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Autogamas INTRODUCCIN Las plantas autgamas son aquellas que se reproducen sexualmente por autofecundacin.

La autogamia bsoluta no es comn , si bien se consideran prcticamente autgamas, desde el punto de vista de mejora gentica, aquellas plantas con menos de un 4% de alogamia. La autogamia puede deberse a un mecanismo floral de cleistogamia, por el cual las anteras liberan el polen sobre el propio estigma, que est receptivo, con la flor cerrada. De esta manera se evita la entrada de polen extrao. Esto ocurre por ejemplo en el trigo, la cebada, la avena y la mayora de las variantes del arroz. En otras plantas no existe Este mecanismo floral, las flores se abren, pero la proporcin de fecundacin cruzada puede ser tan pequea como en las cleistgamas. Es el caso de la juda, el guisante, el algodn, el tomate, el tabaco, el lino y el sorgo. La tendencia a la alogamia en estas plantas vara con el genotipo. Por ejemplo, hay variedades de arroz con notable proporcin de alogamia. Tambin vara con el clima, como ocurre con muchos cereales que muestran mayor tendencia a la alogamia en climas tropicales y subtropicales. Los mtodos de de seleccin en la Mejora de Autgamas son: . 1. Seleccin en poblaciones autgamas heterogneas La seleccin es una herramienta fundamental en la mejora de plantas. De hecho la clave del xito del mejorador vegetal no es tanto el mtodo que use, como la habilidad de reconocer tipos superiores en un limitado o amplio rango de variabilidad. Estructura gentica de las poblaciones autogamas Una poblacin de plantas autgamas, en la que no se ha realizado seleccin, estar formada casi exclusivamente por individuos homocigticos. Esto es debido a que la autofecundacin generacin tras generacin, produce un aumento del nmero de homocigticos, frente a una disminucin del nmero de heterocigticos. Los individuos homocigticos que forman la poblacin pueden ser todos de idntico genotipo, como sera el caso si todos derivaran de un solo antecesor homocigtico, la autogamia fuera del 100% y adems no hubiese habido mutaciones o en caso de que las hubiera habido stas han sido eliminadas. Puede darse tambin el caso de que la poblacin estuviera compuesta de varios genotipos homocigticos diferentes y, esto puede ser debido a: mutacin o bien a que la poblacin se haya originado a partir de varias plantas heterocigticas que, por autofecundacin, dieron origen a una descendencia en la que se fueron separando un cierto nmero de homocigticos diferentes o bien, a un cruzamiento espontneo de individuos de una poblacin original homocigtica con otro genotipo de otra poblacin de la misma especie, lo que puede ocurrir cuando la autogamia no es absoluta. Teora de las lneas puras Johanssen estudi el efecto de la seleccin para el carcter peso de la semilla en una variedad comercial de frejol llamada Princesa. Cultivando por separado las descendencias de 19 semillas diferentes en peso, del lote original obtuvo 19 lneas puras. Observ que: - Cada lnea mostraba un peso medio caracterstico que variaba entre 0,35 g y 0,65 g. - Cada lnea presentaba una distribucin continua normal, pero con una variabilidad menor que la que presentaba la poblacin original de la variedad. - Las descendencias de semillas de diferentes tamaos, de una misma lnea tenan igual peso medio y ste era diferente al de otras lneas. Las variaciones de fenotipo dentro de una lnea se deban al ambiente y no al genotipo. Si partimos de una variedad autgama heterognea (formada por distintos genotipos) stos sern homocigticos. Un mtodo para mejorar esta variedad ser seleccionar de entre estos genotipos homocigticos los que sean superiores. Por ejemplo seleccionar dentro de la variedad Princesa la lnea 1, que tiene un peso promedio de 0,64 g. Sin embargo, una vez que tengamos aislada una lnea pura

superior, seleccionar dentro de esta lnea no tiene sentido. Todas las plantas de esta lnea tienen el mismo genotipo, la superioridad o inferioridad depende del ambiente. La seleccin de las plantas superiores dar lugar a una descendencia con un peso promedio igual al de la poblacin original (0,64 g). Por tanto se puede concluir que no habr respuesta a la seleccin (h2 = 0, R = 0). En conclusin: una lnea pura puede definirse como la progenie de una planta nica obtenida por autofecundacin. En poblaciones autgamas pueden existir n lneas puras y una vez obtenidas, se

puede seleccionar entre unas u otras, pero no tiene sentido seleccionar entre individuos de una misma lnea con el mismo genotipo porque las variaciones observadas dentro de cada lnea son debido a efectos ambientales. Variedad autctona El trmino variedad autctona tiene varios sinnimos, variedad local, variedad indgena o variedad de la tierra. Las variedades autctonas tienen tres caractersticas principales: a) son endmicas de un rea, sus orgenes se remontan a varios cientos de aos b) son una mezcla de tipos (genotipos), c) estn bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan. En una poblacin autctona, los componentes de la poblacin sern mayormente homocigticos. Las variedades autctonas al ser mezclas de genotipos estn bien adaptadas, amortiguan bien los "golpes" a los que pueden estar sometidas en diferentes estaciones. Si un genotipo falla un ao (no es productivo), es compensado por otro genotipo que produce ms ese ao. La mayora de las variedades de la tierra no tienen buenas cualidades desde el punto de vista agronmico. Generalmente son menos productivas que las variedades mejoradas. Frecuentemente, su variabilidad las hace difcil de cultivar y cosechar mecnicamente. La uniformidad tambin es necesaria para su comercializacin. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades indgenas heterogneas porque es muy probable que en ellas se encuentren genes de inters para la adaptacin a suelo y a condiciones climticas especficas y para resistencias a plagas y enfermedades locales. Nivel de heterocigosis Idealmente, una poblacin de plantas autgamas se considera una mezcla de plantas homocigticas. No obstante, en la mayora de las poblaciones autgamas se verifica algo de alogamia, que vara en funcin del cultivo que se trate y del ambiente. De haber cruzamiento y por tanto heterocigosis, esta se reduce con los ciclos de autofecundacin. Seleccin masal El primer paso en la mejora de una variedad autgama heterognea es la seleccin de los tipos de inters y la eliminacin de los tipos no deseables. Esto se puede hacer por corte o arranque de las plantas no seleccionadas en las primeros fases de desarrollo, o bien se pueden mantener todas las plantas, e ir identificando los tipos prometedores durante todo el ciclo vegetativo (etiquetado) y cuando llega la madurez, cosechar slo las plantas que interesen siempre y cuando estn en condiciones iguales de competencia. La seleccin masal implica la seleccin de las mejores plantas de la variedad (seleccin individual) y la reunin o mezcla de toda la semilla que producen en conjunto masal de semilla. Una forma ms refinada de la seleccin masal es cosechar las mejores plantas separadamente y cultivarlas como lneas puras para compararlas entre s. Una vez evaluadas, las lneas puras superiores y similares se mezclaran para mejorar una variedad ya establecida. En muchos casos la seleccin masal es el primer paso en la mejora de las variedades autctonas. Aplicando este mtodo, las caractersticas que han hecho que la variedad autctona

tenga xito, se mantendrn y obviamente todos los defectos se eliminarn. Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un rea, la mejora inicial del mismo comienza por la realizacin de una seleccin masal. Por regla general, se selecciona alrededor de 200 plantas tpicas de la variedad, se juntan al trillar, se siembra en campo y se repite el ciclo de seleccin conseguir la poblacin mas o menos homognea por el carcter seleccionadot. Seleccin de lneas puras La mejora de una variedad por seleccin masal puede continuarse con una seleccin de lneas puras, como lo hizo Johanssen para frejol.. Fuentes de variabilidad en lneas puras Las principales fuentes de variabilidad en lneas puras son: mutacin, hibridacin y recombinacin. Mutacin Las lneas puras permanecen homocigticas (homocigticas para todos los loci) indefinidamente, siempre que se mantengan por autofecundacin. La frecuencia de mutacin en los genes varia ampliamente en funcin de los genes que se tratara, pero por lo general en el orden de 1/100.000 l/l.000.000 gameto mutado/gametos normales. Aun cuando las tasas de mutacin sean bajas, se debe decir que son lo suficientemente significativas como para justificar la variabilidad de poblaciones autgamas, ms an si se considera el tiempo que han sido mantenidas bajo domesticacin. Hibridacin espontnea y recombinacin Como ya se mencion anteriormente, en poblaciones autgamas ocurre tambin algo de alogamia. Esta alogamia proporciona un mecanismo para que se puedan recombinar caracteres existentes en los diferentes individuos de la misma poblacin. Pero tambin la hibridacin puede ocurrir, ocasionalmente, con miembros de otras poblaciones y ello conlleva la aparicin de caracteres no presentes previamente en la poblacin original. Por tanto, las recombinaciones que se producen entre poblaciones distintas son superiores a cualquier tipo de recombinacin que pudiera ocurrir dentro de la misma poblacin. Hibridacin y combinaciones gnicas. Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el trmino hibridacin, como para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos casos a especies diferentes.. El cruzamiento (la hibridacin) puede ser intraespecfica, cuando se refiere al cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecfica, cuando los individuos cruzados son de distintas especies. Ahora nos referiremos slo a los cruzamientos intraespecficos. Factores que afectan a la recombinacin gnica en F2 Cuando se realiza un cruzamiento entre lneas puras la F1 es genotpicamente heterocigtica y genotpicamente homogna. En la F2 (primera generacin segregante) de dicho cruzamiento aparecern genotipos recombinantes, que renan caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. El nmero de recombinantes de la F2 depender de los siguientes factores: 1- Nmero de genes diferentes en ambos parentales 2- Nmero de alelos en cada locus 3- Ligamiento gnico frente a segregacin independiente 4- Diferencias estructurales en los cromosomas

El trmino "recombinacin" se utiliza aqu en sentido amplio, incluye recombinacin de genes no slo en el mismo cromosoma, sino tambin en distintos cromosomas. A continuacin veremos cmo afecta el nmero de genes diferentes presentes en cada uno de los parentales y el nmero de alelos por locus existentes, en el caso de segregacin gnica independiente. 1. Nmero de genes diferentes en ambos parentales Un ejemplo podra sera el cruzamiento de 2 variedades de trigo que difieran en 21 genes. - N loci heterocigticos en F1 = 21 - Gametos distintos en F1 = 2n = 2.097.152 - Genotipos distintos en F2 = 3n = 10.460.353.203. - Genotipos distintos en F2 = 4n = 4,398.046.511.104 Para cultivar un nmero significativo de plantas de la F2 a fin de tener todos los posibles genotipos seran necesario aproximadamente 50.000.000 acres, que se correspondera con una superficie de 447 km de lado. 2. Nmero de alelos en cada locus En un cruzamiento entre 2 lneas puras o lneas consanguneas, cada locus tendr un mximo de 2 alelos diferentes, uno por cada variedad. El nmero de genotipos se incrementa de forma considerable cuando se incrementa el nmero de loci que presentan ms de 2 alelos por locus. Ej: si los parentales difieren en 3 loci, con 2 alelos cada uno de ellos, tendremos un total de 27 genotipos (3n), pero si hay 4 alelos por locus, los genotipos posibles son 1000. Generaciones siguientes a la F2 El rasgo distintivo de las poblaciones hbridas de plantas autgamas es su comportamiento a partir de la F2 . En la F3 y generaciones siguientes, se produce un aumento de la homocigosis y disminucin de la heterocigosis. Por lo tanto, las poblaciones hbridas se convierten en una mezcla de genotipos homicigticos. Frecuencias gnicas: es importante recordar que las frecuencias gnicas se mantendrn constantes an cuando las frecuencias de los genotipos cambien. Lasfrecuencias gnicas cambiarn si hay seleccin en contra de un determinado genotipo, si un genotipo es menos productivo que otro. Homocigosis: Mendel pudo demostrar que conforme se sucedan generaciones de autofecundacin el nmero de individuos heterocigticos disminua el 50 %. As por ejemplo, si la F1 es Aa la heterocigosis en la F2 ser la mitad, en la F3 =1/4 etc. Al mismo tiempo que la homocigosis aumentaba en 0,5 en la F2 , 0,75 en la F3 etc. P1 : AA x P2 : aa F1 : Aa F2 : 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa Homocigticos 1/2, Heterocigticos 1/2 F3 : 1/4 AA 1/2 (1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa) Homocigticos 3/4 Heterocigticos 1/4= (1/2)2 Genotipos homocigticos: La proporcin de plantas homocigticas es de fundamental inters para el mejorador, ya que dichos tipos sirven de base para las nuevas variedades. donde m es el nmero de generaciones segregantes ( a partir de la F2 ) y n es el nmero de loci heterocigticos en F1.

Reduccin del tiempo necesario para obtener un homocigtico completo Dado que se necesitan varias generaciones para lograr homocigosis completa en una poblacin hbrida los mejoradores han ideado otros procedimientos. Actualmente, se puede cultivar in vitro , anteras, ovarios, y embriones haploides, obtenindose plantas haploides. La duplicacin de los cromosomas de un haploide, dar lugar a lo que se denominan dihaploides, que son individuos homocigticos para todos los loci. Sin embargo, para algunas especies y para algunos genotipos todava no se ha podido poner a punto estos mtodos. 3. Mejora de plantas autgamas por hibridacin y seleccin Seleccin por pedigree Durante los primeros 50 aos del siglo pasado, la hibridacin fue la primera fuente de obtencin de nuevas variedades de plantas autgamas. Esto queda bien reflejado al analizar los mtodos de mejora usados para obtener las principales variedades de trigo. En el mtodo de pedigree se aplica la seleccin desde la primera generacin segregante (F2 ) y se realiza la seleccin de planta a parcela, con lo cual se puede conocer en cualquier momento la ascendencia de una planta. Evaluacin de plantas nicas en generaciones F1 La F1, no es una generacin segregante y en F1 nunca se selecciona. De esta generacin se debe cultivar un nmero adecuado de plantas para producir la poblacin F2 deseada. Adems se debe guardar una cantidad de semilla igual a la que se necesitara para plantar otra F2 por si el experimento original no funciona. Las plantas de la F1 se comparan con las variedades parentales para estar seguro que son hbridos. F2 En el mtodo de pedigree se realiza una seleccin de plantas en la F2. Las semillas de las plantas F1 se separan entre s por una distancia que oscilar entre 10 y 15 cm y se siembran en hileras que estarn separadas por una distancia de 0,3-0,6 m. Estas distancias son vlidas para cereales. La distancia en otras especies variar en funcin del tipo de desarrollo que presente la planta. El nmero de plantas F2 deber ser 10 a 20 veces ms el nmero deseado de familias F3 . Un nmero manejable de plantas seran 5000 las cuales ocuparan una extensin de aproximadamente 200 m2. En la poblacin F2 se ofrece la primera oportunidad de practicar seleccin. Se seleccionan slo aquellas plantas ms vigorosas, que muestran las caractersticas para las que se ha iniciado el proceso de mejora. Es aqu donde se pone de manifiesto la habilidad del mejorador para descartar el material intil. Si no lo hace correctamente perder fenotipos prometedores o deber trabajar con un nmero muy grande de plantas. Supongamos que se han seleccionado 300 plantas y que 50 de ellas se descartan, despus de examinar en el laboratorio: tamao, forma, color de semilla, etc. F3 Las semillas de las 250 plantas de la F2 se siembran espaciadas pero a una distancia mayor de lo que se hizo en la F2 . Cada familia F3 se siembra en una lnea y el tamao de la familia debera ser lo suficientemente grande para mostrar lavariabilidad existente en ella. Si se cultivan 30 plantas a 10 cm entre planta y a 0,3 m entre lneas, ser una extensin ms que suficiente para cada familia F3 . Una variedad control deber incluirse al menos cada 10 hileras y medirse para

los caracteres en cuestin. Por tanto, en este ejemplo se sembrarn un total de 275 hileras que ocuparn aproximadamente 200 m2. El nmero de selecciones raramente excede el nmero total de familias F3. Puede asumirse que se hacen 150 selecciones y que 25 de ellas se descartan despus de llevar el material al laboratorio. F4 Esta generacin es similar a la anterior. Tiene 125 familias y 12 variedades control. Ocupar 133 m2. An cuando las familias se muestren homogneas se har seleccin de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el tamao de la poblacin. Esta reduccin se hace visualmente y analizando el pedigree. Aqu suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40 familias y que el nmero se reduce a 90, despus de analizarlas en el laboratorio. F5 Esta generacin es semejante a la F4. La diferencia radica en que usan parcelas ms grandes, cuyas dimensiones se asemejan bastante a las condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se basan en : pedigree, apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si stas son lo suficientemente grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100 plantas, que se reducen luego a 80, despus de pasar por el laboratorio. Al hacer las selecciones, asumimos que las plantas son homocigticas. Por tanto, las selecciones deben hacerse de familias que se muestren uniformes. Evaluacin de lneas en generaciones no segregantes F6 En esta generacin la unidad de seleccin no es la planta individual, sino la familia derivada de una nica planta. En este momento las parcelas se cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por tanto, la tasa de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines comerciales. El tamao de siembra ser lo suficientemente grande como para permitir una identificacin visual rpida de cada familia y si es posible tambin obtener valores de rendimiento. Si se dispone de abundante semilla, se deben hacer repeticiones de parcelaa. Si se tiene 80 selecciones la parcela de siembra ser similar a la F5 . La seleccin, al igual que la F5 , tiene en cuenta, no slo el pedigree, sino tambin el comportamiento en parcela. Probablemente 15 de las familias ms uniformes y prometedoras se conservan despus de hacer evaluacin visual, anlisis de rendimiento y anlisis de laboratorio. F7 En este estado, o quizs un ao antes, se debe dejar de usar la categora familia (que implica variabilidad) y se debe reemplazar por seleccin. Las 15 selecciones y variedades control se siembran en pruebas replicadas utilizando un diseo de bloques al azar. Aproximadamente 4 5 selecciones sobrevivirn esta prueba que incluye pruebas de calidad. F8-F10 Durante 3 aos como mnimo y en algunos casos hasta 5, se repetirn pruebas como la efectuada en F7. Generalmente, los ensayos se extendern a diferentes localidades del mismo rea donde se iniciar la produccin. Este procedimiento disminuir el nmero de selecciones a uno o como mximo a dos. F11-F12 Estos aos se dedican a ensayos y pruebas en campo. Estos ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o ms, que se siembran y cosechan como lo hara el productor. Durante este periodo se busca un nombre para la seleccin y se comienzan los trmites para el registro de las semillas en agencias para tal fin.

Ventajas e inconvenientes del mtodo pedigree El mtodo de pedigree permite ms oportunidades que cualquier otro mtodo para evaluar los resultados del cruzamiento si el mejorador conoce bien el cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en campo de cada planta en particular. Si no se tiene este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora, utilizando esta metodologa, ya que el mtodo de seleccin masal permite lograr homocigosis con mucho menos trabajo. La pregunta por tanto es: qu puede lograrse seleccionando en generaciones muy tempranas cuando en ese momento slo se trabaja con plantas aisladas?. Para caracteres cualitativos, tales como resistencia a enfermedades (en presencia de la enfermedad) altura, color de la flor, forma del fruto etc, este mtodo (pedigree) permite la eliminacin temprana de los tipos que no tienen futuro alguno. De esta forma, se ahorra tiempo y espacio para el material prometedor. Los mejoradores generalmente recurren a tcnicas especiales que identifican las plantas deseables en generaciones tempranas. Estas tcnicas incluyen: - Epidemias artificiales (en campo o en invernadero). - Pruebas de temperatura (tests de resistencia al fro en cmaras especiales). - Microtests de calidad. Las pruebas para seleccionar plantas prometedoras en generaciones tempranas las hace no slo el mejorador, sino tambin los patlogos, fisilogos, qumicos, etc. Los caracteres cuantitativos (especialmente los relacionados con el rendimiento) son difciles de evaluar en generaciones tempranas. Un problema importante es que el comportamiento de una sola planta en un rea muy grande es totalmente diferente al que tiene una poblacin creciendo en el mismo rea. El problema se complica an ms cuando los niveles de heterocigosis son altos, cosa que ocurre en generaciones tempranas. Las ventajas del mtodo de pedigree son: a) Permite la eliminacin de gran cantidad de material muy tempranamente. b) Permite la evaluacin de seleccionas en funcin de su comportamiento de ao en ao. c) Permite llegar rpidamente a la homocigosis cuando la seleccin de planta nica se traduce en progenie de planta nica uniforme. Las objeciones de este mtodo son: Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se consume para elegir planta por planta. Incluso ms engorroso es el tiempo que se tarda para hacer el criadero (parcela de multiplicacin) y la cosecha planta a planta. Cuando se deben evaluar numerosos cruzamientos, este mtodo debe descartarse. Sin embargo, cuando el mejorador trata de obtener el mejor resultado a partir de un cruzamiento o de unos pocos cruzamientos puede ser una buena eleccin la aplicacin de este mtodo. 4. Mtodo masivo (Bulk Method) En el mtodo llamado masivo o bulk method consiste en que desde la F2 toda la semilla se recolecta en forma conjunta o en masa y no se realiza ninguna seleccin hasta el final del proceso de obtener homocigosis o sea F6. A partir de F6 se selecciona. En este mtodo se aprovecha el efecto de la seleccin natural hasta la F6, despus ingresa la seleccin natural y artificial.

Procedimiento El mtodo masal a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones tempranas en masa. El nmero de generaciones cultivadas de esta forma, est en funcin del mejorador y de la naturaleza del cruzamiento. Algunos piensan que la homocigosis absoluta no es necesaria al principio y hacen seleccin de plantas para formar familias y selecciones en la F5 F6 . La ltima generacin masal a partir de la cual se seleccionarn las plantas que formarn lneas se plantarn espaciadas (como en la F2 del mtodo pedigree). De aqu en adelante, ambos mtodos son esencialmente iguales. El mtodo masal y el de pedigree no son mutuamente excluyentes. Otros autores han preferido usar el mtodo de pedigree en generaciones tempranas para eliminar fenotipos indeseables rpidamente y luego las mejores plantas en una poblacin y continuar con el mtodo masal. Papel de la seleccin natural en poblaciones masales Por regla general, las poblaciones hbridas se manejan en masa slo hasta que se logra un nivel alto de homocigosis que no es ms all de la F8. Por tanto, la seleccin natural tiene un perodo muy corto para actuar sobre los genotipos homocigticos. Algunos mejoradores suelen permitir que la seleccin natural acte durante un perodo ms largo de tiempo. Piensan que este modo de seleccin natural favorecer a los genotipos mejor adaptados al ambiente que son los que presentan la mayor capacidad de rendimiento, Evidentemente que no piensan en aquellos otros genotipos que sobreviven a situaciones ambientales lmite (enfermedades, heladas, temperaturas altas,etc.) mejor que lo hacen los genotipos que funcionan bien en condiciones normales. En estas circunstancias, s que se ha visto que es mejor dejar actuar a la seleccin natural durante un perodo largo de tiempo. Utilizacin de Androesterilidad Sin lugar a dudas, la polinizacin cruzada an a un nivel muy bajo, incrementar el nmero de combinaciones gnicas en una poblacin de una compuesta, esto es an ms notorio cuando la compuesta se hace durante varias generaciones. El medio ms potente de lograr un nivel alto de alogamia es a travs de un sistema de androesterilidad. El gen recesivo ms se ha utilizado en las compuestas hechas por Suneson en cebada con tal fin. Ej: Ms Ms Frtil Ms ms Frtil ms ms Androestril El proceso a seguir en un programa de obtencin de semilla hbrida utilizando este tipo de androesterilidad sera: 1) ms ms x Ms Ms Ms ms 2) Parte de la semilla obtenida se reserva y otra parte se siembra Ms ms x Ms ms Mejora de plantas autgamas 26 Ms Ms, Ms ms, ms ms 3) Toda la semilla obtenida se siembra en lneas alternadas con la semilla Ms ms, que se habra reservado. ABAB

Ms Ms Ms ms Ms ms ms ms Antes de la antesis se eliminan los fenotipos frtiles (Ms Ms, Ms ms ), de los surcos A con los diferentes genotipos, con lo que slo quedarn los ms ms que al ser polinizados por las plantas Ms ms de la lnea B producirn una descendencia: ms ms x Ms ms ms ms; Ms ms La distribucin de plantas frtiles frente a plantas estriles puede hacerse mediante observacin floral. Ahora bien, si las diferencias entre ambas no son notorias y no se aprecian antes de la antesis, se corre el riesgo de que las anteras frtiles estn echando polen antas de haber sido enmasculadas. De ah la conveniencia de marcar genticamente las plantas androestriles, ya que mediante un carcter morfolgico o por seleccin mecnica (seleccin electrnica de semillas por su color ) o qumica (utilizando fitocidas). Se ha encontrado en cebada que la resistencia de las plantas al DDT est controlada por un gen recesivo ddt. Por tanto, se plantearon experimentos en los que se pudieran obtener individuos que llevaran los genes ms-ddt en ligamiento absoluto, por lo que bastara con rociar los campos de produccin de semilla con el fitocida y slo sobreviviran las plantas ms que eran resistentes al insecticida. En 1996 se obtuvieron plantas en las que los genes ms-ddt tenan 7% de recombinacin. A pesar de que el ligamiento es grande (93%) no es lo suficiente como para aplicarse en un programa de obtencin de semilla hbrida. 5. Mtodo de retrocruzamiento En este mtodo ciertas caractersticas se transfieren de la espacie B a la A sin que se produzca cambio alguno significativo en la integridad de la especie A. Esto ocurre en la naturaleza, cuando los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan repetidamente durante varias generaciones con el parental A (por ejemplo). Los cruzamientos repetidos con la especie A significa que la poblacin toma las caractersticas de A, sin embargo, por azar o por seleccin natural sobreviven algunas caractersticas de B, que se incorporan a la especie A. Cuando este proceso est controlado se dice que se aplica el mtodo de mejora por retrocruzamiento o seleccin recurrente. La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante. Los genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia. Los mejoradores de ganado utilizaron el retrocruzamiento como mtodo de mejora de animales o cruza absorbente. Mejora de lnea. En este mtodo, la variedad de inters o lnea consangunea acta como genitor recurrente que se cruza con otra variedad que presenta un carcter de inters, no presente en el parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan el gen o los genes (F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia as BC). Este proceso se repite con los productos de los retrocruzamientos, por lo general, se llevan a cabo 5 6 retrocruzamientos, pero no es difcil encontrar mejoradores que hacen hasta 10. El nmero de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento se indica por un subndice o por superndice. Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista. 1)Parental

recurrente y su recuperacin; 2) Carcter que se transfiere y su recuperacin. Parental recurrente y su recuperacin Lo bsico en el mtodo de retrocruzamiento es la existencia de una variedad superior ya probada, que en la mayora de los casos est disponible. Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos ej: puede ser susceptible a una raza patgena que produzca enfermedad, tener un tallo endeble, etc. Los agricultores estn acostumbrados a esta variedad y los que la utilizan para forrajera, por ejemplo tambin. Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante, hecho que est representado en la figura 13.1 por puntos. Suponiendo que la F1del cruzamiento original tuviera la mitad del germoplasma del donante, la proporcin del mismo que tendra en el primer retrocruzamiento BC F1 sera . Por tanto, si el nmero de retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporcin de germoplasma del genitor donante ser de (1/2)n+1 y despus de 5 retrocruzamientos sera (1/2)6= 1/64, que est representado por 1 de los 64 puntos de la variedad B. La proporcin de homocigticos se calcula por la misma frmula que vimos anteriormente ((2m 1)/ 2m )n donde m =nmero de retrocruzamientos y n = el nmero de loci heterocigticos en la F1 del cruzamiento original. Suponiendo que el nmero de retrocruzamientos productores es 5 y el nmero de loci heterocigticos es 10, tenemos: ((2m 1)/ 2m )n = ((25 1 )/ 25)10 = (31 / 32)10 = 72,8% de los BC5 F1 sern homocigticos para 10 loci del genitor recurrente. El nmero de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora vara entre 3 a 10. Cuando se hacen 10 se logra prcticamente total identidad del genitor recurrente. Algunos autores (Briggs) han utilizado 5 6 retrocruzamientos. Sin embargo, l hizo una seleccin muy fuerte a favor del tipo parental durante las primeras generaciones del programa de retrocruzamiento pues crea que hacindolo de este modo lograba lo equivalente a 2 retrocruzamientos ms. Despus del tercer retrocruzamiento, la seleccin no fue efectiva porque todas las plantas se parecan mucho. Otros autores decan que no se ganaba mucho haciendo ms de 4 retrocruzamientos como lo demostr la experiencia de alguno de ellos, cuando hizo cruzamientos para mejorar con genes de resistencia en 10 variedades de trigo en Australia. Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el ltimo retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con el fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el genitor recurrente es la resultante de la sntesis de genotipos levemente diferentes. Carcter que se transfiere y su recuperacin Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es ms eficiente transferir cada carcter en programas separados. Cuando se ha completado las transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados. Cuando un determinado carcter est controlado por un gen dominante es relativamente fcil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generacin. Esto se ha visto que es as cuando se incorporan genes de resistencia por retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o artificiales de infeccin Si el carcter que se desea transferir est controlado por un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la identificacin

del genotipo homocigtico recesivo. Un procedimiento alternativo es retrocruzar dos o incluso tres veces en generaciones sucesivas y cultivar los productos del segundo y tercer retrocruzamiento a fin de encontrar plantas homocigticas recesivas para el carcter en cuestin. Cuando se desea transferir un carcter cuantitativo, cada generacin de retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtencin de lneas F3 y luego se sigue con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carcter es baja y varios genes estn envueltos en la expresin del carcter, las poblaciones F2 y F3 procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes. El ligamiento puede tambin complicar el mtodo de seleccin por retrocruzamiento. La complicacin surge cuando el gen que se desea transferir est ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la seleccin para el de inters aumenta tambin la seleccin del no deseable. Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de autofecundaciones despus de un cruzamiento es ms efectivo para romper el ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el parental masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental recurrente. Cultivos algamos: el mtodo del retrocruzamiento se ha usado menos con especies algamas que con autgamas. Los principios en los que se basa son los mismos. Sin embargo, las caractersticas de cultivos algamos deben tenerse en cuenta: 1) su heterogeneidad y heterocigosis har necesario que un gran nmero de plantas del genitor recurrente se utilicen en cada retrocruzamiento; 2) puede ser difcil cuando no imposible cultivar generaciones de retrocruzamiento como lneas autofecundadas F3, para identificar con mayor seguridad las plantas que llevan el carcter transferido. Otra aplicacin del mtodo de seleccin recurrente en plantas algamas consiste en la mejora de lneas consanguneas usadas luego para formar variedades hbridas. Evaluacin del Mtodo de Retrocruzamiento Este mtodo ha sido muy til para la transferencia de caracteres con alta heredabilidad. Ej: la resistencia a enfermedades tienen una heredabilidad alta, pues pocos genes la controlan. La resistencia a enfermedades constituy un hito importante en la mejora de cereales, ya que el xito de la misma evit grandes desastres econmicos. El retrocruzamiento no es un mtodo limitado slo para mejora de la resistencia. Se ha utilizado tambin para obtener tomates que maduren ms pronto. Caractersticas del Mtodo de Retrocruzamiento Acumulacin de caracteres deseados Independencia del ambiente: Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la planta se espere que crezca y donde el carcter que se ha transferido deba expresarse. La evaluacin agronmica no es necesaria. Por tanto, se puede utilizar el invernadero para adelantar generaciones y para evaluar en carcter que se transfiere. Evaluacin de ensayos: Una caracterstica importante del mtodo en cuestin es que las variedades obtenidas por retrocruzamiento pueden darse a los agricultores, sin evaluacin de rendimiento, adaptacin a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con algn carcter deseable incorporado. El mtodo de retrocruzamiento presenta 3 requisitos:

1) Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba mejorarse en uno o ms caracteres. 2) Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la variedad recurrente, para el carcter de inters. 3) El nmero de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente para reconstituir el parental recurrente. Ventajas: 1) Debido a que las mejoras se hacen paso a paso, nada de lo ganado se pierde. 2) El programa de mejora es independiente del ambiente. 3) No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por retrocruzamiento. 4) Es rpido. 5) Requiere un nmero pequeo de plantas. 6) Es predecible. 7) Es repetible. Desventajas: No permite obtener combinaciones gnicas poco comunes de las 2 variedades.