Le mtabolisme bactrien

La trs petite taille des cellules bactrienn es ne leur permet pas de stocker toutes les molcules dont elles auraient besoin.

C'est le cas, en particulier, pour les enzymes qu'elles doivent synthtiser au fur et mesure de leurs besoins. Cette mme petite taille ne leur permet pas " d'ingrer " de grosses molcules alimentaires pour les mtaboliser par la suite. Les bactries sont donc contraintes effectuer tout une partie de leurs activits mtaboliques en dehors de leur cellule. Elles disposent pour cela de plusieurs possibilits, parmi lesquelles la capacit adsorber fortement les molcules nutritives ou adhrer fortement aux substrats (glycocalix, adhsines) et scrter des exoenzymes digestives. Le mtabolisme nergtique :

Les bactries utilisent deux mthodes pour se fournir en nergie : celle issue de la photosynthse et celle libre par des ractions chimiques. La photosynthse bactrienne diffre essentiellement de celle des vgtaux suprieurs par le fait qu'elle ne conduit jamais la libration d'oxygne libre. Les pigments et les donneurs d'lectrons en sont galement diffrents (hydrogne, soufre, jamais l'eau comme chez les plantes). Cette photosynthse bactrienne conduit la libration d'ATP aux dpens d'ADP et de phosphate inorganique. La plupart des microorganismes sont chimiotrophes. Les ractions chimiques nergtiques sont essentiellement des ractions d'oxydorduction. Un donneur d'hydrogne (DH2) est oxyd en D avec libration d'nergie, c'est une oxydation. Un accepteur d'hydrogne A est rduit en AH2 avec libration d'nergie, c'est une rduction. Remarquablement, ces ractions sont couples de sorte que : DH2 + A donne D + AH2 + nergie

Gnralement le mtabolisme nergtique est ralis au cours d'une srie de ractions d'oxydorductions couples jusqu' un accepteur final d'hydrogne. Lorsque l'accepteur final est l'oxygne, on parle de respiration. Lorsque l'accepteur final est une molcule organique, on parle de fermentation, lorsque l'accepteur final est un compos minral oxygn (nitrates, sulfates, carbonates, etc.), on parle de respiration anarobie.

Les

types

mtaboliques.

Les bactries chimiotrophes tirent toutes leur nergie de l'oxydation de composs organiques. Selon la nature du donneur d'hydrogne et celle de l'accepteur d'hydrogne, on peut distinguer diffrents types

mtaboliques Les bactries lithotrophes arobies

: :

L'accepteur final d'hydrogne est l'oxygne. Leur seule source de carbone est le dioxyde de carbone. Ce sont gnralement des bactries vivant dans les sols et beaucoup d'entre elles jouent un rle fondamental dans les cycles biogochimiques fondamentaux. Les bactries nitrifiantes :

Ces germes strictement arobies vivent dans les couches superficielles des sols meubles et dans les eaux, mme pollues, o elles participent l'puration biologique. Les Nitrosomonasoxydent l'azote ammoniacal en nitrites. Les Nitrobacter oxydent les nitrites en nitrates. Les bactries oxydant le soufre :

Elles sont reprsentes par deux groupes distincts. D'une part les Beggiatoa et les Thiothrix, bactries trs proches des cyanobactries, mais non photosynthtiques, d'autre part par lesThiobacillus, petits bacilles Gram ngatifs, pouvant supporter des pH extrmement acides. Toutes ces bactries oxydent les diffrentes formes de soufre rduit (sulfures, hydrogne sulfur, etc.) et produisent des sulfates. Ce sont de redoutables agents de corrosion (maladie de la pierre). Les bactries du fer et du manganse :

Ces bactries oxydent le fer ferreux en fer ferrique. Elles appartiennent aux groupes des bactries filamenteuses engaines (Sphaerotilus, Leptothrix), au genre Galionella (bactries pdoncules) et certains Thiobacillus. Les Sphaerotilus se rencontrent frquemment dans les stations d'puration o elles participent activement au traitement dit par boues actives. Il arrive cependant que leur prolifration (bulking) gne la

sdimentation

des

boues

et

nuise

au

rsultat

final.

Les Gallionella sont des bactries pdoncules que l'on peut rencontrer dans les canalisations d'eau potable o elles peuvent former des masses glatineuses capables d'obstruer les canalisations. Les bactries lithotrophes anarobies :

L'accepteur d'lectrons chez ces bactries n'est pas l'oxygne, mais plus gnralement des nitrates, carbonates, sulfates, etc. Les donneurs d'lectrons sont l'hydrogne sulfur, les sulfures, les thiosulfates, voire l'hydrogne lui-mme. Les bactries rduisant les nitrates :

Beaucoup de bactries rduisent les nitrates en nitrites. C'est le cas de beaucoup d'entrobactries dont E. coli, des bactries du genre Pseudomonas et de nombreux Bacillus. Mais la dnitrification complte conduisant la libration d'azote gazeux n'est ralise que par un petit nombre d'espces comme, par exemple, Thiobacillus denitrificans. Les bactries rduisant les sulfates :

Desulfovibrio desulfuricans est une bactrie capable de rduire les

sulfates en sulfures, puis en hydrogne sulfur. Bien qu'tant anarobie stricte, cette bactrie rsiste bien l'oxygne. On trouve cette bactrie dans les sols, mais aussi dans les vases, mme sales, sous les pierres o leur prsence est atteste par un dpt de sulfure de fer noirtre et une forte odeur d'H2S. Les bactries rduisant les carbonates :

Ces bactries des sols produisent du mthane partir des carbonates (bactries dites mthanognes). Elles comprennent quatre genres : Methanobacterium, non sporuls Methanobacillus, sporuls, Methanococcus et Methanosarcina.

Les

bactries

organotrophes

arobies

Le donneur d'hydrogne est un compos organique, l'accepteur, l'oxygne. Certaines bactries sont capables d'oxyder une trs grande varit de composs organiques (Pseudomonas, plus de 80), d'autres seulement un seul comme Diplococcus glycinophilus capable d'utiliser seulement le glycocolle. Le plus souvent le produit final de l'oxydation des composs organiques est le dioxyde de carbone. Toutefois, certaines bactries sont incapables d'aller jusqu' ce terme, ne disposant pas des enzymes ncessaires. Diffrents acides intermdiaires s'accumulent donc comme l'acide fumarique, l'acide citrique, l'acide oxalique et surtout l'acide actique. Les bactries actiques sont utilises pour la fabrication des vinaigres. Elles appartiennent aux genres Acetomonas et Acetobacter. Les bactries organotrophes anarobies :

L'accepteur final d'lectrons est les nitrates, sulfates et carbonates. La plupart des bactries lithotrophes anarobies dcrites prcdemment sont en effet aussi capables d'oxyder des composs organiques (bactries mthanognes, principalement). Les microorganismes fermentant :

L'accepteur final d'hydrogne est un compos organique. On dcrit un certain nombre de fermentations parmi lesquelles : La fermentation alcoolique : ralise par des levures dont la levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae). Cette fermentation est la base de la production du vin, de la bire et du pain. fermentation homolactique : ralise par Streptococcus, Lactobacillus et certains Bacillus. Cette fermentation du lait conduit La

la formation des fromages et des yaourts. C'est aussi la fermentation qui devrait se produire dans les ensilages. La fermentation acide mixte : ralise essentiellement par des entrobactries, cette fermentation conduit la formation de nombreux produits intermdiaires (actone, glycrol, actone, etc.). Le got de beurre ranci est li l'oxydation de l'actone en diactyle. La fermentation htrolactique : ralise par des Lactobacillus, cette fermentation conduit la fabrication de nombreux produits ct de l'acide lactique. Cette fermentation est mise en jeu dans la fabrication du kfir (boisson base de lait ferment, lgrement alcoolise, produite la Moyen-Orient). Mais, plus souvent cette fermentation conduit des altrations du vin, de la bire, des jus de fruits, etc. La fermentation des bactries anarobies strictes : la fermentation butyrique est le fait des Clostridium butyricum et C. perfringens. C'est la fermentation type des botes de conserve avaries, des ensilages de mauvaise qualit. La fermentation actonobutylique ralise par Clostridium acetobutylicum donne naissance des substances comme l'actone, le butanol, etc. Elle peut servir la valorisation des produits agricoles par la production de carburants. La fermentation propionique ralise par les Propionibacterium. Cette fermentation est la base de la fabrication de fromage pte cuite (comt, gruyres, emmenthal) auxquels l'acide propionique donne le got caractristique.