El retculo endoplasmtico es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y tbulos que estn interconectados entre s compartiendo

el mismo espacio interno. Sus membranas se continan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmtica, llegando a representar ms de la mitad de las membranas de una clula. Debido a que los cidos grasos que las componen suelen ser ms cortos son ms delgadas que las dems. El retculo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios ms fciles de distinguir son el retculo endoplasmtico rugoso, con sus membranas formando tbulos ms o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retculo endoplasmtico liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando tbulos muy curvados e irregulares. La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retculo endoplasmtico puesto que es una continuacin fsica de l y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traduccin. El retculo endoplasmtico rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las clulas que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retculo no existe una segregacin clara entre ambos dominios y se aprecian reas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposicin espacial del retculo endoplasmtico en las clulas animales depende de sus interacciones con los microtbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables.

El retculo endoplasmtico se extiende por toda la clula, llegando hasta las proximidades de la membrana plasmtica. Existe una continuidad entre el retculo endoplasmtico rugoso y el liso. El rugoso forma cisternas a las que se adhieren ribosomas, mientras que el liso forma un entramado de tbulos.

Retculo endoplasmtico rugoso

El dominio rugoso del retculo endoplasmtico se caracteriza por organizarse en una trama de tbulos alargados o sacos aplanados y apilados, ms o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgnulo, de tal manera que cuando el nmero de ribosomas asociados aumenta los tbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Esta morfologa es claramente visible en imgenes tomadas con el microscopio electrnico de las clulas secretoras de protenas, las cuales tienen el retculo endoplasmtico muy desarrollado.

Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin de una neurona. Se observan las cisternas de retculo endoplasmttico rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmtica. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsrvese que tambin hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear. La principal misin del retculo endoplasmtico rugoso es la sntesis de protenas que irn destinadas a diferentes lugares: el exterior celular, el interior de otros orgnulos que participan en la ruta vesicular, como los lisosomas, o que formarn parte integral de las membranas, tanto plasmtica como de otros orgnulos de la ruta vesicular. Adems, el retculo endoplasmtico rugoso tiene que sintetizar protenas para s mismo, denominadas protenas residentes. Las protenas integrales de la membrana plasmtica se sintetizan en el retculo endoplasmtico. Hay que tener en cuenta que las protenas sintetizadas en el retculo que van destinadas a orgnulos concretos de la ruta vesicular deben tener unas secuencias de aminoidos o modificaciones especficas (actuarn como seales) para que cuando lleguen a la zona de reparto del aparato de Golgi sean reconocidas y dirigidas a sus compartimentos diana correspondientes. Cualquier protena que se secrete o que forme parte de los orgnulos o compartimentos de la ruta vesicular empieza su proceso de sntesis en el citosol pero terminar en el interior de una cisterna del retculo o formando parte de sus membranas. El proceso comienza con la unin de los ARNm, localizados en el citosol, unindose en primer lugar a una subunidad pequea ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal para comenzar la traduccin. Lo primero que se traduce de estos ARNm es una secuencia inicial de nucletidos a partir de la cual se sintetiza una cadena de unos 70 aminocidos denominada pptido seal. Una molcula conocida como SRP (sequence recognizing particule), que es una mezcla de 7 ARNs y 6 polipptidos, reconoce al pptido seal y enlentece el proceso de traduccin. El complejo formado por ribosoma, ARNm, pptido seal ms SRP difunde por el citosol hasta chocar con las membranas del retculo endoplasmtico, a las cuales se une gracias a la existencia de un receptor de membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior interacciona con un translocador, que es una protena

integral que forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptdica naciente hacia el interior de la cisterna del retculo endoplasmtico. El pptido seal queda unido al translocador mientras que el resto de la cadena que se va traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el retculo escinde el pptido seal del resto de la cadena de aminocidos, quedando sta libre en el interior. Una vez completada la sntesis, la cadena de aminocidos adopta su conformacin tridimensional y el ribosoma se libera de la membrana. Si la protena que se est sintetizando es una protena integral de membrana no ser liberada al interior del retculo. En estos casos las protenas nacientes tienen cadenas de aminocidos hidrfobos que cuando se traducen facilitan su insercin directamente entre los cidos grasos de la membrana gracias a la accin del translocador. El proceso es muy complejo y diverso para los diferentes tipos de protenas integrales puesto que en un receptor con siete cruces de membrana tienen que alternarse secuencias que han de insertarse en la membrana con otras que quedan bien en el lado citoslico o bien en el interior de la cisterna del retculo endoplasmtico. Slo en raras ocasiones el retculo importa protenas que se sintetizan completamente en el citosol gracias a ciertos transportadores presentes en su membrana. Las protenas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana del retculo endoplasmtico son modificadas conforme van siendo sintetizadas . a) Hay una glucosilacin (Nglucosilacin) de los aminocidos asparragina. stos recibirn un complejo de 14 azcares en su radical, que son transferidos desde un lpido embebido en la membrana denominado dolicol fosfato, perdindose algunos de estos azcares en procesos posteriores. b) Se da hidroxilacin slo en algunas protenas, sobre todo en aquellas que van a formar parte de la matriz extracelular. Aqu se hidroxilan los aminocidos prolina y lisina, dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarn parte del colgeno. c) Algunas protenas asociadas a la membrana plasmtica estn unidas covalentemente a lpidos de la membrana, esta unin tambin se produce en este compartimento. En el retculo endoplasmtico se produce un control de la calidad de las protenas sintetizadas , de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas protenas denominadas chaperonasque juegan un papel esencial en el plegamiento y maduracin de las protenas recin sintetizadas. Son tambin ellas las encargadas de detectar errores y marcar las protenas defectuosas para su degradacin. Otras protenas con dominios tipo lectina, reconocen determinados azcares y comprueban la adicin correcta de glcidos.

Formacin y fusin de vesculas.

Como dijimos, las protenas que se sintetizan en el retculo endoplasmtico terminan en varios posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso de secrecin, el interior o en la membrana de alguno de los compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los endosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunas tienen su funcin en el propio retculo endoplasmtico, son las denominadas protenas residentes. Hemos nombrado algunas como las chaperonas, ciertas glusosidasas, el receptor para el SRP, el propio translocados, etctera. Para ser retenidas en el retculo deben poseer una secuencia de cuatro aminocidos concrfetos localizados en el extremo carboxilo (-COOH).

Retculo endoplasmtico liso Es un entramado de tbulos membranosos interconectados entre s y que se continan con las cisternas del retculo endoplasmtico rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus membranas, de ah el nombre de liso, por tanto la mayora de las protenas que contiene son sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso. Es abundante en aquellas clulas implicadas en el metabolismo de grasas, detoxificacin y almacn de calcio. El retculo endoplasmtico liso est involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden destacar: Sntesis lipdica Las membranas del retculo endoplasmtico liso producen la mayora de los lpidos requeridos para la elaboracin de las nuevas membranas de la clula, incluyendo glicerofosfolpidos y colesterol. Gran parte de la sntesis de los esfingolpidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructura bsica, la ceramida, se sintetiza tambin en el retculo. En realidad, en las membranas del retculo no se realizan todos los pasos de la sntesis de los lpidos de las membranas. Los cidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retculo endoplasmtico liso donde son transformados en glicerofosfolpidos. Esta sntesis la realizan protenas de membrana que tienen sus centros activos orientados hacia el citosol y por tanto los lpidos estarn inicialmente en la hemicapa citoslica de la membrana. Como el cambio pasivo de los lpidos entre hemicapas, o movimiento "flip-flop", es difcil por el ambiente hidrfobo de las cadenas de cidos grasos de la membrana, para que algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna desde la externa se requiere la existencia de transportadores de lpidos denominados "flipasas". Estos transportadores son inespecficos, es decir, transportan cualquier tipo de lpido entre las dos hemicapas y el transporte es independiente de ATP. Se propone entonces que la sntesis de lpidos en el retculo endoplasmtico no crea asimetra de membrana, sino que sta se producir en otros orgnulos de la ruta vesicular. Por ejemplo, los azcares que formarn los glucolpidos se ensamblan en el interior del aparato de Golgi, y no sern expuestos al citosol, creando por tanto asimetra. Adems, en el aparato de Golgi, as como en otros orgnulos como los endosomas, s existen transportadores especficos de lpidos que crean asimetra. Por tanto, en cuestin de lpidos, la localizacin asimtrica de stos en las membranas no depende del retculo endoplasmtico.

Esquema de los caminos propuestos para el transporte de lpidos desde el retculo endoplasmtico hasta otras membranas celulares: en vesculas y mediante transportadores.

El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmtica, que se sintetiza mayoritariamente en el retculo endoplasmtico liso. Desde aqu es transportado por la va vesicular o por transportadores proteicos solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen ergosterol en sus membranas en vez de colesterol, usan vas no vesiculares para transportar el ergosterol desde el retculo hasta la membrana plasmtica. Estos transportadores son diversos y sus movimientos son independientes de ATP. Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que sus lpidos de membrana deben ser importados. Para ello utilizan los transportadores de lpidos. Por ejemplo, para los glicerofosfolpidos existen unas protenas solubles llamadas intercambiadoras de glicerofosfolpidos que tienen la habilidad de transportarlos a travs del citosol. Los toman en la membrana del retculo endoplasmtico liso y los sueltan en las de estos orgnulos. En las clulas de los tejidos fotosintticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus propios glicerofosfolpidos y glucolpidos. En el retculo endoplasmtico liso tambin se sintetizan lpidos como los triacilgliceroles que sern almacenados en el propio retculo. Este proceso es muy activo en los adipocitos, clulas que almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento trmico. Tambin es el principal responsable de la sntesis de la parte lipdica de las lipoprotenas, de la produccin de hormonas esteroideas y de cidos biliares. Detoxificacin Los hepatocitos, las clulas tpicas del hgado, tienen un retculo endoplasmtico liso muy desarrollado. En l se sintetizan las lipoprotenas que transportarn al colesterol y a otros lpidos al resto del organismo. En sus membranas se encuentran tambin enzimas, como la familia de protenas P450, responsables de la eliminacin de productos del metabolito potencialmente txicos , as como algunas toxinas liposolubles incorporadas durante la ingesta. La superficie de membrana del retculo se adapta a la cantidad de enzimas detoxificadoras sintetizadas, la cual depende a su vez de la cantidad de txicos presentes en el organismo.

Defosforilacin de la glucosa-6 fosfato. La glucosa se suele almacenar en forma de glucgeno, fundamentalmente en el hgado. Este rgano es el principal encargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulacin llevada a cabo por las hormonas glucagn e insulina. La degradacin del glucgeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las clulas. La glucosa 6fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular. Reservorio intracelular de calcio Las cisternas del retculo endoplasmtico liso estn tambin especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a seales extra o intracelulares gracias a cascadas de segundos mensajeros. Un ejemplo destacable es el retculo sarcoplsmico (nombre que recibe el retculo endoplasmtico liso en las clulas musculares) que secuestra calcio gracias a una bomba de calcio presente en sus membranas. El secuestro y la salida de calcio desde el retculo sarcoplsmico se produce en cada ciclo de contraccin de la clula muscular.

Estructura

Descripcin

Funcin Sntesis de Protenas destinadas a secrecin(exportacin) o a la incorporacin de membranas.

Retculo endoplasmtico rugoso Membranas internas en forma (REG) de sacos aplanados y tbulos. Con ribosomas adheridos a su superficie externa. La envoltura nuclear es parte del REG. Retculo endoplasmtico liso (REL) Membranas internas donde predominan los tbulos. Sin ribosomas adheridos.

Sitio de biosntesis de lpidos y detoxificacin de medicamentos.

Sistema de endomembranas

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El sistema de endomembranas (SE) es un enorme compartimiento dentro del citoplasma, como un sistema de caeras que se interconectan y cuyas paredes estn formadas por membrana. El sistema de endomembranas se encarga de la sntesis de diversas macromolculas que luego son transportadas por su interior. El retculo endoplasmtico rugoso o granular (RER o REG) est formado por cisternas o bolsas aplanadas, conectadas unas a otras mediante tbulos membranosos. Sobre la cara de las membranas que da al citoplasma se apoyan ribosomas. Las protenas sintetizadas por estos orgnulos atraviesan las membranas del REG. Algunas de ellas son volcadas hacia el lumen o cavidad del retculo, mientras que otras quedan ancladas a la membrana. Para que los ribosomas se unan al retculo, la protena que estn sintetizando debe llevar un

tipo de seal; de lo contrario, el ribosoma permanece en el citosol, como ribosoma libre. Las protenas que llevan la seal adecuada y consiguientemente son sintetizadas en ribosomas que se adhieren al retculo, son las siguientes: protenas integrantes del sistema de endomembranas, protenas lisosomales, protenas destinadas a la membrana plasmtica y protenas de secrecin. Al mismo tiempo que las cadenas peptdicas son translocadas hacia el lumen del REG sufren casi siempre un proceso de glicosilacin, que consiste en la adicin de una o ms molculas de oligosacrido. El retculo endoplasmtico liso o agranular (REL o REA) est representado por tbulos intrincados. En las paredes de estos tbulos se fabrican distintos tipos de lpidos, por ejemplo fosfolpidos de membrana y esteroides. La cavidad o luz del REL tambin sirve como reservorio de calcio inico. Otra funcin del REL, particularmente en las clulas hepticas, es su accin detoxificante.

Bibliografa http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/5-reticulo.php http://www0.unsl.edu.ar/~fqbf/departamentos/BioqBiol_/apuntes_archivos/biologia/biologia_ge neral/Tema_10_Eucariotas.pdf http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/fisio/ http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/biologia/Tema18.pdf http://genomasur.com/BCH/BCH_libro/capitulo_03.htm#intro http://www.genomasur.com/lecturas/Guia01.htm