraccin rpida. Presentan color rojo plido y obtienen su energa de la fosforilacin oxidativa y de la gliclisis. La miosina de estas fibras hidroliza ATP a alta velocidad. Su retculo endoplasmtico es abundante. - Fibras 2b. Son de color blanco, presentan escasas mitocondrias pero tienen alta concentracin de glicgeno que genera ATP pero con bajo rendimiento y con produccin de cido lctico.

114 En esta breve explicacin de los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contraccin muscular en el sarcmero se pueden resumir como los factores relevantes relacionados con el proceso los siguientes: 1. La miofibrilla es una estructura cilndrica alargada formada por un conjunto de compartimientos igualmente cilndricos cortos que se van ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro ms alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcmero y limita con su vecino por una lnea o banda llamada, lnea o banda Z. 2. A cada lado de la lnea Z (que limita dos sarcmeros vecinos) se insertan filamentos cilndricos delgados, los filamentos de actina. Cada filamento de actina est formado por dos hebras de molculas de actina que se enrollan una sobre la otra. En esta organizacin la actina se ha denominado actina F. Sin embargo, al observar al microscopio cada filamento de actina, se observa que est constituido por unas 400 unidades de protena globular llamada actina-G, que tiene un peso molecular de alrededor de 42 kDa. 3. En el centro del sarcmero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos filamentos est formado por 150 a 360 molculas de miosina. 4. Cada molcula de miosina presenta una cola que se contina con un segmento llamado cuello el cual se continua con otra regin de la molcula llamada cabeza. La cola est formada por fibras alargadas de una variedad de miosina considerada liviana, llamada meromiosina. Al conjunto de la cabeza y cuello se le llama meromiosina pesada. El segmento de unin de la cola con la porcin cuello-cabeza parece funcionar como una articulacin y tiene cierto grado de movimiento. No olvidemos que cada cabeza tiene ATP y propiedades ATP-sicas. 5. En cada sarcmero las molculas de miosina se ubican en su centro y configuran una zona que se presenta en la microscopa como una zona ms obscura llamada banda A. Estas bandas estn separadas, a cada lado, de las lneas z, por una zona ms clara (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina estn rodeados ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello a pesar de que las cabezas de las molculas de miosina se dirigen hacia los filamentos de actina pero no se unen porque sobre los filamentos de actina se ubican dos protenas, la troponina y la tropomiosina, que constituyen un complejo que evita esa unin. 6. La troponina es una protena globular que se ubica, por pares, sobre el filamento de actina cada 40 nm. Cada troponina est formada por tres subunidades, la Troponina C, que tiene afinidad por el Ca 2+ , la troponina T, que se puede unir a la tropomiosina, y la Troponina I, que inhibe la formacin de puentes entre la miosina y la actina. 7. Los sarcmeros, se encuentran rodeados de un sistema membranoso, el retculo sarcoplasmtico, en el cual se almacena el Ca 2+ que va activar la contraccin. Al estimular este sistema se estimula la salida del ion calcio desde el retculo. Ello ocurre normalmente por la accin del potencial de accin que viaja por la membrana de la fibra (clula) muscular y puede alcanzar al retculo a travs de un puente membranoso. Cuando sale el calcio del retculo y aumenta su concentracin en el sarcoplasma, el catin se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma el complejo actinamiosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.

115 8. Al formarse el puente, se activa la capacidad ATP-sica de la cabeza de la miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi (fsforo inorgnico) proceso que requiere de una cierta cantidad de Mg2+. 9. La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza el cual genera el desplazamiento el filamento de actina, a lo largo del de miosina, hacia el centro del sarcmero. Esto significa que las bandas Z son arrastradas hacia el centro del sarcmero, es decir, resulta un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en las imgenes de la microscopa en una reduccin o desaparecimiento de las bandas I. 10. El ATP que se perdi de la cabeza de la miosina es recuperado por nuevo ATP, el cual al ocupar su posicin en la cabeza de la miosina provoca que sta se suelte de la actina y el sarcmero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razn (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina, se presenta el fenmeno de rigidez (rigor mortis). La contraccin del msculo liso (ML). Al igual que en el ME, en el ML se encuentra elementos contrctiles similares, pero no existe la organizacin estructural altamente organizada que hemos visto en el ME. Es decir, no existen sarcmeros. Sin embargo, se acepta que existe el mismo mecanismo de deslizamiento descrito para el ME. Las clulas musculares lisas (CML), que son muy pequeas, cortas y delgadas, tienden a formar sincicios (agrupaciones de varias clulas que funcionan como una unidad) que pueden presentar actividad espontnea, tanto elctrica como contrctil. Las CML son excitadas o inhibidas por NTs y otras molculas como algunas hormonas. Los receptores a esas seales se encuentran distribuidos a lo largo de toda la membrana de cada CML. Debido a estas caractersticas, las respuestas elctricas de las CML son lentas (PEPS lento) y la contraccin tiende a ser lenta y sostenida, sin mostrar perodo refractario. En estos msculos el PEPS se debe a un aumento de la permeabilidad al Na+, al Ca++, y/o a un cierre de canales al K+, lo cual produce una despolarizacin sostenida de la clula muscular lisa (CML). En el ML, es esta despolarizacin la que abre los canales de Ca++, los cuales, se acepta, contribuyen al acoplamiento excitacincontraccin. Entonces, en el ML el calcio que dispara la contraccin deriva del medio ambiente de la CML. A diferencia del ME, en la CML la combinacin del NT con el receptor respectivo activa un sistema de segundos mensajeros (DAG, IP3 o cAMP) los cuales activan las aperturas o cierres de canales antes indicadas. Control nervioso de los efectores musculares somticos. Hemos visto que cada clula muscular es una unidad contrctil ubicada en una unidad mayor, el ME o el ML. Cada clula muscular tiene entonces una independencia relativa ya que debe trabajar coordinadamente (con las otras clulas musculares) al servicio del msculo donde se ubica. La forma de coordinacin de las unidades celulares en estos dos tipos de rganos efectores es diferente. En el caso del ME las clulas musculares son controladas directamente desde el SNC (ver ms abajo, unidades motoras). En el caso de las CML hay una fuerte influencia de factores locales en sus respuestas y existe un control desde el SNC que es ms indirecto y que aparece coordinado con influencias endocrinas (hormonas). Entonces, tanto en las propiedades funcionales de las clulas musculares como en la organizacin de los sistemas que las regulan se aprecia una alta especializacin y una alta adaptacin funcional.

116 En su organizacin morfofuncional el ME ofrece otras complejidades importantes de considerar. No todas las fibras musculares de un ME son iguales. La mayora de ellas, que forman el cuerpo del ME, son las que desarrollan la fuerza que se transformar en acortamiento (movimiento) o aumento del tono muscular (regulacin del equilibrio y posicin corporales). A este tipo de fibras se les llama fibras extrafusales (FE). Sin embargo, una fraccin de ellas desempean otra funcin, son receptores sensoriales de elongacin, es decir, estn evaluando constantemente el grado de estiramiento que est experimentando el ME. Estas fibras del ME se llaman intrafusales (FI) y estn ubicadas en paralelo con las FE en una estructura llamada el huso muscular (HM). La informacin que se genera desde estos mecanorreceptores es enviada al SNC y participa en la regulacin de la actividad motora del msculo y del movimiento. Otro componente importante del ME tambin es sensorial y se ubica en el tendn del msculo, es el llamado rgano del Tendn de Golgi (OTG). Este mecanorreceptor mide la fuerza que desarrolla el ME es la informacin generada tambin es enviada al SNC. En resumen, el ME es un rgano mecano-sensorial que desarrolla la fuerza necesaria para los movimientos y est equipado, al mismo tiempo, con los mecanismos necesarios para participar en la regulacin de ellos, condicin que le permite jugar un rol fundamental en las conductas y comportamientos. El control nervioso de los MEs es muy estricto y est representado por dos tipos de neuronas. Por una parte, estn las motoneuronas o neuronas motoras relacionadas con las funciones mecnicas del ME y que inervan, por lo tanto, a las FE, son las llamadas motoneuronas alfa (mn-). Por otra parte, estn las neuronas relacionadas con las funciones sensoriales y que inervan a las FI, son las llamadas motoneuronas gama (mn-g). Desde el punto de vista de las actividades motoras de un organismo, el ME est organizado en base a las llamadas unidades motoras (UM). Una UM est representada por una motoneurona mn- y el conjunto de las fibras musculares que ella controla. El tamao de cada UM est determinado entonces por el nmero de fibras musculares que la mn- controla a travs de sus ramificaciones. Ello depende de la funcionalidad del msculo. As, los msculos pequeos que realizan movimientos muy finos, como por ejemplo, los msculos de ojo, pueden llegar a tener una UM por cada fibra muscular. En cambio, en grandes msculos destinados a generar grandes fuerzas, por ejemplo los msculos esquelticos postulares de las extremidades, una UM puede llegar a controlar 100 o hasta 1000 fibras musculares. Cuando se activa la mn- de una UM, los potenciales de accin que alcanzan los terminales axonales inducen, a travs de la liberacin del NT, la activacin de las correspondientes fibras musculares (FE). Los axones que forman el nervio motor del ME son mielnicos de modo que todos los elementos de la UM aseguran una alta velocidad de respuesta. Cada ME puede estar controlado por varias UM y, segn la actividad que ellas desarrollen, ese msculo puede mostrar dos formas de contraccin: - sacudidas musculares: contracciones o respuestas musculares aisladas provocadas por un slo estmulo. - contracciones tetnicas: son contracciones ms o menos sostenidas cuya duracin y magnitud dependen del nivel de actividad de las UM. Estas contracciones sostenidas resultan de la mayor frecuencia de los potenciales de accin en las motoneuronas que inervan al msculo. En este se observarn, entonces, contracciones ms intensas y duraderas, ya sean isomtricas o isotnicas.

117 En el caso del ML, se pueden aceptar algunos de los principios generales explicados para el ME. Sin embargo, en este caso, el equivalente a la UM, como se ver ms adelante, se ubica fuera del SNC, en algn ganglio perifrico autonmico. Adems, en este modelo, el terminal nervioso influye a travs de su NT en numerosas fibras musculares lisas pero, debido al espacio sinptico mucho mayor, en forma ms lenta y laxa que en el caso del ME. Cmo se controlan y activan las unidades motoras de los ME? Las mn- que inervan a los ME se ubican en las astas anteriores o ventrales de la sustancia gris de la mdula espinal. Ellas reciben inervacin de un alto nmero de terminales nerviosos que pertenecen a neuronas que tienen distinta ubicacin (origen). Estas neuronas pueden estar en: a) Centros nerviosos supraespinales. Se trata de ncleos del tronco cerebral y/o de redes neuronales ubicadas en la corteza cerebral. b) La periferia. Se refiere a los ganglios nerviosos ubicados en la Raz Posterior de los Nervios Raqudeos. En estos ganglios se ubican neuronas monopolares, cuyo axn se bifurca. Una de sus ramas (centrfugo eferente) se dirige hacia la periferia donde contacta con los receptores sensoriales de la piel (tctiles, de dolor, presin, temperatura) o con los ubicados en msculos esquelticos (receptores de elongacin de las fibras intrafusales de los msculos o receptores de tensin ubicados en el tendn de los msculos). La otra rama de la bifurcacin (centrpeta o aferente) se dirige hacia la mdula espinal y es la continuacin de la rama perifrica que acabamos de describir, la que viene desde los receptores. Es decir, esta neurona a travs de su axn dividido en la forma descrita, representa una va que conecta receptores sensoriales ubicados en la periferia del cuerpo con las neuronas del SNC. Las seales nerviosas que viajan desde los orgenes sealados son las que estn modulando la actividad de las motoneuronas que forman las UM. Esta forma de organizacin neuronal es parte de la base biolgica de los llamados reflejos espinales pero, ms importante an, es uno de los componentes fundamentales de la biologa de los movimientos y, por lo tanto, de las conductas. Hay que destacar que existe una jerarqua en este control de las motoneuronas espinales la cual es fundamental para que se expresen los diferentes tipos de conductas. Para comprender las caractersticas de este control jerrquico y su significado es necesario analizar sumariamente los llamados Reflejos Espinales. Los reflejos espinales. Se llaman as a las respuestas y ciertos movimientos coordinados observados en las extremidades, los cuales tienen como base biolgica estructural y funcional, a la Mdula Espinal. Esas respuestas aparecen frente a ciertos estmulos y sus caractersticas se han estudiado tanto en sujetos o animales intactos, normales o bajo la influencia de alteraciones experimentales o de patologas. Un modelo experimental clsico en el estudio de las caractersticas de esas repuestas es el llamado animal espinal. y en sujetos que han sufrido lesiones en la mdula espinal. El animal espinal, como modelo experimental, se obtiene cuando en un animal intacto se secciona (se corta) permanentemente la mdula espinal por sobre el engrosamiento lumbosacro. Frecuentemente el corte suele hacerse ms alto, por ejemplo a nivel de C1 (vrtebra cervical 1) y tenemos, entonces, el animal espinal alto o decapitado. Esta preparacin es muy adecuada para estudiar las respuestas (reflejos) en las cuales slo puede participar como centro nervioso la mdula espinal ya que cualquiera de los cortes indicados impide la participacin de otros centros nerviosos.

118 En el animal espinal se observa que sus reflejos (respuestas) desaparecen cuando recin se corta la mdula. Esta situacin tiene una duracin que depende de la especie en la cual se practique la operacin. Dura desde algunos pocos minutos hasta un tiempo indefinido y representa una condicin llamada shock espinal. El neurofisilogo ingls Sherrington, demostr que en esta situacin se observa una hiporeflexia (disminucin de la capacidad de dar respuestas) o de arreflexia (desaparicin de las respuestas). La causa de esta condicin se ha relacionado con una alteracin de la comunicacin entre las neuronas medulares y espinales (unidades motoras) y no a la seccin misma. Sin embargo este estado de shock, puede ser seguido de un perodo de hiper-excitabilidad refleja, es decir, por un perodo en el cual el animal muestra una acentuada disposicin a dar las respuestas motoras. Por ello, el animal espinal es un buen modelo experimental en el cual se pueden estudiar los reflejos espinales. En este modelo experimental se ha demostrado que existen cuatro tipos de respuestas bsicas (los reflejos espinales) que constituyen los componentes fundamentales de gran parte de nuestros movimientos. Ellos son: - el reflejo miottico o de extensin - el reflejo de flexin o nociceptivo. - el reflejo de rasquido. - el reflejo ambulatorio. El reflejo miottico: es la respuesta que consiste en la contraccin que se observa en un msculo esqueltico cuando se le aplica como estmulo, un estirn. Esta respuesta tambin se puede evidenciar en el animal intacto y en el ser humano. En este ltimo corresponde al llamado Reflejo Rotuliano que es la respuesta que se obtiene por un estirn del tendn del msculo cudriceps. Al golpear el tendn este msculo, que pasa sobre la rtula (en la rodilla), se induce un estirn de ese msculo, el cual responde contrayndose y se observa entonces, por la disposicin de la articulacin de la rodilla, un levantamiento de la pierna. Este tipo de respuesta se puede encontrar en otros msculos esquelticos y se caracteriza por su corta latencia y ausencia de postdescarga y se le considera un modelo de reflejo monosinptico, es decir, de una respuesta en la cual slo va a intervenir una sinapsis central ubicada en la mdula espinal. Cul es el mecanismo del reflejo miottico? Desde hace tiempo se ha reconocido que en este tipo de respuesta participan tanto las FE como las FI. A fin de entender su fundamento celular es necesario examinar la organizacin morfo-funcional de las FI. La FI es una fibra muscular modificada adaptada para funcionar como receptor de elongacin del msculo. Es alargada y tiene tejido contrctil slo en sus extremos. La parte sensorial se encuentra en la parte central de la fibra regin en la cual se ubican unos terminales nerviosos que configuran un espiral que rodea esa zona. Si el msculo se estira, tambin se estira la FI y se distorsionan esos terminales nerviosos, fenmeno que provoca en ellos la generacin de potenciales de accin. En los vertebrados los receptores musculares especializados aparecen, en la evolucin, con cierto retardo. Los primeros animales de la escala filogentica donde se reconoce el huso muscular son los anfibios. En ellos las fibras intrafusales aparecen como receptores ms bien simples ya que los receptores equivalentes que encontramos en aves y mamferos son ms complejos. Considerando caractersticas estructurales existen tres tipos de FI (Kandel, 2001): - fibras con sacos de ncleos, las cuales presentan una acumulacin de ncleos en su parte central. Segn las caractersticas de sus respuestas este grupo de FI se ha subdividido en FI que responden frente a estiramientos estticos y otras que responden frente a estiramientos dinmicos. Alrededor de esa regin central de estos dos subtipos de FI se enrolla, formando un anillo en espiral, un terminal nervioso desnudo, es el llamado terminal primario, el cual se

119 conecta con un axn que se dirige hacia SN. Estas fibras nerviosas inervan a las tres variedades de FI y se les ha llamado las fibras Ia. - fibras con cadenas de ncleos. En esta variedad de FI los ncleos forman una cadena alargada y se les considera relacionados con la respuesta esttica del receptor. A los terminales axnicos que inervan la regin central de esta categora de FI se les designan fibras secundarias y se continan con axones mielnicos a los cuales se les llama fibras II. Los axones IA y II inervan a las motoneuronas alfa por lo cual, al estirar el msculo, los potenciales de accin que se generan desde los terminales primarios y/o secundarios activan a las motoneuronas-. Como stas inervan a las fibras extrafusales del msculo estirado se induce la contraccin del msculo. Este reflejo parece funcionar principalmente en los msculos extensores. Entonces, en el nervio motor que inerva un msculo esqueltico se ubican tanto las fibras Ia como las II, que son aferentes, es decir, se dirigen al SNC y tambin los axones de las mn-, que son eferentes. Pero la composicin de este tipo de nervios es ms an ms compleja. En efecto, hay que considerar que las FI reciben una inervacin motora propia, que viene del SNC. Son fibras eferentes, de pequeo dimetro, se llaman fibras Gamma Eferentes o fibras Fusimotoras o fibras-. Ellas son axones que se originan de las llamadas motoneuronas gamma, ubicadas en la Mdula Espinal y sus axones tambin forman parte del nervio motor del msculo. Cuando se activan las motoneuronas , ellas responden generando potenciales de accin los cuales se propagan por sus axones (fibras-) hasta alcanzar sus terminales, que inervan la parte contrctil de la FI, induciendo acortamiento de esa regin de la FI. Este cambio aumenta la sensibilidad de la zona central de la FI, donde est el terminal anuloespiral, de este modo las menores distensiones del msculo generarn potenciales de accin hacia el SNC. Ya se ha indicado que existe otro receptor en el msculo esqueltico, ubicado en su tendn, el rgano del Tendn de Golgi. El se comunica a la Mdula Espinal a travs de axones mielnicos o fibras llamadas del tipo Ib que son, entonces aferentes y que, igualmente forman parte del nervio motor del msculo. Este receptor est representado por ramificaciones nerviosas que se ubican en el tendn y cuando ste es estimulado por un estirn fuerte al msculo, se generan en l potenciales de accin que viajan hacia el SNC por las fibras Ib las cuales, que tambin inervan a las motoneuronas . Pero estos axones Ib son inhibidores de las motoneuronas alfa de modo que la funcin de este receptor del tendn es actuar como freno de las fuertes contracciones que experimenta su msculo. Finalmente, hay que considerar la presencia en el nervio motor del ME de fibras nerviosas eferentes viscerales que van a inervar, por ejemplo, los vasos sanguneos del ME. Por lo anterior, se consideran a los nervios motores del ME como nervios mixtos, es decir, formados por fibras nerviosas motoras y sensitivas. Casi todos los msculos del cuerpo de los mamferos tienen esos receptores de los efectores somticos. Los husos musculares se encuentran en mayor densidad en msculos de la mano, del pie, del cuello, donde participan en el control del movimiento fino y tambin en msculos posturales como el sleo, que son importantes en la mantencin de la postura corporal. Hay pocos husos en los msculos de los hombros, de las muecas o en aquellos que estn para iniciar grandes movimientos (gastrognemius). Los husos son tambin muy abundantes en los msculos extraoculares, pero no existen en esa categora de msculos ni en la rata, ni en el perro, ni en el gato.

120 En resumen y en relacin al reflejo miottico, cuando un msculo esqueltico se estira sus husos se alargan producindose un aumento de la descarga basal en los terminales primarios, de modo que los potenciales viajan por axones sensoriales del grupo Ia, alcanzan la Mdula Espinal donde estimulan a las motoneuronas que inervan las fibras extrafusales del mismo msculo que se ha estirado. Esta activacin de esas motoneuronas, induce contraccin en este msculo, lo cual provoca a su vez movimiento de estiramiento de la extremidad (Reflejo Rotuliano o miottico). Sin embargo, en la concrecin de estos movimientos de estiramiento o extensin y/o de flexin de una extremidad que son caractersticos en los reflejos espinales participan, en forma simultnea, otros efectores cuyo rol es necesario analizar brevemente. As, en el caso del reflejo miottico o de extensin, el movimiento de extensin de la extremidad por contraccin de uno de sus msculos demanda que no se contraiga otro msculo, llamado en general antagonista, porque es opuesto funcionalmente al msculo que se contrae. Es decir, su contraccin provoca una flexin de la extremidad. Si ambos msculos se estimularan simultneamente la extremidad no podra moverse. El msculo que induce la extensin o la contraccin del ME, estando bloqueado el antagonista, se llama agonista. Cmo se logra el bloqueo del msculo antagonista en el reflejo miottico? Existe un mecanismo llamado de inhibicin central que ocurre en la mdula espinal porque en este centro nervioso se halla organizada una relacin particular entre ciertas neuronas, la llamada inervacin recproca. Es una relacin estructurada entre neuronas y en ella las motoneuronas que inervan las fibras del msculo antagonista son inhibidas por interneuronas que han sido activadas, a su vez, por las seales que vienen desde las FI. Como resultado de este juego de interacciones el msculo extensor (agonista) se contrae pero el antagonista no, porque est bloqueado centralmente. Cul es el significado funcional del reflejo miottico? Este reflejo est presente en msculos antigravitacionales, que se oponen a los efectos de la fuerza de gravedad, lo que permite mantener las diferentes partes del cuerpo, por ejemplo, la cabeza, en posicin erguida. El reflejo miottico inverso: Si un msculo esqueltico se estimula mecnicamente por un estirn es muy fuerte, en lugar de responder con una contraccin, el musculo se relaja. El mecanismo activado se relaciona con el otro receptor, el del rgano del tendn de Golgi. Este receptor, de tensin o fuerza, tiene un umbral alto, es decir, slo va a ser estimulado por contracciones o estirones muy fuertes. Los potenciales de accin originados por este tipo de estmulos viajan por fibras de mayor dimetro, del tipo Ib y, a travs de interneuronas, inhiben a las motoneuronas alfa de las fibras extrafusales del msculo estirado al mismo tiempo que, excitan a las similares del msculo antagonista. Se asume que el significado de este reflejo sera proteger al msculo contra una contraccin excesiva o mantener constante, en un cierto rango, el grado del tono en el msculo. El reflejo de flexin. Este reflejo espinal consiste en la contraccin que se observa en una extremidad cuando se aplican en ella, en la piel o en el tejido muscular, estmulos dolorosos. Esta respuesta trata de evitar el dao o alejarnos del dolor. Los receptores estimulados en este caso son de dolor. Como ya se indic, ellos son terminales nerviosos libres que se continan como axones de neuronas que se ubican en el Ganglio de la Raz Posterior del Nervio Raqudeo. Por lo tanto, estas fibras nerviosas tambin entran, por la cara posterior de la mdula espinal, a las Astas Posteriores.

121 La va de este reflejo, a diferencia de la descrita en el reflejo miottico, es polisinptica. Es decir, los terminales de los axones de la primera neurona de la va, despus de entrar en la mdula espinal, inervan a interneuronas y son los axones de algunas de ellas los que activan a las motoneuronas alfa que estimulan a los msculos flexores de la extremidad agredida. Por ello se provoca su contraccin. Pero, para que la extremidad se pueda contraer, las motoneuronas de los msculos antagonistas deben ser igualmente bloqueadas. Este bloqueo se explica porque parte de las interneuronas, que son estimuladas por las seales de dolor, responden inhibiendo a las motoneuronas- que controlan a los msculos antagonistas. Si el estmulo doloroso que desencadena el reflejo de flexin en una extremidad posterior es muy intenso se pueden observar respuestas ms complejas. Por ejemplo: a) Que participe en la respuesta, la extremidad del lado contrario. Esta participacin consiste en desarrollar en esa extremidad un movimiento de extensin cuando se est desarrollando el reflejo de flexin. Es decir, en nuestro cuerpo, la extremidad opuesta a la agredida se transforma en una columna que soporta el peso del cuerpo, lo cual permite retirar la extremidad daada. Pero este tipo de respuesta tambin demuestra que estos reflejos espinales pueden ser contralaterales si la intensidad del estmulo es alta. En cambio, hay que recordar que el reflejo de extensin era claramente ipsilateral, solamente responde la extremidad estimulada. b) Que participen en la respuesta las otras extremidades, es decir, las anteriores si el estmulo aplicado en las posteriores es suficientemente intenso. Se demuestra as que existe una conectividad funcional entre diferentes niveles de la mdula espinal. c) Tambin, en determinadas condiciones, se puede observar que al cesar la aplicacin del estmulo nocivo, la extremidad puede seguir contrada durante un largo perodo, fenmeno llamado post-descarga. Nuevamente este fenmeno se ha explicado por las caractersticas de los circuitos de neuronas involucrados. Por ejemplo, los axones de las motoneuronas pueden emitir colaterales que inervan a otras neuronas que estn ms arriba en el mismo circuito, de modo que la onda de activacin queda reverberando en un segmento dado del circuito. El reflejo de rasquido: Es otro tipo de respuesta compleja que se observa en el animal espinal y que demanda un alto nivel de coordinacin. Aparece cuando se estimula una regin, por ejemplo, la piel dorsal, con un estmulo irritante (algodn con cido sulfrico diluido) o mecnicamente repetido (rascar la piel). El animal responde llevando una de sus extremidades posteriores al lugar estimulado y se rasca vigorosamente dicha regin. Cmo sabe el animal el lugar donde debe rascarse? Existira en la organizacin neuronal de la mdula espinal la condicin que permite que las seales de la zona irritada activen a las motoneuronas responsables del movimiento de rasquido. A esta caracterstica se le ha llamado el signo local. El reflejo ambulatorio: Aplicando estmulos adecuadamente coordinados en el tiempo, es posible inducir en el animal espinal respuestas ambulatorias coordinadas en sus extremidades. Esta capacidad de la mdula espinal se basara en circuitos que estara controlados por centros nerviosos ubicados en el tronco cerebral y representa su relacin con el proceso de la locomocin. Es proceso corresponde a una accin automtica voluntaria al servicio de otros actos voluntarios. En efecto, mientras caminamos podemos hacer muchas otras acciones. Cmo es ello posible? La locomocin normal en el caso de los vertebrados se ha explicado por la actividad de un circuito de neurona, organizados en un centro nervioso espinal, que determina y regula los

122 movimientos rtmicos de las extremidades durante la marcha lo cual permite el desplazamiento del individuo y/ o transportar algo, de un lugar a otro. A comienzos del s XX ya se demostr que los animales espinales, sometidos a cortes de las races posteriores de los nervios raqudeos, son capaces de marchar rtmicamente en ausencia de estmulos sensoriales. Se sugiri entonces, que ello era posible por la existencia de un centro nervioso espinal, formado por interneuronas. Ello fue confirmado posteriormente en forma experimental en gatos, a los cuales se les seccion la mdula espinal, dejando aislados en ella, los centros nervios que controlan la actividad motora de las extremidades posterior. Se observ que, considerando ciertas precauciones, estos animales podan marchar. Estas investigaciones permitieron, adems, establecer que los centros ambulatorios son innatos, es decir, estn ya establecidos en los animales recin nacidos. Se estableci, adems, que cada extremidad es controlada por su propio centro y puede entonces actuar en forma independiente. Esta independencia se observa en la marcha o en el galope en ciertos animales. En resumen, vemos entonces que, por los datos obtenidos del animal espinal, se puede inferir que existe en la mdula espinal una organizacin de programas motores bsicos para efectuar movimientos que son el fundamento de respuestas de defensa, de regulacin de la postura corporal, de desplazamientos, con los cuales se responde a los estmulos que vienen de la periferia del cuerpo o del ambiente. Lo mismo ocurre en el animal intacto. Pero en este caso, dicha organizacin est trabajando en forma permanente, no solo para responder a los tipos de estmulos que hemos visto que tienen efectos en el animal espinal, si no que, igualmente, est al servicio de un sistema generador de programas y actividades motoras, algunos de ellos automticos, espontneos y otros voluntarios al servicio del cumplimiento de un objetivo. Este sistema generador de actividades motoras, est representado por ncleos del Tronco Cerebral y el tejido nervioso de estructuras del encfalo desde donde se ejerce adems, un control jerarquizado sobre las mn- de los circuitos neuronales de la mdula espinal. Por ello, a este ltimo rgano se le ha denominado, en relacin a la actividad motora, la va final comn. En su forma bsica, la organizacin neuronal de la mdula espinal, descansa en circuitos formados por neuronas de proyeccin e interneuronas entre cuyas formas de conexiones se establecen tipos particulares de contactos, algunos de ellos excitadores y otros inhibidores. Es la llamada inervacin recproca. Como parte de ella, se ha descrito que los bloqueos de las mn- de los msculos que participan en una funcin opuesta a aquellos msculos responsables de la respuesta (contraccin o relajacin), en cualquiera de los reflejos espinales, se explican por procesos de inhibicin que dependen de interneuronas, fenmeno de la inhibicin recproca. Las interneuronas forman un circuito de neuronas que estn entre las entradas y salidas de la va final comn (mdula espinal). Ellas participan en los mecanismos que son fundamentales en el procesamiento y coordinacin de las respuestas motoras y que se expresan en circuitos neuronales que permiten las divergencias de seales desde un terminal axnico a varias neuronas o la convergencia de seales de distintos orgenes sobre una neurona determinada (Gordon J, en Kandel 2001). Estas conexiones convergentes o divergentes o las que configuran circuitos en reverbero juegan un rol importante en las configuraciones espaciales y temporales de las respuestas o tal vez de las percepciones inducidas por los estmulos. As , debido a los circuitos de reverberacin ciertas respuestas presentan una duracin mayor que la que correspondera segn la duracin del estmulo. Otro rol de las interneuronas es actuar como compuertas o barreras reguladoras que determinan cual de las respuestas posibles, frente a un determinado estmulo, ser la

123 seleccionada. Esto significa que siempre habr una respuesta disponible, es decir, se favorecen las reacciones o respuestas rpidas. Control supraespinal de los programas motores espinales. Considerando nuestros comportamientos habituales, sabemos que hay conductas motoras ms complejas que las descritas hasta ahora en el animal espinal. Parte de esa actividad motora se expresa en nuestras conductas, tanto en las llamadas voluntarias que se organiza a nivel cerebral en base a los llamados programas motores como en las conductas innatas. Los programas motores generados de centros supraespinales son ejecutados por los circuitos neuronales establecidos en la mdula espinal. Sin embargo, los reflejos espinales funcionan permanentemente en el sujeto intacto como lo demuestran nuestros comportamientos corrientes, por ejemplo, retirar prcticamente en forma instantnea nuestra mano si estmulos nocivos como los que se dan en las quemaduras o en los pinchazos actan sobre la piel de nuestras extremidades. A fin de cumplir su tarea compleja de va final comn, al servicio de movimientos coordinados, los circuitos de las neuronas de la mdula espinal estn ordenadamente organizados de modo que en los segmentos altos de ella se ubican las neuronas motoras que controlan los msculos esquelticos de las extremidades superiores y de las porciones altas del tronco. Tambin hay un orden estricto de las vas motoras que se originan desde los centros nerviosos enceflicos y que participan en la activacin y en la modulacin de los centros motores espinales. Las neuronas motoras somticas espinales (motoneuronas-) se ubican en las astas anteriores de la substancia gris de la mdula espinal y sus axones salen por las races anteriores de los nervios raqudeos. La complejidad y eficacia de la actividad motora conductual depende de la participacin en su desarrollo, integradamente, adems de los centros espinales y de los centros motores de la corteza cerebral, donde se generan los programas, de otros centros nerviosos, ubicados algunos en la base del cerebro (ganglios basales) o fuera de l, como el Cerebelo. Para comprender esta compleja organizacin y su significado funcional en relacin a las conductas, se presenta a continuacin un resumen de su base anatmica. Las vas motoras cerebrales descendentes que controla a los msculos esquelticos o somticos estn representadas por axones que actan directamente o indirectamente sobre las motoneuronas alfa. Esas vas constituyen un verdadero sistema motor (sistema motor somtico) el cual se caracteriza por ser cruzados. Es decir, los centros nerviosos motores del hemisferio derecho controlan a los msculos esquelticos del lado izquierdo del cuerpo y vice-versa. Ms adelante, veremos que los efectores viscerales tambin estn controlados por un sistema, el sistema motor visceral, no cruzado. Normalmente ambos sistemas actan en forma coordinada e interactan entre s. El Sistema Motor Somtico est organizado jerrquicamente. Su parte efectora est representada por las ya mencionadas unidades motoras. La red que ellas configuran est controlada (regulada) por neuronas ubicadas en el Tallo Cerebral y en otras estructuras del Cerebro. En este ltimo centro se inician los movimientos voluntarios mientras que en tallo cerebral y en la mdula se originan los movimientos automticos e involuntarios. En todo caso, el inicio de cualquier movimiento es seguido por un conjunto de procesos y mecanismos altamente complejos de control y modulacin, regulaciones que permiten que el programa se realice en forma coordinada y se cumplan as los objetivos de las diversas variedades de actividades motoras.

124 Tradicionalmente, en relacin a la organizacin anatmica del sistema motor-somtico, se han descrito dos vas motoras descendentes: la Va Piramidal y la Va Extrapiramidal. La primera est formada por los tractos llamados Crtico-Espinal y Crtico-Bulbar y se las considera responsables de los movimientos voluntarios que realizamos con las partes distales de las extremidades y con los msculos de la cara y de la lengua. Tambin, tradicionalmente, esta va ha sido descrita anatmicamente como directa y como cruzada, segn si los axones descendentes cruzan o no en su trayectoria hacia las motoneuronas ubicadas en la Mdula Espinal, al lado opuesto al de su origen. Sin embargo, en la actualidad, se considera que toda la va cortico-espinal es cruzada ya que, finalmente, todos los axones descendentes terminan inervando las motoneuronas espinales contralaterales. En el tracto Crtico-Espinal se han distinguido dos componentes. Uno es el llamado Tracto Crtico-Espinal Lateral, formado por axones que al descender van inervando, gradualmente, en cada uno de los segmentos de la mdula, a las motoneuronas-alfa, que controlan msculos distales, e interneuronas. La mayora de los axones de la va lateral terminaran en interneuronas que controlan a las motoneuronas alfa. Como parte de este sistema se ha considerado a los axones de la llamada va Rubro-Espinal y a parte del Tracto Crtico-Bulbar. Estas vas controlan los msculos de la parte inferior de la cara y los de la lengua (ver ms abajo) El otro componente es el Tracto Crtico-Espinal Medial, que tiene una ubicacin ms anterior que el Lateral, y que termina en las neuronas ubicadas en el asta anterior de la mdula, donde se encuentra a las motoneuronas-alfa de msculos axiales y proximales. La regin de la corteza cerebral desde donde se origina el tracto Crtico-Espinal, es el rea llamada Motora Post-central y en ella se ha descrito la existencia de una representacin de la musculatura somtica, denominada organizacin somato-tpica de la corteza. Esta caracterstica significa que en cada punto de esa regin de la corteza, las neuronas de sus diferentes capas originan axones que controlan directa o indirectamente a las respectivas motoneuronas alfa de diferentes msculos esquelticos. La visin de esta caracterstica de la organizacin de la corteza llev a definir en ella, el equivalente a una figura humana, invertida y desproporcionada, llamada el homnculo motor. Esta interpretacin no es en la actualidad aceptada en el sentido de que no existe, en la representacin, la equivalencia a un homnculo. Estructuralmente, se ha descrito que los axones del tracto Crtico-Espinal terminan en neuronas ubicadas en la substancia gris de mdula en las Astas Posteriores y Anteriores y en la Regin Intermedia de la Mdula. Se ha precisado que los axones que terminan en las astas posteriores derivan no slo del rea Motora de la Corteza sino que, tambin, de neuronas ubicadas en la llamada Corteza Somatosensorial Primaria, zona que es opuesta al rea motora, al otro lado del surco de Rolando (Cisura Central). Ella se encuentra en el llamado giro post-central y hacia el interior del surco central, se subdivide en cuatro regiones distintas, las reas 1, 2, 3a y 3b de Brodmann. Tambin se ha distinguido la llamada corteza somatosensorial secundaria, que se sita en el interior del surco lateral. En la corteza somatosensorial se ubican neuronas que reciben seales sensitivas de distinto origen sensorial relacionadas con los receptores de tacto, dolor, temperatura, presin, etc. Al ser activadas esas neuronas se generan las sensaciones respectivas que, en general, se consideran asociadas a la percepcin definida como tacto y a la llamada propiocepcin y a la precepcin del lugar del cuerpo en el espacio. La activacin de esta rea cortical est asociada, entonces, a una variedad de sensaciones. Sin embargo, tambin se acepta la

125 informacin sensorial alcanza al rea motora primaria cuya actividad sera modulada por informacin sensorial. Se han mencionado aqu algunos tractos motores cuyo significado morfo-funcional es necesario aclarar. As, el Tracto Rubro-Espinal es una va que se origina en el llamado Ncleo Rojo. Los axones derivados de este ncleo terminan en interneuronas que controlan motoneuronas alfa de las regiones cervical y lumbar de la Mdula. Dado que las neuronas del Ncleo Rojo son controladas desde la corteza cerebral (va Crtico-Rubral) resulta que todo el control lateral parece ser de origen cortical. El Tracto Tecto-Espinal se origina del Collculo Superior y controla los movimientos de la cabeza. El Tracto Tecto-Bulbar controla la posicin de los glbulos oculares. El Tracto Vestbulo-Espinal, que se origina de los ncleos vestibulares, controla la actividad de los msculos extensores antigravitacionales. El Tracto Retculo-Espinal se origina en la Formacin Reticular del Puente y sus axones descienden a la mdula donde controlan a las neuronas motoras de msculos extensores antigravitacionales. En relacin al Sistema Medial, ya se ha indicado que est formado por axones que se originan desde la Corteza Cerebral y que constituyen la va Crtico-Espinal Anterior. Este tracto se origina de regiones de la corteza diferentes a las que originan el Tracto Lateral y representara una va que sera bilateral ya que controla simultneamente motoneuronas alfa de msculos de ambos lados del eje. A ella se agregan otras vas cuyos axones nacen desde el Tronco Cerebral: el Tracto Tecto-Espinal; los Tractos Vestbulo-Espinales Lateral y Medial; los Tractos Retculo-Espinales del Puente y de la Mdula. En paralelo a esta va se puede considerar el tracto Crtico-Bulbar. Esta es una va de origen cortical cuyos axones divergen desde los tractos cortico-espinales al nivel del cerebro medio y terminan en el tallo cerebral, en la Formacin Reticular o en el ncleo motor voluntario de nervios craneales como el trigmino (msculos de la cara) y del nervio facial, que controla igualmente msculos de las regiones frontal y orbital de la cara. La Va Extrapiramidal es el nombre con el cual se design, inicialmente, al conjunto de axones que no quedaban incluidos en la definida Va Piramidal, pero que influan en la actividad motora. En la actualidad, el concepto de Va Extrapiramidal se ha restringido a aquellas vas que estaran comprometidas con el efecto de determinadas lesiones, especialmente aquellas ejercidas sobre los ganglios basales. Sin embargo, este concepto es confuso porque no hace referencia concreta a un determinado tipo de va Cmo participan estas vas en el control de los movimientos voluntarios? Un movimiento voluntario es un proceso de alta complejidad y en su programacin e inicio participan diferentes regiones de la Corteza Cerebral: la corteza motora, el rea motora accesoria, el rea premotora, la corteza somatosensorial primaria y otras. Por ello no es sorprendente que en el inicio de los movimientos voluntarios participen los tractos Crtico-espinal y Crtico-Bulbar. Las neuronas de origen de estas vas, como lo demuestra su tipo de descarga, estn bajo la influencia de informacin procedente de muchas fuentes diferentes: el Ncleo VentroLateral del Tlamo (NVT), la Circunvolucin Post-Rolndica, la Corteza Parietal Posterior, la Corteza Motora Suplementaria y la Corteza Premotora. El NVT es parte de un circuito de regulacin de los movimientos, controlado por el Cerebelo y por los Ganglios Basales.

126 La informacin sensorial que llega a la Corteza Somato-Sensorial es procesada por la Circunvolucin Post-Rolndica y luego es transmitida a la Corteza Motora. Este proceso representara una realimentacin que suministra informacin sobre los movimientos, sobre los contactos contra la piel y sobre los objetos que se tocan, es decir, participa en la regulacin de la eficiencia o calidad del movimiento. Los movimientos voluntarios estn basados en programas motores que corresponden a esquemas de trabajo muscular ordenados para la gran variedad de efectores que participan en cada movimiento. Se considera que las regiones de la corteza cerebral capaces de preparar programas motores son: el Lbulo Parietal Posterior, el rea Motora Suplementaria y la Corteza Premotora. Es probable que gran parte de los programas motores sean aprendidos de modo que ellos se activan de acuerdo a la informacin sensorial que se va recibiendo. La salida de estos programas se hace desde las clulas piramidales de la corteza motora (capa V). Ya se ha indicado que en esa corteza existe una representacin de la musculatura somtica. Ha sido posible entonces conocer registrando simultneamente en animales despiertos (monos), la actividad de las clulas de esa corteza y de los axones de la Va Crtico-Espinal, algunas de las caractersticas de los programas motores relacionados con la ejecucin de movimientos aprendidos (experimentos de Evarts). Los registros de la actividad elctrica de las neuronas corticales y de neuronas de la Va Piramidal sealan que algunas de ellas descargan justo antes del inicio de una determinada fase de un movimiento voluntario (por ejemplo, la flexin o la extensin de una extremidad). Otras neuronas codifican para la cantidad de fuerza a desarrollar, otras para la velocidad del movimiento y otras para el desarrollo constante de fuerzas. En forma paralela con el inicio del programa motor se "activa" el de su regulacin, proceso en el cual juegan un papel importante los Ganglios Basales y el Cerebelo. El Cerebelo regula adems de movimientos, la postura del cuerpo. Para regular la coordinacin de los movimientos, el cerebelo recibe informacin sensorial derivada de los msculos, la piel y las articulaciones, relacionada con el estado del movimiento. De acuerdo con esta informacin el cerebelo ajusta la actividad de las vas descendentes y optimiza la ejecucin del movimiento. Como esa optimizacin se logra con la prctica, se deduce que el cerebelo participa en el aprendizaje motor. Los Ganglios Basales (GB) tambin participan en la regulacin de la actividad de la corteza motora aunque su influencia en las vas motoras descendentes, diferentes a los tractos Crtico-Espinal y Crtico-Bulbar, es de menor grado. Aparentemente, la influencia de los GB sobre el control de los movimientos parece ser opuesta a lo descrito para el Cerebelo. En los GB se incluyen los ncleos, Caudado y el Putamen (que forman el Neoestriatum) y el Globus Pallidum (que forma el Palioestriatum). Al conjunto formado por el Ncleo Caudado y Putamen se le conoce como Cuerpo Estriado (presenta estras formadas por las fibras de una va nerviosa, la Cpsula Interna, que pasa entre ambos ncleos). El significado funcional de los ncleos de los GB se ha deducido conociendo las alteraciones que se producen en los movimientos y en su regulacin en condiciones en que hay lesin de ellos. En esas situaciones se observan trastornos de los movimientos y de las posturas. Entre los primeros se describen: temblores de reposo (son movimientos anmalos como oscilaciones rtmicas de las extremidades); corea (movimientos rpidos y abruptos); atetosis (movimientos lentos y retorcidos de las extremidades); balismo (movimientos violentos de debatirse); distona (movimientos lentos de retorcimiento del torso) y bradiquinesia (retraso para iniciar movimientos y lentitud de ellos). Entre las alteraciones posturales se describen principalmente distintas formas de rigidez.

127

La comprensin de esos sntomas pasa por el conocimiento de los NTs presentes en los circuitos de los GB ya que las neuronas que los configuran usan distintos mensajeros. As, las neuronas que inician el circuito de los GB desde la Corteza Cerebral son glutamatrgicas, es decir, usan el glutamato como NT. Las neuronas del Cuerpo Estriado son gabargicas porque usan como NT, el GABA (cido Gamma-Amino-Butrico). Sin embargo, estas neuronas coalmacenan pptidos diferentes. Las que van a inervar a la Sustancia Nigra y al Segmento Interno del Globus Pallidus, co-almacenan Sustancia P pero las que inervan el Segmento Externo del Globus Pallidus, co-almacenan Encefalina. Por otra parte, el Cuerpo Estriado recibe inervacin desde la Sustancia Nigra por intermedio de neuronas dopaminrgicas (el NT es la DA). Esta informacin ha siso muy importante porque se ha demostrado que la destruccin de estas neuronas dopaminrgicas parece representar la base del mecanismo de la Enfermedad de Parkinson, en la cual se presentan la mayora de los sntomas descritos en el prrafo anterior. Control del Sistema Motor Visceral. El sistema motor visceral (SMV) est formado por neuronas que regulan y controlan a los llamados efectores viscerales, tarea en la cual el SN acta en forma coordinada con el sistema endocrino. Los circuitos de neuronas que estructuran el SMV son, aparentemente ms estructurados y por su ubicacin se pueden considerar como sub-corticales. Los ncleos nerviosos de origen de este sistema se ubican principalmente a nivel del hipotlamo, del tronco cerebral y de la mdula espinal. Sin embargo sus relaciones e interacciones con la corteza cerebral son bien reconocidas. Desde el punto de vista de la organizacin funcional de los organismos, se pueden definir como componentes del SMV a los sistemas nerviosos autonmicos y al sistema endocrino. Tradicionalmente se ha definido al sistema nervioso autnomo (SNA) como una divisin del SN y se han descrito, principalmente, sus componentes perifricos, los que se conectan con los efectores viscerales y regulan entonces las funciones de los msculos lisos, del msculo cardaco y de glndulas. Al actuar sobre este tipo de efectores el SNA contribuye a la mantencin de la homeostasis. Se considera que este tipo de control se hace en forma automtica, es decir, es involuntario. Sin embargo, tambin se ha demostrado que a travs del aprendizaje condicionado se puede influir sobre cierto tipo de variables homeostticas, por ejemplo, sobre la presin sangunea. El SNA est estructural y funcionalmente organizado para interactuar con los otros sistemas del organismo en la regulacin de algunas propiedades homeostticas. Por ejemplo, la regulacin de la temperatura corporal, es una clara evidencia de colaboracin entre el SNA y el sistema somatomotor. En efecto, la activacin de este sistema tiende a elevar la temperatura corporal, cambio que "arrastra" a la del SNA el cual, a travs de distintos procesos (cambios circulatorios y respiratorios, activacin de la sudoracin), permite la mantencin de la homeostasis trmica en las condiciones adecuadas para el desarrollo de diferentes conductas. Esto se aprecia tambin muy bien, por ejemplo, en conductas relacionadas con el ejercicio fsico donde se aprecia una interrelacin directa entre el SNA y el sistema circulatorio en el cual se aprecia una clara adaptacin del aparato cardiovascular, controlada por el SNA. Hay tres divisiones del SNA: la simptica (SNS) u ortosimptica, la parasimptica (SNPS) y la entrica (SNE). Estas divisiones han sido definidas considerando fundamentalmente a la organizacin anatmica de la va eferente o motora del SNA. Las dos primeras divisiones se

128 originan en el SNC y en el plan general de su organizacin se aprecian similitudes, pero tambin hay diferencias, las cuales representan adaptaciones a las funciones que son propias de los efectores controlados. La va eferente del SNS est formada por dos neuronas. La primera se ubica en las Astas Laterales de la mdula espinal, entre los segmentos T1 y L1-2. El axn de esa neurona sale del SNC y, a cada lado de la columna vertebral, alcanza a uno de los ganglios de una cadena de ganglios nerviosos que desciende a travs de las cavidades Torcica y Abdmino-pelviana del cuerpo. En esa cadena, cada ganglio se conecta hacia arriba o hacia abajo con otro ganglio. Estos ganglios son llamados ganglios simpticos paravertebrales para diferenciarlos de otros ganglios simpticos, llamados prevertebrales, que se ubican en un plano ms anterior del cuerpo, cerca de algn gran vaso sanguneo. En ambos tipos de ganglios (para y pre vertebrales) se ubican las segundas neuronas de esta va motora visceral eferente. Es el axn de esa segunda neurona simptica el que va a inervar al efector visceral. La descripcin hecha en el prrafo anterior da una idea general de la organizacin anatmica del SNS. Sin embargo, la organizacin celular de esta va eferente autonmica es ms compleja. El axn de la primera neurona (fibra preganglionar) presenta varias alternativas para inervar a la segunda neurona ubicada en algunos de los tipos de ganglios descritos: 1)El axn o fibra preganglionar sale de la mdula espinal formando parte de la raz anterior de un nervio raqudeo, se separa de este y alcanza a un ganglio simptico paravertebral que est ubicado en el mismo segmento corporal, es decir, a la misma altura de su salida. En el ganglio hace contacto sinptico con la segunda neurona. El axn de esta segunda neurona (fibra post-ganglionar) vuelve al nervio raqudeo y a travs de l, alcanza al rgano efector, por ejemplo, el bazo, donde establece los contactos sinpticos sobre las clulas efectoras. 2) El axn o fibra preganglionar alcanza un ganglio paravertebral que est a la misma altura de su salida pero all no hace contacto sinptico. Por el contrario, asciende o desciende por la cadena ganglionar y hace contacto sinptico con las neuronas ubicadas en un ganglio que se ubica en una altura diferente a la de su origen. Desde este ganglio sale el axn de la segunda neurona para inervar al efector correspondiente. Por ejemplo, una glndula salival, la partida, ubicada en la cabeza, recibe fibras simpticas cuyas neurona preganglionares se ubica a la altura de las vrtebras torcicas (T1, T2, T3). Los axones de estas neuronas salen por los respectivos nervios raqudeos y alcanzan al primer ganglio de la cadena que se ubica a la altura del cuello (ganglio cervical superior). Aqu encuentran a la segunda neurona cuyo axn inervar a la glndula. 3) El axn o fibra preganglionar alcanza un ganglio de la cadena simptica paravertebral ubicado a la misma altura de su nivel de salida, pero en ese ganglio no hace el contacto sinptico con la segunda neurona si no que sale del ganglio y alcanza un ganglio del tipo prevertebral donde si hace sinapsis con la segunda neurona cuyo axn alcanzar al efector respectivo. Por ejemplo, una glndula sudorpara de la piel. 4) Un caso especial en este complejo diseo de la va motora simptica lo representa el llamado Sistema Simptico Adrenal (SSA). El axn preganglionar alcanza primero un ganglio paravertebral, desde donde sale sin hacer sinapsis, para dirigirse a un ganglio prevertebral donde tampoco hace sinapsis si no que, desde all, va a inervar un rgano ubicado sobre los riones, la glndula suprarrenal. Este rgano est formado por dos partes: la parte central y otra perifrica, que la rodea. La primera es la mdula suprarrenal, la cual est constituida por las llamadas clulas cromafines. Estas clulas son secretoras y son equivalentes a las segundas neuronas que hemos descrito en las alternativas anteriores del SNS. Las clulas

129 cromafines secretan adrenalina o noradrenalina, substancias que al ser liberadas a la sangre actan como hormonas sobre diferentes efectores viscerales y funciones autonmicas. Esta va formada por el axn de la primera neurona y la clula cromafn representan el llamado SSA. Una de las caractersticas funcionales de este sistema es ser activado especialmente por ciertas condiciones propias de situaciones particulares, por ejemplo, las situaciones de estrs (hipoglicemias, hemorragias y otras). El tejido que envuelve a la Mdula Adrenal constituye la Corteza Suprarrenal, que es tambin un importante rgano endocrino el cual secreta esteroides que regulan el metabolismo glucdico e hidrosalino. Entre las principales hormonas esteroidales de origen crtico-adrenal estn los Glucocorticoides (corticosterona) y los Mineralocorticoides (aldosterona). Sin embargo, este sistema endocrino de la Corteza Suprarrenal que es independiente del SSA, participa igualmente en las respuestas dadas en condiciones estresantes (ver ms adelante). Desde el punto de vista neuroqumico, tambin hay que considerar informacin importante del SNS, tanto desde el punto de vista terico como prctico. La sinapsis entre la primera y la segunda neurona siempre es colinrgica y aquella entre el axn de la segunda neurona y el efector es, en la mayora de los casos, noradrenrgica. Algunos efectores, como los vasos de la piel o las glndulas sudorparas o los msculos lisos de algunos de los vasos sanguneos de msculos esquelticos, son inervados por fibras que anatmicamente pertenecen a la divisin simptica, pero que secretan ACh. Tambin hay que considerar que los axones que inervan a las clulas cromafines son colinrgicos. Tanto en los ganglios del SS como en las clulas cromafines la ACh liberada desde la fibras preganglionares acta sobre receptores nicotnicos y /o muscarnicos, que reconocen a este NT. Pero, se ha demostrado que esa fibras liberan adems de ACh otras substancias neuroactivas, algunas de ellas neuropptidos, por ejemplo, LHRH, BOM, CCK, DYN, ENK, VIP. En su conjunto, esta informacin aunque dificulta la interpretacin de los efectos que resultaran de la estimulacin del SNS, abre expectativas de nuevos desarrollos farmacolgicos y teraputicos. La otra divisin del SNA es la Para-Simptica. El SNPS ofrece en la organizacin de su parte eferente motora una estructura diferente a la de la divisin simptica. Su distribucin es menor que la del SNS, es decir, menos rganos reciben inervacin parasimptica que simptica. Hay inervacin parasimptica para rganos de la cabeza y del cuello y para la casi totalidad de los rganos de las cavidades torcica y abomino-pelviana. En el SNPS su va eferente tambin se organiza con dos neuronas. Pero considerando el origen de la primera de ellas, aparece un cambio importante que ha obligado a distinguir dos grandes subdivisiones parasimpticas: la divisin craneana, cuyas primeras neuronas se ubican en el tallo cerebral y la divisin, llamada Sacra, porque las primeras neuronas se encuentran en la regin sacra de la mdula espinal (S2-S4). En la divisin craneana, la primera neurona (neurona preganglionar) se puede ubicar en uno de cuatros ncleos diferentes que corresponden a los ncleos de origen de cuatro pares craneanos: el ncleo de Edinger-Westphal del IIIer par; ncleo salival superior del VII par; ncleo salival inferior del IX par y los ncleos ambiguo y motor dorsal del X par o nervio vago o neumogstrico. En la divisin sacra, esa primera neurona se encuentra en el ncleo preganglionar sacro.

130 Una caracterstica importante de considerar en esta organizacin del SNPS es que el axn de la primera neurona es muy largo y alcanza hasta el efector mismo donde hace el contacto sinptico con la segunda neurona cuyo axn, que inerva a los efectores correspondientes es, entonces, muy corto. En esta divisin del SNA, tanto la sinapsis entre la primera y la segunda neurona como la de la segunda neurona y el efector, son colinrgicas. A fin de entender las caractersticas del control motor visceral, adems de conocer los aspectos bsicos de la organizacin anatmica de sus subdivisiones, es necesario considerar algunas otras propiedades funcionales generales de los efectores viscerales como es la presencia de los llamados marcapasos y las interacciones entre las divisiones simptica y parasimptica a nivel de cada tipo de efector visceral. Propiedades funcionales de los efectores viscerales. Al examinar la actividad de los rganos viscerales de nuestro organismo, tanto in vivo como in vitro, se ha reconocido en ellos ciertas propiedades funcionales generales como la excitabilidad, la contractibilidad y otras que aparecen como funciones especiales en algunos de los rganos viscerales: el automatismo, la adaptacin, la conduccin intramural de seales bioelctricas. Estas propiedades sern definidas brevemente. Segn Vernorn (1899), la excitabilidad es la capacidad para responder a un estmulo. Claude Bernard la defini como la respuesta que sigue a un cambio ambiental, que es el estmulo. En todo caso, el concepto de excitabilidad est relacionado con las caractersticas del estmulo. La respuesta se genera cuando la intensidad del estmulo alcanza un valor dado, el llamado valor umbral. La contractibilidad se refiere a una propiedad basada en las funciones de la musculatura lisa presente en los rganos viscerales. Ella se manifiesta (definida ms abajo) en rganos de los sistemas circulatorio (parte de los vasos sanguneos), digestivo (pared esofgica, gstrica e intestinal) urinario (urteres) y respiratorio (trquea, y sistema bronquial). Tambin se manifiesta en el corazn, rgano visceral formado por tejido muscular estriado de caractersticas diferentes a las descritas en las fibras musculares de los msculos esquelticos La contractibilidad es la facultad de contraerse que presenta el tejido muscular. Esta propiedad que se observa en los rganos arriba mencionados se traduce, en ellos, en una actividad con un claro sentido funcional. Por ejemplo, en los vasos sanguneos produce una disminucin de su dimetro con la consiguiente alza de la presin sangunea. En los segmentos del tracto gastro-intestinal los msculos lisos participan en los distintos tipos de movimientos de esos segmentos, necesarios para el transporte del bolo alimenticio y para el desarrollo de los procesos digestivos, etc. El automatismo. Este concepto es complejo debido a su uso, tal vez muy libre, en diferentes mbitos. En general, se puede entender como la manifestacin de una actividad espontnea o como el desarrollo de un proceso o funcionamiento de un mecanismo por s slo (XXX). Estas definiciones involucran la no-participacin de un estmulo. Sin embargo, al estudiar los diferentes marcapasos en las distintas especies el panorama resulta ms complejo lo cual hace necesarias algunas aclaraciones. En los vertebrados y en moluscos, existen marcapasos que concuerdan con esas definiciones, es decir, algunos de sus rganos manifiestan actividades en forma espontnea que se generan desde la misma estructura de ese rgano. Por ello, podemos aceptar, por ejemplo, el concepto de que animales de esos grupos taxonmicos poseen corazones miognicos. Una regin del tejido cardaco es la que genera la actividad del rgano. Sin embargo, en animales de otros grupos animales como, por

131 ejemplo, en la mayora de los crustceos e insectos y en anlidos sus corazones laten por les llegan ondas de excitacin desde ganglios nerviosos. Se ha definido entonces, que en relacin al automatismo, estos corazones seran neurognicos. La zona o regin desde la cual se genera esa actividad espontnea, no diferenciada claramente como estructura independiente, es el llamado marcapasos y como su funcionamiento resulta esencial para el organismo, se encuentra bajo un estricto control endocrino y nervioso. Ms aun, el automatismo se mantiene despus de sacar el rgano (vscera) del organismo, es decir, en ausencia del control que ejercen sobre l, hormonas y neurotransmisores, como los liberados por fibras nerviosas pertenecientes al SNA. En condiciones normales, el tejido muscular estriado de los efectores somticos no presenta automatismo. Sin embargo, la hiperactividad por estimulacin del nervio motor o el dao a la inervacin o su supresin por denervacin (por ejemplo, seccionamiento quirrgico) genera en sus fibras musculares una actividad electro-mecnica espontanea caracterstica, la llamada la fibrilacin. En este fenmeno cada fibra muscular emite una actividad elctrica (potenciales de accin) y mecnica (contracciones) espontnea (Belmar y Eyzaguirre). Se encontr que por efectos de la denervacin de este tipo de musculatura, la sinapsis neuromuscular se transforma en un marcapasos. Sin embargo, esta situacin es de corta duracin (hasta 3-4 das) y representa la etapa inicial de un proceso degenerativo que lleva finalmente a la desaparicin del tejido muscular (atrofia del msculo esqueltico). Tradicionalmente, se ha considerado que estos cambios que siguen a la supresin de la inervacin de los efectores somticos son la expresin de otro tipo de funciones atribuidas al SN, las llamadas funciones trficas, las cuales no sern consideradas mayormente en este trabajo. La adaptacin. Es una caracterstica observada en efectores viscerales aislados la cual consiste en un ajuste de la respuesta del rgano a la magnitud de la condicin o factor con los cuales se relaciona funcionalmente. As, por ejemplo, si el corazn recibe un mayor volumen de sangre su pared muscular se distiende ms y la contraccin ser ms intensa de modo que puede expulsar el exceso recibido. Se asume que este mecanismo adaptativo fcilmente observable in vitro est presente en el organismo, in vivo (Ley del Corazn de Starling). Nota: A lo largo del tiempo, el trmino adaptacin se ha empleado en diferentes contextos. En relacin a este trabajo, sobre conductas y comportamientos, se le ha usado, inicialmente, para referirse a actividades que permiten enfrentar exitosamente los problemas que plantea el medio ambiente a los organismos. Ahora, en el prrafo anterior, su uso se ha aplicado a la adecuacin de las funciones de un rgano, el corazn. En fisiologa sensorial se ha usado el trmino para describir una caracterstica de la respuesta de los receptores sensoriales. As, por ejemplo, en los receptores de presin presentes en diferentes tejidos, como la piel y el peritoneo, los corpsculos de Pacini, la respuesta frente a estmulos de cierta duracin, decrece a pesar de la permanencia del estmulo. Se dice entonces que el receptor se adapta y al proceso que explica esta forma de respuesta se le llama adaptacin. El fenmeno tambin se presenta en otros receptores sensoriales, como los de tacto, temperatura, pero hay otros receptores sensoriales que no se adaptan, por ejemplo los de dolor. La actividad elctrica y la conduccin de la excitacin en rganos viscerales. La actividad elctrica de rganos viscerales y su rol en la induccin de su respuesta ha sido principalmente estudiada en aquellos rganos en los cuales los msculos lisos desempean

132 el rol fundamental. Ya en 1938 (Bozler) se distinguieron desde el punto de vista funcional, los llamados msculos lisos viscerales (por ejemplo, la musculatura presente en la pared gastrointestinal) y los msculos lisos tipo unidad-motora (por ejemplo, los representados por los msculos intrnsecos del ojo). Estos msculos se comportan como sincicios funcionales. Es decir, la actividad elctrica (que dispara la contraccin) presente en una de las clulas musculares lisas se transmite al resto de las clulas, gracias a que estas se comunican entre s por contactos directos o travs de puentes intercelulares. Esa actividad elctrica puede aparecer espontneamente (algunas de las clulas actan como marcapasos) o puede ser generada por estmulos mecnicos representados por la distencin de la pared del rgano. Esta capacidad de transferir seales elctricas de una clula a otra, de las que estn formando parte de la estructura de la pared de un rgano, representa lo que se ha llamado conduccin intramural de la excitacin elctrica. Esta excitacin elctrica representa la seal que excita la contraccin de la pared de rgano y viaja a velocidades lentas que varan de un tipo de rgano a otros, entre 0.7 3000 mm/seg. El Sistema Nervioso Entrico (SNE) est representado por el conjunto de estructuras nerviosas, incluyendo neuronas, que se ubican en la pared del tracto gastrointestinal. Este sistema est bajo el control de fibras vagales (que pertenecen al nervio vago) y tambin de fibras simpticas y est encargado de organizar y coordinar la actividad motora del tracto. Las respuestas viscerales y su control. Igual que lo descrito en relacin al sistema somtico, en el caso de los efectores viscerales tambin existen reflejos (autnomos) y un control jerrquico ejercido por estructuras nerviosas ubicadas en la mdula espinal y en el tallo cerebral, en el hipotlamo y en algunas reas de la corteza cerebral y del sistema lmbico. Estructural y funcionalmente los reflejos viscerales estn organizados en forma similar a los reflejos somticos. Es decir, existe el equivalente a un arco reflejo visceral en el cual se pueden distinguir receptores sensoriales (sensitivos), vas aferentes, centros nerviosos ya mencionados y las vas eferentes que comunican a estos centros con los efectores viscerales. Sin embargo, las respuestas viscerales son de caractersticas diferentes as como son sus objetivos fundamentales: mantener la homeostasis y permitir la realizacin de las respuestas somticas. Conviene aclarar, brevemente el rol y las funciones de estos componentes de las respuestas viscerales. Los receptores sensoriales de los rganos viscerales son los rganos que detectan los cambios en las caractersticas propias del medio interno: mecnicos, qumicos, fsicoqumicos (osmolaridad, pH), de temperatura, de la integridad y estabilidad de los tejidos viscerales. En respuesta, ellos generan seales que alcanzan a travs de vas aferentes a neuronas ubicadas en la mdula espinal, en estructuras nerviosas del mesencfalo, del diencfalo y en la corteza cerebral. La llegada de esas seales genera en las clulas de los centros nerviosos sus correspondientes respuestas que incluyen procesamiento de la informacin recibida y tambin generacin de respuestas, seales eferentes las cuales por vas claramente establecidas, alcanzan a los efectores viscerales induciendo en ellos sus respuestas especficas. Los centros nerviosos que participan entonces, en estos reflejos, se ubican en diferentes niveles del SNC y muestran cierto grado de independencia pero, al mismo tiempo, como se indicar ms delante, de coordinacin entre ellos, e igualmente, con los centros relacionados con los reflejos somticos. Las vas aferentes (sensitivas) se originan de rganos como los msculos lisos, el corazn, glndulas o desde vasos sanguneos y estn representadas por los nervios autonmicos

133 (simpticos y para simpticos) y /o por la sangre. Las vas motoras viscerales emergen del tronco cerebral y de la mdula espinal y su organizacin ya ha sido descrita aqu, parcial y resumidamente, en relacin a la organizacin funcional del SNA. Examinaremos a continuacin algunas de las caractersticas funcionales de estos componentes. Cmo actan los estmulos sobre los receptores viscerales? Ya se ha indicado que la naturaleza de estos estmulos puede ser muy variada. Sin embargo, en general, se puede indicar que la organizacin estructural y funcional de estos receptores es ms simple que la de los clsicos receptores sensoriales de la visin, de la audicin, de la olfacin. Los receptores viscerales (sensitivos) corresponden a terminales nerviosos o clulas las cuales son capaces de cumplir el proceso de transduccin y generar las seales que viajan al SNC. Los terminales nerviosos responden a los cambios de presin o estiramiento que se ejerce sobre la pared de un rgano, por ejemplo, un vaso sanguneo o la pared de un alvolo pulmonar. O, a cambios en el microambiente qumico de los tejidos, como es el caso de terminales del sistema de dolor (ver ms abajo). Pero, igualmente, en la pared de vsceras como los vasos sanguneos, el corazn, los pulmones, tambin se ubican quimio-receptores especficos para ciertos componentes qumicos tisulares como los H+, el K+, el CO2, el O2 y algunas drogas. En los tejidos, algunos terminales nerviosos libres se relacionan con la percepcin de dolor y ofrecen caractersticas propias. En efecto, aunque no parece haber un estmulo especfico del dolor, algunos de los estmulos de la variedad ya indicada, al actuar sobre el tejido visceral pueden por la intensidad de sus efectos, alterar la organizacin tisular. Se comportan como estmulos nociceptivos, es decir, generan la aparicin local de substancias qumicas que tienen propiedades nociceptivas porque son capaces de excitar los terminales nerviosos mencionados que forman parte del llamado sistema del dolor. Por lo tanto, alteraciones locales de tipo mecnico, qumico o trmico pueden representar seales nociceptivas en cualquier vscera del cuerpo, las cuales al alcanzar a la corteza cerebral inducen en nosotros las percepciones de las diversas formas de dolor que conocemos. Sin embargo, contrario a los que ocurre con las seales originadas desde los receptores sensoriales tradicionales que nos llevan a nuestras conocidas percepciones auditivas, olfativas, visuales y otras que son la base de nuestra conciencia, las seales originadas desde los rganos viscerales, salvo las inducidas por los estmulos nocivos, parecen ser menos detectables. Podemos decir que nuestra conciencia visceral parece ser muy pobre. Sin embargo, hay sensaciones viscerales que se muestran asociadas a percepciones ms complejas y a sus respectivos comportamientos definidos como instintivos. Entre ellas podemos recordar nuestras conocidas sensaciones de sed, hambre, de deseos de orinar, de vaciar la vejiga, o el recto y que tienen una enorme importancia conductual porque se manifiestan como impulsos o apetitos que nos llevan frecuentemente a comportamientos que nos cuesta controlar o comprender.

La corteza cerebral y las funciones viscerales. A mediados del siglo pasado se relacionaban las funciones viscerales, en forma algo restringida, slo a ciertas regiones de la corteza cerebral (Monnier, 1968). Se distinguan como importantes, por una parte el llamado sistema rinencfalico y por otra, algunas regiones de la neocorteza. En el sistema rinencfalico, se consideraban una serie de estructuras que configuraban la estructura llamada rinencfalo (el lbulo olfatorio y el lbulo lmbico), considerados en la

134 actualidad formando parte del sistema lmbico. An continan ciertos desacuerdos en cuanto a algunas estructuras para ser consideradas en este ltimo sistema. La neocorteza llamada tambin isocorteza, es parte de lo que actualmente se reconoce como corteza cerebral. Incluye toda la corteza excepto las regiones que corresponden a la paleocorteza o corteza olfativa y la arquicorteza, constituida por la denominada formacin del hipocampo (es.wikipedia.org/wiki/Corteza cerebral). Los datos experimentales de ese perodo mostraban un panorama, acerca del rol de la neocorteza en el control de los efectores viscerales, que era ms bien confuso. En los seres humanos se le asignaba una importancia relativa, ello porque la aplicacin de estmulos elctricos en la corteza induca en los rganos viscerales repuestas pobres (Penfield y Rasmusen, 1950). Sin embargo, en animales (gatos, perros y monos), algunos investigadores (Kennard, 1944 y 1945; Fulton, 1949) demostraban que existen representaciones de las funciones viscerales en las zonas motoras, pre-motoras y orbitales de la corteza. Por otra parte, en la dcada del 60, el reporte de observaciones clnicas sealaban que los pacientes que sufra hemiplejias mostraban en las extremidades paralizadas, vasodilataciones, empalidecimiento y enfriamiento de la piel y aparicin de sudoracin (Ingram, 1960). En esta patologa en la cual el cuerpo del paciente presenta en la mitad lateral de su cuerpo una parlisis puede ser, en la mayora de los casos, el resultado de un accidente cerebro-vascular. Estas observaciones clnicas se correlacionaban con los datos experimentales fisiolgicos de diferentes autores que estudiaban los efectos de estimular distintas regiones de la corteza cerebral. Por ejemplo, la estimulacin del neopallium de gatos, generalmente induca elevacin de la presin sangunea. Las lesiones en el lbulo frontal producan, en el lado contralateral, aumentos de la sudoracin y si se practicaban lesiones en ambos lbulos frontales se observaba la aparicin de pilo-ereccin (Kennard, 1949). Otros experimentos demostraban, cambios respiratorios y en la salivacin despus de estimular la corteza rbito-frontal (Ingram, 1960). Sin embargo, en estos experimentos desde el comienzo se plante la duda de si las influencias observadas sobre las funciones viscerales eran directas o indirectas. Las investigaciones posteriores han ido demostrando que las seales de la corteza cerebral que regulan a los efectores viscerales actan por vas directas sobre neuronas espinales y tambin por vas indirectas a travs del hipotlamo, de los cuerpos mamilares y del tlamo. Algunas consideraciones relacionadas con las caractersticas de las influencias indirectas se resumen a continuacin. La corteza cerebral como la mayora de otros rganos del encfalo est conectada con el hipotlamo. Este es una regin, derivada del diencfalo, que ofrece una organizacin compleja ya que se incluyen en ella numerosos ncleos nerviosos y sobre sus lmites, no todos los autores estn de acuerdo pero, la mayora de ellos, parece estar de acuerdo con los datos del neuroanatomista britnico Le Gross Clark (Brodal, 1992) y distinguen en esta regin tres subdivisiones: una parte medial donde se ubican ncleos claramente distinguibles (la parte medial del hipotlamo) y las reas laterales del hipotlamo que presentan una organizacin menos clara con muchas fibras nerviosas que la atraviesan. Funcionalmente, se considera que el hipotlamo es el principal centro nervioso que regula las funciones viscerales y la homeostasis.

135 El hipotlamo recibe seales desde la corteza olfativa, desde la formacin hipocmpica, desde la corteza prefrontal y desde el Gyrus cingulado. El hipotlamo, a su vez, se conecta a travs de vas eferentes, directas e indirectas, a diversas otras estructuras nerviosas entre las cuales se encuentran los ncleos de algunos pares craneanos y la mdula espinal. As, desde el hipotlamo se establecen vas descendentes que le conectan con las neuronas preganglionares simpticas y parasimpticas. Estas vas representan el substrato de las influencias hipotalmicas sobre los rganos viscerales relacionados, por ejemplo, con la circulacin (efectos sobre la presin sangunea y la actividad cardaca), o con la regulacin de la temperatura y o de la digestin. Entonces a travs del hipotlamo, regiones de la corteza cerebral como las indicadas, podran influir tanto en procesos viscerales, como en las caractersticas del medio interno. En la regin posterior del hipotlamo y bajo el tercer ventrculo se ubican un conjunto de sub-ncleos que configuran el llamado ncleo mamilar, siendo la parte de esta estructura que sobresale bilateralmente y ventralmente, el denominado cuerpo mamilar (Brodal, 1992). Los cuerpos mamilares estn interconectados con los otros ncleos hipotalmicos pero tambin recibe aferencias desde el hipocampo, desde el septum y desde algunos ncleos del tronco cerebral. Desde los ncleos mamilares (derecho e izquierdo) se originan vas que se dirigen a distintos destinos: al tlamo (tracto mamilo-talmico), al tronco cerebral, principalmente a la formacin reticular del tronco (tracto mamilo-tegmental). A los Cuerpos Mamilares se les ha asociado con diversas funciones viscerales relacionadas con el comportamiento sexual, regulacin de la actividad autnoma, con la diabetes. Igualmente a estas estructuras se les ha asociado con la memoria y el aprendizaje. En cuanto al tlamo se trata de un ncleo cerebral de alta importancia funcional que se origina desde el diencfalo y que, en el cerebro adulto, se ubica en cada hemisferio hacia la lnea media a cada lado del tercer ventrculo y sobre la regin hipotalmica. Se le considera organizado en una aserie de sub-ncleos a los cuales se les han asignado distintas funciones, motoras, sensoriales, moduladoras. LAS BASES BIOLGICAS CONDUCTAS. Por lo presentado en la Introduccin se comprende la complejidad de elaborar una definicin acabada del concepto de conducta. Esa complejidad es mayor an si se intenta incluir en la definicin el rol del SN. Hay una gran variedad de especies animales que desarrollan diversas formas de conductas y que carecen de SN. Qu representa entonces el SN para las conductas? La presencia de este sistema, sobre todo con las caractersticas que el presenta en nuestra especie, ha significado una capacidad expansiva de adaptacin, ya sea a su medio ambiente natural inicial como a ese otro medio, al medio social, que ha ido creando a lo largo de su historia. Se ha indicado antes que las conductas se han caracterizado por la descripcin de los movimientos involucrados y en prcticamente en todos los animales los movimientos se basan en el proceso de la contraccin muscular. En relacin a nuestra especie, la mayora de nuestros movimientos bsicos y gran parte de los aprendidos se encuentran presentes en las otras especies de vertebrados de modo que es posible establecer una clara relacin filogentica de algunas de sus caractersticas y de las redes neuronales que les sirven de sustrato morfo-funcional. Ello se puede reconocer claramente al estudiar los reflejos espinales en diferentes tipos de vertebrados (mamferos, anfibios, etc.). Podemos decir, como se indic en el captulo sobre los reflejos espinales, que existe en nosotros programas

136 motores instalados en nuestra mdula espinal que tienen una amplia historia filogentica y que representan una primera instancia de base biolgica de nuestras conductas motoras. Dichos programas nos permiten, segn nuestras caractersticas estructurales, una amplia gama de movimientos aprendidos que van desde la mantencin del equilibrio a la amplia variedad de desplazamientos corporales observables en nuestras conductas habituales, desde las ms bsicas (alimentacin, abrigo, excrecin, etc.) hasta las ms evolucionadas (construcciones de mquinas, manejo de dispositivos, instrumentos, etc.). Dichos programas tambin participan en comportamientos ms complejos que modulan nuestras conductas como son los relacionados con la agresin, el miedo, la bsqueda de libertad y otros. En esta visin general de los movimientos se hace igualmente necesario considerar, que a lo largo de las diferentes etapas del ciclo de vida de las personas se han desarrollado distintos tipos de conductas motoras, circunstancia que ha hecho necesario definir diferentes clases de movimientos, aunque los criterios considerados podran no haber sido uniformes o los ms adecuados. As, por ejemplo, si no ha habido un proceso de aprendizaje las conductas observadas se definen como innatas. En caso contrario, se consideran las conductas como aprendidas. Si no hay un estmulo especfico que se relacione con una determinada conducta, se la califica como espontnea. En caso contrario se habla de conducta guiada hacia el logro de objetivos. Los programas motores mencionados antes, presentes en las diferentes especies observadas, han mantenido sus caractersticas iniciales, en especial las relacionadas con procesos y mecanismos estructurales y funcionales (relaciones y mecanismos sinpticos, mecanismos bioelctricos, seales qumicas representadas por molculas neuroactivas, y otras caractersticas). Todos estos antecedentes respaldan la importancia y hondo sentido que tiene el estudio comparado de la conducta, como ya lo ha expresado Lorenz (1971): no todo el hombre est en el animal, pero todo el animal si est en el hombre. Ms an, el hombre ha desarrollado y perfeccionado movimientos que se relacionan con sus actividades laborales, sociales, culturales, de entretencin y otras actividades que son propias de su multifactico comportamiento y que se fundamentan en esas redes espinales bsicas. De dnde se originan esos programas y esas capacidades motoras? Se ha aceptado que la posibilidad de cualquier actividad motora depende de la existencia de estructuras que la puedan concretar (neuronas, nervios, msculos, etc.) y cuyas caractersticas y funcionalidad estn determinadas genticamente y que son activadas por el uso (Maturana y Varela). En nuestra especie la aparicin gradual de algunos tipos de movimientos se puede percibir ya en la etapa fetal del desarrollo. Ms an, se ha demostrado en la etapa intrauterina la manifestacin de expresiones faciales atribuibles a manifestaciones emocionales o de estados de nimo. A partir del nacimiento y en el marco de las etapas que se han descrito en el proceso del desarrollo, van apareciendo diferentes tipos de conductas y desapareciendo y modificndose otras. Sin embargo, desde el inicio de los estudios conductuales se ha planteado el problema de si todas las conductas son aprendidas o algunas de ellas ya estn presentes en el momento del nacimiento. Ello, porque la manifestacin al nacer de comportamientos adecuados frente a un medio desconocido hace suponer la existencia y el origen gentico de las conductas innatas. Pero, cules seran ellas, cmo se explicaran y cules seran los mecanismos involucrados?

137 CONDUCTAS INNATAS. La relacin entre los organismos y su medio se puede establecer y manifestar siempre que el organismo disponga de ciertas estructuras ad hoc que permitan detectar las seales del medio y elaborar las respuestas (movimientos) adecuados. Si en los organismos se desarrollan estructuras genticamente determinadas se hace posible la aparicin de conductas sin que medien aprendizajes previos. Esas conductas se definiran como innatas (Maturana y Varela). Las Conductas innatas han sido estudiadas en diferentes especies animales, incluyendo la humana, en condiciones experimentales, no naturales, y en condiciones naturales. Hay numerosos experimentos desarrollados durante el s XX principalmente y relacionados con las investigaciones de los etlogos (trabajos de K. Lorenzy y otros). Hemos seleccionado algunos de ellos, que se describirn brevemente para ilustrar conceptos pertinentes a las conductas innatas. En pollitos silvestres de 20 das de edad (Tetras Urugallus) se hicieron observaciones sobre su comportamiento en presencia de la imagen de un ave de presa en movimiento. Se encontr que pollitos del gnero femenino buscaban proteccin mientras que los del gnero masculino adoptaban una actitud defensiva. En otra especie, en los gansos silvestres, respuestas de este tipo aparecen luego de un proceso de aprendizaje que toma alrededor de las primeras ocho semanas de su vida. Durante ese lapso, las situaciones de peligro (presencia del ave de presa) son manejadas por los padres, utilizando gritos de alarma. Por otra parte, en otra especie (patos), la presencia del vencejo induce en ellos una reaccin emocional, de temor, que los lleva a mostrar fototaxia negativa. En cambio, otras aves, los gansos, no muestran temor frente a los vencejos pero si demuestran temer ms a los aviones. En otro tipo de aves (golondrinas del mar rtico y en las alcas), que se alimentan de peces, se han hecho observaciones interesantes. Estas aves cogen los peces por la cabeza y siempre se los tragan desde la cabeza a la cola, manteniendo el cuerpo del pez en un sentido bien definido. Esta conducta se observa en los polluelos de estas especies. Al estudiar el mecanismo de este comportamiento (golondrinas de mar) los experimentos demostraron que la presencia del ojo del pez guiaba la conducta de picar la cabeza y no la cola y que los finos rayos divergentes presentes en la cola de los peces desalentaban el picoteo de ese extremo. En cambio los polluelos de alca parecen elegir cabeza por su ancho. Este tipo de observaciones y experimentos sugieren que conductas innatas de mayor complejidad, como las sealadas, parecen depender del efecto de unos pocos factores que actuaran como estmulo desencadenante de una conducta dada. Esos factores se distinguiran del resto de las condiciones estimulantes y se les han llamado Estmulo Seal (sing stimuli). Este estmulo se diferenciara del resto de factores que, supuestamente, estaran siendo percibidos simultneamente. La presencia del estmulo seal sera caracterstica de las conductas innatas. Un caso de complejidad mayor es el observado en las gaviotas recin nacidas. Ellas picotean el pico de sus padres cuando estn hambrientas, picoteo que los impulsa a salir en bsqueda de alimento. Al estudiar este comportamiento de los polluelos naive, se ha visto que ellos picotean cualquier objeto pequeo, que perciben en movimiento, siempre que en ese objeto alguna caracterstica funcione como estmulo seal. Por ejemplo, para las gaviotas de cabeza negra la seal estara representada por una estructura vertical estrecha, de color rojo o azul, que oscile de lado a lado. Probablemente, esta caracterstica del estmulo seal se relaciona

138 con el proceso de impringting hacia sus padres (ver ms adelante) ya que el pico rojo de sus padres es la primera seal que percibe el polluelo. Hay ilustrativas observaciones sobre conductas innatas hechas en insectos. En algunos de ellos, como las garrapatas, se hall que manifiestan conductas alimenticias innatas slo si se dan la coincidencia de dos factores. Uno es la existencia de una temperatura de 37 C en el husped, factor que debe coincidir con otro, la presencia de un factor qumico, el cido butrico. La coincidencia de ellos, determinara lo que KL ha llamado un esquema inserto. Cada conducta innata se relacionara con un esquema inserto especfico. En las abejas se han descrito observaciones muy interesantes. Las abejas son atradas a las flores por una serie de factores como son el color, los aromas, los sabores dulces, o la radiacin UV que se refleja de ciertas flores. Tal vez este efecto se debera a la representacin de ciertas formas geomtricas, como una forma de color, dado que las abejas no parecen ver el color rojo. Estas formas geomtricas vistas por la radiacin UV se han definido como guas de abejas (honney guides). Algunos estudios han demostrado que las abejas que salen por primera vez de la colmena, muestran una preferencia innata por los colores amarillo y azul, o reconocen algunas guas de abeja, o prefieren regiones de una flor que reflejan poco a la radiacin UV y que son ms cercanas a las fuentes de nctar. Otro ejemplo caracterstico de una conducta innata, instintiva, es el comportamiento descrito en una especie de avispa cavadora la cual, sin experiencia previa, trabaja en la construccin de un tnel que lo lleva a encontrar abejas de miel a las cuales captura y paraliza, las lleva a su refugio para poner en cada una de ellas un huevo. Al nacer las larvas se encontrarn en un medio rico en nutrientes para su desarrollo. Se considera que un comportamiento tan especializado de estas avispas dependera de una programacin gentica establecida en el momento de la concepcin del insecto. En forma ms extrema, este enfoque etolgico considera que parte de los nuevos comportamientos que van a ir apareciendo durante el desarrollo del insecto sera el producto de un proceso de maduracin y menos de un aprendizaje. En apoyo de este enfoque se han dado ejemplos relacionados con el gradual comportamiento de vuelo que se ve en las aves o con el fenmeno de impronta o troquelado (imprinting) que se describir ms adelante. Los datos seleccionados de la Psicologa Animal aportados por los fundadores de la etologa Konrad Lorenz (austraco), Nikolaas Tinbergen (holands) y Karl von Frisch (alemn) han permitido definir los cuatro mecanismos bsicos que representan caractersticas de las conductas innatas: el estmulo seal (o estimulo clave, o signo, o liberador o desencadenante), los patrones fijos de conducta (pautas fijas de accin), los impulsos y el aprendizaje pre-programado (impronta o imprinting). Examinaremos brevemente esas caractersticas. En general, se ha demostrado que la mayor sensibilidad para generar respuestas innatas se manifiesta frente a estmulos que provienen de animales de la misma especie. Los estmulos desencadenantes (ED) son seales algo indefinidas o incompletas a travs de las cuales un animal reconoce objetos o individuos que considera, desde el primer encuentro, como determinantes para su supervivencia. Ms abajo se dan algunos ejemplos. Segn Lorenz, los estmulos desencadenantes (ED) se habran originado de acciones mecnicas, algunas de las cuales se habran modificado como parte de un desarrollo evolutivo. Por ejemplo, movimientos de intencin que se han transformado en mmicas exageradas, cuyos significados son prcticamente indescifrables. Adems, (KL) se ha manifestado que en los medios ambientes se configuraran organizaciones equivalentes a

139 aparatos desencadenantes de conductas innatas. Aunque predominan los visuales pueden ser, tambin, de distinta naturaleza: tctiles, olfativos, acsticos, etc. Por ejemplo, la suplica de un polluelo desencadena en sus progenitores el instinto de procurarle su alimento. Un olor peculiar, por ejemplo, en caso descrito del comportamiento de la avispa con las abejas, es el olor de stas lo que atrae a las avispas. O, como se ha observado en algunas especies de mariposas, una feromona liberada por la hembra puede representar un ED de atraccin del macho. Los ED puede surgir de situaciones en las cuales se hacen presentes excitaciones generalizada e intensas que inducen automatismos como por ejemplo, un caminar en la forma de un ir y venir que se observa en personas las cuales, simultneamente, hablan excitadamente. O, otro ejemplo en aves, el acicalamiento exagerado detrs de las alas en las palomas desrticas es preludio de apareamiento pero, en la grulla, significa actitud amenazante. Como ya se mencion, en el ED pueden ubicarse un conjunto de caractersticas de las cuales slo algunas representan significado de estmulo, de seal unvoca y absoluta. Por ejemplo, el pato domstico distingue a la hembra de su especie de las de las otras especies, solamente por la distribucin y el color de las plumas externas de sus alas. Otra caracterstica interesante de los ED es su capacidad de inducir efectos combinndose con otros factores. Por ejemplo, utilizando el nade silvestre, en un experimento, se cri una hembra de estos patos en un grupo de patos rabudos (Anas acuta) mantenindola aislada de patos de su especie. Esa hembra nunca demostr reacciones sexuales ante patos rabudos machos. Pero la primera vez que divis, a travs de una rendija de su jaula, a un macho de su especie entr en un estallido de movimientos de apareamientos. Cuando el mismo experimento se repiti, pero con un macho criado en condiciones similares (aislamiento entre patos rabudos), este tuvo reacciones de apareamiento con los patos rabudos indiscriminadamente, sin distinguir machos de hembras. En otras especies de animales, en peces tambin se aprecia el manejo de combinacin de factores como ED. As, KL cita el llamado experimento de Seitz, realizado con peces del cclido Astatotilapia, en los cuales el macho muestra comportamientos de combate cuando ve a otros machos que muestran como caractersticas, color azul en su vestimenta de gala, brillos en las escamas y ciertos movimientos amenazadores. Pero si a ese macho del cclido se le presentan machos de otras especies, por ejemplo, de gastereosteo, no muestra cambios en su conducta. Como alternativa a la hiptesis, que el ED estara representado por una combinacin aditiva de factores, se ha presentado otra hiptesis en la cual el ED estara representado por una seal gestltica, es decir, que la situacin u objeto desencadenante sera vista como un todo o configuracin completa o cerrada, forma en la cual, dicho objeto tendra significado de estmulo. Desde el inicio de los estudios sobre ED de las conductas innatas ha estado presente esta controversia. Inicialmente se estableci que slo estmulos simples activaran respuestas innatas. Lorenz y Tinbergen, sobre bases experimentales sugirieron que habra excepciones a esa regla, afirmacin que no ha sido confirmada con posterioridad. Adems de este tipo de controversia hay otros problemas relacionados con las respuestas innatas que continan estudindose. Por ejemplo, las formas de conductas las cuales aparecen, con posterioridad, en la vida de un sujeto, se basan en comportamientos innatos especficos?

140 Respuestas a ese tipo de preguntas han sido insatisfactorias porque las condiciones adecuadas de los diseos experimentales han sido difciles de alcanzar. Aparentemente, no se han logrado manejar experimentos de deprivacin en los cuales se pueda aislar durante un cierto tiempo el estmulo simple que se identifique con la respuesta innata en estudio. Se dan aqu algunos casos que ilustran sobre el tipo de dificultades relacionadas con estos estudios. Por ejemplo, se ha estudiado en chimpancs el efecto de aislar a los recin nacidos en obscuridad absoluta y averiguar si apareceran respuestas innatas a travs del estmulo visual. En este tipo de experimento se encontr que el problema que se presentaba era el de la degeneracin de conos, bastones y ncleos nerviosos de la va visual. Tambin se ha encontrado que el estudio del aprendizaje de modelos muy simples, que deberan llevar a respuestas innatas es muy difcil lo cual se relacionara con lo encontrado en animales y en humanos recin nacidos, los cuales pueden distinguir configuraciones (patterns) visuales casi de inmediato. En otro enfoque de estos problemas, Hubel y Wiesel, han aportado informacin obtenida con tcnicas electrofisiolgicas. Ellos registraron las actividades elctricas de neuronas individuales de la corteza visual (lbulo occipital) que actan como detectores de direccin de movimientos de barras luminosas en el campo visual. Cuando se estudiaron los efectos de este tipo de estmulo en gatitos con las pestaas cosidas, de modo que slo perciban un campo iluminado homogneamente de luz dbil, se encontr que despus de tres meses de observacin experimental se haba desarrollado la degeneracin de algunas neuronas, pero que las clulas receptoras de la retina parecan intactas. Tambin en estos estudios se ha demostrado que ciertos mecanismos detectores son preferidos. Por ejemplo, en la paloma, clulas de la retina responden mximamente cuando una barra luminosa horizontal se mueve verticalmente en su campo visual. Igualmente, Lettin y Maturana demostraron que en el ojo del sapo existe un detector especfico del chinche vegetal. Tambin descubrieron que las clulas ganglionares de la retina responden a estmulos visuales muy especficos. Por ejemplo, algunas clulas descargan slo cuando un objeto de movimiento errtico atraviesa el campo visual. Otras clulas descargan cuando se induce un obscurecimiento repentino del campo visual. Pautas Fijas de Accin. Muchos comportamientos se basan en movimientos complejos que sugieren, como fundamento de ellos, la participacin de circuitos de neuronas capaces de generar y coordinar dichos movimientos. Estas pautas de accin se han definido tambin como Patrones Fijos de Conducta. Algunos de ellos pueden ser identificados en los ejemplos anteriores. Por ejemplo, en la conducta de las avispas con las abejas de miel. Se considera como el primer ejemplo que ilustr esta caracterstica el comportamiento de los gansos para ordenar sus huevos. Si un ganso ve uno de sus huevos fuera del nido, lo mira fijamente, estira su cuello hasta que con su pico, suavemente devuelve el huevo al nido. En resumen los resultados de estos experimentos sugieren que al nacer existen en los receptores y vas sensoriales mecanismos innatos que al ser activados podran inducir respuestas innatas. Sin embargo, la no utilizacin de dichos mecanismos llevara a la atrofia de componentes de esas vas. En base a datos de este tipo se discute si existen mecanismos innatos de liberacin de respuestas innatas (KL y Tinbergen) o se tratara de la activacin de sistemas detectores especficos presentes desde el nacimiento (Scheider, Jander, Maturana). Hasta ahora se han presentado algunos ejemplos puntuales de respuestas y conductas innatas aceptados por su base experimental, principalmente derivados de la Psicologa Animal. Sin embargo, los mejores ejemplos de conductas innatas son considerados los

141 derivados de observaciones sobre LOS RITMOS BIOLGICOS y sobre las CONDUCTAS DE ORIENTACIN. Los Ritmos Animales. Al observar en los organismos animales sus procesos funcionales y conductas se aprecia que la mayora de sus actividades ocurren en ciclos de actividad y con periodicidades que fluctan entre fracciones de segundo a un ao. Es decir, hay fenmenos biolgicos que se manifiestan siguiendo un ritmo determinado y su presencia se ha identificado con diversos tipos de los llamados ciclos biolgicos. En la actua lidad el estudio de este tipo de fenmenos se agrupa en el rea de la Biologa llamada Cronobiologa. Se ha apreciado claramente que muchos de esos ciclos reflejan ritmos ambientales como los relacionados con cambios estacionales anuales, con el ciclo de 24 horas del da y la noche, con las fases de la luna y con los llamados ciclos de las mareas changing tides. Este tipo de ciclos son conocidos y aceptados desde la antigedad como parte de ritmos del universo y se han asociado a interacciones entre la Tierra y otros planetas. En relacin a las especies animales y en especial a la nuestra, los ciclos biolgicos se ha correlacionado con la Medicina, desde la poca de los griegos, con religiones (ciclos solares y lunares) y con procesos tan complejos como la evolucin de materias orgnicas y, en forma ms concreta, con la materia viva. Algunos autores (Anohin) han planteado que los organismos muestran ciertos comportamientos adaptativos que reflejan un grado de conocimiento de algunos de los ciclos ambientales de modo que algunas de sus conductas representan respuestas anticipatorias a ellos. As, el conocimiento de la ocurrencia regular de ciertos eventos, como por ejemplo el da y la noche, se incorpor en los organismos primitivos como una caracterstica relacionada con la cronologa de su existir. Pero simultneamente aprendan que dicha caracterstica era importante para su supervivencia. Es decir, fue importante desarrollar un mecanismo interno de medicin temporal que reflejara el cambio cclico ambiental. Este tipo de desarrollo signific instalar un mecanismo anticipatorio representado por los actuales relojes biolgicos entendidos como sincronizadores autosustentados y continuamente oscilantes. Se han definido en los comportamientos biolgicos diferentes categoras de ritmos endgenos: Ritmos circadianos: son los que duran 24 horas y parte de cuyas caractersticas se han relacionado con parmetros como la temperatura corporal, el ciclo sueo-vigilia, el volumen diario de orina, ciclos de algunas hormonas. Ritmos o ciclos ultradianos: duran menos de 24 horas y se observan en relacin a la secrecin de algunas hormonas, a los episodios de sueo REM. Ritmos infradianos: duran ms de 24 horas, como por ejemplo, el ciclo menstrual, que es circatrintano. Ritmos circanuales: son los relacionados con la reproduccin estacional de algunas aves y mamferos. En general, se puede decir que se han encontrado ritmos en prcticamente todos los organismos vivos. Algunos simples, en los procariontes y eucariontes primitivos. Otros, ms complejos y coincidentes con ritmos externos. En efecto, se considera importante conocer

142 los correlatos temporales entre ritmos internos y externos y, adems, su interaccin con procesos de temporalidad establecida como el desarrollo, el crecimiento y la maduracin de los organismos. Este tipo de ciclos ofrece caractersticas que se relacionan con factores endgenos y otros exgenos. El reloj biolgico determinante de los ritmos endgenos acta, al mismo tiempo, sincronizado con osciladores externos llamados zeitgebers (palabra alemana traducida como dadores de tiempo). Por ejemplo, se consideran en esta categora, el ciclo ambiental luz-obscuridad, la disponibilidad de comida, la presin atmosfrica, los campos electromagnticos, la temperatura extrema. As, por ejemplo, las conductas mostradas durante el ciclo estral por las ratas hembras, difieren de las observadas en los machos. Se ha demostrado, midiendo la actividad fsica en rueda de carrera, que en la fase de celo (estro) del ciclo, las ratas hembras se muestra muy activas. Sin embargo, las ratas machos aisladas no muestran ciclicidad en su conducta motora, pero si la manifiestan si estn cerca de ratas hembras. Es decir, la ciclicidad de los machos dependera de factores externos, su ciclo de actividad sera exgeno en cambio, en cambio la conducta de las hembras, es influida desde el interior de sus organismos por seales endocrinas. Este parmetro, el ritmo de la actividad motora se observa, adems, relacionado en paralelo con otro factor, con el ciclo da-noche: las ratas son animales nocturnos, principalmente activos durante la noche. Sin embargo, no est claro si este ritmo de 24 horas es exgeno o endgeno (ver ms adelante). En todo caso, las conductas relacionadas con la vida sexual se considerarn en un captulo ad hoc, tambin ms adelante. Estos ciclos de 24 horas, o circadianos, que influyen sobre procesos funcionales y comportamientos han sido estudiados en diferentes especies, incluyendo la humana. Una de las hiptesis ms aceptadas es que su ocurrencia se explicara por la existencia de los ya mencionados relojes biolgicos. Fsicamente, estaran representados por tejidos cuyo nivel de actividad cambia durante las 24 horas. Se acepta que, en condiciones normales, los ciclos circadianos estaran relacionados con cambios o seales externas, como la llamada luz blanca, denominados sincronizadores, As, esas seales, diariamente, activan a esos relojes internos, pero tambin se ha plantado que ellos podran medir el tiempo. Todas estas alternativas han derivado de estudios experimentales. Por ejemplo, se ha desplazado el ciclo luz-obscuridad de 24 horas, cambio que provoca alteraciones en el ritmo de los ciclos de algunos parmetros endgenos el cual, al cabo de algunos das, se pone en fase con el ritmo impuesto. Por ejemplo, en algunos zoolgicos, cuando se exponen a los animales (mamferos) a una luz brillante durante la noche, la cual es reemplazada durante el da por una luz roja tenue, se induce un desplazamiento de su nivel de actividad, en doce horas. La presencia de los relojes biolgicos en diferentes especies animales est experimentalmente bien ilustrada. As, hay abejas que recuerdan la hora, por ejemplo entre las 10:00 y las 12:00 horas, en que ciertas flores abren y producen nctar. Si se les coloca en un refrigerador por varias horas ellas retardan en el mismo lapso su visita a esas flores, comportamiento que sugiere que su reloj se ha detenido durante su permanencia en el refrigerador (Experimento de Kalmus y Reuner). La periodicidad de los relojes biolgicos es innata o adquirida? En el estudio experimental de este problema se han colocado a los animales en ambientes de condiciones constantes y se ha comparado su comportamiento con el que muestran al alargar o acortar algunos de los ciclos. Brevemente se resumen algunos de esos experimentos:

143 a) Cuatro especies de lagartijas (Lacerta Spp) fueron criadas en la obscuridad a temperatura constante. Sin embargo, ellas mostraron marcados ritmos circadianos y, adems, variaciones individuales en sus periodicidades a pesar de que todos los animales se mantenan juntos. b) Al poner los huevos de esos animales en ciclos artificiales (luz) de 18 o de 36 hrs de duracin, se observ que los animales nacidos de ellos no adquiran estas periodicidades artificiales (Hoffmann). c) A grupos de lauchas se les cri en condiciones constantes de laboratorio por varias generaciones, condicin que no produjo cambios ya que los animales continuaron mostrando sus ciclos endgenos normales. Durante largo tiempo se ha planteado que experimentalmente nunca se logra cambiar una periodicidad innata. Sin embargo, experimentos recientes relacionados con los mecanismos que celulares que se relacionan con ciclos circadianos, muestran el desarrollo de alteraciones permanentes de conductas frente a la luz. Los expondremos brevemente ms adelante. Ciclos circadianos humanos. En nuestro organismo existen varios ritmos biolgicos circadianos que se relacionan con nuestro nivel de actividad motora, con importantes secreciones endocrinas y tambin exocrinas, con el ritmo sueo-vigilia, con nuestros estados de nimo, con importantes trastornos afectivos y con patologas psiquitricas. Dichos ritmos se relacionan con la luz ambiental (seal zeitgebers) y con un substrato biolgico estructural-funcional claramente establecido: el circuito Retino-Supraquiasmtico-Pineal. En l participan elementos sensoriales, nerviosos y endocrinos. Estructuralmente, el circuito se inicia en la retina, rgano sensorial ubicado en el globo ocular. Sobre la retina acta la luz y por su efecto genera seales que se proyectan hacia dos ncleos ubicados en ambos hemisferios cerebrales: el ncleo Supraquiasmtico (NSQ) y hacia el ncleo Geniculado Lateral del Tlamo (NGLT). Estos ncleos representan vas nerviosas que llevan informacin con distinto significado. La va que va por NSQ seala nivel de intensidad luminosa y modula los relojes endgenos. La que va por NGLT lleva informacin relacionada con la percepcin visual (la hemos considerado antes en relacin a ese proceso). En relacin a los ciclos circadianos, este circuito (del NSQ) representa el substrato neurobiolgico que nos permite distinguir el da de la noche. Cmo trabaja este sistema? Ya hemos indicado con anterioridad, que la llamada luz blanca que determina la configuracin de imgenes que representan los objetos, acta sobre clulas sensoriales ubicadas en la retina (conos y bastones). Estas clulas estn conectadas con un segundo elemento celular de la va, las clulas bipolares, las cuales se activan cuando la luz estimula a las clulas receptoras. Las clulas bipolares estn conectadas a un tercer elemento de la va, las llamadas clulas ganglionares cuyos axones salen de la retina constituyendo el nervio ptico que penetra en el cerebro como parte de la llamada va visual. Cuando las clulas bipolares se activan, estimulan a las clulas ganglionares las cuales responden generando los potenciales de accin que viajan por sus axones. Esta breve descripcin resume la visn tradicional del inicio de esa ruta especfica para seales (potenciales de accin) relacionadas con los mecanismos de la visin. (Kandel). En ese panorama, la luz estimula la va cuando acta sobre foto-pigmentos presentes solamente en las clulas sensoriales de la retina. En las ltimas dcadas, se encontr que se poda distinguir clulas ganglionares de la retina (CGR) funcionalmente diferenciables y se defini un subtipo de ellas, las CGR-W, que no

144 participaran en la formacin de las imgenes, pero que si eran sensibles a los cambios de intensidad luminosa. Sus axones, igual que los del resto de CGR, tambin formaban parte de nervio ptico. En los ltimos aos se ha podido aclarar la funcionalidad de estas CGR. En efecto, se ha encontrado que en el ojo de algunos mamferos (laucha) una pequea fraccin de las CGR es directamente sensible a la luz. En este contexto se descubri, adems, que el 2 % de las CGR de la laucha contena un pigmento llamado melanopsina. Este pigmento es una protena descubierta en clulas pigmentadas de la piel de renacuajos que se comportan como melanforos, es decir, son sensibles a la luz. Este pigmento se comporta como las opsinas presentes en los conos y bastones. La presencia del pimento en CGR, incluso en humanos, permiti plantear dos hiptesis: a) que las CGR con melanopsina no se relacionan con el procesamiento visual. Seran foto-receptores (no-visuales) sensibles a los cambios de intensidad lumnica. b) Estas CGR representara el inicio de la va nerviosa, que forma parte del nervio ptico, cuya funcin es regular el reloj biolgico interno de nuestro organismo, representado por el NSQ. Hay evidencias en la laucha (Hattar S, 2002) que axones de la retina se conectan con el NSQ y tambin con otras regiones cerebrales, relacionadas con el control de la constriccin pupilar. Segn los datos enunciados, la informacin derivada del NSQ es enviada hacia ncleos hipotalmicos (paraventricular, ventromedial, dorsomedial, hipotalmico-posterior) y a otros ncleos como el raf y ncleos del rea pre-ptica. Algunos de los ncleos hipotalmicos controlan a la divisin simptica del SNA y a travs de esta va la informacin alcanza a la glndula Pineal (GP). Hay una va retino-hipotalmica directa que es dopaminrgica y fue descubierta por Cajal. Esta va (retina-NSQ-GP) representa el substrato activado por la intensidad luminosa y modular los relojes endgenos para diferentes seales endocrinas moduladas desde el hipotlamo.

CONDUCTAS Y MECANISMOS DE ORIENTACIN. Los animales y los seres humanos presentan comportamientos innatos relacionados con la determinacin de la ubicacin de un objeto con referencia a uno o ms a puntos cardinales. La orientacin como proceso est ntimamente relacionada con otros procesos, fisiolgicos (percepciones y movimientos), psicolgicos (atencin) o adaptativos como las migraciones. Se ha estudiado en diferentes especies animales y en organismos uni y multicelulares. Aqu se describirn algunos ejemplos y algunos de los posibles mecanismos involucrados. Las migraciones de diferentes tipos de animales (ballenas, tortugas, peces, mariposas) han servido y sirven como modelos de estudio del proceso de orientacin. Se trata de desplazamientos a travs de largas distancias de tierra o de mar para volver a lugares de nidacin, despus de un ao, o para reubicar hogares. Al estudiar los mecanismos que participan en las conductas de orientacin se ha encontrado que ellos son variados y de naturaleza distinta: taxias, kinesis, orientacin celeste (los animales se guan por el sol, la luna o las estrellas), navegacin por bicoordenadas, navegacin reconociendo hitos terrestres. En varios de estos mecanismos se han reconocido factores innatos aunque siempre est presente la posible participacin de procesos de aprendizaje. Como ejemplo, se puede examinar el estudio hecho sobre la migracin de cigeas europeas, que viajan desde Europa a frica. Las cigeas blancas en sus desplazamientos en otoo desde Europa a frica siguen dos rutas. Las que salen de la regin del Bltico vuelan hacia el sur sobre Turqua y la Pennsula

145 de Sina. Las que salen de Europa Central vuelan tambin hacia el sur pasando sobre Espaa para cruzar el Mediterrneo por el Estrecho de Gibraltar. Ambas rutas evitan el mar abierto. El experimento consisti en soltar cigeas blticas, en Alemania, despus que el grupo local habitual haba partido. Estas cigeas, inmediatamente se orientaron hacia el sur demostrando una preferencia innata por esa direccin. Pero, por otra parte, otro experimento demostr que ese comportamiento innato de las cigeas blticas (irse a Espaa para cruzar por Gibraltar) era ignorado en ciertas circunstancias. As, si cigeas blticas se soltaban junto con las alemanas seguan a estas en su ruta migratoria, sin intentar su ruta propia. Experimentos de desplazamientos hechos con estorninos, sugieren que puede haber aprendizaje ya que las aves con experiencia parecen ir haciendo los ajustes de ruta necesarios. Cmo puede un ave migratoria mantener una determinada direccin? En los vuelos migratorios no parecen influir campos magnticos o elctricos locales, pero si resulta esencial la visibilidad de sol. Esta orientacin sol-dependiente se observa tambin en abejas, en anfpodos, en peces, en reptiles y en aves. En particular, las abejas necesitan exponerse varios das al sol para utilizarlo como derrotero.

LA CONDUCTA DE ADAPTACIN. Desde el comienzo se ha indicado que las conductas han sido vistas como herramientas de adaptacin a las condiciones cambiantes del medio (Smith). Como proceso adaptativo, la conducta presenta formas o estrategias comunes a todas las especies, incluyendo la humana, pero otras que parecen ser propias de las particularidades del medio y de cada especie. Como el medio al cual hay que adaptarse, se entiende ese conjunto de objetos, cosas, acontecimientos externos a los organismos, al cual tambin denominamos el mundo exterior. Como ya se ha indicado, este medio se nos manifiesta a travs de los llamados estmulos. Pero, igualmente, y en forma simultnea, como organismos, estamos recibiendo seales del llamado medio interno, las cuales al mismo tiempo que guan nuestros comportamientos, son influenciadas por las seales del medio ambiente. En relacin a nuestra especie, hay que considerar que su medio exterior ha ido siendo modificado paulatinamente por el desarrollo del llamado medio social que incluye un amplio espectro de influencias que impactan en los comportamientos: familiares, de amistad, laborales, institucionales, etc. Todos estos tipos de influencias son modulados, a su vez, por el ambiente cultural de cada grupo social. Sin embargo, en la actualidad estamos viendo como el desarrollo de herramientas comunicacionales est determinado la globalizacin de muchos factores culturales, fenmeno que determina, a su vez, una mayor complejidad de factores culturales y materiales, todo lo cual dificulta en forma creciente a las conductas adaptativas. Qu es la conducta adaptativa? Es una forma de comportamiento basada en respuestas que permiten al individuo solucionar los problemas que le plantea su medio exterior. En esta conducta se incluyen tanto comportamientos habituales como otros que se pueden considerar ocasionales.

146 Un aspecto importante de la conducta adaptativa, en especial en el ser humano, es que la naturaleza de ella y de algunas de sus caractersticas, dependen de la etapa del ciclo de vida del individuo en la cual se la debe considerar. Ello, no tanto por las caractersticas del mundo exterior en un instante dado, como por la disponibilidad de los recursos estructurales y funcionales disponibles segn la fase de ese desarrollo. Por ello, los bebs y los nios requieren de ms ayuda material y psicolgica (carios, afectos) que los adolecentes, y adems, adaptar dicha ayuda a sus necesidades. Es decir, los nios estn ms programados para adaptarse a un medio ms protector y bondadoso. Es decir, son ms dependientes. Si dicho medio es de mayor dureza material y psicolgica (descuido, crueldad, fro, hambre) sus comportamientos adaptativos sern diferentes y probablemente resultarn alteradas sus conductas, sus actitudes emocionales y sus expectativas, tanto durante la etapa como en las posteriores. Tambin, las conductas adaptativas de nios y adolescentes deben ir cambiando para adecuarse a los problemas que le van planteando los procesos de las educaciones bsicas, media e igualmente la universitaria-profesional: adquisicin de conocimientos y habilidades, actitudes adecuadas hacia otras personas, grupos sociales e instituciones que son alejadas y extraas a sus sistemas familiares. En su conjunto, todas estas circunstancias y caractersticas enfatizan la importancia del proceso educacional como herramienta adaptativa. Para cada individuo la duracin e intensidad que percibe en las caractersticas de la etapa puede, adems, representar un factor tensional que va a demandar esfuerzos adaptativos adicionales. En la adolescencia se deben agregar a las circunstancias ya consideradas otros factores propios de esta etapa del desarrollo. Por ejemplo, algunos autores (Smith) han considerado otros problemas como significativos: las relaciones con la familia, la orientacin y eleccin vocacional, las relaciones sexuales, el xito en los estudios, las segregaciones, las violencias familiares y sociales, la situacin econmica. En la fase del sujeto adulto pueden aparecer secuelas de los efectos de los problemas de las fases anteriores los cuales podran ser positivas o negativas o hasta desastrosas lo cual depende del grado de solucin alcanzado en cada uno de ellos. Pero en esta etapa se presentan adems y como problemas ms caractersticos de un mbito general, aquellos relacionados con la adaptacin social, con la adaptacin al trabajo, con las relaciones interpersonales, con el sexo o con la adaptacin al estrs. En el mbito ms personal, tambin se pueden evidenciar el impacto de los delitos, de los fracasos o de las frustraciones de distinta ndole, de las enfermedades, de los duelos o de los xitos desproporcionados que superan las expectativas o descontrolan las conductas normales. En relacin a las conductas adaptativas se han considerado, igualmente importantes, la influencia de factores evolutivos y genticos, especialmente aquellos que aseguran la sobrevivencia del individuo y de la especie. En este mbito y en relacin a ciertas conductas bsicas, como alimentarse, escapar, procrearse y otras, los datos obtenidos de la Psicologa Animal han sido importantes. Se considerarn algunos casos que ilustren algunos conceptos aplicables a este tipo de conductas. Por ejemplo, las gaviotas que eliminan las cscaras vacas de sus huevos luego que sus polluelos han salido del cascarn (eliminacin de rastros). Si este comportamiento no ocurre por casualidad, se podra pensar que ha sido programado. Para ello se requerira tener informacin de factores ambientales, la cual podra haberse adquirida o simplemente tratarse de una conducta innata (de base gentica). La conducta del ejemplo tambin podra ser la resultante de una interaccin entre una red de programas de origen gentico con

147 factores ambientales cambiantes. La red de programas activada o elegida dependera de la informacin captada y de cierta plasticidad de algunas de sus caractersticas, como su variabilidad y/o su modificabilidad. En relacin a esta posibilidad, se ha observado que algunos aspectos de las conductas parecen ser impenetrables a los factores de las variables condiciones ambientales. Dichas conductas parecen fijadas o, como los ciclos circadianos, se pueden modificar muy poco. Otras conductas se pueden modificar por la experiencia que se va adquiriendo frente a estmulos innatos, como inputs ambientales especficos, que se van presentando durante la ontogenia. Por ejemplo, las ardillas slo adquieren su tcnica para abrir las avellanas cuando pueden practicar previamente. Sin embargo, ya vimos ejemplos de comportamientos que se desarrollan en sujetos carentes de experiencia. Por ejemplo, los estorninos que se elevan sin ver al sol y se orientan por l. Otra alternativa que se considera, es la posibilidad que se d una relacin aleatoria inicial entre algunas conductas innatas y algunas circunstancias naturales. Por ejemplo, el picoteo selectivo de polluelos de gallinas y de aves acuticas de objetos conspicuos, accin que tarde o temprano los lleva a encontrar algo comestible. Si el azar o la experiencia directa han de ser descartadas en estos comportamientos, se puede considerar como otra posibilidad la influencia del efecto de un proceso evolutivo de adaptacin, en el cual van apareciendo caractersticas que van siendo pulidas por la seleccin natural. Esta hiptesis ha recibido apoyo experimental de laboratorio ms que de experimentos de campo. Por ejemplo, los experimento de geotaxis de Hirsch con la mosca de fruta (Drosophila). En un laberinto vertical se seleccionaron a travs de sucesivos experimentos, cepas de moscas que mostraban tendencia a volar solamente hacia arriba, geotaxis negativa. Tambin, experimentalmente, se separaron cepas en las cuales este tipo de conductas estaba inhibido. Los estudios de de las ltimas dcadas han demostrado que los genes se relacionan con conductas de todo tipo: comportamientos fijos, respuestas selectivas, perodos de ciclos circadianos, mecanismos de orientacin, capacidad de aprendizaje o, con el desarrollo de ciertas conductas. Por ello, algunos autores han considerado la participacin de un proceso de maduracin: los genes pueden relacionarse directamente con el proceso de crecimiento que puede afectar a redes neuronales especficas. Tambin se ha reconocido que los genes pueden influenciar indirectamente ciertas conductas, por ejemplo, las conductas motoras a travs de la modificacin de la funcionalidad de los efectores. De acuerdo a los antecedentes expuestos, qu deberamos entender por conducta adaptada o adecuada? Se puede indicar que la respuesta a esta pregunta se ha ido perfilando a lo largo del tiempo con una precisin cada vez mayor en la medida de que ciencias como la Psicologa, la Biologa, la Sociologa y otras, han permitido una visin ms cientfica de la personalidad humana y de sus comportamientos. En la actualidad se puede sealar que la conducta adecuada ofrece caractersticas y cualidades, algunas de las cuales, las ms comprendidas se pueden comentar o explicar brevemente: la conducta, a pesar de ser un proceso de cambio y desarrollo, presenta una unidad que tiene una organizacin, puede ser innata o motivada, es modulada por la percepcin y por la organizacin social, sin embargo, tiende a expresarse como una individualidad que es la base de cada personalidad. La expresin de la conducta slo a travs de los movimientos, hace difcil su comprensin como un proceso unitario. Si en relacin a los diversos ejemplos de conductas que hemos descrito hasta ahora se nos preguntara qu hace esa mujer, esa nia, o ese hombre o aquel

148 nio? nuestras respuestas podran ser muy variadas. Podramos describir sus movimientos, o referirnos a sus intenciones, o interpretar su conducta segn nuestras percepciones. Por nuestra experiencia diaria, podemos predecir como las respuestas ms probables a ese tipo de preguntas, algunas de las siguientes: esa mujer est tejiendo, o esa nia escucha msica en su primer Smartphone, o el seor pasea su perro, o aquel nio busca comprar un juguete. Es decir, nos interesa enmarcar la descripcin de las conductas en un contexto y no sus detalles. El anlisis de ese proceso unitario a travs de diversos estudios est permitiendo avanzar en la comprensin de la organizacin de la conducta (ver ms adelante). Conductas motivadas e innatas. Por lo indicado antes en relacin a las conductas innatas y lo que se tratar posteriormente en las conductas motivadas, todo comportamiento necesita una motivacin, es decir, de una energa que se identifica con procesos como los instintos o los impulsos o las emociones, que se van a traducir, finalmente en actividad. Estas formas de expresin energtica son generadas por los estmulos ambientales, o por necesidades orgnicas bsicas u otras ms complejas como son las actividades ldicas, o la satisfaccin de curiosidades o por bsqueda de desarrollo personal o social o econmico. De clara importancia en el alcance de conductas adaptadas es el rol de la percepcin. La importancia de este proceso deriva de su naturaleza ya que no es un proceso de copiado o de fotografiado del medio ambiente o de reactividad automtica frente a cambios del medio interno. Es un proceso interpretativo en el cual se transduce la informacin de los estmulos en varios aspectos. Los parmetros fsicos de los estmulos (fuerzas, temperaturas, molculas, movimientos, etc.) son codificados a lenguaje de organismo (seales bioqumicas y bioelctricas). Pero ese cdigo es funcional en la medida que estructuras especializadas (especialmente receptores sensoriales, centros y vas nerviosas) estn presentes y se desarrollen y maduren, es decir, se hagan funcionalmente eficientes. La percepcin se hace necesaria para las conductas adecuadas por la informacin que suministra, pero en el nivel de sus mecanismos psicolgicos, interacta con la memoria, con las emociones para lograr las interpretaciones definitivas que sern las determinantes de las conductas. Considere, por ejemplo, su comportamiento en cualquier situacin dada que usted puede estar enfrentando de mal humor o con humor alegre. La organizacin social a la cual deben enfrentar las personas es igualmente un factor determinante de sus comportamientos. Se puede decir que el grupo social, con su cultura particular, est moldeando constantemente las conductas de sus miembros, lo que estos desean hacer o pueden hacer (en la mayora de los casos) depende de las influencias sociales. Las actitudes, las creencias, las costumbres y tabes de la cultura personal, las ambiciones frente a las riquezas y el poder, el comportamiento sexual, las relaciones interpersonales, reflejan la visin y performance adaptativa de cada persona, logradas de acuerdo a las normas de su sociedad pero, mejor an, de acuerdo al comportamiento real de esa sociedad. Una sociedad, inestable e insegura genera, con mayor probabilidad perturbaciones emocionales y comportamientos individuales ms agresivos, individualistas y prepotentes (Smith). El cambio, el desarrollo y la individualidad. La conducta adaptada es una conducta de cambio, caracterstica necesaria para enfrentar los cambios propios de los organismos y los ambientales. El cumplimiento de las etapas del ciclo de vida de cada organismo, el trascurso de su edad, le impone el desarrollo de adaptaciones funcionales y estructurales que se traducen en cambios psicolgicos y conductuales. La herramienta fundamental para dicho cambio es el aprendizaje. Sin embargo, este no es un proceso automtico ni estereotipado sino que vara de persona a persona.

149

El proceso de adaptacin va a depender igualmente de los cambios que cada persona es capaz de ir estructurando durante su desarrollo, desde su nacimiento. De ello va a resultar que cada persona es diferente a las dems, dentro los lmites de la especie y de su capacidad de variar. Ello significa que en cada etapa de su desarrollo las personas van construyendo su individualidad. Esta se va a reflejar, en forma global, en la llamada personalidad. La personalidad se refleja en una conducta propia que expresa necesidades, impulsos, emociones, caractersticas todas que van siendo moldeadas y regidas en un marco de cierta estabilidad dada por los llamados rasgos. Estos son caractersticas o atributos de cada persona (innatos o aprendidos) que determinan la forma de comportamiento predominante que cada persona manifiesta en los aspectos fsicos, sociales, psicolgicos, intelectuales, emocionales. Ejemplos de rasgos son: la inteligencia, la habilidad de organizar, la iniciativa, la seguridad en s mismo, la autopercepcin, la madurez emocional, la empata y otros. La Organizacin de la Conducta. A lo largo del estudio de la conducta en nuestra especie se ha podido apreciar que, adems de su evolucin, ella puede adoptar segn las culturas y las influencias del medio, diversas formas. Sin embargo, tambin se ha observado en un mismo grupo social y cultural la manifestacin de conductas de adaptacin extremas. Cules son, entonces, los factores que explican los diferentes tipos de conductas de las personas. Si observamos un prototipo de grupo social, encontramos en l, individuos plcidos junto a sujetos acelerados, otros que se muestran tmidos en comparacin a los que estn siempre al borde de tensiones o peligros. Igualmente, se observar que hay personas conformistas (respetan las reglas sociales, morales y legales) junto a aquellos que viven expresando protestas o viven de la protesta manifestada a veces en delitos (ebriedad u otro tipo de adicciones, delitos como los robos y hasta asesinatos). Cualquiera que sea la forma de conducta manifiesta, su examen hace evidente que en su expresin o en los cambios observables en ella, el factor frustracin est jugando un papel importante. Este factor es un proceso emocional que se va desarrollando en la medida que los problemas escapan a la racionalidad o al hallazgo de soluciones. Por ello, la frustracin se considera un factor de variabilidad de la conducta ya que representa un inductor de desarrollo de nuevos comportamientos que parecen resultar, en la mayora de los casos, inadaptados. El factor frustracin. Al observar las conductas rutinarias de las personas vemos que los comportamientos estn mayoritariamente dirigidos al cumplimiento o logro de objetivos. Sin embargo, esta forma de conducta motivada puede ser obstruida por distintas razones o circunstancias. Por ejemplo, ausencia o impropiedad del objetivo: una persona hambrienta que carece de alimento o no puede conseguirlo. O incapacidad para seleccionar opciones cuando hay varias alternativas posibles. O cuando aparecen cambios en ciertas situaciones como las familiares u otras habituales, que representan factores de variabilidad no aceptables y que conducen, en general, a tensiones emocionales. En las circunstancias descritas u otras que generen igualmente frustracin se observa, en las personas que las enfrentan, perturbaciones emocionales que pueden llegar a ser irracionales o traducirse en actividades desorganizadas o en prdidas de objetos. Las frustraciones no slo pueden ser circunstanciales. A veces pueden ser prolongadas, cuando se estn enfrentando problemas insolubles o cuando no es posible cambiar los objetivos. La conducta perturbada, emocionalmente, tiende a orientarse al desequilibrio.

150 Parece ser necesario aclarar que el trmino frustracin en relacin a las conductas puede significar, entonces, bloqueo de la conducta motivada o estado de perturbacin emocional de una persona o conductas representadas por reacciones emocionales, perturbadas y desorganizadas (Smith). En la frustracin los objetivos se tornan confusos, inciertos, ms bien difusos, lo cual se explica porque la persona est enfrentando principalmente su situacin emocional (personal) y menos el problema. Esta prdida de objetivo se explica relacionndola ms bien con la ansiedad que se desarrolla en las personas, la cual suele ser acompaada de irritabilidad, fatiga o depresin (Smith). Se pueden inducir as alteraciones de funciones de gran importancia como el sueo, es decir, insomnios cada vez ms frecuentes. Los bloqueos inductores de frustraciones pueden ser de distinta naturaleza. Pueden ser de orden fsico, por ejemplo, estar impedido de llegar oportunamente a una entrevista. O de orden funcional, por ejemplo, sufrir un trastorno de la visin normal, o de orden psicolgico como, por ejemplo, reconocer una ineptitud de la inteligencia. Sin embargo, la forma ms persistente de frustracin se ha relacionado con los bloqueos que surgen del choque entre las motivaciones internas o las inducidas por estmulos del exterior y los deseos o actitudes, internos. En estas circunstancias surge el proceso llamado conflicto, que es determinante del bloqueo. Los conflictos pueden tener distintas formas. Pueden surgir con respecto a objetos, actitudes o personas y creencias. Los estudios de conflictos han estado relacionados fructferamente con la elaboracin de Teoras de la Personalidad. Se han definido ciertas formas bsicas de conflictos (de atraccin, de evitacin, de atraccin doble, de evitacin doble). Por ejemplo, la adolescente que se siente en concordancia con su madre en relacin a ciertos hbitos (amor, cario, respeto) pero que, sin embargo, se enfrenta el conflicto de sentirse repelida hacia ella por nuevas ideas o por ciertas percepciones (la puede empezar a percibir como anticuada, desaliada o muy estricta). Un conflicto por atraccin doble puede surgir por ejemplo, en un individuo que debe decidir entre dos situaciones que le ofrecen factores positivos (dos ofertas de trabajo, igualmente atractivas). O cuando se dan situaciones en las cuales hay que decidir entre dos opciones desagradables. Por ejemplo, el nio que debe dejar de jugar porque debe ir a baarse, de lo contrario puede recibir un castigo. Generalmente en este tipo de conflictos, las personas muestran reacciones de vacilaciones o indecisiones debido a que percibe gradientes de atraccin o de evitacin hacia los objetivos desagradables que debe enfrentar. Pero, independientemente de las formas que puedan tomar los conflictos, el hecho es que, en la mayora de los casos, ellos pueden presentarse o se presentan en forma inesperada y en circunstancias muy variables. Las causas de ciertos conflictos parecen obvias: conflictos econmicos, polticos. Pero las de los conflictos entre las personas no estn del todo aclaradas lo cual, en s, es un problema dado que en la solucin de los conflictos generales participan personas. Algunos autores consideran los conflictos como la expresin natural de la funcionalidad psicolgica la cual se har presente cuando las motivaciones o impulsos sean de nivel extremo (Smith). Otros (Freud, citado en Smith) han considerado que los conflictos surgen del choque de los motivos sexuales con las actitudes y creencias sociales. En todo caso, la causa del conflicto est en la mente del individuo, en su interior, de modo que las estrategias adaptativas y las emociones personales se hacen presentes en cualquier conflicto. En las

151 personas participantes en el conflicto van a influir intereses primarios como el hogar, la familia, la vida sexual, la relaciones sociales y laborales, las entretenciones y el ocio, el prestigio personal, la visin de la sociedad. En las personas que estn involucradas en el conflicto se produce, entonces, choque de intereses. Tambin se puede considerar que influyen en los conflictos la cultura de las personas que, en la prctica del conflicto, se va a manifestar en su lenguaje, sus conocimientos y creencias, en sus actitudes. Por los antecedentes analizados brevemente en relacin a los conflictos, podemos considerar que la aparicin de frustraciones en la vida rutinaria de las personas, en cualquier etapa de su ciclo de vida, es una alta probabilidad. Pero lo que vara en las frustraciones de las personas, segn su edad, es la duracin y la intensidad de sus frustraciones, todo lo cual va a expresarse claramente en las conductas. Cmo responde un nio a las frustraciones que surgen de sus conflictos? Para contestar a esta pregunta debemos responder otra previa Cmo manifiesta el nio(a) su frustracin? Las formas ms comunes de expresiones de frustracin en los nios son sus conductas egostas y sus conductas de ira, que pueden manifestarse en forma de iras persistentes, de agresividad hacia otros nios, de actitudes destructivas, comportamientos de demostracin de celos y de rivalidad. Muestras menos evidentes de frustracin se expresan igualmente, pero como reacciones de hipersensibilidad, de exceso de dependencia, de hostilidad, de aislamiento. Cmo reconocer estos comportamientos menos evidentes? Un nio pequeo se comporta en forma hipersensible cuando se siente lastimado, tanto por lesiones pequeas como por palabras speras, que pueden provenir de algunos de los miembros de su familia. Tienden a desarrollar hipersensibilidad los nios reprimidos, o los dependientes, o los castigados verbalmente por los padres. El exceso de dependencia se manifiesta ante la bsqueda constante de atencin y de proteccin. En exceso, este factor se va a traducir en el descuido personal en el vestir, comer o dormir slo. El retraimiento o la bsqueda de soledad es una respuesta de frustracin que va a durar mientras dure la perturbacin emocional porque se est buscando evitar la presencia de la persona que inflige el castigo y la de los testigos. Aislamientos rutinarios combinados con temores pueden determinar comportamientos de timidez y de aislamiento social. Hay que considerar que los nios deben enfrentar el proceso de socializacin a travs de su hogar y de la educacin formal. En este camino se deben relacionar con otros nios y con un nmero crecientes de adultos ajenos a su sistema familiar. Estas circunstancias determinan que los nios deben enfrentar frustraciones y bloqueos. Pero tambin, simultneamente van aprendiendo a tolerar bloqueos y conflictos y este aprendizaje representa una de las herramientas con la cual los nios evitan las frustraciones. Pero este es un camino largo. Los juegos de los nios y sus fantasas representan en ellos un recurso inmediato para evitar frustraciones. Igualmente hay que considerar la influencia de un factor de ndole ms bien social, que protege al nio contra la generacin facilitada de frustraciones. Se trata de que la influencia de las costumbres establecidas por las normas sociales es menos intensa que la que deben enfrentar los adultos. La frustracin en los adultos. Muchas de las caractersticas de las frustraciones observadas en los nios tambin se presentan en los adultos. En estos, eso s, las condiciones de escape son ms rgidas, condicin que determina que los adultos sean ms reprimidos lo cual implica que la intensidad de sus frustraciones tiende a ser mayor que en los nios y afecta con mayor fuerza a su conducta adaptativa.

152

Cmo se manifiesta la frustracin en los adultos? En general, y como reaccin inmediata, puede aparecer un comportamiento perturbado en el que se manifiestan ansiedad, irritabilidad, tensin emocional, depresin y fatiga. Se muestra un estado de aprensin y temor cuya causa no se reconoce o identifica. La ansiedad est siempre presente, como un miedo permanente no orientado hacia una causa especfica. En este comportamiento suele, igualmente, estar presente la irritabilidad, es decir, las personas se tornan nerviosas, hipersensibles, les cuesta descansar o dormir. Cambios conductuales debidos a las frustraciones. Cuando las frustraciones se hacen permanentes o profundas aparecen cambios en los comportamientos que representan substituciones de las conductas normales, que habitualmente se encuentran dirigidas hacia objetivos claros. Estas substituciones son, a veces, complejas y desviadas. Adaptamos como ejemplo, el caso descrito en Smith Y Smith (1957). Se trata de la secuencia de substituciones que puede presentar una persona (un joven) que enfrenta la frustracin de un rechazo amoroso. La persona puede manifestar: - Fantasa y ensoaciones sobre el problema. - Bsqueda y desarrollo de actividades compensatorias. El afectado se casa con otra persona a la cual no ama (casarse por despecho). O se busca desarrollar una actividad considerada de nivel superior que persigue finalidades artsticas o intelectuales. - El afectado busca identificarse con un personaje admirado o con un triunfador. - Pero la substitucin puede tomar formas diversas. Puede tomar una forma infantil o ms primitiva, que se traduce en accesos de clera, aislamientos, o enfermarse. Estaramos, entonces, enfrentando un comportamiento de regresin. - Comportamientos agresivos que pueden manifestarse en diferentes formas. Como una agresin indirecta o desplazada. Esta es una respuesta de lucha dirigida hacia algo (objeto, persona o situacin) que es diferente o alejada del motivo causal de la frustracin. En nuestro ejemplo, el joven rechazado puede romper los retratos de su amada. Frecuentemente, se dan casos en que las acciones agresivas van dirigidas a personas que no tienen relacin directa con la causal de frustracin: la mam que regaa al marido o a los nios o el pap que discute con la esposa, al regresar de su trabajo, donde hubiera deseado enfrentarse con el jefe. Como reacciones a las frustraciones se han descrito ciertos comportamientos que representan mecanismos de respuestas adaptativas. Entre ellas se han definido: - La represin. Es el olvido de la causa dolorosa de la situacin. - La proyeccin. La causa del fracaso se atribuye a otra persona. - La formacin de la reaccin. Se utilizan motivos inaceptables o actitudes opuestas para enfrentar la causa de la frustracin. Por ejemplo, mostrar un afecto excesivo a la persona causante de la frustracin. - Los sueos. De acuerdo a la teora psicoanaltica, el sueo es considerado como una expresin significativa de deseos inconscientes los cuales seran liberados en forma de smbolos. Se considera que los acontecimientos identificables en el sueo, el llamado contenido manifiesto, no estn expresando significados o deseos reales. El verdadero significado se ubica en el llamado contenido simblico de los sueos. Freud desarroll un sistema de interpretacin de los sueos en que cada objeto tiene un significado latente. Sin embargo, en relacin a la frustracin hay que aclarar que no todo sueo guarda relacin con frustraciones. La frustracin en los animales. Desde los inicios de los estudios sobre la frustracin en el hombre, el inters por entender el fenmeno y sus causas fue muy alto. La informacin

153 inicial sobre este proceso se deriv de observaciones clnicas iniciada principalmente por Freud y sus seguidores. A mediados del s. XX, aunque continuaron las observaciones clnicas en humanos e intentos experimentales, hubo un claro aumento del inters por el estudio de fenmenos como los conflictos, las frustraciones y las ansiedades igualmente en forma experimental pero utilizando animales. Los estudios de este tipo se hicieron principalmente en perros y ratas y en algunos primates. Sin embargo, pronto se hicieron claros algunos problemas. Muchos animales no se adaptan fcilmente a las condiciones experimentales y muestran signos de ansiedad, o depresin o hiperactividad. Se ha observado que las reacciones de ansiedad mostradas por los perros se parecen a las reacciones de frustracin mostrada por los humanos. As, algunos perros muestran, a veces, pasividad o inmovilidad. O luchan o se resisten a aceptar ciertos aditamentos, por ejemplo, collares. Adems, pueden mostrar temblores, respiracin agitada, movimientos estereotipados hasta vmitos o rechazo a la comida. O, tambin, desarrollar conductas agresivas contra otros perros o depresin general. En las ratas, en diversos tipos de experimentos, se ha encontrado el desarrollo de conductas fijas, regresiones o agresiones. La frustracin puede reorganizar la conducta. Hasta ahora, en esta recopilacin se ha ilustrado como situaciones de bloqueo o de desarrollo tensional pueden generar episodios de conductas alteradas debido a la frustracin que inducen. Consideremos, brevemente, los efectos de frustraciones prolongadas que pueden, inclusive, llegar a instalarse durante toda la vida de una persona. De estudios hechos en animales (ratas) se han obtenido datos que permiten entender que la ansiedad prolongada puede inducir en las personas la bsqueda de comportamientos de alivio o de evitacin que se pueden mantener como comportamientos habituales. Se considerarn algunos de los experimentos. Miller (1948) condujo experimentos en ratas tendientes a desarrollar en ellas conductas agresivas permanentes las cuales se manifestaban contra otras ratas. Estos comportamientos eran aprendidos. Primero, se induca en los animales estados de ansiedad aplicndoles descargas elctricas en las patas, lo cual se lograba electrificando el piso de jaulas donde se introducan las ratas. Los animales aprendieron que podan evitar esas descargas si luchaban o agredan a otras ratas. Incluso se encontr que ese comportamiento agresivo aprendido se poda desplazar hacia otros objetos, por ejemplo, hacia una mueca. La nueva conducta, agredir si se perciban descargas elctricas, era motivada por la ansiedad relacionada con esas descargas. Usando un diseo experimental similar se realizaron experimentos ms complejos. Primero, a un grupo de ratas (Grupo Control) se les ense que presionando una palanca poda evitar recibir descargas elctricas desde el piso de la jaula. Luego, se estudi otro grupo de ratas que se les introduca en un tipo de jaula similar salvo que la palanca, que al ser activada evitaba la descarga elctrica, estaba cubierta, por lo cual las ratas no podan cortar la corriente. Sin embargo, estas ratas aprendieron que si se sentaban sobre sus patas traseras la descarga elctrica no se produca. A esta conducta aprendida se le llam hbito a. En seguida, a algunas de estas ratas se les introdujo en el mismo tipo de jaulas pero en las

154 cuales, esta vez, la palanca estaba descubierta y si se la presionaba la descarga elctrica no se produca. Este efecto que fue aprendido por los animales se le denomin hbito b. Se encontr que el grupo de ratas que aprendi el hbito b despus de aprender el hbito a, le cost mucho ms que a los controles aprender el hbito b. Con dos de estos grupos de ratas, el grupo control y el grupo hbito a, se hizo el siguiente experimento, usando las jaulas con la palanca descubierta. Primero se les aplic una fuerte descarga elctrica y los animales aprendieron que si presionaban la palanca, la corriente de alta intensidad se transformaba y se perciba como un estmulo suave. Se configur as una situacin de conflicto porque al activar la palanca si bien es cierto, se suprime la corriente intensa, de todas maneras permanece un estmulo elctrico suave. Cul fue la conducta que desarrollaron los animales? Las ratas del grupo control, que slo haba aprendido la conducta equivalente al hbito b (presionar la palanca para suprimir la corriente), mantuvieron este tipo de comportamiento y por lo tanto, se adaptaron a soportar la corriente suave. En cambio, los animales que haban aprendido el hbito a (sentarse en las patas posteriores) volvieron a l, es decir, mantuvieron una conducta que haba sido aprendida inicialmente y que le fue de claro valor adaptativo. Los experimentos anteriores sugieren que comportamientos aprendidos en perodos de frustracin pueden permanecer aunque el problema causal de ellos haya desaparecido. Este tipo de cambio fue comprobado experimentalmente. Se enfrentaron a los animales (ratas) a un problema insoluble consistente en presentarles dos vas alterativas para lograr obtener alimentos (vas A y B) pero de las cuales, slo una de ellas era correcta. Las vas estaban representadas por dispositivos y seales que se podan modificar al azar de modo que los animales no pudieran determinar el camino seguro para obtener su alimento. Cmo se us este diseo experimental? En una primera serie de ensayos los animales aprendieron que solamente podan obtener su alimento si seguan la va A, ruta que se transform para ellos en el hbito A. Luego se introdujo un cambio consistente en no permitirles conseguir su alimento a travs de esta ruta lo cual indujo en ellas la correspondiente frustracin. Luego se les permiti conseguir libremente su alimento solamente si seguan otra ruta, la va B, pero manteniendo la condicin de que todos los intentos A llevaban a un fracaso (frustracin), a no poder obtener alimento. Cuando en este experimento se mantuvo esta condicin de que slo era vlida la ruta B, se encontr que los animales persistan en el uso de la ruta A. Es decir, se haba fijado un comportamiento que haba contribuido a fijar una frustracin y esta conducta llevaba a interferir rutinariamente con la solucin del problema, eleccin de la ruta B de libre acceso a la comida. Este tipo de resultados experimentales ha llevado a aceptar que las ansiedades podran tener efectos perdurables y ser motivadoras en el aprendizaje. Estas hiptesis tambin han sido demostradas experimentalmente en ratas. Estudios experimentales como los resumidos hasta ahora han demostrado que temores fuertes y estados de ansiedad pueden ser persistentes y pueden motivar aprendizajes de diferentes formas de comportamientos. En el ser humano, la ansiedad y los comportamientos agresivos se pueden incorporar en los intentos de conductas adaptativas. En la prctica social de las personas, las ansiedades son producidas por las frustraciones primarias, por la realizacin de actos agresivos o por pensar en ellos. Pero, adems, frente a una situacin que podra demandar violencia se generan motivos circunstanciales adicionales que estn impactando constantemente el grado de ansiedad: para aliviar la ansiedad se puede ser agresivo o evitando la desaprobacin social, no serlo, lo cual contribuye igualmente a disminuir la ansiedad. Sin embargo, todas estas situaciones son

155 conflictivas, circunstancia que induce en nosotros reacciones que por estar orientadas por los niveles de ansiedad resultan alejndose de la solucin del problema original. Impacto de las frustraciones. Las frustraciones que se generan en la niez y en la edad juvenil repercuten en la organizacin de la conducta del adulto. Este es un hecho reconocido por los psicoanalistas en cuyo mbito se ha reconocido, igualmente, la gran dificultad que se presenta para identificar, en los comportamientos del adulto, dichas frustraciones. Frente a las dificultades que ofrece este problema de identificar frustraciones tempranas los investigadores han recurrido a estudios experimentales en animales. As, un ejemplo de conducta estudiada en condiciones de conflictos en forma experimental, ha sido la llamada conducta previsora. Esta se halla representada por el comportamiento que va a mostrar un animal adulto cuando se le plantean situaciones de escasez de alimento. Se encontr que animales que haban experimentado conflictos alimentarios en su niez, cuando volvan a enfrentarse siendo ratas adultas con problemas de tipo similar mostraban una conducta previsora claramente ms desarrollada que la de ratas que no haba sido expuestas a frustraciones similares. La frustracin en los nios. Este problema se ha estudiado en el mbito de los juegos infantiles, estudio que se ha basado en observaciones controladas de nios sometidos a frustraciones temporales breves. Se seleccion un grupo de 30 nios (2-5 aos de edad) los cuales fueron observados individualmente en dos ocasiones diferentes. En la primera, cada nio era conducido a una sala experimental donde poda jugar libremente con diferentes tipos de juguetes, algunos de ellos incompletos o rotos: por ejemplo, una silla sin mesa, parte de un telfono, un bote o juguetes acutico sin agua, una tetera sin tapa, una plancha y una tabla de planchar pero sin nada que planchar, papel y lpices. La actividad ldica se evalu de acuerdo a una escala y la edad mental de cada nio. La edad mental se midi usando test de inteligencia adecuados. Considerando el promedio de los puntajes obtenidos por los grupos de nios de la misma edad, se defini que un nio normal de 5 aos tendra una edad mental de 5 aos y que cualquier otro nio del grupo que obtuviera ese puntaje promedio tendra una edad mental de 5 aos. En una segunda oportunidad, los nios volvieron a visitar la misma sala experimental pero, en esta oportunidad se les ofrecieron ciertos cambios. Era ms amplia y adems, se haban agregado juguetes nuevos y completos. Luego de un perodo dado en el cual se les permiti a los nios jugar libremente, los nuevos juguetes fueron separados de los nios, a los cuales, se les permiti su contemplacin pero no su utilizacin. Es decir, se gener en ellos una situacin de bloqueo que se manifest en las siguientes conductas: - Los nios mostraban frustracin, intentando, a fin de recuperar los juguetes nuevos, salir de la sala. A veces apelaron a comportamientos fsicos como golpear las puertas o adular o amenazar al evaluador. O rompan otros juguetes (los viejos) a su alcance o rayaban en lugar de dibujar, o mostraban tartamudeo. - Tambin mostraron un promedio decreciente en su creatividad ldica. En general se encontr que los nios ms frustrados fueron los que mostraron ms regresin en el juego. El Sistema Familiar y la Frustracin. En la vida familiar se dan, frecuentemente, situaciones de bloqueo y de conflictos las cuales se traducen, posteriormente, en frustraciones individuales de distintas naturaleza. Cada tipo de frustracin ha ido generando conductas o hbitos adaptativos diferentes. Por ejemplo, la conducta agresiva de un adulto refleja las formas de agresin que l aprendi en su infancia.

156 Entre los factores que ms influyen en la conducta individual de frustracin est la relacin que hubo con los padres, en especial, el tipo de disciplina que ellos emplearon. Ya se ha indicado que la frustracin se relaciona con diversas formas de agresividad. Experimentalmente se ha visto que el grado de agresividad de los nios se puede evaluar, midiendo en su comportamiento, los actos agresivos que ellos efectan contra objetos, por ejemplo, muecas, o contra otros nios. Un tipo de estudio realizado consisti en explorar la relacin entre el nivel de severidad demostrado por los padres durante la niez de sus hijos con el grado de agresividad que estos eran capaces de demostrar. Se encontr que los nios con madres muy severas cometan ms actos agresivos al jugar con muecas pero evidenciaban una conducta menos agresiva cuando jugaban con otros nios. Tambin se encontr que los actos agresivos fueron menos severos en los nios cuyas madres eran moderadamente estrictas. Las interpretaciones de estos tipos de datos han sido difciles pero hubo cierto consenso en aceptar que los nios sometidos a disciplinas muy severas se expresaban ms violentamente contra formas u objetos no animados que contra las personas. Desde el comienzo de estos estudios los resultados sugirieron que hay otros factores que influyen en las expresiones sociales de las frustraciones. Por ejemplo, la clase social y el tipo de disciplina que se aplic en la niez. As, hay normas disciplinarias que influyen ms en el mbito psicolgico como las expresiones de desagrado o los juicios de culpabilidad. En cambio, otras afecta ms en lo fsico (castigos, golpes y amenazas). En el grupo de nios clasificados como de clase media, en el cual las madres usaban preferentemente las disciplinas psicolgicas, aparecieron predominando comportamientos de sentimientos de culpabilidad, cosa que no ocurri en aquellos nios cuyas madres utilizaban una disciplina ms en el mbito corporal. La Frustracin Como Base de la Agresin. Tanto la agresividad individual (de un sujeto a otro) como la colectiva (de grupos sociales a individuos o a otros grupos sociales) son claramente evidentes en los grupos sociales actuales. Estas tendencias se han manifestado y se manifiestan en guerras, discriminaciones (de clase, de raza, de gnero u otras). Para explicar este estado de situacin se han desarrollado varias hiptesis: - La hostilidad parece estar fundamentada en la irracionalidad derivada posiblemente, de la manifestacin del mecanismo de desplazamiento. Con anterioridad se han mencionado algunos experimentos que apoyaran esta hiptesis. - Hay ciertas causas que se aprecian ms directamente relacionadas con frustraciones generadoras de violencias: inseguridades econmicas, conflictos sociales y otras condiciones de bloqueos.

El Proceso de Imprinting. El primero que estudi este proceso fue el zologo austraco Konrad Lorenz (KZ). El encontr una nidada de huevos de gansos empollados por su madre. Tom la mitad de los huevos y los puso en una incubadora y la otra mitad se los dej a la madre para que los empollara. Al nacer los polluelos de estos huevos siguieron a su madre y los otros, los de la incubadora, a KL, que fue la primera persona a quien vieron. En seguida KL junto todos los polluelos bajo una gran caja y despus de un lapso los liber. Los que haban visto primero a la gansa la siguieron a ella, los otros a Lorenz. Este llam al fenmeno Praegung (timbrar, sellar) para referirse al hecho de que la primera experiencia de los ansarinos pareca haber sido estampada como el timbre de un objeto especfico (objeto-padre) con el cual los polluelos haban tenido su primera experiencia social y hacia el cual ellos continuaran orientando

157 toda su experiencia social. Este fenmeno ya haba sido advertido por otros pero fue KL el primero que lo denomin y que indic, como una de las caractersticas esenciales para el fenmeno se manifestara, la condicin de que la experiencia social deba ocurrir durante un perodo crtico temprano. Adems explicit que ese primer objeto sera determinante de los tipos de objetos hacia los cuales se dirigiran otras conductas, incluyendo la sexual. El fenmeno de imprinting ha interesado a los investigadores de la conducta porque es la primera experiencia la cual, aunque breve, marca profundos efectos en la conducta del animal adulto, incluyendo la del hombre, en el modelaje de sus comportamientos. Lo crtico de la temporalidad del fenmeno se vi confirmada por el hecho de encontrarse que las primeras experiencias tienen efectos ms drsticos que las siguientes. Es decir, el efecto de esa primera experiencia es inversamente proporcional a la edad de los bebs que la experimentan. Los primeros problemas que se estudiaron en relacin a este fenmeno se relacionaron con la bsqueda de los mecanismos por los cuales esas primeras experiencias producen sus efectos en las conductas. Entre las primeras hiptesis iniciales se plantearon las siguientes: - Los primeros hbitos son muy persistentes y podran prevenir la formacin de otros ms nuevos o recientes. - Las primeras percepciones moldean la forma en la cual tendrn lugar los futuros aprendizajes. - Los primeros contactos sociales determinan la conducta social de los adultos. Desde los primeros estudios sobre imprinting, que han sido realizados en animales especialmente en aves (patos, gansos, pollos) y tambin en otras especies, se apreci la relacin que tiene el fenmeno con el proceso del aprendizaje y que, como tal, se puede aplicar a situaciones diferentes a la de la socializacin. En esos primeros experimentos sobre Imprinting se gan experiencia en la metodologa experimental y en el conocimiento de las caractersticas del fenmeno. As, por ejemplo, se hizo nfasis en que los polluelos no tuvieran experiencias visuales previas. Tambin haba que seleccionar parmetros a medir ya que solo eran polluelos. Se poda controlar la eleccin de objetos que hacan los polluelos o ciertas expresiones como emisiones de tonos de contento. Qu factores se estudiaron en esos experimentos iniciales? Se investig: - La edad crtica en la cual los polluelos son ms efectivamente grabados. - La proporcin de animales que hacen los puntajes ms perfectos. - La fuerza de la impresin en funcin de la duracin de la exposicin del objeto y de la distancia que deben recorrer los polluelos. Obviamente, los resultados dependen de la especie utilizada en el estudio. Por ejemplo, Hess (1959) encontr en los patitos que el mayor porcentaje de respuestas positivas frente al imprinting se obtuvo entre 8 a 20 hrs despus de la salida del huevo. Ms all de las 20 horas el proceso decae y a las 30 hrs es prcticamente nulo. El mismo autor, comprobando el resultado anterior, encontr que el mayor porcentaje de imprinting se observ en patitos de alrededor de 15 hrs de edad. La fuerza del imprinting se refiere a la intensidad de la huella en los polluelos y se ha cuantificado midiendo la distancia que deben recorrer los patitos para seguir a sus padres. Hess encontr igualmente que en la mayora de los animales en los que se evalu un imprinting exitoso, ellos recorran sobre 50 pies para unirse a sus padres. Igualmente, entre los primeros problemas relacionados con el imprinting, estudiados experimentalmente, se encuentra el definir si se trata de un proceso que se expresa en

158 forma automtica o si hay factores como son los de naturaleza emocional, que lo puedan afectar. As, en estudios experimentales realizados en 1957, se investig si el temor sera uno de los factores limitantes del proceso, utilizando drogas tranquilizantes (para esa poca) como el meprobamato y el carisoprodol. Una de las hiptesis era que los polluelos seguan a los progenitores por temor a quedarse solos. Los resultados fueron negativos (ms bien disminuy el imprinting) y la condicin experimental ms bien discutible dado que las drogas empleadas eran relajadores musculares, lo cual implicaba una perturbacin de la actividad motora normal, lo que ms bien aada ms complejidad a la hiptesis. Sin embargo, de estos experimentos se afirm la idea que el imprinting es un proceso de aprendizaje y no tanto de socializacin, pero diferente a los aprendizajes estudiados por los conductistas. Adems, permiti hipotetizar que, como proceso de aprendizaje, el imprinting puede participar en otros aprendizajes. Por ejemplo, los pollos incorporan en su proceso de aprendizaje de la seleccin de alimentos, un proceso previo de imprinting el cual les permite mejorar su sensibilidad para aprender sobre objetos que les van a servir, posteriormente, de alimentos. Estos resultados obtenidos en pollos se han comprobado en otras especies, por ejemplo, en la tortuga voraz. En un grupo de esa especie de tortuga se estudi su conducta alimentaria desde su nacimiento. Se encontr que estos animales elegan, de entre una amplia variedad de productos, aquel alimento que haban ingerido por primera vez sin que, adems, la saciedad fuera un impedimento para que lo volvieran a elegir. Pero, adems, de este tipo de experimento los autores han podido deducir y sugerir que, dado que las tortugas son filogenticamente especies muy antiguas, el proceso de imprinting debera ser, igualmente, muy antiguo. Como proceso de aprendizaje, han surgido varias interpretaciones sobre las funcionalidades y relaciones del imprinting. As, algunos autores han demostrado su relacin, en cabras, con el proceso de vnculo desarrollado entre las cabras madres y sus cras. El fenmeno se presenta a los pocos minutos despus del nacimiento y el perodo sensible, durante el cual se puede desarrollar, dura hasta una hora. Pero este lapso se puede acortar si hay otras madres presentes en el hato. Tambin se ha confirmado el imprinting como forma especializada de aprendizaje en patos silvestres, especie en la cual se han definido buenos o malos impresores (no todos los animales tiene la misma capacidad de ser impresos, es decir, de aprender la seal). Esta capacidad de imprinting se da mejor en algunas especies que en otras y, adems, se ha demostrado que se transmite a los descendientes. Aparece, entonces, un factor gentico relacionado con el fenmeno y el imprinting sera un aprendizaje genticamente programado. KL propuso que los organismos adquieren conductas adaptativas a travs del desarrollo de las especies o por la experiencia de vida de los individuos. Se ha enfatizado que por la seleccin natural se van formando especies que tienen la habilidad de aprender a efectuar ciertas conductas concordantes con determinadas situaciones. El imprinting es la forma de aprendizaje que se ha instalado en la constitucin gentica de las especies. Es algo que tiene que ocurrir si los individuos deben sobrevivir. As, los recin nacidos slo sobreviven si poseen el impulso de estar cerca de madre, para lo cual deben ser capaces de identificarla correctamente y diferenciarla de otros objetos a los cuales no deben seguir. Sin embargo, las cras no parecen ser capaces de descansar en algunas de las caractersticas de sus padres para sobrevivir y deben separarlas de otras cualidades de ellos

159 para lo cual necesitan, con urgencia, estar con sus progenitores durante el primer da de vida. Algunas necesidades de este tipo, que estaran determinadas genticamente, se han estudiado en castas especiales de gallinas. Las gallinas Leghors han sido obtenidas por seleccin porque ellas no necesitan empollar sus huevos y pueden, por lo tanto, poner un alto nmero factor que favorece al productor. Esta cepa persiste gracias a la incubacin artificial y como las gallinas son muy no-maternales las cras sobreviven como muy desapegadas. Por el contrario, en otra variedad de pollos (Vantress), que han sido seleccionadas por las cualidades de su carne para asado, las conductas de empollar de las gallinas no han sido alteradas selectivamente por lo que se observa en los polluelos de esta cepa un marcado impulso filial. La importancia del imprinting es que se trata de un proceso que tiene un alto valor para la sobrevivencia de la especie al asegurar el aprendizaje de los propios padres. En el imprinting, como proceso de aprendizaje, se observan en el comienzo un gran nmero de caractersticas que provocan respuestas, pero esas caractersticas slo se harn significativas en el perodo que se ha definido como sensible. Si en ese perodo no hay imprinting el animal no desarrolla las conductas. Esas caractersticas configuran la identidad del objeto que debe ser aprendido con la recompensa. Esta relacin no se da en el aprendizaje asociativo. Como esas caractersticas parecen descansar en el programa gentico de la especie, el sujeto puede responder en forma innata ante cierto tipo de objetos y durante un perodo o edad especficos. Las Motivaciones y las Conductas. Se ha considerado que las conductas de las personas o de grupos de personas se manifiestan en forma espontnea o en respuesta a impulsos internos o a estmulos ambientales (incluyendo los sociales). Pero al observar las conductas en el tiempo se aprecia que ellas se desarrollan en forma de episodios espontneos o como respuestas a estmulos, por lo tanto, dirigidos al cumplimiento de ciertos objetivos. Qu factores motivan o impulsan el desarrollo y manifestacin de los episodios de conducta? La bsqueda de la respuesta a esta pregunta nos lleva al desarrollo de conceptos relacionados con las motivaciones, los impulsos, los instintos. El concepto de motivacin lleg a las ciencias biolgicas y a las conductuales como una ayuda para analizar conductas, en particular episodios de conductas. Es decir, lo que un sujeto hace en un intervalo temporal. Los episodios de comportamiento se relacionaron con otros trminos y conceptos que los podan justificar: hbitos, herencia, inteligencia, emociones, personalidad, gusto por algo, etc. Pero haba ausencia de marco terico que explicara la causa de cada episodio, no haba marco conceptual. Por qu se hizo necesario desarrollar el concepto motivacional? Las observaciones hacan evidente que en la conducta animal y en particular en la de animales complejos, las conductas no siempre corresponden a reflejos, decir, a respuestas a estmulos determinados. Como se ha evidenciado hasta aqu, hay muchos tipos de comportamientos no-reflejos cuya aparicin obedece a mecanismos complejos. Por ejemplo, en presencia de alimentos un animal probablemente comer, pero no siempre, lo cual se puede explicar por diversas razones: acaba de comer, el ambiente est raro, algo no le gusta del alimento, etc. O en algunas especies las hembras no siempre estn dispuestas a copular. En estos ejemplos y en muchas otras situaciones, se evidencia que no siempre es suficiente la presencia del

160 estmulo. Se necesita, entonces, la participacin de otros factores, que tengan caractersticas motivacionales. Los estudios han llevado a plantear que hay tres tipos generales de actividad en relacin a los cuales parecen intervenir factores motivacionales: - Los consumos de cosas necesarias: comer, beber, sexo, conducta materna, migraciones, almacenamiento. - Las reacciones ante cosas desagradables o peligrosas. - El nivel de la actividad a desarrollar. Por ejemplo, los animales muestran comportamientos que pueden ser muy variables: pueden estar muy activos, o poco activos o comportarse en forma aptica o casi letrgica. Ha parecido entonces necesario preocuparse de desarrollar una teora sobre las motivaciones de los comportamientos que explicara el concepto de la motivacin. A pesar de que la preocupacin por explicar las causas de las conductas es antigua el desarrollo del concepto parece ser ms reciente. En los griegos el comportamiento humano se explic controlado por la razn y como la resultante de una eleccin personal. Con este criterio, se desconoci la capacidad motivadora en los animales (eran brutos). Esta visin permaneci y Toms de Aquino consideraba que los actos de los animales eran controlados por sus percepciones sin otra consideracin de racionalidad o de eleccin. Descartes, en el s XVII, concibi a los animales como mquinas de repuestas automticas respondiendo a fuerzas provenientes del exterior o de su interior. Por el contrario, consideraba que el hombre, tena libre eleccin y controlaba sus acciones aunque, tambin aceptaba que fuerzas no racionales podan actuar en l, como se perciba en algunas de sus funciones que seran controladas automticamente. Sin embargo, tambin aceptaba que la razn poda determinar si un mecanismo se usaba o no. Con Descartes se desarrolla una visin mecanicista de la conducta que fue mantenida por otros pensadores del s XVII y del s XVIII que incluyen la consideracin que las acciones del hombre eran gobernadas por clculos relacionados con el placer y el dolor. Algunos pensaban que los contenidos de la mente y los flujos de ideas seguan leyes de asociacin: las ideas complejas se construiran de ideas simples surgidas juntas en el tiempo y en el espacio. Es decir, la sucesin de los pensamientos segua la secuencia temporal de los hechos en los cuales ellos se fundamentaban. Se configuraba as una visin determinista de la conducta del hombre basada en el asociacionismo y en el hedonismo (importancia del placer y del dolor en la determinacin de la conducta). Como lo establecieron Hobbes, Locke y otros, la vida mental estara gobernada por la experiencia y el hombre nacera con su mente en blanco, como una pizarra sobre la cual se escribe la experiencia. Segn algunos, esta visin habra originado, como contrasentido, el concepto del instinto, expresado por ejemplo, como deseos de comer, o beber. Esos instintos habran sido suministrados por Dios, permitindole as, al hombre, hacer lo necesarios para sobrevivir. El Instinto sera una fuerza, una urgencia, un impulso a la accin, independiente de la razn y del deseo. Esto significa, definir las races innatas a la accin y que el hombre es ms bien un buscador de fines. Darwin, con su teora, abre el camino a considerar al hombre como otro tipo de animal. Es decir: - Existira una continuidad entre el hombre y el animal. Esta consideracin significa que habra algo de animalidad en el hombre y cierta capacidad de raciocinio en los animales.

161 Se podra explicar por qu algunas especies sobreviven y otras no. Este punto orientara a considerar que las caractersticas que muestran los animales y el hombre para sobrevivir tendran cierto valor para la mantencin de la especie.

En su conjunto, estos puntos enfocan hacia una nueva visin del comportamiento que considera los roles relativos de la razn y de los instintos en la adaptacin y en la sobrevida de los animales y del hombre. Por lo anterior, a partir de Darwin, los instintos fueron considerados como herramientas de sobrevivencia y adaptacin y, por lo tanto, como base fundamental de los comportamientos, tanto en los animales como en el hombre. Esta visin es importante, si se considera el problema de los roles de la inteligencia y de la razn, de la dimensin humana, que en muchos animales inferiores no seran fundamentos de adaptacin y sobrevivencia. Por lo tanto, considerando la teora de la continuidad, se podra esperar encontrar instintos en el hombre. As William James plante que el hombre tena ms instintos que cualquier otro animal. Tambin William McDougal pens que los instintos eran el fundamento de la conducta en todos los individuos. Crea que los instintos dan propsito a las conductas proporcionando las fuerzas, los impulsos para actuar de ciertas maneras. Sin embargo, esta visin del concepto del instinto y de su importancia como fundamento de la conducta fue abandonada por varias razones, algunas de las cuales se indican aqu: - Cualquier acto podra considerarse instintivo. - Muchos actos dependen realmente de la experiencia. - La base biolgica de muchos instintos es desconocida y no parece, en muchos casos, ser posible encontrarla. - El concepto de instinto tendra un carcter teleolgico, no siempre aceptable. Esta situacin signific que el concepto prcticamente desapareci de la literatura pero, posteriormente volvi a reaparecer, en un enfoque ms conservador, en el concepto expresado como formas no-aprendidas de conducta. De todos modos y en forma paralela, otro concepto empez a ser usado en su lugar, el de drive (impulso o estmulo). Este trmino fue usado inicialmente para referirse al factor energtico de la conducta, es decir, a aquella fuerza motriz que como una mquina activa o energiza la conducta. El trmino ha sido til para referirse a la conducta espontanea o a la actividad general. A menudo los animales se muestran activos sin que exista una razn obvia para ello. Esta actividad, aparentemente espontnea, se ha tratado de explicar como el resultado de la accin de fuerzas internas relacionadas con factores como el hambre, la sed, el deseo sexual. Esta visin implicara que las carencias inducen drives los cuales, a su vez, ponen al animal activo. Luego se sugiri que los drives tendran un valor adaptativo. Pero tambin hubo que considerar que hay drives relacionados con conductas menos bsicas, como por ejemplo, consumir cuando estn los objetos apropiados. O los impulsos de evasin, de escape, o cualquier otro en el caso de peligros o amenazas. Qu diferencia, entonces, el drive del Instinto? En el caso del drive, este impulso se basa en el estado de actividad general del organismo, el cual, al encontrase con objetos recompensantes de su medio y por ello de significado relevante, por lo tanto, potencialmente reforzadores, se involucra en un proceso de aprendizaje del rol de esos objetos como compensadores de sus drives. O sea, ello significa que el animal no tendra

162 que tener un propsito o conocimiento de lo que est haciendo, como sera el caso de los instintos. El animal usara su drive como instigador de actividad y de aprendizaje. El concepto de drive ha sido preferentemente considerado durante varias dcadas como el principal factor motivacional condicin apoyada principalmente desde el trabajo clnico y en los aportes tericos de Freud. Desde otro punto de vista, se aprecia que el concepto de drive en relacin a la actividad general de un organismo y a la conducta de consumo, es de naturaleza esencialmente homeosttica en el sentido de que el impulso se presenta cuando hay dficits (caso del hambre y de la sed) o cuando hay excesos (tal vez en el sexo). Es decir, el drive impulsara una conducta dada para contrarrestar o corregir desbalances, como un termostato. El drive sera un energizador automtico. Sin embargo, frente a esta visin han aparecido diversas objeciones: - Los animales muestran drive para diversas actividades sin que haya sed o hambre. Por ejemplo, exploran, manipulan objetos, se muestran curiosos. En circunstancias como estas, el drive se manifiesta como algo ms que un simple mecanismo homeosttico. - Ahora est ms claro que una deprivacin no induce automticamente motivaciones. Mas parece que fuera necesario la presencia de incentivos para inducir una conducta dada, ya sea innata (como los instintos) o aprendida. En consideracin a lo anterior las explicaciones ms recientes sobre las causas de conductas sugieren que ni los incentivos ni los drives seran determinantes. determinante sera la historia de refuerzos que cada organismo ha experimentado relacin a ciertos estmulos, la cual orientara los comportamientos hacia direcciones inters. las Lo en de

En todo caso, se desarroll la conciencia que es necesario conocer ms sobre los mecanismos involucrados en relacin tanto del drive como de las conductas mismas. Por ello, se buscaron ms ejemplos con experimentos con animales explorando, por ejemplo, su actividad general. De los estudios con animales de laboratorio surgi la idea de que la actividad general observable en ellos podra reflejar formas de drive. Se observ, por ejemplo, que los animales sometidos a deprivaciones mostraban una actividad general creciente. Para entender el concepto de actividad general conviene referirse a los mtodos experimentales que se han empleado para su estudio. Se ha usado: - Medir el running en una rueda de actividad. Se cuantificaba el nmero de revoluciones de la rueda por unidad de tiempo. - Medir, en un sistema con declive donde se provoca el deslizamiento del cuerpo, los cambios de posicin corporal. - Medir las respuestas a la obstruccin. Una red elctrica se ubic entre dos cajas o compartimientos en que podan ubicarse los animales de experimentacin. Una de las cajas, donde se ubica inicialmente al animal, es la caja de partida y desde ah debe pasar, a travs de la red elctrica, a la segunda caja, de destino, donde se ubican incentivos. En este tipo de experimento, se miden los intentos que hace cada animal para alcanzar el incentivo. Los resultados demostraron que la actividad motora aumentaba en la medida que aumentaba la deprivacin. As, los animales no mostraban actividad, casi de inmediato, luego de ser alimentados. Pero, luego, paulatinamente, mostraban una actividad creciente en la medida que se acercaba la hora de la prxima comida. Se ha interpretado como que el drive impulsa la

163 actividad. Sin embargo, parecen intervenir otros factores ya que si se alteraba el rgimen de deprivacin, por ejemplo, alimentando regularmente a los animales cada 24 hrs, no se observa el aumento de la actividad sealado antes. Es decir, la actividad no aparece como una consecuencia automtica causada por la deprivacin. Ms bien se presenta como una consecuencia de un proceso de expectativa, de percibir anticipadamente, el evento, en este caso, de alimentarse. En resumen, la anticipacin o la presencia de incentivos parecen ser los factores determinantes para producir los incrementos de actividad. Sin embargo, datos experimentales derivados de estudios hechos con otro diseo experimental han aportado nuevos puntos de vista. Se utilizaron animales sometidos a un rgimen de alimentacin libre, es decir, siempre hay alimentos disponibles. Se observ que las ratas comen por episodios que, en promedio, ocurren cada dos horas. O sea, comeran cuando se desarrolla deprivacin. Sin embargo, al estudiar el ritmo del comportamiento se encontr que no era regular lo cual llev a sugerir que el consumo (drive) no es el resultado automtico de una deprivacin, de modo que la utilidad del concepto del drive se hizo dudosa. Entonces se ha propuesto que la energizacin de las conductas se relacionara con la presencia de incentivos combinados con situaciones de deprivacin. Desde otro punto de vista se ha sugerido el animal activo, por su misma conducta activa, representa una instancia ms propensa a recibir refuerzos inmediatos. Esta condicin, que lo impulsara a aprender un comportamiento de actividad continuada en relacin a cierto mbito de estmulos, pueden provenir de su medio o cuando hay deprivacin. Es decir, la relacin entre la actividad y la deprivacin se explicara en trminos del concepto de refuerzo. Las Conductas Con Objetivos. Finalmente, tenemos las conductas que persiguen finalidades u objetivos seleccionados. Seran equivalentes a conductas voluntarias. En este caso, los estudios se han centrado en diversas reas de las cuales las representadas por las conductas alimentarias y por la conducta sexual han sido especialmente consideradas. El comer. La deprivacin es con seguridad una de las condiciones determinantes de la bsqueda de alimentos Su duracin (de la deprivacin) predice cuanto alimento se puede llegar a consumir. Pero algunos datos sugieren que no parece ser el nico factor. En algunos animales se necesitan ayunos repetidos antes de que ellos establezcan horarios de comer. Si se relaciona el ayuno con la necesidad de desarrollar un ajuste calrico hay que considerar que el dficit calrico toma un cierto tiempo en ajustarse, tiempo que puede llegar a ser bastante prolongado, a veces de semanas. Frente a ello se ha sugerido que algunos animales deberan tener que aprender a manejar ajustes de este tipo. Los animales pueden desarrollar apetitos especficos. Comer con avidez alimentos ricos en substancias especficas de las cuales haban sido deprivados, por ejemplo, alguna vitamina, protenas, etc. Pero, tambin, eligen dietas que no son apropiadas o no estn relacionadas con ninguna necesidad especial, preferencia que puede ser generalmente impulsada por hbitos, aunque se trate de substancias inadecuadas. Hay preferencias especficas o apetitos por alimentos particulares, sin que existan hambres especficas, que son impulsadas por factores como el gusto, la consistencia,

164 el tamao, el sabor, etc. O, tambin, hay otros factores determinantes de estos tipos de preferencias como los factores ambientales, como por ejemplo, la hora, la temperatura, la presencia de otra persona, como el jefe. En los animales se ha visto tambin que impulsa a comer, ver a otros animales comiendo intensamente. Por lo anterior, queda claro que la deprivacin parece ser slo uno de los factores que estimula a comer. Cules seran los otros factores? Para avanzar en este complejo problema se han planteado diferentes hiptesis: - Inicialmente se dio importancia al rol que tendra la estimulacin local en determinados segmentos del Aparato Gastrointestinal que generaran seales para inducir un comportamiento de apetito. Se consider el rol de las contracciones gstricas en el animal hambriento o el cese de esas contracciones en el animal saciado. - Posteriormente las hiptesis consideraron la participacin de estructuras cerebrales ubicadas en el hipotlamo y organizadas como un centro nervioso de regulacin del apetito. As, se consider que un grupo de neuronas del hipotlamo lateral actuara como centro del apetito. Su estimulacin inducira una conducta de ingestin de alimentos y su destruccin inducira un comportamiento de afagia, es decir, de ausencia de apetito. Se postul, adems, que en el hipotlamo ventro-medial otro grupo de neuronas estara organizado como el llamado centro de la saciedad el cual, al ser estimulado, inducira un comportamiento de cese de comer. En su conjunto, estas hiptesis sugieren que en el control del apetito se involucraran complejos de neuronas cuya organizacin, activacin y funcionamiento permanecen an sin aclarar. Este tipo de situaciones estimularon la generacin de nuevas hiptesis: - Las clulas son sensibles a los cambios en la glicemia o a los cambios locales de temperatura relacionados con la deprivacin los cuales seran corregidos por la ingestin de alimentos. - Las clulas (neuronas) seran sensibles a seales relacionadas con los cambios en los depsitos de grasa del organismo. En 1994 fue descubierta en el ratn una protena que se llam leptina y tambin protena OB y que result ser una seal producida por los adipocitos (clulas grasas) que es liberada a la sangre y que por lo tanto, es una hormona. Se ha considerado que esta molcula funcionara como una seal derivada de un sistema lipostato, que se asume presente en el tejido graso. Si aumenta la cantidad de grasa en los adipocitos, se libera leptina a la sangre y la hiptesis asume que esta molcula al actuar sobre las neuronas hipotalmicas inducira un comportamiento de saciedad (ausencia de apetito). Este efecto se explicara por la participacin en el proceso de pptidos anorexignicos (que producen prdida de apetito) los cuales estaran en un equilibrio funcional con otros pptidos llamados, en general, orexignicos los cuales induciran apetito. Pero este sistema de regulacin de apetito debera formar parte o estar relacionado con otro sistema de regulacin, el del gasto energtico del organismo. La expresin de este sistema est representada por parmetros como la tasa de metabolismo basal y la temperatura corporal. Lo anterior significa que las conductas de apetito o saciedad estn relacionadas con complejos mecanismos de regulacin del flujo de energa del organismo. La complejidad de este tipo de sistema es estructural y funcional, ya que actan e interactan diferentes centros nervioso hipotalmicos y mecanismos endocrinos. As, por ejemplo, algunos de los cambios conductuales indicados deberan relacionarse con la lipognesis (produccin de grasas) y con la liplisis (uso de grasa acumulada para producir energa) en el tejido adiposo.

165 En esta breve visin ciberntica de este sistema, la leptina constituira una seal inhibidora (retroalimentacin negativa) que informa al hipotlamo que el cuerpo tiene bastante comida y que debe inhibir el apetito. La hiptesis asume que cuando aumenta la cantidad de tejido graso del organismo ms all de cierto lmite, aumenta la sntesis y secrecin de leptina. La regulacin de la secrecin de leptina es a largo plazo, principalmente por variacin del nivel de masa corporal y los efectos estimulantes de la insulina en la formacin de tejido graso. Sin embargo, la complejidad parece ser mayor an dado que muchos obesos tienen altas concentraciones de leptina srica o presentan resistencia a la leptina. Este complejo panorama indica la participacin de otros mecanismos o factores, lo cual se ve apoyado por nuevos datos experimentales. En efecto, otras molculas como la ghrelina, la serotonina, la colecistoquinina y el neuropptido Y, tienen tambin un efecto sobre la sensacin de saciedad y contribuyen a la regulacin del peso corporal. Inicialmente, la mayora de las investigaciones sobre la leptina se relacionaron con el problema de la regulacin del peso corporal. Pero, posteriormente se ha encontrado que receptores de leptina se ubican en diversos tejidos perifricos, de modo que esta hormona aparece vinculada a otras funciones del organismo, por ejemplo, con la reproduccin, con la inmunidad o con la angiognesis. El gen Ob humano se localiz en el cromosoma 7. Pero adems del tejido graso, tambin se ha encontrado que se expresa en el hipotlamo, en el ovario y en la placenta.

Las Emociones. Las emociones tambin se manifiestan claramente en los comportamientos. Ellas tienen un lenguaje corporal que se expresa en las posturas, en las expresiones faciales, en las miradas, en el ritmo respiratorio, en el tono muscular y de la voz, etc. Si una persona est angustiada retorcer las manos y cambiar la expresin de su cara. Si quiere expresar compasin, miedo, alegra o sorpresa, igualmente aparecern cambios de su lenguaje corporal y de lo que est haciendo y de la forma en que lo hace. Las emociones se expresan as a travs de signos, algunos de los cuales, como los descritos, son evidentes. Desde el comienzo de los estudios sobre las emociones hubo intentos de clasificarlas. As, por ejemplo, se distinguieron emociones placenteras de otras desagradables. Otras se calificaron de intensas. Tambin se ha reconocido que las emociones que se pueden ocultar de modo que las personas se pueden mostrar indiferentes o hasta aburridas. En todo caso, en el comportamiento de cada instante, el estado emocional de la persona la va coloreando como fantica, colrica, entrometida, impulsiva, agresiva, etc., todo lo cual indica claramente que las emociones desempean un papel en las conductas humanas, que no son independientes entre s y que parecen modular, en un continuo de la expresin conductual, la forma que los comportamientos van a ir adoptando. En la conducta emocional se han distinguido etapas. Hay un estmulo que desencadena cada emocin. Ese estmulo puede ser una persona (amigo, persona amada o temida) que se nos presenta inesperadamente, o un evento catastrfico (explosin, catstrofe natural). Pero la emocin no es una respuesta transitoria, es ms bien un proceso en el cual se han diferenciado etapas: la primera es la respuesta inicial en la cual se desarrolla una gran

166 atencin, la cual es seguida por una respuesta posterior y, a continuacin se muestra una etapa de adopcin de hbitos (hbitos emocionales). Se han consignado como respuestas inmediatas algunas de las siguientes: la risa, la alegra, los gritos, los desmayos, el shock, la clera, el disgusto, el miedo, el terror. Algunas de ellas han sido consideradas positivas, producen aproximacin (el amor, el placer, el afecto). Otras han sido consideradas negativas. Producen rechazo o separacin (el miedo). Las respuestas posteriores pueden tener una duracin ms prolongada y algunas, llegar a hacerse permanentes como por ejemplo, el shock emocional producido por la prdida. Pero, en general, estas respuestas suelen ser de naturaleza ms bien compensatoria. Entre las respuestas de esta etapa suelen considerarse: la relajacin, el reposo, el afecto, la tristeza, la depresin, la ansiedad, el remordimiento, la preocupacin, la fatiga, la desmotivacin, la agresividad, la hostilidad. Hay muchas interrelaciones entre las respuestas de estas dos etapas de modo que las respuestas emocionales pueden ser muy diferentes de una persona a otra, o en la misma persona, o en las diferentes pocas. Pero, en todo caso, las respuestas posteriores no son continuidad de las respuestas originales (inmediatas). As, la hostilidad no es igual a la clera. En la tercera etapa se encuentran los llamados hbitos original y en los efectos posteriores. En esta etapa se amor, la felicidad, el antagonismo, la compensacin, ejemplo, la ansiedad y las preocupaciones, reacciones muchos hbitos duraderos. emocionales basados en la reaccin ubica como hbitos emocionales el la regresin, la hiperactividad. Por negativas, motivan el desarrollo de

Cuando hay trastornos emocionales se producen conductas perturbadas que pueden resultar ms bien desadaptativas y al transformarse en hbitos de conductas que generan ms y mayores perturbaciones, se generan crculos viciosos cuya ruptura es indispensable para alcanzar rehabilitaciones. A veces las perturbaciones relacionadas con las emociones se traducen en manifestaciones psicosomticas, que se van a expresar en alteraciones funcionales y desrdenes orgnicos como, por ejemplo, las hipertensiones (ejecutivos), las lceras gstricas (pilotos de aviacin). En resumen, parecen existir muchas maneras de activar emociones, las cuales son difciles de describir, caracterizar y de diferenciar. Parece ser muy difcil diferenciar emociones bsicas que sean comunes a nios, adolescente y adultos. En parte ello se explica por los antecedentes considerados hasta ahora, pero tambin porque las expresiones emocionales se van modificando por el aprendizaje. Las emociones en los nios. Los problemas relacionados con las emociones en los nios han recibido la atencin de diversos grupos desde distintos puntos de vista. Inicialmente desde el conductismo, Watson defini que en los nios existen tres tipos de emociones bsicas innatas: el temor, la clera y el amor. Estudios posteriores no han confirmado dicha clasificacin. En parte porque para calificar la respuesta emocional en un nio muy pequeo, por ejemplo, es necesario ver la situacin total de la condicin estimulante. Es decir, si sabemos qu estmulo afecta al nio, elegimos la respuesta apropiada, es decir, si consideramos que el estmulo es de aquellos que

167 provocan ira, diremos que la respuesta del nio es colrica. Si los observadores no conocen las condiciones de la estimulacin no podrn identificar la naturaleza de la emocin. Algunos autores plantearon (Bridges) que en las primeras semanas de vida el nio responde a cualquier condicin muy estimulante con un tipo de emocin considerada generalizada, con excitacin. Luego y durante los dos primeros meses, se distinguen las reacciones de afliccin y agrado. Posteriormente, va a ir diferenciando otras formas de expresin de emociones. As en el nio de 2 aos es posible identificar: placer, orgullo, excitacin, disgusto, pena, celos, miedo y clera. En los nios pequeos esas respuestas emocionales, en general, involucran a todo el cuerpo. Al crecer los nios aprenden a ocultar o disimular las emociones. Las formas explcitas de expresin emocional slo se dan en los casos excepcionales de explosin emocional. La magnitud de la expresin emocional de las personas la podemos medir en los llamados movimientos expresivos de la cara, las manos, la voz y el cuerpo. En la realidad cotidiana, la expresin facial se considera tradicionalmente como el mejor ndice para evaluarla. Sin embargo y como ya sea indicado, desde el comienzo se ha considerado que la objetividad del juicio para definir una emocin, en base a los movimientos observados, debera considerar como uno de los factores fundamentales la situacin en la cual est actuando el estmulo. En todo caso, hay conciencia que desde la edad temprana se configuran formas universales de la expresin emocional: rer, gritar, estar tenso en algunas situaciones o relajado en otras, parecen ser formas universales de reacciones no aprendidas. Sin embargo, al avanzar en edad las personas adoptan otras expresiones emocionales, propias, modeladas por distintos factores de orden personal, cultural social. Por ejemplo, en distintas culturas los besos pueden tener distintos significados. Debido a las dificultades para caracterizar y comprender los mecanismos relacionados con las respuestas emocionales se han hecho importantes esfuerzos para explorar los mecanismos y los cambios fisiolgicos que acompaan a ese tipo de respuestas. Este tipo de esfuerzo se ha ido dando a lo largo de los dos ltimos siglos y sus principales hitos se resumen a continuacin, intentando esta visin desde el punto de vista de las neurociencias. La neurociencias de las emociones. Las neurociencias de las emociones y de los afectos intentan integrar los estudios de psiclogos, psiquiatras, neurlogos, filsofos y bilogos. Desde el punto de las herramientas experimentales empleadas, este enfoque recoge informacin a travs de la neuroimaginera, los experimentos conductuales, la neurofisiologa, los registros de actividad elctrica, los datos de la clnica relacionada con los estudios del efecto de lesiones, tanto en animales como en los humanos. En la historia de los estudios de las emociones y de los afectos se destacan importantes contribuciones algunas de las cuales se mencionan en este trabajo. Se puede considerar que el estudio cientfico de las emociones se inicia con la publicacin en 1872 de la obra de Carlos Darwin "La Expresin de las Emociones en el Hombre y en los Animales" en la cual son significativas como contribuciones las siguientes observaciones: - Las emociones observadas en los animales muestran homologa con las emociones humanas. - Un conjunto limitado de emociones bsicas estn presentes en las distintas especies y en diferentes culturas.

168 Estas ideas fueron importantes porque estimularon el uso de animales en las investigaciones sobre las emociones humanas, la cuales demostraron que esas emociones bsicas tenan substratos biolgicos especficos, es decir, independientes de los relacionados con otros comportamientos. En 1884 W. James propuso una teora para explicar las emociones como "la experiencia de conjuntos de cambios corporales que ocurren en respuesta a estmulos emotivos". Ello significara que si nos enfrentamos a un peligro, por ejemplo, una fiera y huimos, lo hacemos no porque nos hayamos asustado y por ello decidamos huir. Segn esta teora, lo que ocurre es que huimos al percibir la fiera y que los cambios corporales que experimentamos en esa huida configuran la emocin de miedo. Un enfoque similar haba sido planteado, casi simultneamente por otro investigador en 1885, Carl Lange, lo cual determin que ambas teoras se consideran como una sla, llamada teora James-Lange de las emociones. Sin embargo, esa teora fue confrontada en 1920 por los estudios experimentales de Walter Cannon. Este investigador, que desarroll el concepto moderno de la homeostasis, encontr en relacin a las emociones que: - La separacin quirrgica de las comunicaciones entre las vsceras y el cerebro no impide la conducta emocional. - La actividad visceral o la somtica no pueden diferenciar emociones distintas. - Los cambios corporales son demasiado lentos para generar emociones. - El estmulo artificial de la actividad corporal, por ejemplo, a travs de hormonas, no es capaz de generar emociones. Con posterioridad se ha demostrado, tambin experimentalmente, que las objeciones de Cannon parecen ser dudosas. A modo de ejemplo, si se inyecta endovenosamente una hormona (tambin es un NT), como es la colecistocinina, a una persona esta puede experimentar ataques de pnico. La teora de James-Lange ha servido, entonces, como un polo de atraccin de nuevos estudios pero, importantemente, para correlacionar las emociones con estructuras corporales las cuales participaran generando seales feedback que modulara las respuestas emocionales. En todo caso, los estudios experimentales que comprometan relaciones neuroanatmicas del organismo originaron una serie de hallazgos fundamentales para entender las bases neurobiolgicas de las emociones. La teora de Cannon-Bard. Este teora naci de estudios de lesiones cerebrales hechos en gatos por W. Cannon junto a otro investigador, P. Bard. Ellos "decorticaron" los animales, es decir, eliminaron quirrgicamente la regin sensorio-motriz de su corteza cerebral. Repuestos de la operacin estos animales experimentaban ataques de ira, inapropiados y repentinos dirigidos contra los observadores. A este fenmeno Cannon y Bard le llamaron "ira-ficticia" y la interpretaron como una prueba contra la teora de James-Lange ya que asuman que la permanencia de la emocin de ira o rabia, habindose eliminado la regin nerviosa de su percepcin, demostraba que la hiptesis de James-Lange era incorrecta. Por ello, Cannon y Bard proponen una teora de las emociones, las cuales se explicaran por mecanismos cerebrales. En su teora, ellos propusieron que "el hipotlamo es la regin del cerebro que se relaciona con las respuestas emocionales, las cuales seran inhibidas (controladas) por regiones cerebrales evolutivamente ms recientes, como es el caso de la Neocorteza. En 1937, otro investigador, James Papez, propuso una explicacin de base anatmica para explicar las emociones. Pre-defini un circuito neuronal central (cerebral) de las emociones

169 que en la actualidad de conoce como el "Circuito de Papez". En esta proposicin Papez define una serie de estructuras nerviosas que representara un substrato neuroanatmico y funcional especfico de las emociones y que sera distinguible, de otros sistemas que seran especficos para las percepciones, los pensamientos y la memoria y que configuraran el circuito del pensamiento. Ambos circuitos estaran interrelacionados e interactuaran funcionalmente. Cuando los estmulos actan sobre el organismo, generan seales que desde los receptores sensoriales, las cuales por vas especficas entran al SNC y alcanzan hasta el Tlamo. Desde este ncleo la seales son derivadas a las cortezas sensoriales especficas (segn la modalidad del estmulo).Pero las seales son derivadas principalmente a la llamada Corteza Cingulada, desde aqu al Hipocampo (a travs de una estructura llamada Cigulum) y a los Cuerpos Mamilares del hipotlamo (a travs de una estructura llamada Fornix). Esta sera la ruta de los pensamientos y de las percepciones. En la va de las emociones, las seales seran transmitidas directamente desde el Tlamo a los Cuerpos Mamilares. Al activar se esta va se generaran las emociones, pero para ser percibidas como tales deberan, de todas maneras, alcanzar la Corteza Cingulada. Considerando las hiptesis de Papez, de Cannon-Bard y nuevos datos experimentales, de Kluver y Bucy, otro investigador, Paul McLean propuso en 1949, una nueva hiptesis, en la cual propone una arquitectura "trina" para explicar la participacin del cerebro en las emociones. Primero, en que consistieron los experimentos de Kluver y Bucy? Estos investigadores demostraron en monos, en 1939, que la ablacin bilateral de los lbulos temporales induca en ellos una serie de comportamientos caractersticos: prdida de la reactividad emocional, una conducta exploratoria aumentada, una tendencia a explorar los objetos con la boca, hipersexualidad y conductas alimenticias aberrantes que llevaban, incluso a la coprofagia. McLean distingue en la arquitectura actual del SN tres partes cuya presencia reflejara la historia evolutiva de este sistema. Una primera parte formada por el complejo estriatal y los ganglios basales, representara, desde el punto de vista evolutivo, el cerebro vertebrado ms antiguo, el de los reptiles. McLean consider que esa parte sera el lugar de las emociones primitivas como el miedo y la agresin. Luego McLean distingui una segunda parte formada por la mayor parte de los componentes del Circuito de Papez (Tlamo, Hipotlamo, hipocampo y Corteza Cingulada), ms otras estructuras nerviosas como la Amgdala y la Corteza Prefrontal (PFC). A esta parte del cerebro McLean la llam inicialmente "cerebro visceral". Posteriormente lo llam "Sistema Lmbico" y consider que aumentaba la respuestas emocionales del cerebro reptiliano (miedo y agresin) y, tambin, era responsable de las emociones sociales. Finalmente, evolutivamente, se habran desarrollado nuevas estructuras nerviosas como la neo-corteza lo cual abra permitido, segn McLean, establecer una relacin entre las funciones cerebrales cognitivas y las emociones. Esta regin del cerebro explicara el control superior (cortical) de los otros dos sistemas que se han relacionado con las emociones. Muy importante en la hiptesis de McLean es su proposicin de que las experiencias emocionales involucran la integracin de la informacin ambiental con la que se origina

170 desde el cuerpo. Dicha integracin es la que generara la percepcin o experiencia emocional. El concepto de sistema lmbico sigue presente en la actualidad como equivalente al concepto de "Cerebro Emocional". Sin embargo, esta visin ha ido recibiendo diversas observaciones: - Muchas de las estructuras del sistema lmbico (el hipocampo, los cuerpos mamilares y el hipotlamo anterior), se considera en la actualidad, que tienen un rol menor en los procesos emocionales y se relacionan ms con los procesos cognitivos. En el presente, otras regiones cerebrales, principalmente las relacionadas con el cerebro reptiliano, como los ganglios basales y el cuerpo estriado ventral, adems de algunas de las estructuras lmbicas (la amgdala, el hipotlamo, la corteza cingulada y la PFC) son las que estaran ms relacionadas con las emociones. Las teoras y hallazgos mencionados estimularon la investigacin desde las neurociencias sobre el rol que deberan jugar las estructuras indicadas en las emociones y en el rol de estas en los comportamientos. As, la Amgdala representara una de las regiones ms importantes relacionadas con las emociones. Su rol sera procesar las seales sociales relacionadas con las emociones, especialmente con aquellas como el miedo. Tambin sera fundamental en el condicionamiento emocional y en la consolidacin de las memorias emocionales. Algunos ejemplos ilustrarn mejor estos conceptos. - Las lesiones en la amgdala pueden llevar al impedimento para el reconocimiento de caras o de otras seales sociales. Por otro lado, se ha visto, estudiando la actividad elctrica de neuronas de la amgdala, que ellas responden, diferencialmente, a caras distintas y que pueden responder selectivamente a ciertos estmulos sociales de movimiento, como los comportamientos de aproximacin. - Al lesionar la amgdala se perturba el procesamiento de las expresiones faciales, especialmente de miedo. -Tambin hay interesantes estudios examinando neuroimgenes obtenidas con tcnicas PET o fMRI. Se observan, por ejemplo, imgenes que muestran una activacin selectiva de la amgdala frente a la contemplacin de caras evaluadas como "horrendas". Tambin son interesantes los estudios sobre el condicionamiento al miedo y la amgdala. Si se asocia un estmulo neutro a una seal traumtica, por ejemplo, una descarga elctrica, ese estmulo elctrico adquiere propiedades de estmulo traumtico. En estudios experimentales, realizados en este mbito, se ha encontrado que el condicionamiento con estmulos traumticos tiene xito, siempre que participen dos vas aferentes a la amgdala. - Una, es la conexin directa tlamo-amgdala que se relaciona con las caractersticas gruesas de los estmulos sensoriales los cuales, despus de llegar al tlamo, son proyectados hacia la amgdala. La activacin de esta va se relacionara con las primeras respuestas condicionadas frente al estmulo amenazante. Representara la base biolgica del sistema de activacin de la emocin y apoyara la hiptesis de Zajonc (1980) referida a la experiencia de emociones sin conocimiento previo, innatas? - La segunda ruta es la va tlamo-cortico-amgdala y se relacionara con el anlisis mayor del estmulo amenazante y con un tipo de respuesta condicionada ms lenta. Los estudios en humanos sobre la participacin de la amgdala en las respuestas condicionadas de temor son abundantes. Las observaciones clnicas y el uso de tcnicas de imaginera han aportados importante informacin:

171 Un paciente con dao en la amgdala derecha responde en forma retardada frente a estmulos sonoros o se muestra inmune al condicionamiento de temor mientras no se estimule su sistema de percepcin de temor (su background de miedo) por estmulos de miedo (diapositivas). Otro paciente con dao bilateral (las dos amgdalas, derecha e izquierda lesionadas) se mostr igualmente inmune al miedo condicionado aunque poda relatar la experiencia del condicionamiento (Bechara y cols., 1995). Por otra parte, pacientes que presentan dao en el hipocampo pueden ser condicionados al temor pero no tienen memoria explcita para explicar la experiencia del condicionamiento. Tambin se han aportado evidencias acerca de que el condicionamiento con caras opera a travs de la va tlamo-amgdala.

En relacin al rol de la amgdala en la consolidacin de la memoria tambin hay observaciones clnicas de importancia. Se ha encontrado que sujetos con dao en la amgdala muestran un recuerdo disminuido (o bajo) sobre los aspectos emocionantes de los relatos o historias en relacin al recuerdo de los datos no-emocionales contenidos en ellas. Estudios usando la tcnica PET han demostrado que el conocimiento del nivel del metabolismo de la glucosa en la amgdala (derecha) puede ayudar a predecir la capacidad de recuerdos de hechos emocionantes que permaneceran hasta varias semanas despus. Esta observacin sugiere que la amgdala puede estar relacionada con la consolidacin de la memoria emocional. La corteza pre-frontal (CPF) y las emociones. La historia del estudio de la participacin de la CPF en las emociones parte, de hecho, del caso dramtico de Phineas Gage. Este tcnico en minas sufri un accidente que le destruy su CPF lo que le provoc un evidente cambio permanente de personalidad y de su conducta emocional. Este hecho ocurri en 1848 (A. Damasio). A partir de esa fecha, numerosos estudios han tratado de aclarar el rol de la CPF en la conducta emocional y los procesos y mecanismos involucrados. Sin embargo, persisten muchas dudas y se han intentado diversas hiptesis. El anlisis planteado por Dalgleish es interesante. l examina 3 planteamientos sobre la funcionalidad de la CPF relacionada con las emociones: - La CPF y la recompensa. Basndose en estudios electrofisiolgicos y de imaginera, Rolls, sugiri que hay regiones de la CPF que participan junto a la amgdala en el aprendizaje y representacin de las relaciones entre reforzadores primarios del comportamiento (alimento, bebida y sexo) y nuevos estmulos que actuaran como reforzadores secundarios. - La CPF y las seales corporales. Otro grupo de investigadores ha retomado el rol de las seales corporales (teora de James-Lange) en el desarrollo de respuestas emocionales y en los mecanismos y procesos posiblemente involucrados. As, Schachter y Singer (1962) demostraron que el mismo tipo de expresin (activacin) corporal se poda expresar tanto para demostrar enojo como felicidad lo cual dependa del contexto social y cognitivo en el cual se daba la experiencia. Sus estudios fueron sobre las interacciones entre la informacin del cuerpo y lo cognitivo como una base que generara la experiencia emocional. La sugerencia de estos investigadores representa una hiptesis cognitiva de las emociones, en la cual se da una gran importancia al feedback corporal en el proceso de desarrollo de las emociones. Posteriormente y continuando con la misma lnea de enfoque (efecto del feedback de seales corporales) aparecen las investigaciones de Antonio Damasio y su grupo. En estos estudios se implica la CPF, en especial, la parte ventromedial de esta regin, lo cual expresan en la hiptesis llamada del marcador somtico. Fundamentalmente, se plantea en esa

172 hiptesis la existencia de reacciones fisiolgicas, como por ejemplo los cambios en la actividad del SNA, que marcan a hechos emocionalmente significativos. Los marcadores somticos representan, entonces, una seal que marca a eventos que han tenido significacin emocional y la idea de Damasio es que esos cdigos somticos seran procesados en la CPF ventromedial. Esas seales que se habran configurado en el pasado, se hara presentes en situaciones actuales, en las cuales hay incertidumbre y seran determinantes de las decisiones a tomar, en especial en situaciones que no pueden ser resueltas en base al anlisis lgico de ellas. Esta hiptesis se apoya en observaciones clnicas, en pacientes que teniendo ms o menos intactas sus funciones cognitivas y la explicacin de sus emociones, mostraban serios problemas para tomar decisiones, en situaciones de incertidumbre, en las cuales influyen los valores emocionales de las seales que hay que procesar. Damasio explica que estos pacientes no pueden usar sus marcadores somticos por presentar un dao en la CPF ventromedial. Este tipo de paciente falla para enfrentar situaciones complejas, inciertas, que trata de manejar slo con el razonamiento lgico. La CPF y la regulacin "top-down". R. Davinson y sus colegas han propuesto que la CPF enva seales de "orientacin" a diferentes regiones cerebrales para orientar las conductas hacia objetivos de mayor valor adaptativo, lo que es evaluado en consideracin a las consecuencias emocionales inmediatas que se asocian a esos comportamientos en desarrollo. Cambios fisiolgicos en la emocin. Todos estn familiarizados con ciertos cambios de la fisiologa corporal que son evidentes en los estados emocionales: enrojecimiento o palidez de la cara, cambios en la frecuencia respiratoria, en la frecuencia cardaca, evidencias de traspiracin o de sequedad de la boca. Los avances de la tecnologa permiten, en la actualidad medir simultneamente, esos parmetros y otros ms. Pero no slo resulta importante, en relacin a la caracterizacin de las emociones, el conocimiento de la fisiologa corporal. En especial resulta de fundamental importancia obtener un espectro del funcionamiento de los sistemas nervioso y endocrino durante las emociones. En la actualidad ello tambin es posible gracias al adelanto tecnolgico que ha permitido medir la actividad elctrica del cerebro, caracterizar redes de neuronas especficamente relacionadas con las emociones y otras. En la actualidad tambin ha sido fundamental, para entender la Biologa de las emociones y su significado, el desarrollo de un marco terico ms poderoso como ha sido el enfoque desde las neurociencias del problema de las emociones. Se ha podido definir, por ejemplo, la existencia de un Cerebro Emocional que estara en la base de las conductas emocionales. LA CONDUCTA SOCIAL DE SIMIOS Y MONOS. El estudio de la conducta de estos grupos de animales ha despertado inters como fundamento para entender la conducta social del hombre. Sin embargo, desde la poca de Buffon hasta la dcada del 70 del s XX la descripcin de la conducta social de algunos primates ha sido muy prejuiciada. Slo a partir de esa fecha investigadores entrenados han comenzado a desarrollar estudios objetivos sobre la vida social de simios y monos especialmente en su ambiente natural. La conducta social se ha observado en Macacos del gnero macaca, en el Langur Sagrado (Presbytes Entellar) y en los baboones Papio. Ello se ha explicado porque representan las especies ms accesibles de las ms de 200 especies conocidas de primates. Entre los otros primates que tambin se han estudiado se encuentran los lmures, los monos, los simios y el hombre. Las especies ms difciles de estudiar han sido Gorilla Gorilla y el Chimpanc (Pan Troglodites).

173

Los miembros de todas esas especies viven en grupos que ofrecen estructura propia y que, adems, se caracterizan por interactuar en ellos (entre los grupos). Una expresin que se usa frecuentemente es la de conducta social, cuyo significado se ha tratado de precisar. La conducta social se refiere a cualquier conducta por la cual un individuo influencia directamente a otro de su misma especie. En la expresin se incluyen los acoplamientos, las interacciones padre-hijo, los comportamientos en las manadas y los conflictos. Se describir en algunas especies la estructura de algunos grupos, su relacin con la defensas del grupo y con el estatus social de los individuos. Por ejemplo, el grupo de los baboones Hamadryas de Etiopa est formado por una madre, sus consortes y los hijos. El grupo se desplaza durante el da, sus componentes se alimentan juntos pero no se mezclan con otros grupos de la misma especie. En la noche, se renen los distintos grupos en territorios rocosos de muy difcil acceso, de modo que la agrupacin puede llegar a tener varios cientos de miembros. Se hipotetiza que la estrategia de esta forma de organizacin persigue obtener un mejor uso del alimento, copulacin regular y proteccin de hembras y jvenes contra el ataque de leones y leopardos. Sin embargo, la mayora de los grupos de primates son ms numerosos, 100 individuos o ms y presentan otras caractersticas en su organizacin. Por ejemplo, los grupos de Baboom Chacma, tienen observadores que tienen como tarea dentro del grupo alertar con ladridos sobre la presencia de peligros. Estos grupos muestran, adems, una disciplina social fuerte que se manifiesta en ciertas actividades importantes del grupo social como el acceder en forma jerrquica a beber agua al encontrar una fuente de este lquido. El mismo tipo de disciplina se ha observado en especies de macacos japoneses, como Macaco Fuscata. Entre los grandes monos, como los chimpancs, tambin se observan comportamientos caractersticos tanto en relacin de la bsqueda de alimentos como en consideracin a la seguridad del grupo: se mueven en forma cautelosa, manifiestan conductas exploratorias o defensivas, como arrojar palos otros animales. En los grupos de simios y monos se han observado formas de organizacin que demuestran la existencia de jerarquas sociales. Existen los machos dominantes, que son aquellos que tienen prioridad al acceso de alimentos, a copular, a modales o lugares agradables. Esas distinciones no tienen que ver con actos defensivos. En las observaciones hechas sobre los Langur de la India, especie arbrea, se ha encontrado que existe una escala social jerrquica, que es individual y que se mantiene sin conflictos, las peleas son muy raras, por lo tanto, las heridas son infrecuentes. La jerarqua se manifiesta en la ausencia de oposiciones de modo que los comportamientos son pacficamente regulados. El status de las hembras est menos claramente definido pero, por ejemplo, asociarse con un macho dominante o estar preada, eleva su estatus. Luego del nacimiento de las cras las hembras no participan en conductas de dominancia o de sumisin. Un medio importante de socializacin parece ser el acicalamiento de modo que ser arreglado refleja un cierto estatus. En otra especie, en el mono aullador (Allouatta Paliata), se ha observado que los individuos son pacficos en su grupo. As, si se forma otra pareja, los otros machos no interfieren. A veces hay inofensivos choques entre hembras. Los conflictos parecen ser ms frecuentes entre machos viejos y jvenes. Estos ltimos suelen ser expulsados del grupo luego que alcanzan su madurez sexual. En chimpancs de Tanzania, en grupos de ms de 500 individuos, se ha observado que hay jerarqua hacia los alimentos y a ceder el paso. El ms

174 pequeo y dbil cede el paso. Las hembras lo ceden a los machos y los jvenes a los adultos. No parecen haber seales formales que sirvan de hitos para dirigir estos comportamientos y pequeas variaciones de ellos parecen influir en el estatus individual. As, cargar ocasionalmente un animal pequeo o encontrarse en compaa de otro individuo, son circunstancias que significan aumento de estatus. En los gorilas, tambin se han observado conductas equivalentes. Un grupo comn est formado por alrededor de 20 individuos entre los cuales el mayor es el dominante. Este sujeto, sin embargo, no mantiene su estatus por la violencia. Cuando las hembras entran en conflicto, chillando o luchando, basta que el macho se mueva hacia ellas y grua para que ellas se detengan. Hay otras especies de monos que tienen reputacin de ser ms violentos como, por ejemplo, el Macaco Rhesus. Sin embargo, hay dudas sobre la veracidad de las formas de conducta descritas por los investigadores. Ello, porque se trata de una especie que vive ms directamente relacionado con el hombre, en poblados, templos o comunidades que los albergan o, en los zoolgicos. Con respecto a las conductas de apareamiento de estos primates, incluyendo el hombre, en ninguna de ellas, con excepcin del hombre, se han observado apareamientos permanentes. Desde el punto de vista del estatus dentro del grupo, los machos dominantes no parecen monopolizar hembras. Por su parte, estas aceptan a los machos slo cuando estn en estro, estado designado como hembra receptiva que se expresa (baboones) por los cambios del color de la piel alrededor de los genitales y por la exposicin de sus cuartos traseros. Frente a hembras receptivas los machos dominantes tienen la preferencia y si la hembra no est en estro (en celo), de todos modos puede desarrollar conductas copulatorias pero, en estas circunstancias, con machos de menor rango (no dominantes). Sin embargo, se considera que este aspecto del comportamiento social, relacionado con la observacin de una conducta ms permisiva sera la resultante de un proceso de aprendizaje (66) que explicara que los machos dominantes slo seleccionan a las hembras en estro. Los macacos del la India y del Japn tambin muestran un comportamiento promiscuo en sus hbitos sexuales. Sin embargo, se ha observado que algunas hembras en estro mantienen asociaciones ms duraderas, de algunos das, con machos que las pretenden, pero otras, pueden irse con otros machos, sin que ello provoque disputas. Los gorilas y los chimpancs, que son simios ms cercanos al hombre, tambin muestran un comportamiento altamente promiscuo en sus comportamientos sexuales. Frente al panorama de conductas sexuales estudiadas en los grupos de primates indicados cabe preguntarse, entonces, qu es lo que los cohesiona. Este problema nos lleva a referirnos brevemente al tema de los hijos y de su cuidado. El cuidado parental. Dado que el sexo no parece ser el lazo que mantiene uniones duraderas entre los miembros de grupos de estos primates, se ha considerado que el factor que parece ligarlos ms permanentemente es el cuidado de los hijos, especialmente el que les otorga la madre. As, se ha considerado que es la presencia de las cras y jvenes la que impulsa a una conducta de relacin ms duradera. De los comportamientos descritos relacionados con este aspecto de las relaciones sociales se toman algunos ejemplos: - En el Langur de la India, a las pocas horas del nacimiento de su cra, la madre permite que otras hembras la tomen. Son como las tas que ayudan. En relacin a esta observacin, se afirma entonces que las hembras de esta especie son maternales, pero que los machos son indiferentes.

175 En los Baboones de Tierra y, algo tambin en los macacos, las madres impiden, hasta alrededor de una semana despus del nacimiento de la cra, que otras hembras la tomen. Sin embargo despus, permite que lo hagan, incluso hasta el macho dominante puede llevar la cra. Estos comportamientos se han interpretado como una forma de ayuda a la madre, que se hace muy necesaria durante las largas migraciones. CEREBRO FEMENINO-CEREBRO MASCULINO. Durante ms de un siglo, con altos y bajos, se han discutido las diferencias y semejanzas que, desde distintos puntos de vista y significados, se han estado buscando entre los cerebros de la mujer y del hombre. Esta larga bsqueda ha puesto en evidencia algunas diferencias en arquitectura y en funcionalidad cuyas caractersticas que se discutirn brevemente, resaltando el hecho que la investigacin de ellas aportar datos que los investigadores perciben que ayudarn el tratamiento de ciertas afecciones ligadas al sexo. Las comparaciones, que han tratado de definir diferencias en capacidades, se han centrado en torno a cierto tpicos, por ejemplo, el tamao de cerebro, diferencias anatmicas, estructurales, qumicas y funcionales o preferencias por determinadas reas del conocimiento, por ejemplo, por las ciencias fsicas y matemticas. Tambin se ha reconocido que los cerebros de la mujer y del hombre muestran claras similitudes en muchos aspectos. Sin embargo, en la ltima dcada los investigadores tambin han evidenciado un interesante espectro de variaciones estructurales, qumicas y funcionales. El estudi de estos tipos de diferencias ofrece una historia breve pero interesante. Hace alrededor de 60 aos atrs los investigadores reconocan ciertas pequeas diferencias entre los cerebros femenino y masculino pero circunscrita a una fraccin de una pequea regin del cerebro, el hipotlamo, fraccin que las investigaciones ligaban con el proceso de apareamiento (Levine) en el cual el comportamiento de cada sexo es diferente. En la actualidad, sin embargo, hay reconocimiento evidente de las influencias del sexo en los procesos cognitivos, en las conductas, en la memoria, en las emociones, en la visin, en la audicin, en el reconocimiento de caras y en las respuestas a las hormonas del estrs. Este aumento del conocimiento sobre procesos y fenmenos relacionables con hormonas sexuales y con el gnero, se est explicando en gran parte por el uso de tcnicas no-invasivas de imaginera como la tomografa por emisin de positrones (PET) y la resonancia magntica funcional (fMRI) , las cuales permiten observar procesos cerebrales en sujetos despiertos sin mayor dao. El uso de las mencionadas tcnicas ha permitido apreciar variaciones anatmicas, consistentes en diferencias en el tamao de varias reas corticales y otras sub-corticales con evidente significado funcional. Algunos datos como ejemplo. J.M. Goldstein y su grupo, encontraron usando la fMRI que partes del la corteza frontal, una regin relacionada con funciones cognitivas superiores, y parte de la corteza lmbica (regin asociada a las respuestas emocionales) son ms abultadas en las mujeres que en los hombres. En estos, por otra parte, la corteza parietal (regin asociada a la percepcin espacial) y la amgdala (ncleo que se activa con informacin que evoca emociones, diferentes a las que aceleran el corazn o aumentan la adrenalina) son de mayor tamao que en las mujeres. Esas diferencias de tamao son relativas. Ellas comparan el volumen total de la estructura

176 con el volumen total de su cerebro. Igualmente se piensa que la magnitud del tamao de las estructuras cerebrales refleja una cierta importancia para el animal. As se ha apreciado que, en los primates, las regiones dedicadas a la visn seran ms importantes que las dedicadas a la olfacin. Del mismo modo las distintas disparidades anatmicas encontradas entre hombres y mujeres han sido consideradas seales de diferencias entre los modos funcionales de sus respectivos cerebros que seran dependientes del sexo. Pero estos tipos de diferencias, debidas al sexo, tambin se han empezado a encontrar a nivel celular. Por ejemplo, Witelson S. y cols., descubrieron que las mujeres poseen una mayor densidad de neuronas que los hombres (por unidad de volumen), en dos de las seis capas de neuronas, de regiones de la corteza temporal asociadas con el procesamiento del lenguaje y con su comprehensin. Lo mismo se hall en el lbulo frontal. Las implicancias funcionales de estas diferencias estructurales no han sido aclaradas. En todo caso, uno de los factores considerados para explicar ese tipo de diferencias han sido las influencias de las hormonas sexuales que baan el cerebro fetal. Se sabe que esas hormonas guan durante el desarrollo la organizacin y las conexiones interneuronales en varias regiones del cerebro. Esta posibilidad es interesante porque se encontr que en las mismas regiones en las cuales Goldstein encontr las diferencias descritas antes, son regiones en las cuales los animales experimentales presentan, durante su desarrollo, los nmeros ms altos de receptores a esas hormonas. Tambin es interesante considerar que estas diferencias se estableceran desde el nacimiento y no seran debidas a las influencia de hormonas asociadas a la pubertad o a factores culturales. Un mayor apoyo a la existencia de estas diferencias ms bien estructurales ha derivado de diferencias en los comportamientos observadas en los recin nacidos. La eleccin que ellos hacen, ya desde el primer da de edad, de juguetes u otros objetos tiene que ver con su sexo. Observaciones ya antiguas han demostrado que el inters de los nios, al elegir sus juguetes, se orienta hacia las pelotas o hacia los autos de juguete. En cambio, las nias lo orientan hacia las muecas. Las causas de esos tipos de diferencias no han podido ser atribuidas a factores culturales o a otros factores innatos. Un avance en este problema ha derivado de estudios hechos en monos, por M. Hines y GM Alexander. Estas investigadoras presentaron a monos recin nacidos una seleccin de juguetes que incluan muecas de trapo, camiones y otros objetos considerados neutros como libros de pinturas. Ellas encontraron que los monos machos gastaban ms tiempo jugando con los juguetes "masculinos" que las hembras las cuales preferan los juguetes ms femeninos. Bebs de ambos sexos se entretuvieron durante lapsos similares con los libros de pinturas o con otros objetos neutros desde el punto de vista del sexo.