7 Biodiversidad

INTRODUCCIN:

del Suelo

y VNCULOS CON LOS PROCESOS DEL SUELO

El inters por los suelos como reservorios de la biodiversidad ha aumentado en los ltimos varios aos. Es importante definir la biodiversidad, que es un todo incluido concepto. La biodiversidad comprende una amplia gama de atributos funcionales en los ecosistemas adems de estar afectado con los nmeros de especies presentes en un ecosistema determinado. Dentro de los ecosistemas terrestres, suelos pueden contener algunas de las ltimas grandes "desconocidos" de muchos de la biota. Esto incluye tales fauna relativamente bien estudiados como hormigas (Hlldobler y Wilson, 1990), as como el ms numerosos y menos estudiado mesofauna, tales como microartrpodos (Behan-Pelletier y Newton, 1999) y nematodos (Ettema y Yeates, 2003), que interactan con los elementos de la microbiota, tales como micorriza, de varias maneras, incluyendo las mutualistas (Wall y Moore, 1999). Se ha aprendido mucho en los ltimos dcada acerca de la diversidad gentica en procariotas suelos; vase la revisin de Hugenholtz et al. (1998). BIODIVERSIDAD EN SUELOS Y SUS IMPACTOS EN TERRESTRE funcionamiento de los ecosistemas Existe una creciente preocupacin entre los bilogos en los destinos de la muy diversa gama de organismos en todos los ecosistemas del mundo. Qu hacemos

Conoce la riqueza de especie, sobre todo en los suelos, de hacer conjeturas cultas y sobre la extensin total de los organismos, o cuntos de ellos pueden estar en una situacin de peligro (Hawksworth, 199 la de 2001; Coleman et al, 1994b;. Coleman, 2001)? Esta biodiversidad est mejor considerado, centrndose en los grupos de organismos del suelo que juegan un papel importante 247 248 Captulo 7 la biodiversidad del suelo y los vnculos con los procesos del suelo en el funcionamiento del ecosistema. Las esferas de influencia de la biota del suelo son reconocidos, los cuales incluyen la biota raz, las trituradoras de la materia orgnica, y los bioturbadores suelo, estos organismos influencia o control ecosistema procesos y tienen una influencia adicional a travs de sus interacciones con el suelo clave biota (por ejemplo, plantas) (Coleman, 2001; Wardle, 2002). Algunos organismos, tales como el hongo y microartropodos consumo de basura, son muy specios. Por ejemplo, hay hasta 170 especies en un orden de los caros, la Oribatida, en el suelo del bosque de una cuenca en el oeste de Carolina del Norte. Hansen (2000) midieron la riqueza de especies aument oribtidos mientras experimentalmente mayor riqueza en especies camada experimental recintos uno-dos, cuatro, y finalmente siete especies de hoja caduca rbol arena. Esto se atribuy a la mayor fsica y qumica la diversidad de microhbitats disponibles, que est de acuerdo con los mecanismos sugeridos anteriormente por Anderson (1975). Slo 30-35 oribtidos Ofthe% en NorthAmerica han sido adecuadamente descrito (Behan-Pelletier y Bissett, 1993), a pesar de muchos estudios llevado a cabo durante los ltimos 20-30 aos. Los estudios sugieren que existe Puede haber ms de 100.000 especies no descritas de caros oribtidos an

para ser descubierto. Particularmente en muchas regiones tropicales, oribtidos y otros pequeos artrpodos son muy poco conocidos en el suelo y el rbol entornos dosel (Behan-Pelletier y Newton, 1999; Nadkarni et al., 2002). Esta dificultad se ve agravada por nuestro conocimiento muy pobre de las identidades de los estados inmaduros de la fauna del suelo, en particular el Acari y Diptera. La solucin de este problema puede requerir la aplicacin considerable cin de tcnicas moleculares para trabajar ms eficazmente con todos los estadios de vida de la fauna del suelo (Behan-Pelletier y Newton, 1999; Coleman, 1994a; Freckman, 1994). Estamos de acuerdo con Behan-Pelletier y Bissett (1993): "Los avances en la sistemtica y ecologa deben progresar en paralelo: sys Temticas que proporcionan tanto la base y las predicciones para los estudios ecolgicos, ecologa y el suministro de informacin sobre la estructura de la comunidad y de las explicaciones de la evolucin reciente y la adaptacin ". Chapin et al. (2000) sealan que el 12% de las aves y casi el 20% de los mamferos son considerados amenaza endulzadas con la extincin, y que a partir de 5 a 10% de los peces y las plantas estn igualmente amenazados. Con muchos de los invertebrados del suelo an sin describir, es imposible de colocar un valor numrico a las prdidas de estos miembros de la biota. Actualmente hay 70.000 especies de hongos descritas (Tabla 7.1). Por suponiendo que una relacin constante de las especies de hongos existe para aquellos planta especies ya conocidas, Hawksworth ( 199, 2001) calcula que puede haber un total de 1,5 millones de especies de hongos se ha descrito cuando este gigantesca tarea de clasificacin habr terminado. De hecho, puede ser posible para obtener informacin sobre las funciones bajo el suelo bitico considerando un "universal" conjunto de funciones para la biota del suelo y los sedimentos que incluyen lo siguiente: la degradacin de la materia orgnica,

Biodiversidad en Los suelos y los impactos sobre en Funcin Ecosistema terrestre 249 TABLA 7.1. La comparacin de los nmeros de los ms conocidos y estimado total de especies globalmente de determinados grupos u Organismos

ciclo de los nutrientes, el secuestro de carbono, la produccin y el consumo de los gases traza, y la degradacin de las aguas, el aire y los contaminantes del suelo (Groffma y Bohien, 1999). Cules son las consecuencias de la biodiversidad? Tiene la enorme despliegue de cientos de miles de hongos y probablemente millones de bacterias especies tienen sentido en un contexto ecolgico o evolutivo? Como era seal en el captulo 3 sobre los microbios, el nmero de especies bacterianas son muy subestimado porque la mayora de las investigaciones se han basado en el cultivo de aislamientos y examinarlos microscpicamente. Ha habido dos desarrollos clave en los estudios sobre la diversidad microbiana. En primer lugar, el uso de secuencias de la firma de ADN ha aumentado considerablemente el nmero de taxones identificados, con cientos de nuevas secuencias de ADN que se identificaron aos

ly. Dos divisiones bacterianas, las cuales parecen ser abundante y ubicua en los suelos cultivados pero representantes muy pocos, son Acidobacterium y Verruconiicrobium (Hugenholtz et al., 1998). En segundo lugar, no tenemos ms que recientemente a una apreciacin de la distribucin muy amplia de (tanto procariotas metangenos, halfilos arqueas que viven en extrema hipersalinos entornos y hipertermfilos volcnica que viven en

Aguas termales y ocenicas a mediados de mar de agua caliente-respiraderos y bacterias) en todo el mundo. de ancho. Los procariotas constituyen dos de los tres dominios principales, o colecciones de todos los organismos, con Eucarya que consiste en protistas, hongos, plantas y animales (Fig. 7,1) (Pace, 1999; Coleman, 2001). El total nmero de bacterias en la tierra en todos los hbitats es verdaderamente alucinante: 4 6 al 10 clulas, o 350-550 g petagramos (1O ') de carbono (Whitman et al,. 1998). La cantidad de las bacterias totales calculados para existir en suelos es aproximadamente 2,6. 1029 clulas, o un 5% del total de la tierra. La mayora de las bacterias existen en superficies sub ocenicos y terrestres, especialmente en las regiones del manto de profundidad, que se extiende varios kilmetros bajo la superficie terrestre. Algunos de estos organismos, que son ms el sustrato de hambre en la tierra, pueden tener tiempos de rotacin de siglos a milenios (Whitmanet al., 1998).

FIGURA 7.1. El rbol universal de la vida. Los tres mbitos de la vida Bacteria, Archaea y Eucarya se muestran aqu representada por la subunidad pequea rRNA secuencias de varios organismos dentro de cada dominio. Las bacterias de dominio (Eubacteria) y el dominio Archaea (previamente las arqueobacterias) son totalmente microbiano, y el dominio de Eucarya es predominantemente microbiana (de Pace, 1999).

Cul es la implicacin de la aparente "exceso" de la diversidad de especies de microflora del suelo, donde muchas especies existen en una frecuencia muy baja y en un estado inactivo? Si considerable riqueza de especies y de acompaamiento grandes pools genticos se mantienen en el suelo, cules son los impactos sobre el

La biodiversidad en los suelos y sus impactos en la funcin del ecosistema terrestre 251 evolucin de los taxones de nuevo? Cules son las implicaciones para el funcionamiento de los ecosistemas si este grado de redundancia existe, implica que algunos de los organismos que de alguna manera son restos vestigiales o reliquias de condiciones pasadas (Coleman se al., 1994b)? Cules son los roles funcionales de tal oculto o organismos aparentemente crpticos? Estn realizando alguna esencial, pero funciones desconocidas, tal vez a micrositios que don t observar o trabajar con? Uno de los enfoques que pueden ser prometedores es el uso de genes informadores ligada a promotores de genes; esta tcnica se utiliza para medir en la situ actividad de enzimas especficas relacionadas con los procesos definidos (Wilson et al., 1994). Necesitamos vincular mtodos especficos, tales como los anotados aqu con suelo de secciones delgadas estudios, tales como los de Tippkoetter et al. (1986), Postma y Altemueller (1990), y Foster (1994). Tales medios se permitir la inclusin de las dimensiones espaciales de los estudios de suelos ecolgicos; Adems de un ser temporal proporciona el tan - aspecto necesario de tiempo tambin. Los suelos estn llenos de signos histricos y legados, como se ha hecho evidentes en los estudios que utilizaron radiotrazadores y estudios de istopos estables (Stout et al, 1981;. Nadelhoffer et al, 1985;. Gaudinski et al, 2000).. Cules son los vnculos entre la biodiversidad y la funcin del ecosistema? Debe ser posible para buscar "experimentos" naturales tales como regiones

con baja riqueza de especies, por ejemplo, en una isla, frente a 1atitudes sitios similares que se encuentran en los continentes, donde uno puede medir los ecosistemas clave procesos tales como las tasas de descomposicin o ciclo de los nutrientes. Bajo tales condiciones, todos los factores abiticos ms importantes se llevan a cabo razonablemente similares, permitiendo el estudio de los impactos de la riqueza de especies de indicador clave microflora o fauna en los procesos de los ecosistemas de inters. Tales experimentos son sin duda realizable, y podra dar algunos resultados sorprendentes.

Los estudios de las interacciones del cambio climtico y la diversidad biolgica han sido revisados por Vitousek (1994) y, en un contexto de modelado, por Smith et al. (1998). Mediante el uso de curvas de especies de la zona de la biogeografa de islas, es posible estimar la fraccin de especies cuya prdida es arrastrado por la prdida de hbitat (cambio de uso del suelo), incluso sin saber cuntas especies existen (Wilson, 1992, citado en Vitousek, 1994). Desafortunadamente, hay poca informacin disponible sobre los organismos del suelo para realizacin de un estudio comparativo. Ms de 20 estudios de la evidencia emprica de las relaciones entre los procesos de los ecosistemas y los diferentes componentes de la diversidad vegetal (riqueza de especies, riqueza funcional y la composicin funcional) Se siguieron en grupos naturales y montados sintticamente especies de praderas en todo el mundo (Daz y Cabido, 2001). El vnculo era result ser sencilla ni universal, pero algunas tendencias significativas Se observaron. La gama y, ms particularmente, los valores de funcional rasgos realizadas por las plantas (por ejemplo, si son nitrgeno - fijacin, pastos de estacin clida o hierbas en roseta) son los conductores generalmente fuertes de la eco-

los procesos del sistema. Estos estudios combinan microcosmos simplificados y 252 Captulo 7 la biodiversidad del suelo y los vnculos con los procesos del suelo sitios naturales de campo, por lo que la extrapolacin de los mismos es limitado (Tabla 7.2). Sin embargo, es de destacar que la mayora de los estudios mostraron que las especies riqueza y composicin funcional tenido efectos positivos en la biomasa area. El nmero de especies sobre el suelo y bajo el suelo puede estar correlacionada cuando taxones en ambos ambientes responden de manera similar a la misma o correlacionados variables ambientales de conduccin, en particular a travs de gradientes grandes de perturbacin, el clima, las condiciones del suelo o rea geogrfica. Diferenciar entre correlacin y causalidad sencillo puede ser problemtico, sin embargo. La alta diversidad de especies de plantas puede dar lugar a una gran diversidad de basura calidad o el tipo de basura que entra al sistema bajo tierra. Este recurso heterogeneidad puede conducir a una mayor diversidad de los descomponedores y detritvoros (Hooper et al., 2000). Por el contrario, una alta diversidad de recursos y especies en el suelo podra alimentar de nuevo a una gran diversidad sobre el suelo, donde ciertas especies o grupos funcionales estn estrechamente vinculados a los grupos bajo el suelo. Un ejemplo til de este se observ por van der Heijden et al. (1998), quienes encontraron una correlacin positiva entre la diversidad de endomicorrcicos especies y la diversidad de las plantas, tal vez por diferentes especies de hongos infectan a especies diferentes de plantas en diferentes grados, aunque otras explicaciones se han ofrecido para estos patrones (Wardle et al., 1999). Curiosamente, Hartnett y Wilson (1999) y Smith et al. (1999), trabajando en una pradera de Kansas Tallgrass, mostr que

micorriza promovido obligatoriamente gramneas micorrizas C4, dando como resultado exclusin competitiva de las especies C3 facultativamente micorrizas, lo que reduce especies de plantas en general la diversidad. Un mecanismo similar parece operar en selvas tropicales, en las que ectomicorrcicos (ECM) especies de rboles excluir competitivamente micorrzicos arbusculares (AM) especie (Connell y Lowman, 1989, citado en Wardle, 2002). Cabe sealar que en la nivel de los tipos funcionales de las micorrizas, este modelo no incluye: baja diversidad de AM puede estar asociada con una alta diversidad de plantas y alto diversidad comunidades ECM puede estar asociada con baja diversidad de plantas (Allen et al., 1995). En un experimento llevado a cabo extensa en condiciones de campo, Porazinska et al. (2003) probaron area-subterrnea diversidad relaciones en un ecosistema de pradera de pastos altos, naturalmente, desarrollado por biota comparando suelo y los procesos del suelo que ocurre en homognea y combinaciones heterogneas de plantas de C3 y C4 ruta fotosinttica maneras. Algunos grupos de bacterias y nematodos fueron afectados por planta caractersticas especficas para una especie vegetal dada, pero no un patrn uniforme emergido. Curiosamente, p1ats invasoras y nativas eran bastante similares con respecto a las variables del suelo medida (por ejemplo, graso fosfolpido cidos, protozoos, nematodos y grupos funcionales). Comparemos estos resultados con los de Belnap y Evans (2001) da hacia el extremo del Captulo 8.

El texto contina en la pgina 259.

Desde Daz y Cabido, 2001. . Slo los estudios que evalan el impacto de al menos dos componentes de la diversidad vegetal en los procesos del ecosistema, y publicado en 1995 o ms tarde, fueron considerado. Las comparaciones son cualitativos y se debe tomar con precaucin, ya que a menos que un estudio explcitamente tiene una prueba de la riqueza de especies, actiona1 riqueza y composicin actiona1 en su diseo, noche sin lugar a derestimation o representacin errnea de los diferentes componentes de la diversidad. Los estudios de campo difieren notablemente entre s y con estudios ensamblajes sintticas en el enfoque, el diseo y los factores que intervienen y por lo tanto la comparacin estricta no es posible.

abreviaturas: LAI, ndice de rea foliar, N nitrgeno. En el caso de las especies y la riqueza funcional, slo efectos positivos se consideraron: No, ningn efecto o un efecto negativo. En el caso de los composicin funcional: S, cualquier efecto significativo (positivo o negativo); no NA, evaluado. Especies: ratn de campo, arvicola terrestris, lombrices de tierra, Octolasion synaeum, longus Nicodrilus, Allolobophora rosea, A. chioroitica, Lumbricus terrestrie, y L. castaneum. Especies efecto riqueza evidente slo cuando anuales se incluyeron en el anlisis. Efecto del aumento de la diversidad 1itter sobre la biomasa microbiana del suelo no era unidireccional: de dos y cuatro especies-tratamientos camada disminuy, mientras que cinco y seis especies de los tratamientos ha aumentado. Shannon Diversity Index.

Impactos de ricnness especies en funcin de los ecosistemas 259.

La heterogeneidad de sustratos de carbono y los efectos sobre la biodiversidad del suelo Un proceso paso a paso para las formas en que el aumento de la heterogeneidad de carbono (C) a partir de sustratos sobre el suelo influir positivamente en la diversidad subterrnea es la siguiente (Fig. 7.2) (Hooper et al, 2000.): (1) la diversidad de la enseanza primaria productores conduce a la diversidad de las entradas C bajo tierra, (2) C heterogeneidad de recursos conduce a la diversidad de herbvoros y detritvoros, y (3) la diversidad de detritvoros o herbvoros debajo del suelo conduce a la diversidad de los organismos en niveles trficos ms altos en las cadenas trficas bajo tierra. Los puntos crticos es la naturaleza y el alcance de las interacciones trficas (Hooper et al., 2000). Existen tres categoras generales de las interacciones de los organismos wich en un compartimento puede afectar a la biodiversidad en otra (1) obligar interacciones selectivas (uno-a-uno vinculacin)

a travs de mutualismo, por ejemplo, (2) los vnculos especies de uno-a-muchos a travs de, claves y dominantes, y (3) la riqueza causal, o muchos-a-muchos

vnculos. La naturaleza y extensin de estas interacciones vara mucho dependiendo de los sistemas estudiados y las escalas espaciales en el que el mecanismos estn siendo considerados. Existe una fuerte interaccin entre la funcin del ecosistema, de organismos abundancia y diversidad, y la naturaleza de las formas de humus en el suelo. Ponge (2003) compararon ms de 20 atributos del ecosistema, y la naturaleza de los procesos y organismos que se dan en reflexionar, modernidad y suelos mor (Tabla 7.3) (Ponge, 2003). La mesa es un medio til para comparar muchos atributos del suelo a travs de una amplia gama de propiedades fsicas, qumicas y rasgos biolgicos. Se muestra un marcado gradiente de alta (reflexionar) a menor (mor) biodiversidad y rpido a lento y tasas muy lentas de humificacin. No sorprendentemente, un determinante clave de descomponibilidad basura, fenlicas contenido, vara inversamente a travs de la misma secuencia de tres tipos de humus.

Por supuesto, todava tenemos que ver lo bien que estas generalizaciones sostener cuando se incluye un anlisis detallado de las comunidades microbianas en los tres tipos de humus. Los estudios de la biodiversidad debe incluir la evaluacin de la naturaleza y grado de perturbacin antrpica. En un reciente y multiestatal provincewide estudio de la distribucin de caracol y la diversidad en 443 sitios, perturbaciones antropognicas se encontr que era un factor importante en la disminucin

en la riqueza de especies en el bosque ("duff") frente a los sitios de pastizal ("territorio"). Esto indica que la conservacin de la fauna en la antigua requerir proteccin de la arquitectura de la superficie del suelo (Nekola, 2003).

Impactos de la riqueza de especies en funcin de los ecosistemas Estudios recientes de la pared y los colegas de los valles secos de McMurdo de Antrtida puede ofrecer algunas ideas sobre los impactos de la riqueza de especies. Los ecosistemas de los valles secos contienen slo tres especies de nematodos: uno

FIGURA 7.2. Pasos en la hiptesis de que el aumento de la heterogeneidad de carbono (C) los sustratos de los organismos sobre el suelo influir positivamente en la diversidad subterrnea. Este mecanismo postulados fuertes ascendentes controles de la diversidad en las comunidades de debajo del suelo; debe ser probado en el contexto de otros posibles (por ejemplo, de arriba hacia abajo) Controles

(Hunter y precio, 1992). Paso 1. La diversidad de los productores primarios conduce a la diversidad de C bajo tierra entradas. Paso 2. Heterogeneidad de carbono de los recursos conduce a la diversidad de herbvoros y detritvoros. (Alternativa Sp 2. Calidad de carbono de los recursos, en lugar de heterogeneidad, conduce a la diversidad de los detritvoros.) Paso 3. Diversidad de detritvoros o herbvoros debajo del suelo conduce a la diversidad de los orgasmos en niveles trficos ms altos en las cadenas trficas bajo tierra. (De Hooper et al, 2000;. Ver artculo para ms detalles de las complejas interacciones involucradas en sobre el suelo y la diversidad bajo tierra.)

alimentador bacteriana, un alimentador microbiana, y un omnvoro - depredador: el estn presentes en nmeros muy bajos (2 - 5 por kg de suelo) (Wall y Virginia, 1999). Estos sistemas tienen precipitacin muy baja (el equiva1t de unos 10 centmetros de lluvia al ao), y hacen que el usul1y duro clima del desierto Chihuahuense de Nuevo Mxico parece ser un oasis, con 7 parsitos de plantas, 10 gneros de microbivores, 2 gneros omnvoro,

262 Captulo 7 la biodiversidad del suelo y vnculos con los procesos del suelo y 3 gneros de predadores (Fig. 7.3) y Virginia (Wall, 1999). Este ltimo sistema contiene numerosas plantas vasculares, con considerable orgnico entradas tanto above y subterrnea. En los Valles Secos de McMurdo, la fuentes de materia orgnica se limitan a las entradas de alctonos algas en los lagos cercanos o arroyos, o pequeas cantidades de tierra indgena algas y cianobacterias. Aunque depauperate en especies, sus distribuciones espacialmente son marcadamente diferentes, y altamente correlacionado con diferencias en las tolerancias a la desecacin y la salinidad, con el omnvoro - Predator y bacterivore siendo ms agua que requieran concentracin en lechos de los arroyos, y las (bacterias y levaduras spp.) microbivorous endmicas especies Scottnema lindsayae restringido a las tierras altas secas (Treonis et al., 1999). Aunque complicado en trminos de detalles la historia de vida, los hecho de que el nmero de especies es tan pequeo hace que parezca probable que una

FIGURA 7.3. La complejidad de las cadenas alimentarias de nematodos del suelo en un desierto caliente (Chihuahua, Jornada investigacin a largo plazo Eco1ogical (LTER), Nuevo Mxico) con 22 gneros de nematodos, y un desierto fro (Taylor Valley, McMurdo en la Antrtida LTER) con tres gneros. Para el nematodos, la altura de las cajas ilustra el nmero de gneros. The Dry Antrtica Valle tiene una especie de un microbvoro, Scottnema lindsayae, que se alimenta de bacterias y levadura; una bacterivore, Plectus antarcticus, que se alimenta de bacterias, y un omnvoro depredador, Eudoryla im nosotros antarcticus, que se alimenta de hbilmente problemas clulas de algas, bacteria, levadura, hongos, nematodos, y otra fauna pequeos (de pared y de Virginia, 1999).

Modelos, microcosmos y la biodiversidad del suelo

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un mejor entendimiento de las interacciones microbianas y fauna relacionados con diversidades es posible. El papel de las especies redundantes y el papel funcional jugado por ellos son cruciales para la comprensin de las interacta entre la biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas. Sin un conocimiento detallado de la biologa de las especies

involucrados, puede ser difcil decidir cuntos tipos funcionales estn presentes en un sistema o determinar el papel funcional de las especies individuales (Bolger, 2001). Patgeno beneficios de proteccin de las micorrizas arbusculares puede ser tan importante como los beneficios nutricionales a muchas plantas que crecen en ecosistemas templados (Newsham et al., 1995, citado en Bolger, 2001).

MODELOS, MICROCOSMOS, Y BIODIVERSIDAD DEL SUELO

Hunt y Wall (2002) model los efectos de la prdida de biodiversidad del suelo, visto desde una perspectiva de grupo funcional, en funcin de los ecosistemas. Se construy un modelo para el carbono y nitrgeno transferencias entre las plantas, los grupos funcionales de microorganismos y la fauna. Usaron 15 grupos funcionales de microorganismos y fauna del suelo: las bacterias saprofitas, y hongos micorrcicos; raz-fee ding, bacterias, hongos alimentacin - alimentacin, nematodos omnvoros y depredadores; flagelados y amebas; colmbolos, r - y k - seleccin de los caros se alimentan de hongos, y nematfaga y los caros depredadores (vase la fig. 6,2) (Hunt et al., 1987). Los 15 grupos funcionales se han eliminado de una en una y se corri el modelo para el estado de equilibrio. Slo 6 de las 15 deleciones llevaron a tanto como un cambio de 15% en la abundancia de un grupo restante, y slo las supresiones de bacterias y hongos saprofitas condujo a la extincin de los otros grupos. Segn este anlisis, no solo fauna grupo tena un efecto significativo sobre el comportamiento del ecosistema posterior. Sin embargo, los autores advierten que, a pesar de numerosas compensatorio mecanismos que se han producido, es prematuro asumir que el sistema est inherentemente estable incluso con la prdida de varios grupos de fauna. De hecho, Los anlisis anteriores de las redes alimentarias similares por Moore et al. (1993) y Moore y De Ruiter (2000) demostraron que la prdida de grandes depredadores tenan mucho mayor impacto sobre los niveles trficos ms bajos que sus biomasas bajas podra indicar. Otro enfoque de la diversidad biolgica y sus vnculos con los procesos del suelo es mediante el uso de microcosmos experimentales. Basndose en los resultados de las anteriores estudios de Setl et al. (1997), Liiri et al. (2002) microcosmos establecidos con cubiertas de hojarasca, humus y minerales, y el acceso controlado a partir de la suelo fuera permitido mediante el uso de cualquiera de malla 45-micrmetro o 1 milmetro- pantallas en el lado de los microcosmos. Los microcosmos fueron luego medio - enterrado a la parte superior de la malla en el lado del embudo, y despus el parte superior izquierda abierta para proporcionar la luz para la planta de semillero de pino en el microcosmos (Fig. 7,4) (Liiri et al., 2002). Microcosmos se regaron a intervalos regulares

intervalos, o bien ejecutar a travs de los ciclos de sequa y lixiviados extrae de la botella de recogida debajo de t? para analizar inorgnico nitrgeno y carbono orgnico en ellos. El experimento se realiz durante 152 semanas, o casi 3 aos. Los autores siguieron comunidad microbiana composicin mediante anlisis de fosfolpidos cidos grasos (FAG) y BIOLOG para diferenciar entre bacterias y hongos, y se tomaron muestras peridicamente para los nematodos, enquitreidos y microartrpodos. Se vari el pH mediante la aplicacin de los regmenes de ceniza de madera para algunos microcosmos y no a otros. Se observaron disminuciones significativas en los nmeros de microartrpodos en la ao primero, seguido por incrementos graduales en el nmero de organismos con pequeos tamaos corporales. Nmeros Enchytraeid seguido patrones similares. Los nematodos tenido fcil acceso a todos los microcosmos, y eran bastante numerosos, que van desde 67 hasta 191 g de suelo 'en los controles, y a partir de 98 a 545 g-1 suelo en los microcosmos tratados con ceniza. La ceniza tena una participacin importante efectos en el interior de la comunidad microbiana maquillaje, pero no en el suelo fuera de los microcosmos. Los principales efectos sobre el crecimiento de plntulas de pino y dinmica de los nutrientes se regan por los factores abiticos del pH y la disponibilidad capacidad de agua. Estos parecan gobernar la dinmica general, a pesar de la complejidad funcional de la biota del suelo. Sera ms instructivo para ver este diseo experimental se repite en otros hbitats y biomas a determinar la generalidad de los resultados. Adems, sera til comparar la fauna al menos a nivel de familia o gnero para ver si de grano fino de las respuestas a las manipulaciones experimentales se produjo durante este experimento casi tres aos de duracin. En una extensa comparacin de siete redes trficas de los suelos nativos y agrcolas, de Ruiter et al. (1998) modelan la energtica y la estabilidad, la evaluacin de las funciones de los diferentes grupos de organismos y sus interacciones en

Las adiciones y supresiones experimentales en estudios de biodiversidad del suelo 265 flujo de energa y la estabilidad de la comunidad. Ellos midieron las tasas de alimentacin, fuerzas de interaccin, y los impactos de las interacciones en la red alimentaria estabilidad ordenados de acuerdo a la posicin trfica de cada siete bajo el suelo redes alimentarias: una de las Planicies Centrales, Colorado, en los Estados Unidos, dos manipulaciones de labranza en Lovinkhoeve en los Pases Bajos, dos de labranza manipulaciones en Horseshoe Bend, Athens, Georgia, y sin fertilizantes y adicin de fertilizantes en Kjettslinge en el sur de Suecia. De Ruiter et al. (1998) encontraron que slo una fraccin de las manipulaciones especies tenan un fuerte efecto sobre la estructura de la red alimentaria. Tambin haba una ausencia de correlacin entre los efectos sobre las tasas de la estabilidad y la alimentacin, es decir, que las interacciones que representan una tasa relativamente baja de flujo de materiales puede tener un gran impacto en la estabilidad, y de las interacciones que tienen una alta tasa de flujo de materiales puede tener un pequeo impacto. As, los caros depredadores de alto nivel y nematodos tenido un impacto muy fuera de proporcin a su biomasa, y lo contrario ocurri con los organismos alta biomasa, es decir, bacterias y hongos. De Ruiter et al. (1998) instan a que las investigaciones futuras se centrado en las propiedades energticas de los organismos que forman la base de el patrn de los puntos fuertes de interaccin. Este es un pedido grande, y que una requerir experiencias innovadoras realizadas en laboratorio y campo condiciones. Hay mucho en juego, sin embargo, debido a que estos estudios deberan ayudar a facilitar la comprensin de la naturaleza de la biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas.

ADICIONES EXPERIMENTALES Y ELIMINACIN DE SUELOBIODIVERSIDAD ESTUDIOS

Estudios adicionales de las funciones biticas de la fauna del suelo y las bacterias y los hongos Se han abordado de dos maneras. Un enfoque es por irradiacin gamma suelos tamizados y la inoculacin con suspensiones de fuerza completa, 102, 104 y 106 diluciones de los organismos del suelo (Griffiths et al., 2001). La otras materias enfoque no estriles los suelos al cloroformo y fumigacin incubacin (Griffiths et al., 2000), y un seguimiento de los cambios posteriores en variables funcionales tales como amonio, nitrato, respiracin del suelo, etc, en relacin a la biomasa microbiana y la diversidad, como se mide por los patrones de ADN en electroforesis en gel desnaturalizante (DGGE). Los resultados fueron divergente en los dos estudios, con la simplificacin de fumigacin cloroformo de la biomasa de la comunidad y la diversidad de especies que tienen un impacto directo en la estabilidad funcional, medida por las variables de respuesta fisiolgica. Por el contrario, a pesar de que hubo una disminucin progresiva de la biodiversidad microbiana del suelo y las poblaciones de protozoos, no hubo cambios consistentes en los parmetros funcionales. Algunas funciones no mostr tendencia (incorporacin de timidina y la leucina, la acumulacin de nitrato, respuesta de crecimiento respiratoria), un cierto aumento gradual con el aumento de

266 Captulo 7 la biodiversidad del suelo y los vnculos con los procesos del suelo
dilucin (respiracin inducida por sustrato), algunos slo disminuy en el mayor dilucin tratamiento (a corto plazo respiracin de hierba aadido, tasa de nitrificacin potencial y perfil de la comunidad a nivel fisiolgico), mientras que otros variarse an ms idiosincrtica. En ningn momento fueron alguno de las funciones fisiolgicas eliminado completamente. El comentario final sobre esta por Griffiths et al. (2001) es que dentro de cualquier tipo de realista serie de cambios en la biodiversidad a ser experimentados por los suelos, no habr ningn efecto directo sobre los parmetros funcionales del suelo medido. Otro autores, por ejemplo, Wardle et al. (1999) sugirieron que es posible superar los efectos selectivos de especies por (1) la medicin de los efectos de todos especies en monocultivo y (2) por medio de experimentos de eliminacin de especies. Ni de estos enfoques es factible con la tecnologa actual, por lo que este problema espera a la atencin de una futura generacin de ecologistas suelo. Otro enfoque para estudios de microcosmos fue tomada por el grupo grande trabajando en el control Ecotron - Medio Ambiente en Silwood Parque en el Reino Unido. La construccin de los anlogos de un cido templado, ovejas pastaban praderas en el norte de Gran Bretaa, Bradford et al. (2002) establecido microcosmos terrestres de complejidad gradual, con el suelo, planta, y los microorganismos y, a continuacin ofmicrofauna ensamblajes, micro- mesofauna y, a continuacin, micro, meso y macrofauna. Este enfoque de grupo funcional proporciona un rango de tasas metablicas, la generacin de veces, las densidades de poblacin y el tamao de los alimentos. Los microcosmos fueron principal-domesticado en el Ecotron durante un perodo de 8,5 meses. Bradford et al. (2002) Se han encontrado aumentos significativos en la velocidad de descomposicin en el ms complejo tratamiento fauna, pero la colonizacin micorrcica y la biomasa de races fueron menos abundantes en los tratamientos macrofauna. Curiosamente, planta el crecimiento no ha mejorado en estos tratamientos, a pesar del aumento de nutrientes (Nitrgeno y fsforo) disponibilidad. Contrariamente a las hiptesis iniciales, ni sobre el suelo de la produccin primaria neta (NPP) (biomasa vegetal), ni produccin neta del ecosistema (absorcin neta de CO2) se han mejorado en la mayora de los microcosmos complejos. Bradford et al. sugiere que la respiracin era ms probable es amortiguada por el efecto estimulador combinado de meso - fauna y macrofauna de microbios (vanse los captulos 4 y 5), que sirvieron para mantener la actividad microbiana en un nivel equivalente al de la micro - fauna y comunidades mesofauna. Este estudio ha servido como punto de referencia en los estudios de microcosmos a gran escala, sino como Bradford et al. (2002) en cuenta que no es un sustituto de largo plazo en los estudios de campo in situ, por difcil para realizar e interpretar, ya que pueden ser.

PROBLEMAS DE PREOCUPACIN EN ESTUDIOS DE DIVERSIDAD BIOLGICA DEL SUELO

Una alternativa a los enfoques funcionales que acabamos de mencionar se toma por Andr et al. (2002), quienes sealan que la mayora de los investigadores utilizan inadecuada muestreo diseos o muestras demasiado superficialmente en el perfil del suelo para obtener una

Problemas de inters en los estudios de biodiversidad del suelo 267

completar muestra de microartropodos para proporcionar la informacin utilizada en los modelos anteriormente mencionados. En un amplio estudio de la literatura mundial sobre microartrpodos, afirman que, en promedio, ms del 10% de las poblaciones microartrpodos del suelo han sido exploradas y 10% de la especies: descritas, debido a la utilizacin de procedimientos de extraccin ineficientes. Esto es apoyado por Walter y Proctor (2000), que sugieren que quiz slo 5% de las especies de caros en todo el mundo se ha descrito hasta ahora. Andr et al. (2002) hacen punto muy vlido que los ecologistas tienen que ser consciente de las numerosas dificultades y fallas potenciales inherentes en muchos procedimientos de extraccin, es decir, ninguno de ellos es 100% eficiente. En la seccin dedicada a estudios de campo y anlisis de laboratorio, se exploran algunos de estas preocupaciones ms ampliamente. Existe una preocupacin comprensible que alguna relacin cuantificable enve atencin a la relacin entre la funcin de los ecosistemas y buzo dad. Esto se ilustra en la Figura 7.5 (Bengtsson, 1998), lo que contrasta dos curvas de la funcin del ecosistema como una funcin de un nmero creciente de especies. Tipo 1, una curva continuamente ascendente, representa la hiptesis de que todas las especies son importantes para la funcin del ecosistema. Tipo 2, inicial- convexa Ly y luego plana, representa la hiptesis redundancia especies. Bengtsson (1998) argumenta que es ms informativo especfico para considerar funciones en los ecosistemas, a saber, la descomposicin, la mineralizacin de nutrientes, o la produccin primaria, por lo tanto se centra en los fenmenos que son ms susceptibles de investigacin cientfica. Bengtsson (1998) sostiene firmemente que diversidad no juega un papel en la funcin del ecosistema. l va tan lejos como para afirmar que: "las correlaciones entre la diversidad y las funciones del ecosistema que puede muy bien existir sern principalmente correlaciones no causales solamente. "

Como estamos tratando de mostrar en este captulo, la verdad bien podra encontrarse en algn entre estos dos extremos. El hecho de que ciertas funciones puede estar vinculado a tan slo unos pocos gneros o especies, como auttrofos y hetertrofos nitrificantes, por ejemplo, significa que este podra ser un "punto de presin" de preocupacin acerca de la funcin del ecosistema a largo plazo. La "Capital natural seguro" concepto de Folke et al. (1996), tambin discute en detalle por Bolger (2001), sugiere que es esencial para conservar tanto la riqueza de especies como sea posible para asegurar que los servicios de los ecosistemas completos existen como las necesidades humanas o cambios ambientales se producen. Al igual que en todas las reas de la ecologa, hay una dimensin espacial a la biodiversidad de los organismos del suelo. Es esencial saber no slo qu especies son presente, pero tambin donde las especies contados producirse en relacin con una otro. No especie ocurren al mismo tiempo en cada microsite, o que se produzcan en su mayora de forma individual en sitios separados? Esto tiene una influencia importante en competencia y otras interacciones, con consecuencias funcionales para el ecosistema. Ettema y Yeates (2003) midieron los patrones de pequea (Centmetro) y el intermedio (metros [ml) escalas en las comunidades de nematodos en un bosque en comparacin con un sistema de pasto en un tipo de suelo similar en Nueva Zelanda. El uso de tcnicas geoestadsticas y matemticos

FIGURA 7.5. Un ejemplo hipottico de un intento de cuantificar la forma de la relacin entre la funcin de los ecosistemas y la diversidad. La curva de tipo 1 representa la hiptesis que todas las especies son importantes para la funcin del ecosistema, mientras que el tipo 2 es la hiptesis de redundancia especies. Las barras indican el rango de respuestas como nmeros diferentes de especies se extraen aleatoriamente de un conjunto de fuente de las especies, dado que los efectos de las especies en funcin de los ecosistemas son principalmente especies especficas (idiosincrsica) y no relacionadas con la diversidad. Tenga en cuenta que si bien un medio de respuesta se puede observar, que no permite una distincin entre las dos hiptesis diferentes (tipo 1 y tipo 2), ni este medio de respuesta permite ninguna prediccin til de lo que suceder en los casos individuales de supresiones especies (de Bengtsson , 1998).

clculos de recambio de especies, compararon los gneros de nematodos en terrenos forestales, a continuacin, en el pasto. La superficie forestal se supone que tienen una mayor variacin en la vegetacin y por lo tanto las entradas bajo el suelo, en las pequeas y escalas intermedias, que en el pasto. As que la hiptesis de que gneros de nematodos son ms fuertemente agregada (se producen en "caliente puntos) en el bosque mixto que en el pasto ryegrass trbol / blanco. La aplicacin de un mtodo de optimizacin para el muestreo en estudios geoestadsticos espacial llamado recocido simulado (SSA), desarrollado por Van Groenigen y Stein (1998), y Ettema Yeates (2003) muestra a lo largo de 40 m de longitud transectos de la escala del medidor, con clases a distancia de 3 m, lo que refleja la escala de espacio entre los rboles. El transecto escala en centmetros era de un dcimo de la a gran escala, o 4 m. El nmero total de nematodos por volumen de suelo ncleo fue ms de cinco veces mayor en el pastizal (2800 1234) que en el forestal (430 252), pero el nmero promedio de los gneros en la selva (23,7 3,3) fue mayor en el bosque que en el pastizal (19,1 + 2,5). Adems, muchas ms gneros de nematodos se produjo en el bosque (53) que en el pasto (37). Anlisis de disimilitud mostr que el volumen de negocios genrico fue significativamente mayor en el bosque que en el pasto, tanto a la pequea y escalas intermedias (Fig. 7,6) (Ettema y Yeates, 2003). Porque aumentar la distancia en el bosque llev a desemejanza cada vez mayor entre comunidades, y no se alcanz meseta, es posible que exista recambio de especies adicionales en las escalas ms grandes que las expresamente

FIGURA 7.6. La media de disimilitud (%) como funcin de la distancia de separacin a lo largo de la corta (A) y largos transectos (b). Cada punto es un promedio de pares p observacin 35-42. Abierto smbolos representan pasto, bosque cerrado smbolos (de Ettema y Yeates, 2003). muestreada. La cantidad de trabajo requerido para los estudios de mayor escala sera mucho mayor, y debe tenerse en cuenta al considerar el trabajo en escalas espaciales, incluso con la fauna del suelo de tamao relativamente pequeo.

POR QU ES LA DIVERSIDAD DEL SUELO TAN ALTO?

Llegamos al final de este captulo con una comprensin del fenmeno de que las especies

de alta equivale a la diversidad funcional (por ejemplo, Anderson, 1975, 2000), pero sus causas son todava desconocidas. Como seal Wardle (2002), el medio ambiente bajo el suelo ofrece numerosos ejes de nicho en el Hutchinsonian (1957) hiperespacio, en relacin con numerosos microhbitats microclimticas, propiedades, propiedades qumicas del suelo, y fenologas de los propios organismos. Cuando se aade en el hecho de que muchos de los organismos pueden existir en las etapas de reposo o inactivo (Coleman, 2001, y se seala en el captulo 4), hay un espacio considerable para el nicho subterrnea impresionante diversidad de especies.

TENDENCIAS EN LA DIVERSIDAD DE BIOGEOGRFICAS SUELO- ORGANISMOS Curiosamente, con la excepcin de las termitas, cuya diversidad disminuye significativamente a lo largo de un gradiente geogrfico, numerosos taxones de suelo organismos, que van desde los protozoos ciliados (Foissner 1987a, b) a la tierra -

270 Captulo 7 la biodiversidad del suelo y los vnculos con los procesos del suelo

gusanos (Hendrix, 1995) no disminuyen de O a 60 de latitud. Wardle (2002) sugiere dos razones principales: (1) al aumentar la latitud hay una tendencia general a una mayor cantidad de acumulacin de materia orgnica, y una mayor ofcarbon cantidades y los nutrientes se almacenan en la del suelo en relacin con la cantidad presente de planta de biomasa. Mayor humus profundidad puede proporcionar una mayor heterogeneidad del hbitat y la mayor cantidad de nutrientes presentes en el suelo. (2) La diversidad de organismos del suelo puede ser gobernada por factores locales en lugar de por el tamao de la piscina regional. IFone aade en el hecho de que numerosos pequeos organismos del suelo (microfauna del suelo y microflora incluyendo hongos y bacterias) puede ser transportado por corrientes de viento y macrobiota a distancias intercontinentales, una se esperara ver distribuciones de pandemia, y esto es lo que se observa(Wardle, 2002).