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p df
http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/histologiawe b/paginas/mu33222.html

Informe
La palabra msculo procede del latn musculus que significa ratn pequeo. Los msculos pueden considerarse los motores del organismo. Sus propiedades (excitabilidad, contractibilidad, elasticidad, etc.) les permiten generar fuerza y movimiento. El sistema nervioso es indispensable para su funcionamiento. Los msculos estriados esquelticos estn constituidos por clulas alargadas: las fibras musculares. Estas fibras, que se organizan en fascculos, se unifican por medio de envolturas elsticas. Cada fibra muscular presenta numerosos ncleos distribuidos en la periferia de la clula. Est delimitada por una membrana (sarcolema) y contiene en su citoplasma (sarcoplasma) unas miofibrillas responsables de la contraccin muscular. Las miofibrillas presentan una estructura filamentosa regular (miofilamentos) que confiere al msculo ese aspecto estriado que se observa al microscopio. Una fibra muscular es el resultado de la unin de varias clulas no diferenciadas con un nico ncleo denominada mioblasto. El miotubo, formado por la unin de los mioblastos, se caracteriza por presentar sus ncleos en posicin central. Despus, durante la diferenciacin del miotubo en fibra muscular, los ncleos van a situarse en la periferia de la clula muscular.

Junio 2003

El Msculo esqueltico
Saber & entender
Un msculo esqueltico est constituido por fascculos musculares formados, a su vez, por un conjunto de fibras musculares. Cada msculo se inserta en el hueso por medio de los tendones, que estn constituidos bsicamente por tejido fibroso, elstico y slido. Envoltura de tejido conjuntivo Un compartimento muscular comprende

un grupo de msculos rodeados por un tejido que los recubre: la aponeurosis. Las aponeurosis carecen de elasticidad, sujetan las clulas musculares y las obligan a contraerse en un determinado eje. Estn unidas a los tendones que conectan los msculos a los huesos. La rotura de la aponeurosis provoca una hernia muscular. Inervacin y vascularizacin del msculo Los msculos, adems de estar constituidos por fibras musculares y tejido conjuntivo, estn recorridos por vasos sanguneos y fibras nerviosas. La actividad normal de un msculo esqueltico depende de su inervacin. Cada fibra muscular esqueltica est en contacto con una terminacin nerviosa que regula su actividad. Las fibras nerviosas motoras (o nervios motores) transmiten a los msculos las rdenes emitidas (impulsos nerviosos) por el sistema nervioso central. Los msculos se activan entonces de manera consciente (por ejemplo, el bceps que dobla el brazo) o inconsciente (msculos respiratorios). La vascularizacin, que se realiza a travs de las arterias y las venas, es esencial para el funcionamiento muscular. Las arterias proporcionan al tejido muscular los nutrientes y el oxgeno necesarios para su funcionamiento. Las venas siguen el camino inverso al de las arterias. La circulacin de retorno elimina del msculo los residuos que proceden del trabajo muscular (cido lctico, dixido de carbono o CO2). La acumulacin de cido lctico es perjudicial para conseguir el esfuerzo muscular. Anatoma del msculo estriado esqueltico El msculo esqueltico est rodeado de varias capas de tejido conjuntivo: - el endomisio rodea cada fibra muscular; - el perimisio agrupa las distintas fibras musculares en haces de fibras musculares; - el epimisio recubre el conjunto del msculo. Tras haber atravesado el epimisio, los vasos sanguneos (arteriolas y vnulas) que garantizan la vascularizacin del msculo, crean

una fina red de capilares que llega al perimisio y despus al endomisio para vascularizar cada fibra muscular. Las prolongaciones de los nervios llegan tambin el perimisio. Terminan en una arborescencia cuyas ramificaciones acaban en la unin neuromuscular para inervar las diferentes fibras musculares.

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ORGANIZACIN ANATMICA
Las clulas musculares, que se organizan en fascculos, se unifican por medio de envolturas de tejido conjuntivo.
Nervio intramuscular Fibra (clula) muscular Unin muscular Endomisio (recubre cada fibra muscular) Perimisio (delimita el fascculo de fibras musculares) Epimisio (recubre el conjunto del msculo) Vaso sanguneo Tendn Hueso

3 El Msculo Esqueltico

Excitabilidad Es la facultad de percibir un estmulo y responder al mismo. Por lo que se refiere a los msculos esquelticos, el estmulo es de naturaleza qumica: la acetilcolina liberada por la terminacin nerviosa motora. La respuesta de la fibra muscular es la produccin y la propagacin a lo largo de su membrana de una corriente elctrica (potencial de accin) que origina la contraccin muscular. Contractibilidad Es la capacidad de contraerse con fuerza ante el estmulo apropiado. Esta propiedad es especfica del tejido muscular. Elasticidad La elasticidad es una propiedad fsica del msculo. Es la capacidad que tienen las fibras musculares para acortarse y recuperar su longitud de descanso, despus del estiramiento. La elasticidad desempea un papel de amortiguador cuando se producen variaciones bruscas de la contraccin. Extensibilidad Es la facultad de estiramiento. Si bien las fibras musculares cuando se contraen, se acortan, cuando se relajan, pueden estirarse ms all de la longitud de descanso. Plasticidad

El msculo tiene la propiedad de modificar su estructura en funcin del trabajo que efecta. Se adapta al tipo de esfuerzo en funcin del tipo de entrenamiento (o de uso). As, se puede hacer un msculo ms resistente o ms fuerte. Los velocistas, tienen en los miembros inferiores un predominio de fibras musculares de tipo rpido, mientras que en los corredores de maratn, prevalecen las fibras musculares de tipo lento. Las propiedades del msculo (excitabilidad, contractibilidad, elasticidad, etc.) permiten que realice sus funciones.

CARACTERSTICAS FUNCIONALES

La actividad muscular est controlada por el sistema nervioso. Las fibras musculares estn inervadas por fibras motoras o motoneuronas . Cada motoneurona inerva varias fibras musculares que activa de manera sincrnica. La estructura bsica en torno a la cual se articula la fisiologa muscular es la unidad motora. Una unidad motora est formada por una motoneurona (neurona motora) situada en mdula espinal, su prolongacin (axn) que avanza en el nervio perifrico y el conjunto de las fibras musculares inervadas por la motoneurona. Cada axn motor se divide en una serie de ramificaciones, cada una de las cuales inerva una nica fibra muscular. As, en el bceps braquial, una motoneurona inerva por trmino medio 100 fibras musculares que se activan de manera sincrnica. Durante un movimiento, el control de la fuerza de contraccin est en relacin con el nmero de unidades motoras reclutadas.
Cerebro (corte) Mdula espinal (corte) Neurona motora o motoneurona Axn Fibras musculares Tendn Hueso Articulacin

Unidad motora

Fibras de tipo I de contraccin lenta o fibras rojas Son numerosas en los msculos rojos. Estas fibras, de pequeo dimetro y muy vascularizadas, contienen numerosas mitocondrias y poco glucgeno. Las fibras I son resistentes a la fatiga: se utilizan sobre todo en ejercicios poco enrgicos y prolongados (mantenimiento de la postura). Fibras de tipo II de contraccin rpida Se localizan en los msculos plidos y se denominan tambin fibras blancas. Son de mayor dimetro, presentan pocas mitocondrias, estn poco vascularizadas pero contienen mucho glucgeno. Estas fibras, que son poco resistentes a la fatiga aunque muy potentes, se utilizan en los ejercicios breves pero intensos.

Fibras de tipo IIa Son fibras intermedias cuyo porcentaje vara segn los msculos del organismo y el individuo. La relacin fibras lentas/rpidas puede evolucionar en funcin del entrenamiento y el tipo de ejercicio practicado. Numerosas fibras IIa o intermedias evolucionan hacia el tipo I a consecuencia de ejercicios prolongados y moderados (entrenamiento de fuerza). En cambio, los ejercicios breves e intensos, de 30 segundos a 2 minutos (entrenamiento de resistencia), provocan la evolucin de las fibras IIa hacia el tipo II (fibras rpidas). Cada fascculo muscular est formado por un conjunto de fibras musculares. La fibra muscular es una clula alargada cuya longitud puede alcanzar varios centmetros. Ncleos Frente a lo que sucede en las otras clulas del organismo, la clula muscular posee varios ncleos (multinucleada). Resulta de la fusin de clulas con un nico ncleo (mononucleadas): los mioblastos (durante el desarrollo embrionario) o las clulas satlite (durante la regeneracin despus del nacimiento). La fibra muscular madura (multinucleada) contiene mltiples ncleos dispuestos en la periferia de la clula. Sarcolema La fibra muscular est rodeada por una membrana: el sarcolema. sta presenta finas invaginaciones tubulares (tbulos transversos o tbulos T) distribuidas regularmente a lo largo de la fibra muscular en la que penetra profundamente. Sarcoplasma El citoplasma de la fibra muscular, denominado sarcoplasma, contiene las organelas responsables de su funcionamiento (retculo endoplsmico, mitocondrias,) y el citoesqueleto (1). En el sarcoplasma, se encuentran reservas importantes de glucgeno (combustible de la clula muscular), as como la mioglobina (proveedor de oxgeno de la clula muscular). Retculo endoplsmico liso y tbulo T La fibra muscular posee un retculo sarcoplsmico (2) (RS) liso

especialmente desarrollado. ste forma extensiones de tal modo que dos bolsas de retculo sarcoplsmico rodean cada tbulo T

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Existen una serie de mtodos histoqumicos basados en el estudio de las enzimas del metabolismo muscular que permiten distinguir diferentes tipos de fibras musculares.

DISTINTOS TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ORGANIZACIN CELULAR


Las clulas musculares, que se organizan en fascculos, se unifican por medio de unas envolturas de tejido conjuntivo.
Fibra nerviosa motora 2 contenedores de retculo sarcoplsmico Sarc Tbulo T Lmina basal

Trada 5 El Msculo Esqueltico


para formar una trada. La trada es la estructura que permite el paso de la seal nerviosa (potencial de accin) durante la liberacin del calcio a partir del RS, es decir, el acoplamiento de la excitacin a la contraccin. Miofibrillas La parte fundamental del citoesqueleto muscular est constituida por miofibrillas que son los elementos contrctiles de las clulas de los msculos esquelticos. Cada miofibrilla est formada por una cadena de unidades contrctiles repetitivas, los sarcmeros. Sarcmero A lo largo de cada miofibrilla hay una alternancia de bandas oscuras (bandas A) y claras (bandas I). Cada banda A est cortada en el medio por una raya clara (zona H). En medio de la banda I se encuentra una zona ms oscura (estra Z). La regin de una miofibrilla incluida entre dos estras Z sucesivas representa un sarcmero. Se trata de la unidad contrctil ms pequea de la fibra muscular. Miofilamentos En las molculas, las estras de las miofibrillas estn formadas por una disposicin ordenada de dos tipos de filamentos de protena o miofilamentos en el sarcmero. Los filamentos gruesos estn formados

por molculas de miosina. Los filamentos finos estn formados principalmente por actina. Mitocondrias El msculo es una verdadera fbrica metablica que consume energa. El sarcoplasma de una fibra muscular contiene numerossimas mitocondrias. Son las que producen energa (ATP) directamente utilizable por la fibra muscular para contraer sus miofibrillas.
(1) El citoesqueleto constituye el armazn celular. En la clula muscular, la parte fundamental del citoesqueleto est constituida por unos elementos contrctiles, las miofibrillas. (2) El retculo sarcoplsmico liso es una red de cavidades celulares. Constituye la reserva de calcio necesaria para la contraccin muscular.

Fibra muscular Cada fibra muscular tiene una forma cilndrica, un dimetro de 50 micras y se extiende de una extremidad tendinosa a la otra. El sarcolema, membrana que la delimita, est rodeado por una red molecular que constituye la lmina basal. Bajo esta lmina basal se sitan las clulas satlite o mioblastos potenciales. UNIN NEUROMUSCULAR Se trata de una zona privilegiada en la que se efecta la neurotransmisin. La unin neuromuscular es una sinapsis particular de cada uno de los estrechos contactos entre una terminacin axonal motora y una fibra muscular. La acetilcolina, neurotransmisor liberado por la terminacin nerviosa, se une al receptor de la acetilcolina en el sarcolema y desencadena una corriente elctrica: el potencial de accin. ste se propaga a lo largo del sarcolema y provoca en la trada el paso de una seal del tbulo T al retculo sarcoplsmico que entonces libera los iones calcio (Ca++). Una vez liberados los iones calcio, al difundirse entre los filamentos proteicos de actinia y miosina, originan la contraccin de las miofibrillas.
Unin neuromuscular Unin msculotendinosa Clula satlite cmero

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De la fibra muscular a los miofilamentos El interior de las fibras musculares est ocupado por numerosas miofibrillas que constituyen los elementos contrctiles. Los sarcomeros se caracterizan por asociar, en una trama hexagonal, filamentos proteicos finos (actina) y gruesos (miosina). El deslizamiento de unos filamentos sobre otros provoca la contraccin de las miofibrillas.
Sarcolema Lmina basal Actina Miosina Zona H Banda I Banda A Banda I Sarcmero Miofibrilla Fibra nerviosa motora Unin muscular

Sarcolema Miofibrilla Mitocondria Saco de retculo sarcoplsmico Tbulo T Estra Z

Trada 7 El Msculo Esqueltico

Crecimiento del msculo Durante la infancia y la pubertad, el crecimiento va a implicar un aumento del volumen del cuerpo muscular de aproximadamente 20 veces. El crecimiento del msculo despus del nacimiento no depende de un aumento del nmero de las fibras musculares (alrededor de 250 millones), sino de un aumento de su dimetro (vinculado a la sntesis de nuevas miofibrillas) y de su longitud. Estas modificaciones estn sometidas a factores nerviosos, mecnicos y hormonales. Envejecimiento del msculo Con la edad, los msculos se hacen ms delgados y su fuerza disminuye. La utilizacin escasa o nula de los mismos desempea un papel importante en la atrofia de las fibras musculares. Se produce una prdida de las mismas, una disminucin de su tamao, etc. Con frecuencia, a estas lesiones musculares se aade un factor de denervacin. Miognesis de una fibra muscular El miotubo, que resulta de la fusin de varios mioblastos, se diferencia en fibra muscular madura (ncleos mltiples en la periferia). Los axones procedentes de las neuronas de la mdula espinal crean una unin neuromuscular hacia la dcima semana de la vida embrionaria. La clula muscular, que nace de la capa media del embrin (mesodermo), pasa por varias fases de desarrollo.

DESARROLLO DEL MSCULO


1 FASE: MIOBLASTOS
Son clulas fusiformes que poseen un ncleo nico

FUSIN
2 FASE: MIOTUBOS
Los mioblastos se fusionan con otros mioblastos vecinos,

los ncleos se unen y forman una cadena central, los miofilamentos estn en la periferia Miofilamento Ncleo

DIFERENCIACIN
3 FASE: FIBRA MUSCULAR
Los ncleos se sitan en una posicin perifrica mientras que los miofilamentos se lo hacen Lmina basal en el centro de la fibra muscular Clula satlite Unin muscular Fibra nerviosa motora
AFM 06/03, ASEM 02/2005 ISBN 84-689-1565-3 Depsito legal: VG401-2006 Rdaction: S. Mekrami, T.N. Brignol Mise en page: I. Pereira Validation: Pr J. Koenig (Institut de Myologie) Iconographie: A. Goussiaume, I. Pereira

Traduccin promovida por ASEM Galicia Asociacin Gallega contra las enfermedades Neuromusculares, en el marco del proyecto I+D+i (PGITDITO4SIN065E) Creacin y explotacin de recursos documentales sobre Enfermedades Neuromusculares 2004-2007. Web: www. asemgalicia.com Agradecemos la colaboracin de: Traduccin: Da. Elena SNCHEZ TRIGO (Catedrtica del rea de Traduccin e Interpretacin de la Universidad de Vigo) Revisin mdica: Dra. Carmen NAVARRO (Jefe de Servicio de Anatoma Patolgica del Hospital do Meixoeiro -Vigo)
MINISTERIO DE TRABAJO Y ASUNTOS SOCIALES
SECRETARA GENERAL DE ASUNTOS SOCIALES INSTITUTO DE MIGRACIONES Y SERVICIOS