La hoja

La hoja (del latn flum, i) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis. La morfologa y la anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin llamadas nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de una lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas las estpulas.

Concepto y origen
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como rganos de almacenamiento de agua. En las plantas vasculares las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuacin:

Una plntula de Pinus halepensis con ocho cotiledones.

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas. As, las plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la germinacin de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del

Los dos cotiledones de la plntula de Carpinus betulus, una dicotilednea. terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso es el tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes. En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos, stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan dieferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriognesis, junto con los meristemas de la raz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la germinacin y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de la generacin posterior de las partes areas de la planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomfilos. En ciertos casos excepcionales, como en algunas gesnericeas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin; en su axila se desarrolla la inflorescencia. Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales como

la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao. Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de cada especie. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos. Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En general, el tamao del limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas

Las coloridas hojas preflorales o brcteas de Bougainvillea spectabilis se confunden con sus flores, pequeas y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). Los ptalos, al igual que las restantes piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones especficas distintas a la fotosntesis.

se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente, como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos foliceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomfilos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de las flores o de las inflorescencias. Su tamao es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

Morfologa foliar
Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripcin se denomina morfologa foliar.1

[editar] Lmina o limbo

Artculo principal: Limbo foliar.

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.

Pecolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito

usualmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus). Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gnero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles. Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes.

Estpulas

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido).

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos,

funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares. Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.

Tipos de hojas de acuerdo a su morfologa

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatfitas puede clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las caractersticas de la nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o borde y nerviacin. Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-. En este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la hoja hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se denominan decurrentes.16 11 En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y aflechadas. El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se

tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice bipinnada.

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin. Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general de un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actan mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando unidos entre s por una especie de red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin puede adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las tpicas de las plantas dicotiledneas.

Prefoliacin o vernacin
La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.; convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca; involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral; revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces; circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filotaxis

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas. Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes.

Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn

formadas por dos grandes grupos monofilticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja frtil o carpelo.

Las hojas de las pteridfitas

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Pteridium aquilinum, los que comnmente se denominan frondes. Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las denomina eufilos reducidos. Microfilos Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja. Megafilos Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada, entera como por ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso de Ophioglossum.

Las hojas de las gimnospermas

Las hojas de las conferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea. Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas , aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas.

Las hojas de las monocotiledneas

Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan las hojas de Neomarica longifolia. Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada. Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar,

denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja presenta una nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una simple masa de clornquima. En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata); o palmada como en Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda). En Caryota la hoja es doblemente sectada. En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.

Las hojas de las dicotiledneas

Las hojas de las dicotiledneas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur). Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera como en el caso de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium , partida Quercus robur o sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez, puede tener pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada segn se presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.

Anatoma
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y en las higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coricea. La epidermis est generalmente formada por una sola capa de clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms gruesa que el mesfilo. Estomas

Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la cmara subestomtica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana. Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos. Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas. Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras estomticas se encuentran interconectadas. En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica. Las clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media. Las ciperceas, al igual que las gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente. La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico. Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a la

madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia. Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas, siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en varias familias de monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas. Tricomas
Artculo principal: Tricoma.

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tricoma. Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra. Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides. Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelulares presentan

una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie y una porcin distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de una sola excrecin. Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. Un ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados por el olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados sern digeridos por enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes. Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas. Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido frmico adems de acetilcolina e histamina entre otros compuestos. En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos. Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y la digestin de pequeos organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un zagun cerrado por una membrana que constituye la puerta. La membrana presenta apndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una sbita corriente de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados en la secrecin de enzimas que digieren a las presas. Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente tambin a

las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes. Hidatodos

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea. Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml. Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema

est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.

Mesfilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima. Clornquima

Clulas de clornquima esponjoso.

Clulas de clornquima en empalizada.

Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima clorofiliano en empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin. [editar] Estructura del mesfilo El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de clulas de clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo.

Diagrama de corte transversal de una hoja. Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo. El mesfilo dorsiventral es el tipo de estructura en el que el clornquima en empalizada est hacia la cara adaxial de la hoja y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid ( Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente. El nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero de capas del clornquima en empalizada puede incluso variar de una hoja a otra del mismo individuo. As, en el caso del arce (Acer platanoides), un rbol de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms capas de clornquima que las que se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son ms gruesas que las que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del clornquima en empalizada y un mayor nmero de cloroplastos. El mesfilo isobilateral es aquella estructura en la que el clornquima en empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el parnquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organizacin es caracterstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como el clavel (Dianthus). El mesfilo cntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilndricas. En este tipo de organizacin

del mesfilo el parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofticas y plantas suculentas, cuyo mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.35

Funciones
Transpiracin

Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante perodos de dficits hdrico (izquierda). Si las temperaturas desscienden lo suficiente o el agua est disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha). La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte del ciclo del agua y consiste en la prdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las hojas, aunque tambin puede producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la transpiracin, no obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo energtico asociado, pero permite la difusin del dixido de carbono necesario para la fotosntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxgeno desde dentro de la hoja hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La transpiracin tambin refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes minerales y del agua desde las races hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las races hasta las hojas est causado por la disminucin de la presin hidrosttica en las partes superiores de las plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las races por el proceso de smosis, y cualquier mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia las hojas a travs del xilema. La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la evaporacin de las molculas de agua de la superficie de la planta. La transpiracin estomtica representa la mayor parte de la prdida de agua por una planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes. La cantidad de agua que se desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las races de la planta han absorbido. Tambin depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los poros estomticos. La transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta pierde por la transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intendidad lumnica, del grado de apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la atmsfera que rodea a la hoja. Un rbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las races de la planta se usa para este proceso. En tal

sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida.

Fotosntesis
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos orgnicos gracias a la energa aportada por la luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la clula para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. La ecuacin qumica general para la fotosntesis es: 2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica carbohidrato + donante de electrones oxidado En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de electrones y, debido a que su hidlisis libera oxgeno, la ecuacin para este proceso es: 2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno + agua Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuacin, lo que produce: 2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno

[editar] Productividad
Produccin primaria neta de de los principales ecosistemas terrestres.

Ecosistema Tundras rticas Tundras pequeos de arbustos

Produccin primaria neta (peso seco en gm2ao-1) 100 250 450 850 1300 900 120 420 122 50 2450 3250 340 930 125 650

Taiga del norte Taiga del sur Bosque de hayas Bosque de robles Estepas templada Estepa seca Desierto de semi arbustos pequeos Desiertos subtropicales Bosques subtropicales Bosque tropical lluvioso Pantanos de Sphagnum con bosque Manglares Ocano abierto Tierra agrcola

Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

Zarcillo de una vid. Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

Espinas foliares en Opuntia. Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar derivados de tallos o bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los que interesan aqu. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el

soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiflora mollissima). Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas modificadas. Este ltimo es el caso en las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie. Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias cualitativas de morfologa o tamao. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no

existe diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la fotosntesis.

Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o filocladios que son ms duros y alargados. Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.

Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar tejidos ineficiente. En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies por un mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a travs de tejidos especializados que forman la denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada por el viento. En las segundas, la cada de las hojas es precedida por una migracin de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulacin de antocianinas y se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de caer.7 Por otro lado, hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso es tambin un fenmeno activo ya que est determinado por la formacin de una zona de abscisin.

El color de las hojas en otoo

En el otoo, las hojas de muchos rboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

Evolucin del color de las hojas de algunos rboles. Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoo. En algunos rboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles un tipo de flavonoide incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada. En otoo, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se ven privados del tomo de oxgeno unido a su anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformacin qumica que consiste slo en la prdida de un tomo de oxgeno es la responsable de nuestra percepcin de los colores del otoo. Estos pigmentos probablemente son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta proteccin de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.

Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin:

Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida los tejidos vivos de las hojas y de los pecolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que la clulas de las hojas poseen no se hallarn disponibles para la planta. Por esta razn las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan lneas de fractura en la base de las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la planta se exponga a daos subsecuentes por la cada de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern descartados.6 La cada de las hojas antes de su muerte se debe a la intervencin de tejidos especializados que constituyen una regin definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como una constriccin en forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta zona aparece en forma de un disco de clulas pequeas con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las hojas como en el caso de la magnolia o inmediatamente despus como en la higuera. En las especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisin foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de algunos cultivos.7 La regulacin de la abscisin es una herramienta corriente en agricultuta en conexin con la creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales como la defoliacin controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.

Evolucin de las hojas

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales. Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas, utilizan un megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera. Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos.

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos areos dictomos y las espnulas que posean.

Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el Devnico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocs de Rhynie Chert. las espinas o enaciones que cubran su tallo presentaban trazas foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar. Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silrico, 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas. Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico, 360 millones de aos atrs. Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el pequeo megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran. En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptacin para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado ms de una vez en el transcurso de la evolucin de las plantas y que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los herbvoros.

Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico de Rhynie Chert no estaban compuestas ms que por ejes delgados sin ningn tipo de ramificacin. Las trimerpsidas (Trimerophytopsida) del Devnico temprano son la primera evidencia que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar. Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su propio aporte vascular. Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de rin que crecan sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales. La mayora de los miembros de este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecan de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el gnero Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que cada hoja estaba inervada por una traza foliar que surga de la protoestela. Un fsil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fsil un poco antes, a finales del Silrico. En este organismo, tales trazas foliares se continan dentro de la hojas para formar la nervadura central. Asteroxylon y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos. Los licopodios existen todava en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales tambin presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeo tamao. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que stos exhiban microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo exista una nica traza foliar. Las hojas ms familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las progimnospermas y en las plantas con semilla. Parece que se han originado a partir de la dicotomizacin de ramas, que por primera vez se superpusieron entre s, y, finalmente se desarroll una "palma" que gradualmente evolucion en estructuras similares a hojas. Entonces, segn esta teora del teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas En cada uno de los cuatro grupos que habran de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez durante el Devnico tardo y el Carbonfero temprano, diversificando rpidamente hasta que los diseos estructurales bsicos quedaron establecidos en el Carbonfero medio. La falta de diversificacin posterior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo. No obstnate, persiste tambin la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50 millones de aos antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesfilos se conocen desde el Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la aparicin de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya exista. la mejor explicacin indica que la el CO2 atmosfrico estaba declinando rpidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el devnico. Esto se correspondi con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que la baja densidad estomtica en el Devnico temprano significaba que la evaporacin era limitada y que las hojas se sobrecalentaran si alcanzaban un mayor tamao. La densidad estomtica no podra incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no seran capaces de suministrar suficiente agua para suplir la tasa de transpiracin.

Usos de las hojas

Varios cultivares de lechuga.

Endivia.

hojas frescas de romero.

Plantacin de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos. Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos casos, las hojas son comestibles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar sustancias qumicas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan utilizan para fumar en todo el mundo. las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas para el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son de mayor tamao. La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas culturas. As, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas de Erythroxylin coca por las virtudes mgicas que se cree que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante en l amedicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbrte es ms que accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han existido por ms de 4000 aos. Las artesanas son actividades, destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto material realizando una labor manual individualmente o en grupos reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de la comunidad".

Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas. Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles. Nombre cientfico Lactuca sativa Spinacia oleracea Brassica sp. Allium sativum cepa y Allium Nombre comn Lechuga Espinaca coles y repollos cebolla y ajo Familia Asteraceae (Compositae) Chenopodiaceae Brassicaceae Alliaceae Alliaceae Chenopodiaceae Apiaceae Brassicaceae Lamiaceae Lamiaceae Asteraceae Boraginaceae Theaceae Aquifoliaceae Asteraceae Lamiaceae de lon, Asteraceae Apiaceae

Allium fistulosum y Allium cebolla de verdeo porrum y puerro Beta vulgaris Petroselinum crispum Nasturtium officinale Rosmarinus officinalis Origanum vulgare Cichorium intybus Borago officinalis Camelia sinensis Ilex paraguariensis Stevia rebaudiana Mentha aquatica Taraxacum officinale Foeniculum vulgare acelga perejil berro romero organo endivia borraja t yerba mate azcar verde menta diente taraxacn hinojo