Coevolucin: patrones y procesos

Deniciones y conceptos Modos de coevolucin Restricciones

Curso de Doctorado Biogeografa y Evolucin, 2004-2005

Platytelphusa armata

Gasterpodos (presa)

Lago Tanganika; 7 My

Cundo es coevolucin?
Es un cambio evolutivo en un carcter de los individuos de una poblacin en respuesta a un carcter de los individuos de una segunda poblacin. Sigue una respuesta evolutiva de los individuos de esta segunda poblacin al cambio que se ha producido en los de la primera.

Tiempo

Coevolucin es cambio evolutivo recproco en especies que interaccionan.

Janzen, D.H. 1980. When is it coevolution? Evolution 34: 611-612.

Especicidad - la evolucin de cada carcter se debe a presiones selectivas del carcter de la otra especie. Reciprocidad - ambos caracteres deben evolucionar conjuntamente. Simultaneidad - ambos caracteres evolucionaron al mismo tiempo.

Nilsson 1988. Nature.

Angraecum Xantophan

Longitud de la lengua

tiempo

Longitud de la corola

Componentes de la interaccin con coevolucin

Rasgo fenotpico central en la interaccin. Efecto sobre adecuacin (tness). Especicidad. Reciprocidad. Simultaneidad.

Coevolucin y especiacin
Escenario de Ehrlich y Raven Coevolucin gen por gen Co-especiacin Coevolucin de proceso mixto Coevolucin difusa Coevolucin en mosaico geogrco

Escenario de Ehrlich y Raven

1. Las plantas producen nuevos compuestos secundarios (por mutacin, recombinacin). 2. Estos nuevos compuestos alteran la utilidad del alimento. 3. Las plantas experimentan radiacin evolutiva en nuevas zonas adaptativas. 4. Los insectos evolucionan nuevos mecanismos de detoxicacin. Plantas nutricias Insectos 5. Los insectos muestran radiacin evolutiva en las nuevas zonas adaptativas.

Cladognesis simultnea

Colonizacin

Filogenias concordantes

Colonizacin parcial

Concordancia

Nmero de asociaciones planta/insecto

4 3 2 1 0 0-0.25 -0.50 -0.75 -1.0

Coevolucin secuencial

Jermy 1984

Concordancia de logenias

Geomyidae y sus parsitos Mallophaga (Hafner et al. 1994)

Regla de Farenholz: especiacin aprox. simultnea

 Coevolucin gen por gen

Se trata de coevolucin dirigida por cambios en los genes principales (major genes): por cada gen que causa resistencia en un hospedador hay otro correspondiente de virulencia en el parsito. Patgenos fngicos, bacterias, virus, nematodos, etc.

Co-especiacin
Se trata de especiacin recproca causada por las interacciones de las especies. Es la interaccin en s misma la que genera el evento de especiacin mutua, ya que una especie controla el movimiento de gametos de la otra.

Modelo de coevolucin gen-por-gen propuesto por H.H. Flor

Melampsora y lino

PLANTA
Alelos codominantes de resistencia

R5 R1

R1 R2

R2 R3

R3 R4

R4 R5

tiempo
PARSITO
Genes de virulencia v5 v4 v3 v2 v1 v1 v5 v4 v3 v2 v2 v1 v5 v4 v3 v3 v2 v1 v5 v4 v4 v3 v2 v1 v5

1950

Oryctolagus - Mixomatosis
1954
100

Mortalidad

1957 1967 1981

I II III IV V

50

Nm. epizootias de los padres

 Coevolucin de proceso mixto

Se trata de evolucin recproca de especies que interaccionan, en la cual la adaptacin de una poblacin de una especie causa que la poblacin de la otra especie se asle reproductivamente de otras poblaciones.
Especie A
coadaptacin Especie B

aislamiento reproductivo

Especie B *

Requiere: 1. Aislamiento de las poblaciones que interaccionan. 2. Control del parsito o mutualista sobre la reproduccin del hospedador. - Simbiontes (parsitos o mutualistas) transferidos por heren-cia citoplsmica. En Drosophila, Culex, etc.

Coevolucin difusa
El proceso coevolutivo es difuso si se relaja el criterio de especicidad. El cambio evolutivo en una especie es guiado por las presiones selectivas de un grupo de especies, no de otra nica especie. Para ello se requiere: Ausencia de correlacin gentica entre los caracteres seleccionados por diferentes especies. La presencia/ausencia de una especie mutualista no debe determinar el efecto de otras especies sobre adecuacin.

NMERO DE INTERACCIONES

1000

100

Tropical No-tropical

10 10

100 NMERO DE ESPECIES

1000

> 90 90 DEPENDENCIA DE LA PLANTA 80 70 60 50 40 30 20 10

Predominancia de interacciones dbiles. Baja frecuencia de interacciones simtricas fuertes. Predominancia de interacciones asimtricas. Dbil interdependencia mutua.

10 20 30 40 50 60 70 80 90>90 DEPENDENCIA DEL AVE

Coevolucin en mosaico geogrco

El resultado de las interacciones vara entre poblaciones. Con posibili-dad de coevolucin local, ausencia de efecto o incluso falta de congruencia geogrca. El grado de especializacin en la interaccin tambin vara entre poblaciones. Las diferencias entre poblaciones en resultado de la interaccin y en especializacin crean un mosaico geogrco, que es la materia prima para la dinmica coevolutiva. El mosaico se rehace por medio de ujo gnico y extincin selectiva de demes.
(Thompson 1994)

Factores en el proceso
Causas del mosaico
Subdivisin en demes. Ausencia de congruencia en las distribuciones geogrcas. Variacin en el resultado de las interacciones.

Mantenimiento del mosaico

Flujo gnico. Deriva gentica. Extincin local.

Greya

Mosaico en el mutualismo no-obligado

Greya <Otros

Greya = Otros Greya >>Otros Greya >Otros

Greya <Otros

Prodoxidae
Tegeticula Parategeticula Grey a

Oviposicin en ores

Destruccin de semillas limitada

Mutualismo obligado:
Especicidad local Oviposicin oral Destruccin parcial de semillas Polinizacin

Polinizacin