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Eliosa Len, Hctor R.; Montes de Oca, Adrin Nieto; Navarro Carvajal, Ma. del Carmen Conservadurismo filogentico del nicho ecolgico un enfoque integral de la evolucin Ciencias, nm. 98, abril-junio, 2010, pp. 64-69 Universidad Nacional Autnoma de Mxico Mxico
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Conservadurismo filogentico del nicho ecolgico

un enfoque integral de la evolucin
La existencia de la evolucin y el mecanismo bajo el cual opera fueron revelados por Charles Darwin, causando gran impacto y provocando de inmediato reacciones en la ciencia, la sociedad y otros mbitos razn por la cual algunos filsofos de la ciencia han denominado este fenmeno la revolucin darwiniana. Darwin sealaba que para entender mejor la historia evolutiva de las especies es recomendable integrar el conocimiento de sus diferentes disciplinas y especficamente sugiere que los aspectos ecolgicos desempean un papel importante en el origen de las especies. Sin embargo, hasta 1950 no fue posible desarrollar una metodologa que permitiera el acercamiento de las distintas disciplinas biolgicas relacionadas ms estrechamente con la evolucin, por lo que cada una generaba sus propios conocimientos de manera independiente, sin lograr la integracin de los mismos. Recientemente la sistemtica filogentica o cladstica ha logrado la anhelada integracin. El mtodo cladstico, desarrollado por Willi Hennig en la sistemtica desde un enfoque filogentico, ha tenido una profunda influencia en diversas disciplinas biolgicas como la ecologa, la biogeografa y la paleontologa debido a que puede aplicarse al estudio de diferentes tipos de interacciones histricas. Por ello, algunos investigadores, como Crisci y Morrone, han sealado que la cladstica, como tambin se le conoce, es el lenguaje de la biologa comparada. As, asociando el conocimiento de otras disciplinas con el mtodo cladstico es posible obtener informacin valiosa que permita comprender mejor algunos aspectos evolutivos de los grupos biolgicos. Recientemente se ha tomado inters en una lnea de investigacin denominada conservadurismo filogentico del nicho ecolgico, en la cual se produce la interaccin de la sistemtica, ecologa y biogeografa para explicar cmo la tolerancia climtica puede ser importante en limitar la distribucin geogrfica de las especies. De manera general este enfoque se refiere a un patrn evolutivo en el que las especies descendientes tienden a compartir una proporcin sustancial de las caractersticas biolgicas y fisiolgicas que determinan su nicho ecolgico fundamental. Esto significa que las adaptaciones de la especie ancestral a un conjunto de condiciones ambientales tendern a ser conservadas por las especies descendientes. El conocimiento as generado puede ser importante para un mejor entendimiento de la especiacin aloptrica, los patrones de riqueza de especies, la estructura de la comunidad y otros aspectos relacionados.
El nicho ecolgico

Si bien el concepto de nicho ecolgico surgi al final de la primera dcada del siglo XX, durante sus primeros cuarenta aos el significado fue vago debido a las diferentes definiciones y perspectivas que sobre l se tena. En 1910, Johnson se refera al nicho ecolgico como la unidad de distribucin determinada primariamente por el suministro de alimento y por factores ambientales; entre 1914 y 1920, Grinell desarroll la idea del nicho de manera ligeramente diferente y quiz poco precisa, ya que lo defina como el concepto de la unidad de distribucin ltima, en cuyo seno cada especie es mantenida por limitaciones estructurales e instintivas, lo que aparentemente es equivalente a microhbitat. Por su parte, en 1927 Elton

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se refiere al nicho ecolgico como el lugar de los animales dentro de su comunidad, su relacin con el alimento y sus enemigos y en cierta dimensin con otros factores. La formalizacin del concepto de nicho ecolgico, integrando las ideas precedentes y las propias, fue realizada por Hutchinson en 1957 para referirse al conjunto de condiciones biticas y abiticas en las cuales las especies pueden mantener estables sus poblaciones, ha-

ciendo una distincin entre nicho fundamental y nicho real. El primero tiene que ver con las condiciones abiticas en las cuales las especies pueden mantener su existencia, por ejemplo, temperatura, humedad, pH y altitud, mientras que el segundo trata de las condiciones biticas que limitan su distribucin en la naturaleza, es decir, las que dependen de las interacciones biticas como competencia, depredacin parasitismo, etctera. Para clarificar esta idea, consideremos el siguiente ejemplo: las salamandras del gnero Plethodon ocupan microhbitats terrestres hmedos en las regiones boscosas de las montaas Apalaches de Norteamrica; algunas especies estn limitadas en su distribucin (nicho real) debido a que son excluidas competitivamente por otras especies, es decir, a pesar de que en ciertas reas se presentan las condiciones climticas adecuadas para su existencia no ocupan esas localidades (nicho fundamental) porque otras especies las desplazan por competencia a lugares menos favorables para su permanencia. En otras palabras, el nicho ecolgico se refiere al espacio fsico donde una especie vive, incluyendo los gradientes ambientales, qu hace y cmo es influenciado por las otras especies. El nicho es un concepto de suma importancia para la teora ecolgica y evolutiva.
La distribucin geogrfica

operaron durante millones de aos y abarcaron reas geogrficas muy extensas, como continentes, pases y regiones; los segundos actan en el presente en funcin de las adaptaciones de los seres vivos al medio ambiente, es decir, la distribucin de las especies depende de su tolerancia a los diferentes componentes ecolgicos, se producen a escalas pequeas de espacio y tiempo, como ecosistemas y microhbitats en cientos a miles de aos, en cada caso. Bsicamente, en virtud de la diferencia en las escalas, tradicionalmente los estudios sobre esta disciplina se realizan con uno u otro enfoque y no de manera integrada. Sin embargo, es necesario aclarar que, en ciertos niveles, la distincin entre ambos es difcil; se ha sugerido que esta divisin es coyuntural y en el futuro deberan reunirse en un mismo sistema de investigacin.
La filogenia

La manera como se distribuyen las especies depende de diversos factores, los cuales corresponden, en general, a dos clases principales: los componentes histricos y los ecolgicos. Los primeros ya no intervienen ms en la actualidad, pero en el pasado afectaron profundamente la distribucin de las especies por su gran escala, es decir,
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Las relaciones evolutivas que tienen las especies entre s se denominan comnmente como filogenia, y se representan con figuras denominadas rboles filogenticos. Por medio de ella podemos conocer las relaciones de parentesco de los integrantes de los grupos biolgicos; nos permite por tanto entender los lazos de hermandad entre las especies. Es importante sealar que las especies evolucionan a partir de formas ancestrales, los nuevos linajes generalmente retienen las caractersticas de sus ancestros y eventualmente pueden cambiar, y el estudio de la filogenia nos

ayuda a entender las similitudes y diferencias entre los linajes. Adems, las clasificaciones biolgicas naturales, como propuso Darwin, deben reflejar de manera fiel la historia evolutiva de los taxa, por lo que la informacin filogentica es de suma importancia, entre otras cosas, en la seleccin adecuada de los taxa cuando se desea entender aspectos evolutivos que los relacionan.
Filogenticamente conservador

El conservadurismo filogentico del nicho es un concepto que implica la falta de expansin del nicho de las especies o su radiacin adaptativa, es decir, representa la incapacidad de los organismos a adaptarse a condiciones diferentes de las que existen en su nicho ancestral y puede ser importante en la estructuracin y distribucin de las comunidades. Esto significa que la especie no puede tolerar nuevos regmenes climticos, lo cual limita sus cambios, algo aparentemente opuesto a la evolucin. Se ha hipotetizado que si la conservacin del nicho prevalece sobre la evolucin en regiones altamente heterogneas o fluctuantes, la diversificacin puede ocurrir por un proceso de fragmentacin en el rango de distribucin, causado por la incapacidad de las especies de adaptarse a condiciones ambientales diferentes a las de su distribucin ancestral. Por otra parte, la conservacin del nicho puede ser im-

portante al inicio del proceso de especiacin (diversificacin). Segn Wiens y Graham, la conservacin del nicho se puede deber a cuatro causas: a) seleccin natural direccional, b) pleiotropa, c) flujo de genes y d) carencia de variabilidad gentica. Los estudios sobre conservacin del nicho se realizan usando pares de especies hermanas, para lo cual es necesario conocer la filogenia del grupo de inters. De acuerdo con la distribucin geogrfica, la conservacin filogentica del nicho ecolgico se basa en la hiptesis de que en el modelo de especiacin aloptrica hay una tendencia general de las especies a permanecer en reas ecolgicas similares a las que ocupaba la especie ancestral, y el aislamiento ocurre donde existan hbitats favorables alternados con hbitats desfavorables. La especiacin aloptrica es considerada el modo ms comn de generacin de nuevas especies, y es causada generalmente por barreras geogrficas con condiciones ambientales subptimas para los taxa y puede estar asociada con la conservacin filogentica del nicho porque limita la adaptacin a las condiciones ecolgicas de la barrera geogrfica. Estudios recientes han encontrado que la conservacin del nicho es un tema dominante en vertebrados e invertebrados. El vaco entre biogeografa y ecologa puede resolverse, en primera instancia, por ejemplo, asociando algunos factores abiticos del nicho fundamental de las especies de inters con el hbitat y las reas de distribucin que ocupan. Adems, si esta informacin se complementa con la filogenia de las especies respectivas, se podr determinar si existe una correlacin entre los componentes histricos y ecolgicos que permita comprender de manera global los

patrones de distribucin de la biodiversidad. En reas ricas en biodiversidad y que enfrentan un alto riesgo de deforestacin y fragmentacin de hbitats, como Mxico, es importante realizar estudios que permitan determinar los factores responsables de la presencia de las especies para poder as desarrollar estrategias adecuadas de conservacin para dicha biodiversidad. Cuando se tenga identificado cmo los factores ambientales afectan a las especies, entonces ser posible estimar cmo las especies respondern a los cambios climticos.
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Modelos de nicho ecolgico

El desarrollo de sistemas de informacin geogrfica y la incorporacin de estas tcnicas a la biologa permiten obtener en la red la referencia geogrfica de las localidades de muestreo, es decir, longitud y latitud, informacin climtica como temperatura y precipitacin a partir de world-clim, por ejemplo. Al asociar datos ambientales con las localidades de registro de las especies se puede generar modelos que permitan predecir la distribucin potencial de las especies con base en las variables climticas empleadas. En la medida que cada especie tiene su propio perfil bioclimtico, el anlisis de las variables que lo determinan puede servir para cuantificar las diferencias de sus nichos climticos. Hay diversos programas de cmputo que sirven para hacer modelos de nicho ecolgico, sin embargo, se ha documentado que el mejor de ellos es MAXENT. El modelo asume que las localidades usadas son las del hbitat de origen de la especie, descartando aquellas con registro dudoso debido entre otras causas a la inmigracin. Es as que el programa emplea la informacin de las variables climticas proporcionadas por el investigador para construir el modelo de nicho de las especies de inters, por lo tanto, la informacin as obtenida es una aproximacin al ni68
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cho real de la especie. Tambin es posible cambiar el valor de las variables empleadas para proyectarlas al futuro y predecir el efecto que producir en la distribucin de las especies. Este enfoque general puede ser usado para despejar incgnitas existentes entre ecologa y evolucin, por ejemplo, para distinguir los tipos de especiacin que han tenido ciertos taxa relacionndolos con los hbitats en que se distribuyen o en la comprensin de la organizacin de los taxa en las comunidades por medio de sus interacciones.
Es real?

necesario realizar la seleccin de datos y el anlisis correspondiente de manera adecuada. Una primera aproximacin para la mejor comprensin de la dinmica del nicho ecolgico debe combinar la informacin filogentica con datos ambientales en el modelado del nicho, ya que como se indic, los modelos de distribucin de especies usan como justificacin la conservacin del nicho, ya que, en general, en los estudios de diversificacin y distribucin geogrfica de especies estos modelos asumen un cambio lento o nulo del nicho para pronosticar extincin o prdida de biodiversidad en respuesta a cambios climticos.
Consideraciones finales

Hay investigadores que sostienen que hay pocas bases para evaluar la hiptesis de que el nicho se mantiene sin cambio cuando ocurren cambios en la distribucin de las especies en el espacio y el tiempo. Tambin se ha sealado que el nicho no se conserva, debido a que es inestable evolutivamente, como ocurre en las lagartijas del gnero Anolis con relacin a las preferencias de microhbitats, en ranas dendrobtidas donde ocurre divergencia climtica del nicho durante la especiacin de estos anfibios, como sucede en Ecuador. Por otro lado, hay trabajos que apoyan la idea de la conservacin del nicho, como el de Prinzing y colaboradores, en el que comparando datos filogenticos y ecolgicos se demuestra que la conservacin del nicho es un factor importante en la historia evolutiva de las plantas en Europa central. Asimismo, se ha sealado la conservacin del nicho en taxa hermanos con distribucin adyacente en aves, mamferos y mariposas en Mxico. Dar una respuesta definitiva a este planteamiento no es fcil, se deben considerar diversos aspectos y adems puede ser variable entre los taxa, por ello es

Sin duda, la conservacin del nicho es un tema que ofrece la oportunidad de

combinar la informacin de diversas disciplinas biolgicas e integrarlas en un enfoque evolutivo. Por otra parte, permite poner a prueba los conocimientos as generados para ser o no validados en el marco de la teora de la evolucin. Cabe destacar que los resultados obtenidos en este programa de investigacin pueden ser relevantes para la conservacin de la biodiversidad debido a que se podra predecir las reas de distribucin geogrfica de las especies y la correcta identificacin de los sitios para reintroduccin de especies sujetas a programas de conservacin.

Asimismo, comprender la dinmica del nicho es importante porque permitir entender los patrones de la biodiversidad en respuesta a los cambios ambientales que la biota puede enfrentar en el futuro. Tambin se ha sealado que es posible hacer una estimacin

de posibles rutas invasoras que pudieran seguir plagas de cultivos o que causan enfermedades, lo cual desde el punto de vista agrcola y de salud, respectivamente, resulta importante. Este programa de investigacin requiere estudios rigurosos sobre la dinmica del nicho porque a partir de sus resultados se puede contribuir al mejor entendimiento de los aspectos evolutivos y biogeogrficos. Por tal razn, se espera que esta contribucin estimule a los estudiantes de biologa a desarrollar trabajos en este tema para incrementar el conocimiento integral de los diversos grupos biolgicos.

Hctor R. Eliosa Len Ma. del Carmen Navarro Carvajal

Benemrita Universidad Autnoma de Puebla.

Adrin Nieto Montes de Oca

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS Daz-Porras, D. F. 2006. El nicho ecolgico y la abundancia de especies. Tesis de Maestra. Instituto de Biologa. UNAM. Morrone, J. J. 2001. El lenguaje de la cladstica. Direccin General de Publicaciones y Fomento Editorial. UNAM. Mxico.

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PHYLOGENETIC CONSERVATISM OF THE ECOLOGICAL NICHE: A COMPREHENSIVE VIEW OF EVOLUTION

Palabras clave: clad, evolucin, filogentico. Key words: Clade, Evolution, Phylogenetics. Resumen: El mtodo cladstico desarrollado por Willi Hennig en la sistemtica como un enfoque filogentico ha tenido una profunda influencia en diversas disciplinas biolgicas, gracias a l es posible obtener informacin valiosa que permita comprender mejor algunos aspectos evolutivos de los grupos biolgicos. Abstract: Cladistics, the method developed by Willi Hennig in his seminal work Phylogenetic Systematics, has had a profound influence on various biological disciplines,

allowing biologists to obtain valuable information that helps them better understand certain evolutionary features of biological groups. Hctor R. Eliosa Len obtuvo la licenciatura y la maestra en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Desde 1991 es profesor de la Escuela de Biologa de la BUAP. Adrin Nieto Montes de Oca es bilogo y Maestro en Ciencias por la UNAM, y Doctor en Ciencias (Sistemtica y Ecologa) por la Universidad de Kansas, EUA. Actualmente es Profesor Titular en el Departamento de Biologa Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Ma. del Carmen Navarro Carbajal, es egresada de la licenciatura y maestra de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del IPN. Actualmente es profesora investigadora de la Escuela de Biologa de la BUAP. Recibido el 09 de noviembre de 2009, aceptado el 15 de febrero de 2010.

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