Universidad de Guadalajara- CUCBA Paleobiologia.

Doctora Edith Xio Mara Garca Garca Braquipodos Jos Carlos Salamanca Delgadillo Zapopan, Jalisco, Mxico. A 10 de Septiembre del 2011.

Phylum Brachyopoda (Dumril, 1806) Caracteres generales y modo de vida Aparecen desde el Cmbrico Inferior a la Actualidad. Se trata de animales marinos, bentnicos, celomados y lofoforados. Son solitarios, filtradores y suspensvoros. Existe separacin de sexos. Son buenos fsiles gua. El hecho de ser bentnicos los hace buenos indicadores paleoecolgicos. Se preservan bien. Se conocen cerca de 3420 gneros, de los cuales 100 son de ambiente marino. Existe gran diversidad en el Paleozoico y se ven afectados por la crisis del Prmico. Su tamao oscila desde los 1-2 mm. hasta los 18 cms. (formas fsiles). Por ejemplo, Aerothyris venosa, que es una forma actual, alcanza los 9 cms. Las formas actuales, se localizan geogrficamente en el Atlntico (rea sur) y en Australia. Son estenohalinos, aunque existen algunas formas eurihalinas (17 0/00 - 450/00). Habitan en la zona intertidal. Como se ha indicado, son bentnicos, siempre adaptados a la vida cercana al sustrato. Presentan las siguientes adaptaciones con relacin al sustrato: - Ssiles (fijos al fondo). - Epifaunales (tantos organismos vivos como muertos). - Endobentnicos (enterrados en el sustrato). Por ejemplo, los linglidos. - Libres. Son "alados". Presentan la dimensin transversal muy grnade. Otros grupos desarrollan grandes espinas que se utilizan para anclarse al sustrato. Viven en batimetras que oscilan entre los 100 y los 200mts. Algunas formas viven a 2000 mts. o incluso profundidades cercanas a los 6700 mts. (se encontraron a 6759 mts.). Se encuentran protegidos por dos valvas: - Valva peduncular o ventral. Sostiene el pedndulo adherido a la valva peduncular. Es la valva de mayor tamao. En vista lateral, se observa una prominencia, el umbo. - Valva braquial o dorsal. Su naturaleza es calcrea y en ella est el braquidio -elemento que caracteriza al grupo-, la estructura que sostiene el lofforo. Esta valva, tambin posee umbo de tamao muy inferior al de la ventral.

La apertura valvar es muy pequea.

 Los msculos que se encargan de la apertura y cierre de las valvas no son tan importantes, como los abductores en el caso de los bivalvos. La cubierta externa se denomina periostraco, segregada por el manto, y es de naturaleza orgnica. No se conserva en los restos fsiles. El plano de simetra en los braquipodos en sagital. Para el caso de los pelecpodos, pasa entre las valvas. La orientacin de las valvas: la valva ventral es la izquierda, la dorsal es la derecha. El organismo se fija al sustrato por un pednculo largo, lo que le permite vivir en zonas de alta energa. La alimentacin se realiza a travs del lofforo, que tambin cumple funciones respiratorias. Las zonas son las siguientes: - La regin posterior corresponde al rea donde se encuentra el umbo. - La anterior, el borde opuesto de la valva. - Estn las zonas laterales. - El eje de articulacin que es el cardinal.

Clasificacin Se dividen en dos clases principales: - Inarticulata. Son de composicin quitino-fosftica y corresponden al Cmbrico. - Articulata. Su composicin es carbontica (calctica). . En los Articulados, la articulacin se verifica por las los dientes y las fosetas. Poseen pednculo. Los Inarticulados, pueden poseer pednculo o adherirse cementando la valva peduncular. Los Articulados, poseen sistema nervioso central, "cerebral". Los Inarticulados, no lo poseen. Los Articulados presentan ciego, mientras los Inarticulados, ano. En las formas de ambas clases que presentan pednculo, tenemos que: - En los Inarticulados, corresponde a una evaginacin: la pared del epitelio (proyectan una pared flexible). - En los Articulados, durante las primeras etapas larvares, se produce un pednculo por segmentacin. Ambos grupos aparecen al mismo tiempo:

- En el Cmbrico, dominan los Inarticulados. - En el Ordovcico, los Articulados se diversifican. Los Articulados, presentan un mecanismo complejo para la absocin del CaCO 3, mientras este mecanismo es mucho ms simple para los Inarticulados, en la absorcin del fostato.

Morfologa y Esqueleto interno Presentan una pared visceral que se prolonga hacia la parte anterior de la concha por el manto. Se diferencian dos cavidades: - Cavidad celmica. - Cavidad del manto. En la concha, la boca abre a la cavidad del manto, que se sita en la parte central del lofforo y convergen a la boca, esfago, estmago, intestino y ano. Los productos de deshecho se secretan por el nefridio, que tiene forma de "trompetilla" (las clulas encargadas del transporte son los celomocitos, que transportan el N y otras sustancias de deshecho). En esta cavidad, se encuentran tambin los gonaductos, a travs de los cuales se expulsa hacia el exterior los vulos las gnadas. La reproduccin es externa. La primera fase de la vida del organismo consiste en una larva libre planctnica. No existe dimorfismo sexual, aunque los sexos, como se ha indicado, estn separados. Solo una especie es hermafrodita. El lofforo El lofforo, presenta una serie de cilios muy largos encargados de producir una corriente de agua que conduce las partculas hacia la boca. Bsicamente, el loffo. Las corrientes de agua inhalantes recorren el lofforo por el borde y salen por la zona frontal de la concha. En algunos individuos, se ha observado la presencia de un fluido en la cavidad celmica de color rosado, que ha sido interpretado como un pigmento respiratorio: Clase Inarticulata Permanecen en suspensin alrededor de 6 semanas, tras las cuales se adhiere al sustrato y comienza a desarrollarse. En la primera fase del desarrollo larvaria presentan gran vulnerabilidad a los deprededadores, principalemente moluscos pelgicos. La primera concha que se desarrolla (concha embrionaria), recibe el nombre de protgulo, que normalmente suele ser reabsorbida. Esta concha embrionaria, se localiza en el umbo y carece de ornamentacin. Desarrollo ontogentico: Se desconoce la vida media de los braquipodos y su velocidad de desarrollo. En las poblaciones fsiles, suelen faltar los jvenes y se supone que viven ms de dos aos. Como se ha comentado, presentan lneas de crecimiento que en la zona posterior son ms espaciadas, mientras en la zona anterior es ms estrecho el espaciado entre ellas. Este hecho, lleva a suponer que el crecimiento es ms lento en los estadios ms avanzados que en los iniciales. Microestructura: En los Inarticulados se compone de quitina y protenas (17% a 90% de materia orgnica): - No laminada. La pared completa es quitinosa y proteica o casi toda.

- No laminada. Quitina y fosfato de calcio de forma irregular. - Laminado. Alternancia de quitina-fosfato. En los Articulados: Tenemos la capa ms externa, el periostraco, que es segregada por el manto del organismo y es de naturaleza orgnica, como ya se ha comentado. Primaria. Est formada por calcita y presenta una estructura fibrosa, con el eje c perpendicular a la superficie. Secundaria. Est formada por fibras ms largas cuya disposicin es oblicua (aproximadamente 10 con respecto a la capa primaria). En los Spirifridos, existe una tercera capa muy gruesa que es perpendicular a la superficie valvar. Existen una serie de puntos que corresponden a perforaciones cilndricas las cuales afectan a la capa primaria y secundaria. Reciben el nombre de puntuadas. Dependiendo de que afectan a una u a otra capa reciben los siguientes nombres: - Endopuntuadas. Si solamente afecta a la capa secundaria. - Si carecen de perforaciones, son impuntuadas. - Pseduopuntuadas. La estructura se encuentra recorrida por cilindros o prismas de calcita granular que reciben el nombre de teleolos. Estas estructuras se disuelven antes que la concha, pero los puntos no llegan al periostraco. La funcin de estas estructuras, es servir como depsito de lpidos y protenas. Tambin son el punto de regeneracin valvar. Los braquipodos puntuados, son menos atacados por los depredadores. Dimensiones La longitud se mide sobre el plano de simetra entre los puntos ms alejados. El ancho, se mide segn la perpendicular al plano de simetra. El espesor, es perpendicular a los dos anteriores y une los puntos ms extremos de las valvas.

El plano de comisura, viene determinado por la unin de las dos valvas. La morfologa de las conchas es variable: - circulares - rectangulares - subcuadrancular - subtriangular ... La curvatura, en seccin transversal: - Primero braquial. - Segunda peduncular.

Las denominaciones segn la curvaturas son las siguientes: - Biconvexa. - Convexo-plana. - Cncavo-convexa. - Convexo-cncava. - Cncavo-convexa. - Convexo-cncavo. - Resupinada. Es el resultado de una variacin durante la ontogenia. - Plano-convexa. - Geniculada. El borde se encuentra formando un ngulo muy grande con la superficie valvar. Todas estas variaciones, son consecuencia de una adaptacin al medio. La velocidad de acreacin de material carbontico en la ontogenia es variable, quedando reflejado en la presencia de pliegues y surcos. Cuando es lisa, la comisura ess recta. Existen distintos tipos de comisura:

Rectimarginada Surcada - Plegamiento opuesto: rectimarginada. La ornamentacin Concntrica:

Monoplegada

- Plegamiento alterno: funcin de las estras y lneas de crecimiento. Tienen valor taxonmico.

- Lneas de crecimiento. - Estras de crecimiento. - Arrugas (pueden ser el reflejo de paradas en el crecimiento). En algunas ocasiones las costillas pueden presentar bifurcacin y trifurcacin o incluso alternancia de las costillas. Surcos. Se denomina surco en caso de ser estrecho, y seno si el espacio entre costillas en ancho. Espinas huecas. Como ya se sealado, la ornamentacin que consiste en espinas es abundante entre los grupos del Paleozoico. Tubrculos o grnulos sobre elementos mayores. Tipos de conchas Se distinguen dos tipos fundamentales:

- Estrficas. El eje de articulacin, coincide con la lnea de articulacin. - No estrficas. El eje de articulacin no coincide. - Intercepta. Corta a la lnea de articulacin en dos puntos. Es el caso de los Terebratuloides. Tipos de crecimiento Holoperifrico. El crecimiento se verifica en todo el contorno del protgulo, siendo este diferencial. Son conchas cnicas. Tpico de los Inarticulados. Hemiperifrica. Se produce en los bordes laterales y anteriores, incrementndose la zona posterior del protgulo. Un ejemplo lo tenemos en Lngula. Mixoperifrica. Es una variacin del crecimiento holoperifrico. Se produce tambin en todas las direcciones. La parte posterior crece hacia abajo, recibiendo esta inversin el nombre de palntropo. En el caso de las formas estrficas, se desarrollada sobre cada valva unas reas triangulares que reciben el nombre de reas cardinales o interreas, las cuales tienen como vrtices los pices de las valvas y como base la lnea de artculacin, estndo delimitadas por las aristas laterales del umbo. Para el caso de las no estrficas, no existen interreas realmente definidas. En funcin de la curvatura, existe una terminologa concreta. Las ms comunes son las siguientes: - Anaclina - Apsaclina Los componentes del crecimiento: x, y, z y con R = radial resultante de x e y Con estos elementos se pueden representar todas las morfologas posibles, manteniendo constantes unos parametros. Las formas actuales son lisas, porque podra decirse que han agotado todas las posibles combinaciones. El crecimiento sigue la ecuacin de una espiral logartmica como en el caso de de algunos grupos de moluscos. En el rea cardinal, existe una zona que posibilita el paso del pednculo, para el caso de la valva ventral, esta zona se conoce como deltirio, que en la valva dorsal se denomina nototirio. Cubriendo la parte no funcional del deltirio, se encuentra las placas deltidiales, si ests placas se encuentran unidas reciben el nombre de sinfitidio. Sus homlogas en la valva dorsal seran el chilidio y las placas chilidiales.

Desde la lnea de articulacin, penden dos dientes que se alojan en las fosetas de la valva braquial. Estos dientes, se apoyan sobre placas dentales. Cuando convergen, se apoyan en un punto medio o tabique llamado espndilo. El formen puede migrar a lo largo de la ontogenia. En funcin de la posicin del foramen con relacin a las aristas laterales: Hipotrido No afecta al umbo. Mesotrido El formen est delimitado por las placas deltiriales y el umbo. Submesotrido La inclinacin umbonal es menor.

Permesotrido Aparece sobre el umbo.

Epitrido Se localiza en el umbo. Es comn en los braquipodos del Mesozoico y Cenozoico.

Otro elemento a tener en cuenta a la hora de realizar la clasificacin es el grado de curvatura del umbo. Se distinguen los siguientes tipo: Casi erecto Suberecto Erecto

Ligeramente incurvado

Fuertemente incurvado

Musculatura En la valva braquial est la cardinalia, formada por un proceso cardinal donde se insertan los msculos aductores. La disposicin de estos msculos, no permite la apertura de las valvas tras la muerte del organismo. Articulados: Los msculos aductores u oclusores que cierran las valvas. Los diductores que abren las valvas. Los diductores pueden ser principales o accesorios. Cuando los msculos diductores estn relajados y los aductores activos, la valva est cerrada e inversamente, si los aductores estn inactivos y los diductores activos, las valvas se abren.

Inarticulados: Los braquipodos inarticulados presentan presentan este tipo de forma mayoritaria: Protactores: Se encargan de mover la valva hacia adelante. Retractores: Mueven la valva hacia atrs. Rotores: Les confieren mayor movilidad a la valva. Este tipo de msculos presentan una desventaja con respecto al resto, requieren un consumo de energa superior. Estos tres msculos, ms el grupo anterior se agrupan bajo el nombre de Mioglifos. Adems de los msculos, otros rganos dejan impresiones en el interior de las valvas: las impresiones vasculares y las impresiones de las gnadas. El braquidio, es el aparato sostenedor del lofforo, el cual queda perfectamente preservado. Se presentan en la valva braquial y est forma por dos brazos calcreos o cruras.

La forma ms primitiva y simple es el trocolofo, presente en los Rhynchonellidae. Este rgano funciona en los elementos de pequea talla, en los mayores que precisan mayor cantidad de oxgeno, existe un braquidio espirolofo (en los Spiripheridae) que logra un aprovechamiento mayor. Uniendo las dos espiras del espirolofo, se encuentra el yugo.

En los Terabratulidos, por ejemplo, est el plectolofo, que son a modo de cintas que se encuentran sosteniendo el lofofro hacia la boca.

Mtodo de estudio Para esudiar la estrcutura interna, se comienza seriando y puliendo desde el pice umbonal, dibujando en planta cada una de las secciones. Despus se tie con azul de metileno. El estudio de la morfologa, sirve para diferenciar gneros que pueden presentar formas semejantes por convergencia evolutiva, sin embargo, temporalmente se encuentran muy distantes. Puede presentarse polimorfismo dentro de una misma especie, es decir, morfotipos diferentes, como es el caso de Zeineria quadricornea (sustratos margosos). Las causas del polimorfismo pueden ser varias: En el genoma estn presentes todos los caracteres hereditarios, sin embargo, en este caso no se trabaja con el genotipo, sino con el fenotipo, es decir, el reflejo de la interaccin con el medio a lo largo del desarrollo del organismo. Desarrollo ontognico: Como sabemos, son las etapas que el organismo atraviesa a lo largo de su crecimiento. Los factores que pueden influir son: temporal, velocidad de desarrollo (forma y el tamao, siendo la forma el proceso de complejizacin a lo largo del desarrollo. Es reflejo del crecimiento). Los procesos de heterocrona, son cambios evolutivos en la secuencia de desarrollo de los rganos. Si partimos del principio de Heckel, es decir, "la ontogenia recapitula la filogenia", se pueden variar dos parmetros: la madurez sexual, y velocidad en alcanzar el estadio juvenil o adulto, y los combinamos, solo sern vlidas aquellos combinaciones que cumplan el principio de Heckel. As, tenemos la paedamorfosis, donde existe una retencin de los caracteres ancestrales, como ocurre con Rhynconeloideha manini. Estudiando la relacin: T a) ----- donde T = espesor y L = longitud L se observan diferentes morfologas, porque entre las dos fases no es constante esta relacin, concretamente en el momento de la aparicin de la costulacin. Este hecho se ha interpretado como un indicador de la migracin hacia zonas ms someras. Enanismo: revelado en un trabajo realizado con dos especies enanas: cynocephala / / Homeorynchia \ \ meridinialis El proceso de este enanismo se conoce como miniaturizacin. Las causas que condujeron a la hetrocrona fueron: t -> por lneas de crecimiento. T -> Desde el umbo al extremo de la valva frontal. Forma -> Se tomaron 11 parmetros. El elemento que diferenciaba a estas dos especies era el ngulo del pliegue frontal, siendo la heterocrona la

causa responsable. En la secuencia: tiempo ^ | a -------> b -------> c -------> standar en el pliegue frontal se produce una aceleracin: a -> b -> c, siendo la causa la presencia de una cantidad mayor de arcilla en el medio. a -------> b -------> c -------> d a -------> b ------------> c -------> d En este caso, se produce una desaceleracin, se produce una recapitulacin. Filogenia Sus orgenes son inciertos. El hecho de que en el Cmbrico Inferior ya presenten una diversificacin amplia, indica que ya existan. Inicialmente, se les supone inarticulados con anatoma ms simple. En el Cmbrico estn presentes ya los cuatro rdenes principales, y uno de los inarticulados, Orthida. Resultando difcil establecer sus relaciones filogenticas, junto con su escasa preservacin. En el Ordovcico Inferior, se registra la segunda gran radiacin de este grupo: - Strophomenida. - Pentamerida. - Orthida. En el Silrico, Orthida sufre una disminucin en la diversidad, al igual que Strophomenida (Productida) que se mantienen en el Devnico y Carbonfero. Spiriferida experimenta una diversificacin en este perodo, aunque su apogeo se registra en el Devnico. En el intervalo Silrico - Devnico, tambin son ms diversos los Terebratullida. En el Devnico, la diversificacin se observa en Rhynconellida, mientras Pentamerida se extingue. En el Prmico, la crisis que afecta a numerosos grupos tambin a Orthida y Spiriferida que disminuyen, extinguinse el ltimo grupo en el Jursico Inferior. Strophomenida y Terebratullida, se mantienen hasta la actualidad. En el Trisico y Jursico Inferior, Rhynchonellida es predominante sobre Terebratullida, para invertirse posteriormente, perdurando ambos grupos hasta la actualidad. Lingulida y Acrotetida, tambin permanecen hasta la Actualidad. La crisis del Prmico les afecta por su modo de vida, ya que vivan en zonas someras de aguas clidas, a ello se suma el agotamiento gentico y la desaparicin de los mares epicontinentales. Otros apuntan la hiptesis de la compentencia con los bivalvos, cuya estructura ms simple les hace ms adaptables al medio. Distribucin actual Su distribucin es muy restringida, si bien, en los puntos donde se localizan son muy abundantes: - Nueva Zelanda. - Mediterrneo. - Costa Oeste de Irlanda.

- Costa Oeste de Francia. - Indico Sur. - Antrtida. Viven unos sobre otros, son gregarios. Esto se explica porque las larvas, en su etapa de metamorfosis necesitan estabilidad, la cual proporcionan los adultos. Llegan a forma nidos y en ocasiones pueden matar al adulto, como consecuencia de su perforacin hasta elmanto. Dado que viven unos sobre otros, la forma de la concha va a venir determinada por el hacinamiento.

Temperatura Sobre la influencia de la temperatura se sabe poco. No existe una relacin talla - temperatura. Sin embargo en lo relativo a su distribucin: - Los de carcter calcreo, corresponden a masas de agua templadas. - Los fosfticos, son de reas tropicales y subtropicales.

Batimetra No se encuentran restrinigidos a un margen estrecho. Aparecen desde aguas someras a abisales: - Aguas someras: 3% - Aguas continentales: 27% - Entre 200 y 1200 mts.: 40% - Mayor de 1200 mts.: 20% - Indeterminado: 10% En cuanto a la distribucin por perodos tenemos que: 0-10 mts. 10 - 200 mts. 200 - 2000 mts. > 2000 mts. Paleozoicos 23 16 0 0 Mesozoicos 23 25 21 10 Cenozoicos 69 74 73 90 Ninguna de las formas actuales se origina en zonas someras, solo en zonas profundas.

Turbidez Se pueden realizar extrapolaciones al pasado, soportan la turbidez. Poseen unas setas o cerdas que mantienen limpia la entrada de la concha. Al desarrollar una comisura en zigzag, permite que solo el paso de partculas de un tamao muy reducido (condiciones de turbidez media). Posteriormente, este carcter se pierde, ya que el manto desarrolla una estructura que pasa a cumplir esta funcin. Ya en el Prmico, la disposicin en zig-zag de la comisura se ve muy acusada. El pednculo presenta apndices radiciformes. Si necesita una mayor fijacin al sustrato, el manto puede aumentar la secrecin de carbonato clcico en la zona de los umbos. Para el caso de fondos lodosos, desarrollan espinas huecas para su fijacin. El interrea es muy grande, colocando la abertura valvar hacia arriba. La parte de la valva peduncular se ancla al sustrato y desarrollan en otras zonas espinas para mantener elevada

la zona de entrada de nutrientes. Estas adaptaciones permiten a estos organismos poblar zonas con alta energa, incluso la zona intermareal.

Alimentacin Su alimentacin consiste en diatomeas y dinoflagelados. Tambin materia orgnica disuelta en el agua. Las formas del Paleozoico y Mesozoico, se alimentan de pequeos gasterpodos y foraminferos. Sus principales predadores son las estrellas, peces y gasterpodos carnvoros. Su metabolismo es tan bajo que apenas necesitan nutrientes. Cuando existe escasez de alimento, no se reproducen. La respiracin y la alimentacin se realiza por el movimiento opercular.

Relaciones biolgicas y paleoecolgicas Se suelen encontrar asociados a briozoos y esponjas tanto calcreas como silceas, moluscos poliquetos, cirrpodos y corales ahermatpicos. En el Paleozoico forman biostromos de algas calcreas. El grupo de los braquipodos presenta utilidad en bioestratigrafa ya que permiten establecer biozonas, si bien, es menor que para el caso de los ammonoideos. Su utilidad radica sobre todo en el Paleozoico. Para el estudios paleogeogrficos, son tiles principalmente en el Devnico, registrndose en el Devnico Inferior, provincialismo: - Apalachiana. - Viejo Mundo (Eurasia, Sureste de Australia, y Nevada). En el Devnico Inferior y Alto: - Provincia Cordillera (una combinacin de las dos anteriores). - Malvino-kfrica (Sur Suroeste de Amrica, Suroeste de Africa y Antrtida) Sistemtica Phylum Brachyopoda (Dumril, 1806) = Clase Inarticulata (Huxley, 1869) - Orden Paterinida. Se extiende desde el Cmbrico Inferior al Ordovcico Inferior (10 gneros). - Orden Lingulida. Desde Cmbrico a la Actualidad (85 gneros). - Orden Acrotretida. Desde el Cmbrico a la Actualidad (120 gneros). Superfamilia Craniacea. Desde el Ordovcico a la Actualidad. Superfamilia Discinacea. Desde el Ordovcico a la Actualidad. - Orden Obolellida. Desde el Cmbrico Inferior al Medio (10 gneros). - Orden Kutorginida. Desde el Cmbrico Inferior al Medio. = Clase Articulata (Huxley, 1869) - Orden Orthida. Cmbrico Inferior al Prmico Superior (340 gneros). - Orden Pentamerida. Cmbrico Inferior al Devnico (160 gneros).

- Orden Strophomenida. Ordovcico a la Actualidad (865 gneros). - Orden Rynchonellida. Ordovcico Medio a las Actualidad (520 gneros). - Orden Spiriferida. Ordovcico Medio al Jursico (720 gneros). Superfamilia Athyridacea. Cmbrico Inferior al Jursico Inferior. Superfamilia Spiriferidacea. Cmbrico Inferior al Jursico Inferior. - Orden Terebratulida. Devnico a la Actualidad. Suborden Terebratulidina. Suborden Terebratellidina. - Superfamilia Zeilleracea. Devnico Inferior a Cretcico Inferior. - Superfamilia Terebratellacea. Trisico Superior a la Actualidad. La base de esta clasificacin la estableci Muir-Wood en 1955; W. Williams & Rowell en 1965 y Rudnick en 1970.

Clase Inarticulata Las caractersticas principales que presentan los braquipodos inarticulados son las siguientes: Las conchas son de composicin quino-fosftica, raramente calcreas. El crecimiento es holo o hemiperifrico. No presentan braquidio. El mioglifo es complejo. Algunos grupos presentan estructuras pedunculares, aunque suelen estar ausentes en la mayor parte.

Orden Paterinida Su talla es inferior a 5 mm. Son convexas. La zona ventral es de menor tamao. La parte posterior es recta. Presentan pseudointerreas. El deltirio y nototirio se encuentran tapados por el homeodeltidio y homeochiridio, respectivamente. Las formas ms antigas corresponde al Cmbrico Inferior de Siberia. Presentan caracteres compartidos con algunos de los grupos que integran los articulados. Presencia de pednculo entre ambas valvas.

Orden Lingulida El crecimiento es de tipo hemiperifrico. No existe foramen penduncular.

 Las conchas son elpticas o subelpticas, ligeramente convexas.

Gnero Lingula El gnero lingula, aparece desde el Ordovcico a la Actualidad. El tamao de la concha es pequeo y ligeramente biconvexa. El contorno de la concha es alargado con los bordes laterales de las valvas subparalelos. Los umbos se encuentran en una posicin terminal en las valvas y el ventral, presenta una depresin triangular, continuando el pednculo. Como ornamentacin solo se aprecian estras de crecimiento.

Orden Acrotretida Las conchas, normalmente son circulares. La estructura de la concha es fosftica o calcrea puntuada. Las valvas son desiguales, algunas ms convexas ventralmente. El pednculo aparece por el foramen de la valva ventral.

Superfamilia Craniacea Concha calcrea. Carecen de pednculo. Se da cementacin de la valva ventral o la braquial.

Superfamilia Obolellida Conchas biconvexas, pequeas como las lingulas. Son subcirculares. Presentan el umbo en posicin submarginal. Pueden presentar o no pednculo. Cuando existe se observa emergiendo entre las valvas.

Orden "Incertae sedis" Presentan caracteres de los articulados e inarticulados. Integra 5 familias vivientes actuales y 3 superfamilias.

Clase Articulata Presentan conchas calcreas con charnela.

 Mioglifo simplicado. Comprende grupos tanto puntuados como impuntuados.

Orden Orthida Se restringen al Paleozoico, siendo abundantes en el Ordovcico. Son conchas estrficas. Las conchas son subcirculares, biconvexas. La valva peduncular es mayor que la braquial. Tienen interreas braquiales y ventrales. Cardinalia de complejidad variable. La ornamentacin es radial y consiste en costillas. El proceso cardinal es biblobulado y con dos extensiones, los braquiforos (sostn del lofofro) son homlogos a las cruras.

Orden Pentamerida Comprende formas tanto estrficas como no estrficas. No presentan ornamentacin importante. Son fuertemente biconvexas. Los umbos son muy incurbados. El deltirio es abierto. Presencia de espndilo. Los braquiforos (sostn del lofofro) varan: - Las formas primitivas son ms cortas. - Las ms evolucionadas son ms largas. Son impuntuados.

Orden Strophomenida Muestran una mayor variedad morfolgica. Contornos diversos que no forman el patrn comn. Son formas estrficas. La mayor parte son puntuadas aunque existen algunas impuntuadas. Biconvexas, con convexidad geniculada o resupinada. Ornamentacin variables. Con espinas huecas o no. Foramen cerrado. Suelen estar cementadas por una valva, o bien se fijan al sustrato por las espinas, las formas ms grandes y ms gruesas.

Suborden Thecideidina Son formas muy pequeas con conchas gruesas. Presentan contornos irregulares. La superficie es lisa. La pared interior se encuentra tapizada por tubrculos. Presenta pednculo. Segn las clasificaciones se asigna a un grupo o otro: terebratlidos o espirifridos.

Suborden Strophomenidina Biconvexas, resupinadas y cncavo-convexas. Las interreas se encuentran bien desarrolladas. Presentan una ornamentacin caracterstica: arrugas, costillas y entre las costillas tubrculos.

Suborden Choretidina Pednculo funcional en estado juvenil o en todo el estadio de desarrollo. Presencia de espinas en el margen de la valva ventral. La longitud es variable. El foramen se encuentra fuera del deltidio. Las conchas son cncavo-convexas

Suborden Productidina Se trata de formas muy especializadas. La valva ventral es muy convexa. La braquial es plana o cncava. Pednculo. Conchas geniculadas. Se fijan al sustrato por espinas situadas en la longitud mayor de la concha.

Suborden Oldhaminidina Presentan conchas irregulares. Impuntuadas. Generalmente carecen de ornamentacin. Son se vida fija y semienterrados. Presentan estructuras que consisten en canales fuertemente calcificados.

Gnero Productus o Linoproductus El gnero Productus o Linoproductus aparece en el registro fsil desde el Tournaisiense hasta el Westfaliense. El tamao de la concha es variable. Cncavo - convexa normalmente. Estrfica. Es rectimarginada, simtrica. Posee un umbo pequeo e incurbado. La ornamentacin se compone de costillas finas y sinuosas, con algunas espinas dispersas. La valva peduncular se encuentra atravesada por un surco.

Barry Marsh, SOES (School of Ocean and Earth Science - University of Southampton)

Gnero Leptaena El gnero Leptaena aparece en el registro fsil desde el Ordovcico a la Actualidad. La concha es de tamao mediano, biconvexa. La charnela es recta y larga. La valva ventral es suavemente convexa con un reborde muy arqueado en direccin dorsal, formando casi un ngulo rectocon el resto de la valva. El foramen es pequeo y se encuentra ocupando una posicin apical, siendo el pseudodeltidio pequeo. La valva braquial tambin termina en un reborde arqueado en la misma direccin que el de la valva opuesta y separado del resto de la concha por un surco submarginal. La ornamentacin se compone de costillas finas redondeadas de igual tamao, y arrugas concntricas, que cerca de los umbos son muy estrechas, aumentando hacia el margen anterior.

Courtesy of drydredgers.org ( Dry Dredgers, Inc)

Orden Rhynchonellida Los grupos que componen este orden aparecen desde Ordovcico a la Actualidad. Presentan pednculo funcional. El delitidio est parcialmente cerrado por las placas deltidiales. Son impuntuados. Conchas no estrficas. Carecen de charnela. El borde es ondulado. Presenta pliegues y surcos, incluso setas que impiden la entrada de rena al interior del organismo. Las familias y gneros del Paleozoico se clasifican en base a las siguientes caractersticas: - Forma de la concha. - Tipo de ornamentacin. - Caractersticas del rea cardinal. - La posicin del umbo. - La forma de la comisura. - Impresiones musculares. - Espirolofo. Los que corresponden al Mesozoico y Cenozoico: - La morfologa de las cruras.

Gnero Rhynchonella La concha es de aspecto subtriangular y biconvexa. La comisura frontal es intraplegada complementaria. No estrfica. El foramen es mediano, hipotrido. El umbo penduncular es suberecto. La ornamentacin consiste bsicamente en costillas muy marcadas.

Gnero Uncinulus Uncinulus aparece en el Devnico. Se caracteriza por presentar una concha pequea, redondeada y truncada en los lados de las valvas. Es biconvexa. La comisura es monoplegada complementaria. No estrfica. El umbo es corto y erecto. El foramen es muy pequeo y permesotirio. La ornamentacin consiste en costillas redondeadas.

Orden Spiriferida Conchas estrficas o no.

 Conchas binconvexas. Braquidios en espiral. Pueden ser puntuados o no. El deltirio puede ser abierto o no. El foramen es circular, pudiendo estar presente o ausente.

Superfamilia Athyridacea Las conchas son lisas o ligeras. En este ltimo caso es variable. La lnea de articulacin es corta. En la valva penduncular la interrea es obsoleta. El foramen es circular y se encuentra en el espacio del umbo.

Superfamilia Spiriferidacea Presentan conchas biconvexas. Un rea de articulacin amplia. Interreas bien desarrolladas. La ornamentacin es variable. Son puntuados. El gnero representante del grupo es Spiriferina: - Concha estrfica. - La concha es triangula, con la anchura mucho mayor que la longitud. - Hipotrido. - Las costillas estn muy marcadas y se obseran lneas de crecimiento. - Parasurcada. - El umbo es suberecto.

Gnero Acrospirifer El gnero Acrospirifer se registra en el Devnico Inferior. La concha es de tamao grande, siendo el contorno subtriangular. La concha es biconvexa. La comisura frontal es intraplegada complementaria. Es estrfica. Hipotirial, con el umbo muy incurvado. Su ornamentacin consiste en costillas bien marcadas y poco numerosas.

Gnero Liospiriferina El gnero Liospiriferina aparece en el Jursico Inferior. La concha es grande, subcircular, biconvexa. La comisura frontal es parasurcada complementaria. Es estrfica. El umbo es pequeo, circular y situado en el deltidio, hipodeltidio. El umbo peduncular es poco incurvado. No se distingue ornamentacin.

www.richter-fossilien-reisen.de/Unterjura.htm

Gnero Atrypa El gnero Atrypa, aparece en el registro fsil desde el Silrico al Devnico. Conchas de tamao grande y contorno subcirclar, biconvexa, siendo la valva ventral menos convexa. La comisura frontal vara de monoplegada a rectimarginada, que para el caso de la comisura monoplegada es complementaria. Es no estrfica. Impunctuada (no se ve el foramen). Poco incurvada. La ornamentacin consiste en costillas bien marcadas y estras de crecimiento.

 Barry Marsh, SOES (School of Ocean and Earth Science - University of Southampton)

Gnero Anathyris El gnero anathyris se registra en el Devnico. La concha es de tamao mediano, biconvexa, de contorno digitado y anguloso. La comisura frontal es monoplegada simtrica. El foramen es grande y circular, epitirio. El umbo es suberecto. La ornamentacin se compone exclusivamente de estras de crecimiento muy marcadas.

Orden Terebratulida Conchas biconvexas. Conchas no estrficas. Charnela corta. Pednculo funcional. El deltidio est cerrado por las placas deltidiales. Son puntuadas. El braquidio tiene forma de lazo, plectolofo.

Suborden Centronellinida Braquidio poco desarrollado.

Suborden Terebratellidina Gnero Terebratula Concha de tamao grande, biconvexa, de contorno ovalado con el eje b mayor que a (yendo b desde el foramen al extremo opuesto = longitud).

 La comisura frontal es monoplegada complementaria. No estrfica. El foramen es grande, circular, permesotrido. El umbo peduncular es erecto. La ornamentacin consiste exclusivamente en estras de crecimiento.

Gnero Pygope Dentro de este suborden se encuentra el gnero Pygope. Est presente desde el Jursico Superior (Kimmeridgiense) al Neocomiense. En estadio juvenil, desarrolla dos lbulos que a medida que va desarrollndose, deja un orificio en posicin media. El lbulo, permite que la corriente exhalante salga por el orificio. La concha es grande, de aspecto triangular con los bordes redondeados y biconvexa. La comisura frontal es rectimarginada simtrica. No es estrfica. El foramen es pequeo y circular, en posicin epitrido. El umbo es suberecto. La concha es lisa, solamente aparecen estras de crecimiento. Existe un braquidio en forma de lazo, muy largo y un septo mediano.

El gnero ms representativo es Terebrtula: - Aparece desde el Mioceno hasta el Plioceno. - La concha es grande, biconvexa, con un contorno ovalado con el b mayor que a (yendo b desde el foramen al extremo opuesto, es decir, la longitud). - La comisura frontal es monoplegada complementaria. - No estrfica. - El foramen es grande, circular, permesotrido. - El umbo peduncular es erecto. - La ornamentacin consiste exclusivamente en estras de crecimiento.

Gnero Lobothyris El gnero Lobothyris presenta conchas con contorno subelipsoidal y forma plano-convexa. No estrfica. La comisura es restimarginada. El umbo es de incurbado a erecto. Epitirido. Foramen grande. La concha es lisa, carece de ornamentacin.

Superfamilia Zeilleracea Los grupos que incluye presentan conchas biconvexas, bilobuladas o cuadrilobuladas. La comisura anterior es recta ya que el plegamiento es opuesto.

Gnero Zeilleria El gnero Zeilleria, est presente desde el Trisico Medio al Jursico Medio. La concha es de tamao mediano, biconvexa y con un contorno ms o menos pentagonal. La comisura frontal es monoplegada complementaria. Es no estrfica. El foramen es circular, de tamao muy pequeo, es permesotirio. El umbo peduncular es suberecto. La ornamentacin consiste en estras de crecimiento.

www.richter-fossilien-reisen.de/Unterjura.htm

Gnero Aulacothyris El gnero Aulacothyris, aparece desde el Trisico Medio al Jursico Medio. La concha es grande, cncavo-convexa, con un contorno polimorfo. La comisura frontales monoplegada complementaria. No estrfica. El foramen es pequeo, hipotirio (se encuentra en el deltirio). El umbo de la valva peduncular es poco incurvado.

 La ornamentacin consiste nicamente en estras de crecimiento.

Gnero Sphaerothyris El gnero Sphaerothyris, est presente desde el Jursico Inferior al Jursico Medio. La concha es de tamao mediano, de contorno circular y biconvexa. La comisura frontal es monoplegada complementaria. No estrfica. El foramen es pequeo y circular, de epitirio a permesotirio. El umbo peduncular es poco incurvado. La concha es lisa, por lo que no se aprecia ornamentacin.

Gnero Torquirhynchia El gnero Torquirhynchia, est presente en el Jursico Superior. Concha de tamao grande de contorno circular, biconvexa. La valvas convexas, no presentan ni surco ni pliegue medio. Estn divididas en dos mitades, una de las cuales est levantada respecto de la otra, dando una comisura frontal asimtrica. El foramen es pequeo y submesotirido. El umbo es agudo y recurvado con aristas laterales claras. La ornamentacin consiste en costillas simples y abundantes.

www.richter-fossilien-reisen.de/Unterjura.htm

AGER, D.V. (1965). The adaptation of Mesozoic brachiopods to different environments. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1 (2): 143-173.

AGER, D.V. (1967). Brachiopod palaeoecology. Earth Sciences Review, 3: 147-179. AGER, D.V. (1971). Space and Time in Brachipod history. In "Faunal Provinces in space and time", Middlemiss, F.A., Rawson, P.F. & Newell, G. (Eds.). Seal House Press, Liverpool. 95-110 pp. ALEXANDER, R. R. (1977). Generic longevity of articulate brachiopods in relation to the mode of stabilization on the substrate. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 21:209-226. BROMLEY,R.G. & SURLYK,F. (1973). Borings produced by brachiopod pedicles, fossil and recent. Lethaia, 349-365p. CARLSON, SANDRA J. (1989). The articulate brachiopod hinge mechanism; morphological and functional variation. Paleobiology 15: 364-386. CURRY, GORDON B. (1982). Ecology and population structure of the Recent brachiopod Terebratulina from Scotland. Vol 25 (2): 227246. CURRY, GORDON B. (1983). Ecology of the recent deep water rhynchonellid brachiopod Cryptopora from the Rockall Trough. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 44, 93. 102. FURSICH, F.T. & HURST, J.M. (1974). Environmental factors determining the distributions of brachiopods. Palaeontology, 17: 879-900. FURSICH, F.T. & HURST, J.M. (1974). Commissural asymmetry in brachiopod. Lethaia, 17: 251265. GORYANSKY, V. YU., POPOV, L. E. (1986). On the origin and systematic position of the calcareous-shelled inarticulate brachiopods. Lethaia. Vol. 19, page 233-240. MOORE, RAYMOND CECIL and Others (1997). Treatise on Invertebrate Paleontology: Brachiopoda. Geological Society of America. Vol I. MUIR-WOOD, HELEN MARGUERITE (1955). A History of the Classification of the Phylum Brachiopoda. London British Museum of Natural History. 124pp. ROWELL, A.J.. (1982). The monophyletic origin of the Brachiopoda. Lethaia 15, 299307. RUDWICK, M.J.S. (1964). The function of zigzag deflexions in the commissures of fossil brachiopods. Palaeontology 7(1): 133-171. RUDWICK, M.J.S. 1970. Living and fossil brachiopods. Hutchinson, London, 199 pp. STEELE-PETROVIC, H. MIRIAM (Feb. 1979). The physiological differences between articulate brachiopods and filter-feeding bivalves as a factor in the evolution of marine level-bottom communities. Vol. 22, Part 1, 101134pp. THAYER, Charles W. (1985). Brachiopods versus mussels: competition, predation and palatability. Science, 228: 1527-1528. THAYER, CHARLES W. (Abril 1986). Are brachiopods better than bivalves? Mechanisms of turbidity tolerance and their interaction with feeding in articulates. Paleobiology; v. 12; no. 2; p. 161174. WILLIAMS, A. (1968). Evolution of the shell structure of articulate brachiopods. Special Papers in Palaeontology, N. 2, 55pp.

WILLIAMS, A. & HURST, J.M. (1977). Brachipod evolution In "Patterns of evolution as illustrated by the fossil record". Hallam, A. (Ed.). 79-121pp. New York.
http://www.geologia.co.uk/www/apuntes_practicas.php?page=..%2F..%2Fpractices%2Fpaleo_biometria %2Fpaleo_biometic1.html&area=bra