Organismos Extremófilos:

“Los posibles precursores de la vida…”

< viviendo en los extremos >

Hace unos 50 años, los científicos pensaban que la Vida, por definición,
sólo podía existir en un número muy limitado de ambientes. Sin
embargo, se a ido encontrado Vida en prácticamente todos los rincones
que se han explorado y así, los científicos han reconocido que lugares
que se habían asumido como estériles, están llenos de vida. Actualmente
sabemos que todos los ambientes considerados "inhabitables" por el
hombre son colonizados por determinados organismos que son
perfectamente capaces de adaptarse a esos nichos ecológicos (escasez de
agua, altas temperaturas, frío, etc). Estos organismos son los
denominados “Extremófilos”.

Y, aunque parezca una cuestión de respuesta evidente, cabe preguntarse:

¿qué es "extremo"? Extremo es, en principio, un término relativo, ya que
lo "extremo" ha de definirse en función de un punto de comparación y,
en nuestro caso, la referencia está en lo que es "normal para el ser
humano". En resumen, estamos ante un vocablo con el que pretendemos
definir la aptitud de ciertos seres vivos para desarrollarse en condiciones
físicas y químicas insoportables para el hombre (y, por comparación,
para la mayor parte de los organismos vivientes).

A estos organismos podemos dividirlos en varias categorías: termófilos,

psicrófilos, acidófilos, alcalófilos, halófilos, barófilos... de forma que ya
se indica claramente la naturaleza de su hábitat predilecto (calor, frío,
acidez, alcalinidad, salinidad, presión). Estos hábitats incluyen
manantiales calientes, sistemas hidrotermales submarinos poco
profundos o sistemas de aberturas termales abisales (donde pueden
encontrarse microorganismos a temperaturas sobre 100ºC). También se
encuentran organismos extremófilos en lagos salinos, a veces en
condiciones de salinidad casi de saturación, y en ambientes con valores
del pH extremos, sea ácido (zonas de solfataras), o alcalino (fuentes
carbónicas, tierras alcalinas, lagos de Carbonato de Sodio). Los hábitats
de los organismos psicrófilos incluyen los mares y tierras polares fríos y
los glaciares Alpinos, así como sedimentos del fondo del mar.
Es bastante frecuente que estos organismos vivan en biotopos que
combinan dos o más factores extremos, por ejemplo temperatura alta y
condiciones ácidas, o baja temperatura y alta presión. Y, no de forma
casual, como veremos más adelante, la mayoría de estos organismos
extremófilos son microorganismos (fundamentalmente procariotas, pero
también algunos eucariotas).

En 1974 se utiliza por primera vez el término "extremófilo" en un

trabajo de R.D. MacElroy (Some comments on the evolution of
extremophiles. Biosystems 6: 74-75). En Junio de 1996 se celebra en
Portugal el "Primer Congreso Internacional sobre Extremófilos". En
Febrero de 1997 se publica el primer número de la revista científica
"Extremophiles".

El interés general en este "original" grupo de organismos se ha

multiplicado desde que se aislaron los primeros de ellos en ambientes
que anteriormente habían sido considerados imposibles para la vida.
Como resultado de todo este "boom" nos hemos visto obligados a revisar
nuestros anteriores conceptos acerca de la biodiversidad (sobre todo en
el caso de los microorganismos) y hemos tenido también que
replantearnos ciertos conceptos acerca del origen de la vida y su
evolución y limitaciones en la Tierra.

Algunos de estos organismos son conocidos desde hace más de 40 años,

pero su estudio se ha intensificado en los últimos tiempos, impulsado por
el reconocimiento por parte de la industria de que los "equipos
biológicos de supervivencia" que incorporan puede ser potencialmente
útiles para una variada serie de aplicaciones.

Los extremófilos presentan un interés científico diversificado. De

entrada, son frecuentemente taxones nuevos que en el momento de su
descubrimiento vienen a completar el conocimiento filogenético de los
seres vivos y también a enriquecer los debates relativos al origen y a los
límites de la vida. Además, sus biomoléculas son necesariamente
resistentes a las condiciones agresivas de su entorno, lo que desemboca
en intensos trabajos para intentan comprender los mecanismos íntimos
de resistencia, pero también para estudiarlos en la perspectiva del
desarrollo de aplicaciones industriales (entre las que la PCR -Polymerase
Chain Reaction- constituye el más bello ejemplo de la situación actual).

De interés particular son las enzimas (catalizadores biológicos) que

ayudan a los extremófilos a funcionar en las circunstancias, a menudo
brutales, de su entorno (se las llama "extremozimas"). Como los
catalizadores sintéticos, las enzimas, que son proteínas, aceleran las
reacciones químicas sin alterarse. Las enzimas normales dejan de
trabajar cuando se exponen al calor o a otras circunstancias extremas.
Pero, permaneciendo activas cuando otras fallan, las enzimas de los
extremófilos puede eliminar la necesidad potencial de ciertas
precauciones, aumentando la eficacia y reduciendo el coste. También
pueden ser la base de procesos completamente nuevos basados en
enzimas.

Hace tres o cuatro años el campo biomédico y otras industrias mundiales

gastaron más de 2.5 mil millones de dólares en enzimas para
aplicaciones que van de la producción de edulcorantes y "ablandado" de
pantalones vaqueros a la identificación genética de delincuentes y el
diagnóstico de enfermedades infecciosas y genéticas. Más de 30 grupos
de investigación en EEUU, Japón, Alemania y en otras partes del mundo
están buscando ahora activamente extremófilos y sus enzimas. Aunque
sólo algunas extremozimas se han hecho de uso habitual, otras están ya
preparadas para seguirlas. Igual que en el caso de las enzimas normales,
transformar una extremozima recientemente aislada en un producto
viable para la industria puede llevar varios años.

clasificación

Un intento de clasificación exhaustiva de los distintos tipos de

organismos extremófilos puede representar un trabajo complicado y
lleno de matices que no es asunto prioritario en esta exposición.
Tengamos en cuenta que, dentro del "saco" de los Extremófilos cabe
cualquier tipo de ser vivo que se aparte en sus parámetros vitales de lo
que, como ya hemos apuntado, consideramos "normal para el hombre".
Esto abarcaría un buen número de datos a considerar, por lo que hemos
decidido centrarnos en los organismos que, según la perspectiva actual,
parecen más interesantes desde el aspecto puramente científico o
industrial.

Para intentar esbozar una clasificación de los organismos extremófilos

podemos adoptar dos enfoques básicos.

Buscando una clasificación "natural", podemos recurrir al que, para

nosotros, es el pilar fundamental de las clasificaciones de los seres vivos:
el tipo de arquitectura celular que los conforma. Así, podríamos hablar
de Extremófilos Eucariotas y de Extremófilos Procariotas, y dentro de
estos últimos, de Extremófilos en el Dominio Archaea y de Extremófilos
en el Dominio Bacteria.
 Archaeabacteria Bacteria Eukarya

Pero, como ya hemos visto, la extremofilia puede estar referida a

diversos parámetros (temperatura, presión, pH, etc) que, permitiendo
referencias comparativas por oposición, tal vez puedan representar una
clasificación más "práctica" y comprensible a la hora de catalogar los
distintos grupos de estos organismos.

Para comenzar, vamos a analizar brevemente algunos de esos parámetros

(los que más influencia tienen sobre el desarrollo de los organismos) y
las formas en que estos se adaptan a las condiciones extremas de dichos
parámetros:

Temperatura pH Oxígeno Salinidad Presión

Temperatura

A medida que la temperatura ambiente aumenta, la velocidad a que se

desarrollan las reacciones enzimáticas aumenta de forma proporcional,
lo que implica un desarrollo más rápido del organismo. Esto sucede
hasta llegar a una temperatura máxima (T máx) por encima de la cual
ciertos componentes de la célula comienzan a degradarse de forma
irreversible (desnaturalización de proteínas y ácidos nucleicos, colapso
de la membrana citoplasmática, etc), el crecimiento cesa y sobreviene la
muerte celular.

En sentido contrario, a medida que la temperatura disminuye, la

velocidad de las reacciones enzimáticas disminuye y, por lo tanto, el
crecimiento celular se hace cada vez más lento hasta que al llegar a una
temperatura mínima (T mín), cesa completamente. En este punto nos
encontraremos con un descenso excesivo en la fluidez de la membrana
que provoca una pérdida del gradiente de protones y un bloqueo en el
transporte de nutrientes.

Entre estos dos extremos nos encontramos con una temperatura óptima
(T ópt) que es aquella en la que, para cada microorganismo, las
reacciones enzimáticas tienen lugar a la mayor velocidad posible y el
crecimiento celular tiene lugar de la forma más rápida. En este punto, si
el resto de las condiciones ambientales son las adecuadas, se encuentra
el punto ideal de desarrollo del organismo
(En el cuadro presentamos una gráfica en la que se representa, para E.
coli, la tasa de crecimiento en función de la temperatura.)

Estos tres puntos de temperatura son específicos para cada organismo y

pueden variar ligeramente, en cada uno, según las circunstancias. Se las
conoce como temperaturas cardinales y una de sus características
constantes es que la temperatura óptima está siempre más cerca de la
máxima que de la mínima. En estos momentos, el rango de temperaturas
en el que sabemos pueden vivir los organismos abarca desde un poco por
debajo de los 0ºC hasta unos 105ºC.

T mín y T máx difieren generalmente en cerca de 40°C; la razón para

este rango relativamente estrecho de temperatura de crecimiento es
desconocida. Las mutaciones pueden provocar que las células sean más
sensibles al calor o más sensibles al frío, pero esto no altera en general el
otro extremo del rango.

Los Eucariotas normalmente no crecen por encima de 60°C,

posiblemente debido a la sensibilidad de las membranas de las organelas
al calor (porosidad). Algunas plantas tolerarán 45º-50°C; los
protozoarios, algas, y hongos sobre 55-60°C. Las eubacterias
Hipertermófilas toleran 70-90°C. Algunas cianobacterias crecen bien a
70º-75°C, como sucede con algunas bacterias fotosintéticas
anoxigénicas. Sólo algunas eubacterias, incluyendo Thermotoga
marítima (T opt = 80°C) y Aquifex pyrophilus (T opt = 85°C) son
capaces de crecer a las temperaturas características de los Archaea
hipertermófilos.

Los microorganismos Termófilos (T máx 55-80ºC) e Hipertermófilos (T

máx 80-110ºC) conocidos en este momento son casi todos procariotas
que pertenecen a los dominios Archaea (Archaeabacteria) y Bacteria
(Eubacteria).
En relación con la temperatura óptima podemos distinguir cuatro
grupos de organismos:

Psicrófilos, con temperaturas óptimas bajas. Un ejemplo sería

Flavobacterium sp, cuya temperatura óptima es 13ºC
Mesófilos, con temperaturas óptimas medianas. Sería el caso de
Escherichia coli con una temperatura óptima de 39ºC
Termófilos, con temperaturas óptimas altas. Un ejemplo puede ser
Bacillus stearothermophilus con una temperatura óptima de 60ºC
Hipertermófilos, con temperaturas óptimas muy altas. Como ejemplo
tenemos Pyrodictium brockii con una temperatura óptima de 105ºC

Psicrófilos (-10°C a 20°C)

Llamados también criófilos.

Los océanos, que ocupan gran cantidad de la superficie terrestre,

mantienen una temperatura media de 5ºC, y en sus profundidades se han
medido temperaturas constantes de 1º-3ºC. Las grandes extensiones
polares permanecen congeladas de forma prácticamente continua. En
estos ambientes "extremadamente" fríos se pueden encontrar organismos
en casi cualquier lugar en el que haya agua líquida. Existen también
zonas de climas continentales que, aunque en verano marquen
temperaturas de 40ºC, pueden llegar en invierno a -20ºC. Dada su alta
variabilidad, estos ambientes son menos adecuados para los organismos
psicrófilos que las zonas polares o las profundidades del océano.

En función de sus temperaturas cardinales, podemos definir un

organismo psicrófilo como aquel que tiene una temperatura óptima de
15ºC o algo menos, una temperatura máxima de 20ºC y una mínima de
0ºC o algo menos.
Su estudio en laboratorio resulta bastante complicado y requiere una
manipulación muy cuidadosa para trabajar con ellos sin sobrepasar la
temperatura crítica en ningún momento.

Chlamydomonas nivalis es un alga microscópica que aparece

frecuentemente en grandes cantidades en zonas de nieve dándole a ésta
un intenso color verde o rojo. Se supone que esto es debido a que vive en
el interior de las capas de nieve en estado vegetativo, o sea, verde, y
cuando las condiciones se vuelven intolerables, esporula en grandes
cantidades y sus esporas son de color rojo.

Las enzimas de estos organismos funcionan perfectamente a bajas

temperaturas, pero se desnaturalizan rápidamente a temperaturas
moderadas. Sus membranas contienen mayor proporción de ácidos
grasos insaturados lo que ayuda a mantener su estado semifluido a bajas
temperaturas y seguir ejerciendo adecuadamente sus funciones. También
sus lípidos son especiales ya que contienen ácidos grasos
poliinsaturados, dobles enlaces múltiples e hidrocarburos de cadena
larga.

De cualquier manera, no hay que olvidar que hay un límite por debajo
del cual no es posible el crecimiento de ningún organismo: el punto de
congelación del agua, que está en 0ºC (aunque el agua de mar, por la
presencia de sales, se congela a -2.5ºC).

James T. Staley y sus colegas de la Universidad de Washington han

mostrado, por ejemplo, que en el mar Antártico, que permanece helado
gran parte del año, existen abundantes comunidades microbianas. Estas
comunidades incluyen eucariotas fotosintéticos, sobre todo algas y
diatomeas, así como una gran variedad de bacterias. Una bacteria
estudiada por el grupo de Staley, Polaromonas vacuolata, es un buen
representante de los psicrófilos; su temperatura óptima para el
crecimiento es 4ºC, y encuentra las temperaturas superiores a 12ºC
demasiada elevadas para la reproducción.

Los organismos psicrófilos han empezado a interesar a las industrias que

necesitan enzimas que trabajen a temperaturas bajas (como los
procesadores de comida cuyos productos exigen a menudo las
temperaturas frías para evitar que se deterioren, fabricantes de perfumes,
qué se evaporan a temperaturas elevadas, y productores de detergentes
para lavado en frío.

Hay muchos organismos que pueden vivir a 0ºC pero su temperatura

óptima esta situada entre 20-40ºC, son los llamados organismos
psicrotolerantes, psicrófilos facultativos o psicrotrofos. Están mucho
más extendidos que los psicrófilos (pueden encontrarse en alimentos
conservados en cámaras a 4ºC), pero de cualquier forma, a bajas
temperaturas crecen de forma mucho más lenta que a su temperatura
óptima.

Mesófilos (10°C a 50°C)

En este rango estaríamos hablando de la "normalidad" (como concepto

que sustenta la extrapolación de "extremofilia"). Aquí por lo tanto se
incluyen la mayoría de los seres vivos y, por descontado, las bacterias,
incluidos todos los patógenos de los mamíferos. Su T. opt se sitúa entre
20°C y 45°C. Algunos muestran un crecimiento lento a más bajas
temperaturas, sobre todo microbios del suelo que muy a menudo deben
sobrevivir en temperaturas extremas para su estándar.

Termófilos (40°C a 70°C) e Hipertermófilos (60°C a 110°C)

Llamamos termófilos a los organismos cuya temperatura óptima de

crecimiento está por encima de 45ºC e hipertermófilos
(estenotermófilos) a aquellos cuya temperatura óptima está por encima
de 80ºC.

Aunque hay zonas en la naturaleza en las que se puede alcanzar

fácilmente estas altas temperaturas (suelos con alta exposición al sol,
pilas de abono, etc), las temperaturas extremas suelen estar asociadas a
fenómenos volcánicos. No es difícil que un arroyo caliente llegue a
90ºC, una fumarola volcánica a 200ºC o una fumarola hidrotermal del
fondo del océano a 300ºC.

Por esta y otras razones, el parque nacional de Yellowstone en Wyoming

(USA) ha sido desde hace bastantes años lugar predilecto de muchos
investigadores para desarrollar sus trabajos sobre los organismos
termófilos. Allí, un manantial caliente cuya agua brote a 90ºC, se va
enfriando a medida que corre, creando un gradiente de temperatura a lo
largo del cual crecen diferentes especies de organismos distribuidos en
función de su tolerancia a las diferentes temperaturas.

Termófilos que viven a temperaturas de 60ºC son conocidos desde hace

tiempo, pero los verdaderos hipertermófilos (capaces de crecer en
temperaturas más elevadas) se descubrieron hace aproximadamente 30
años. Thomas D. Brock, ahora retirado, de la Universidad de Wisconsin-
Madison, y sus colegas descubrieron los primeros especimenes durante
un estudio de la vida microbiana en las fuentes calientes y otras aguas
del Parque Nacional Yellowstone en Wyoming.

Los investigadores encontraron, para su

asombro, que incluso los manantiales más
calientes mantenían vida. A finales de los 1960
identificaron el primer extremófilo capaz de
crecimiento a temperaturas mayor que 70ºC.
era una bacteria, Thermus aquaticus, que haría
posible después el uso extendido de una
tecnología revolucionaria (polymerase chain
reaction = PCR). Aproximadamente en esa misma época, el equipo
encontró los primeros hipertermófilos en un arroyo sumamente caliente
y ácido. Este organismo, el archaea Sulfolobus acidocaldarius, crece
prolíficamente a temperaturas tan altas como 85ºC.

Brock defendió tras sus estudios que las bacterias pueden funcionar a
temperaturas más altas que los eucariotas y predijo que probablemente
se encontrarían microorganismos dondequiera que existiese el agua
líquida. Otros trabajos, incluidas las investigaciones que desde finales de
los 1970 ha realizado los científicos en manantiales más calientes y en
los ambientes alrededor de las aberturas hidrotérmicas del fondo del mar,
han prestado fuerte apoyo a estas ideas. Las aberturas hidrotérmicas, a
veces llamadas fumadores, son esencialmente chimeneas rocosas
submarinas naturales a través de las que hace erupción el hirviente fluido
rico en mineral tan caliente como 350ºC.

Evidentemente, las enzimas y otras proteínas de termófilos e

hipertermófilos son mucho más estables que las de los organismos
normales y funcionan perfectamente a elevadas temperaturas. Parece ser
que las diferencias en las secuencias de sus aminoácidos no son
demasiado grandes, pero algún pequeño cambio en ciertos puntos clave,
consigue diferencias en los plegamientos de las cadenas de polipéptidos
que son fundamentales en la resistencia al calor. Los ribosomas y otros
orgánulos encargados de las síntesis de proteínas son mucho más
estables a altas temperaturas, al igual que su membrana citoplasmática,
que en el caso de los termófilos, es rica en ácidos grasos saturados que
las hacen mucho más funcionales y estables al calor. En el caso de los
hipertermófilos, Archaea en su mayoría, sus membranas no están
formadas por ácidos grasos sino por fitanoles (hidrocarburos de cadena
larga formados por encadenamientos de fitano).

Estos organismos suelen crecer muy rápidamente (tiempos de

generación de una hora) y se han encontrado todo tipo de morfologías y
de tipos fisiológicos. Hay especies tanto aerobias como anaerobias. Sus
enzimas (extremozimas) son de gran interés no sólo en el aspecto
biológico, sino también por sus prometedoras ventajas para la industria y
la biotecnología (Thermus aquaticus > Taq polimerasa > PCR).

Es fácil encontrar termófilos como Thermus aquaticus en ambientes

artificiales de altas temperaturas como puedan ser un calentador de agua
doméstico o en plantas industriales que desechen agua caliente. Los
hipertermófilos suelen vivir, como ya hemos comentado, en manantiales
calientes y en fuentes termales del fondo del mar (En realidad, en
sentido estricto, T. aquaticus es un termófilo facultativo, o euritermófilo,
ya que puede crecer a menos de 37ºC).

Más de 50 especies de hipertermófilos se han aislado hasta la fecha,

muchos por Karl O. Stetter y sus colegas en la Universidad de
Regensburg en Alemania. El más resistente al calor de estos microbios,
Pyrolobus fumarii, crece en las paredes de los fumadores (fumarolas
hidrotermales submarinas). Se reproduce mejor en un ambiente de
aproximadamente 105ºC y puede multiplicar en temperaturas de hasta
113ºC. Curiosamente, deja de crecer a temperaturas por debajo de 90ºC
(¡Le resultan demasiado frías!).

Otro hipertermófilo que vive en chimeneas del fondo del mar, el archaea
productor de metano Methanopyrus spp, está atrayendo ahora mucha
atención porque está muy cercano a la raíz del árbol de la vida; se espera
que el análisis de sus genes y su actividad ayuden a clarificar cómo las
células más tempranas del mundo sobrevivían.

Adaptaciones moleculares a la termofilia

La idea básica: proteínas más estables a temperaturas más elevadas.

Enzimas termorresistentes.

Evidentemente, en estos organismos, sus enzimas y otras muchas

proteínas, son más estables al calor elevado que en el caso de los
mesófilos. Y aun un poco más allá: trabajan de forma óptima en esas
condiciones.

En el caso de los organismos termófilos e hipertermófilos, las proteínas

se condensan para excluir el agua de su interior, tienen un grado más alto
de hidrofobicidad, tienen las cadenas de ácidos grasos más saturadas y
más largas (en los archaea están unidas por éter, y son cadenas de ácidos
grasos ramificadas que todavía son más hidrófobas).
Cuando se cambia la temperatura de crecimiento en un rango normal, las
células no exhiben cambios de composición significativos. Sin embargo,
cambios en los rangos extremos se acompañan típicamente por algunas
alteraciones. Los cambios a temperatura alta induce la producción de
unas 24 proteínas, incluyendo muchas proteasas, chaperones, etc. Los
cambios para bajas temperaturas también induce un juego especial de
proteínas que difieren de las proteínas resistentes al calor. La
temperatura baja causa un cambio en los ácidos grasos con más enlaces
dobles (poli-insaturados); algunas especies también disminuyen la
longitud de las cadenas ácidas grasas. Estos cambios ayudan a mantener
la fluidez de los lípidos a temperatura baja lo que a su vez ayuda a
mantener la funcionalidad de las proteínas de membrana.

También la maquinaria encargada de sintetizar las proteínas (ribosomas,

etc) es en conjunto mucho más estable en estos organismos, al igual que
la membrana citoplasmática.

¿Cuál es el límite de temperatura superior para la vida? ¿Hay "súper-

hipertermófilos" capaz de crecimiento a 200 o 300ºC existen? Nadie
sabe, aunque el conocimiento actual sugiere que el límite será
aproximadamente 150ºC. Sobre esta temperatura, probablemente
ninguna forma de vida podría prevenir la disolución de los enlaces
químicos que mantienen la integridad del ADN y otras moléculas
esenciales.

Los investigadores interesados en cómo la estructura de una molécula

influye en su actividad está intentando entender cómo las moléculas en
los organismos extremófilos permanecen funcionales bajo condiciones
que destruyen moléculas equivalentes en organismos adaptados a
condiciones menos extremas. Ese trabajo todavía está en marcha, aunque
parece que las diferencias estructurales no necesitan ser dramáticas. Por
ejemplo, varias extremozimas adaptadas al calor se parecen a sus
similares "normales" en estructura aunque parece que contienen más
enlaces iónicos y otras fuerzas interiores que ayudan estabilizar todas las
enzimas.

Cualquiera que sea la razón para su mayor actividad en condiciones

extremas, enzimas derivadas de los microorganismos termófilos han
empezado a hacer incursiones impresionantes en la industria. Y eso
empuja en gran manera la investigación básica.

El ejemplo más espectacular es la Taq polimerasa que se obtiene de

Thermus aquaticus y es ampliamente empleada en la técnica de la PCR.
Desarrollada a mediados de la década de los 80 por Kary B. Mullis,
entonces en la Corporación Cetus, la PCR es hoy la base para la "firma
de ADN" forense que recibió tanta atención durante los recientes
ensayos de O. J. Simpson. También se usa extensivamente en
investigación biológica moderna, en diagnóstico médico (infecciones
como HIV o VHC) y, cada vez más, en screening para susceptibilidad
genética a diversas enfermedades, incluyendo formas específicas de
cáncer.

Cuando Mullis inventó la técnica, las polimerasas procedían de

microorganismos no termófilos y por eso dejaban de funcionar
correctamente en las fases de alta temperatura. Los técnicos tenían que
rellenar las enzimas a mano después de cada ciclo. Para intentar resolver
el problema, a finales de los años 80, científicos de Cetus probaron a
utilizar T. aquaticus (descubierto por Brock unos 20 años antes) y
aislaron la ADN polimerasa del microbio (Taq polimerasa). Su alta
tolerancia al calor llevó al desarrollo de una tecnología de la actual PCR
totalmente automatizada.

Más recientemente, algunos usuarios de PCR, extrapolando

conclusiones, han reemplazado la Taq polimerasa por Pfu polimerasa.
Esta enzima, aislada del hipertermófilo Pyrococcus furiosus, trabaja
mejor a 100ºC.

Organismos extremófilos: la temperatura

En las páginas anteriores vimos de forma breve los principales

problemas que plantean a los organismos las variaciones, para arriba o
para abajo, en los rangos de temperatura considerados "normales" para la
vida y las diversas formas de adaptación que éstos han ido encontrando a
lo largo de su evolución.

Es muy posible que, haciendo una revisión de la literatura relacionada

con el tema, nos encontremos con que los extremófilos que mayor
interés despiertan en la actualidad son los microorganismos termófilos e
hipertermófilos y, más concretamente, los del dominio Archaea. Tal vez
esto venga dado por el alto interés que estos organismos despiertan en la
industria. ¿Y ya se sabe... de dónde viene el dinero para investigar?

Aquí intentaremos hacer un repaso lo más amplio posible de todos los

grupos de microorganismos extremófilos para centrarnos luego en
aquellos que, individualmente, tengan mayor interés en el mundo de la
microbiología.
Dentro de nuestros apuntes de Microbiología hay también un apartado
especial para las Archaebacterias en el que se tratan sus características
especiales y los grupos representativos en mayor profundidad.

Pasaremos ahora a revisar más en concreto los distintos grupos de

organismos que tienen un cierto interés para la ciencia actual

Organismos extremófilos y temperatura: principales grupos, organismos

patrón y clasificación

Organismos Procariotas

Organismos Eucariotas

Procariotas Termófilos e Hipertermófilos

Si la primera descripción de una bacteria termófila se remonta a 1920

(Bacillus stearothermophilus), los microorganismos termófilos del
dominio Archaea (T° opt > 60°C) han aparecido en la literatura sobre
todo a partir de los años 60 y 70 (Thermus spp, Sulfolobus spp), y
posteriormente en los años 80 en lo relativo a los hipertemófilos (T°opt
> 80 °C), que pertenecen mayoritariamente al dominio de los Archaea.

Actualmente, aunque la lista de especies descritas en el caso de

Termófilos e Hipertermófilos pase la centena, el número de los utilizados
como modelos está limitado a algunos representantes de los géneros
Bacillus, Thermus, Sulfolobus y Pyrococcus. Esto está lejos de cubrir
la diversidad ecológica, taxonómica o metabólica de estos
microorganismos.
En efecto, se trate de Bacteria o de Archaea, prácticamente todos los
tipos metabólicos microbianos que intervienen en los ciclos
biogeoquímicos más importantes han sido identificados entre los
Termófilos. Hay pues una gran variedad de material biológico disponible
según el problema científico que se quiera abordar. Sin embargo, la
exploración de la diversidad de las comunidades microbianas Termófilas
debe proseguir. En el aspecto ecológico, biotopos como los yacimientos
petroleros o mineros deben ser estudiados en detalle, sin cesar por ello la
exploración de los puntos geotermales costeros, continentales o
profundos, de los que se conoce, aunque imperfectamente, un pequeño
número. En el aspecto metabólico, no se sabe si ciertas porciones de los
ciclos biogeoquímicos, tal como la nitrificación, funcionan a alta
temperatura. El descubrimiento de tales microorganismos aportará un
elemento interesante acerca de la existencia de una vida primitiva,
únicamente termófila. En fin, la diversidad taxonómica actualmente
conocida no reposa más que sobre los resultados de acercamientos
generalmente convencionales, mientras que las aproximaciones
moleculares, pueden aportar información complementaria preciosa.

Principales grupos, organismos patrón y clasificación

Bacterias Termófilas e hipertermófilas

Archaeabacterias Termófilas e hipertermófilas

Bacterias Termófilas e hipertermófilas

Hay 12 grupos principales de Eubacterias. Se puede observar que la

mayoría de las ramas con especies conocidas y abundantes, irradian de
un solo punto en el árbol.

Como si estuviesen un poco al margen, encontramos algunas ramas

aisladas, más tempranas en el esquema evolutivo: éstos son grupos
menores, con pocas especies, que no son generalmente abundantes y que
se consideran los organismos más primitivos (longitud de su
ramificación corta).

Los tres primeros grupos de las ramas primitivas (Aquifex, Thermotoga

y las Bacterias Verdes no del azufre) están formados por bacterias
termófilas (e hipertermófilas)

Grupos patrón y organismos representativos

Termófilas:
Las bacterias termófilas más conocidas son Bacillus
stearothermophilus (T máx 60ºC) que es un temófilo moderado (Gram
positivo próximo a Bacillus subtilis), Thermus aquaticus (T máx 70ºC)
y Thermus termophilus (T máx80ºC).

Las bacterias del género Thermus pertenecen al mismo grupo que la

bacteria radioresistente Deinococcus radiodurans (son bacterias Gram
negativas muy alejadas de E. Coli).

Todas estas bacterias termófilas son aerobias y heterótrofas.

Hipertermófilas:

Las bacterias hipertermófilas pertenecen a los géneros Thermotoga y

Aquifex. Las más conocidas son Thermotoga marítima (T máx 90ºC) y
Aquifex pyrophilus (T máx 95ºC).

Estas hipertermófilas ramifican al principio del árbol de 16s ARN, son

bacterias anaerobias y heterótrofas (Thermotoga) o microaerófilas y
quimiolitoautótrofas (Aquifex).