Fisiologa animal

CONCEPTO DE FISIOLOGA.................................................................................... 5 HOMEOSTASIS............................................................................................................. 6 CONTROL FISIOLGICO .................................................................................................. 6 SISTEMA ENDOCRINO ..................................................................................................... 7 CONTROL NERVIOSO................................................................................................ 8 ORGANIZACIN GENERAL DE LOS SISTEMAS NERVIOSOS ............................................... 8 Organizacin del sistema nervioso en vertebrados.................................................. 9 La mdula espinal..................................................................................................... 9 El encfalo .............................................................................................................. 10 EXCITABILIDAD Y SU TRANSMISIN................................................................ 12 Bombas Na K ....................................................................................................... 13 EL POTENCIAL DE ACCIN: ORIGEN Y PROPAGACIN............................. 14 BASES DEL POTENCIAL DE ACCIN .............................................................................. 15 LA TRANSMISIN SINPTICA .............................................................................. 17 LIBERACIN DEL NEUROTRANSMISOR ......................................................................... 17 Sntesis del neurotransmisor .................................................................................. 17 Eliminacin del neurotransmisor ........................................................................... 17 Naturaleza del neurotransmisor............................................................................. 18 Principio de Dale ................................................................................................... 18 POTENCIAL POST SINPTICO EXCITADOR .................................................................. 18 POTENCIAL POST SINPTICO INHIBIDOR .................................................................... 18 INHIBICIN PRE SINPTICA ....................................................................................... 18 SUMACIN ................................................................................................................... 19 FACILITACIN.............................................................................................................. 19 Autofacilitacin o depresin sinptica ................................................................... 19 INTEGRACIN .............................................................................................................. 19 FATIGA DE LA TRANSMISIN........................................................................................ 19 UNIN NEUROMUSCULAR ............................................................................................ 19 Secrecin de Acetilcolina ....................................................................................... 20 RECEPTORES E INTEGRACIN SENSORIAL ................................................... 21 TIPOS DE RECEPTORES. GENERALIDADES. ................................................................... 21 SISTEMA SENSORIAL .................................................................................................... 21 ADAPTACIN DE LOS RECEPTORES .............................................................................. 22 QUIMIORRECEPCIN ............................................................................................. 23 CLASIFICACIN DE LOS QUIMIORRECEPTORES ............................................................. 23 GUSTO ......................................................................................................................... 23 Formacin y evolucin de los receptores............................................................... 23 Estructura de un receptor general ......................................................................... 24 Sentido del gusto en vertebrados............................................................................ 24 Transduccin de la seal........................................................................................ 24 OLFATO ....................................................................................................................... 25 Quimiorreceptores de olfato en animales sociales................................................. 25 Olfato en vertebrados ............................................................................................. 25
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MECANORRECEPCIN Y FONORRECEPCIN................................................ 26 MECANORRECEPTORES ................................................................................................ 26 Piel.......................................................................................................................... 26 Invertebrados.......................................................................................................... 26 Receptores de equilibrio y aceleracin .................................................................. 27 Vertebrados ............................................................................................................ 27 Transduccin .......................................................................................................... 27 FONORRECEPCIN ....................................................................................................... 28 Invertebrados.......................................................................................................... 28 Vertebrados ............................................................................................................ 28 Estructura y funcin de la cclea........................................................................ 29 FOTORRECEPCIN .................................................................................................. 30 EVOLUCIN DE LOS FOTORRECEPTORES ...................................................................... 30 Ojo compuesto de los artrpodos........................................................................... 30 Visin en vertebrados ............................................................................................. 31 Estructura de conos y bastones........................................................................... 31 MECANISMO DE TRANSDUCCIN ................................................................................. 31 Inhibicin lateral .................................................................................................... 32 EL MSCULO ............................................................................................................. 33 ESTRUCTURA DEL MSCULO ........................................................................................ 33 CARACTERSTICAS DE LA CONTRACCIN MUSCULAR ................................................... 35 REGULACIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.......................................................... 35 Activacin asincrnica ........................................................................................... 36 Tono muscular ........................................................................................................ 36 FATIGA ........................................................................................................................ 36 CARACTERSTICAS DEL MSCULO ESTRIADO CARDACO .............................................. 36 CARACTERSTICAS DE MSCULO LISO .......................................................................... 36 CONTROL MOTOR SOMTICO ............................................................................ 37 LA FUNCIN AUTNOMA...................................................................................... 39 MENSAJEROS QUMICOS. EJES Y REFLEJOS NEUROENDOCRINOS. ...... 41 CONTROL CENTRAL ENDOCRINO .................................................................................. 44 CONTROL ENDOCRINO DEL CRECIMIENTO Y EL DESARROLLO ........... 45 CONTROL ENDOCRINO DEL METABOLISMO................................................. 49 INSULINA ..................................................................................................................... 49 GLUCAGN .................................................................................................................. 49 GLUCOCORTICOIDES .................................................................................................... 50 HORMONAS TIROIDEAS ................................................................................................ 50 CONTROL ENDOCRINO DE LA REPRODUCCIN........................................... 52 HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LOS MACHOS ................................................ 52 Prostaglandinas...................................................................................................... 53 HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LAS HEMBRAS: REGULACIN DEL CICLO MENSTRUAL ................................................................................................................. 54 Hormonas implicadas en el parto y la lactancia.................................................... 56 TASA METABLICA Y TEMPERATURA CORPORAL..................................... 57
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REGULACIN DE LA TEMPERATURA CORPORAL ....................................... 60 HOMEOTERMIA Y HETEROTERMIA ................................................................. 62 TERMOGNESIS............................................................................................................ 62 TERMOLISIS ................................................................................................................. 62 HIBERNACIN .............................................................................................................. 63 ESTIVACIN ................................................................................................................. 63 TORPOR ....................................................................................................................... 63 CIRCULACIN ........................................................................................................... 64 SISTEMAS CIRCULATORIOS .......................................................................................... 64 Sistemas circulatorios abiertos .............................................................................. 64 Sistemas circulatorios cerrados ............................................................................. 65 Circulacin venosa ................................................................................................. 66 CORAZN .................................................................................................................... 66 MARCAPASOS .............................................................................................................. 68 Electrocardiograma ............................................................................................... 69 REGULACIN DE LA ACTIVIDAD CIRCULATORIA....................................... 70 Renina..................................................................................................................... 71 Hormona antidiurtica (ADH) ............................................................................... 71 HEMOSTASIS.............................................................................................................. 72 Respuesta de un mamfero ante una rotura de un vaso.......................................... 72 Plaquetas ................................................................................................................ 73 Fibringeno ............................................................................................................ 73 Antitrombinas ......................................................................................................... 74 MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DE GASES ............................................. 75 Medio areo............................................................................................................ 75 Medio acutico ....................................................................................................... 75 Ventilacin.............................................................................................................. 76 ESTRUCTURAS RESPIRATORIAS .................................................................................... 76 RESPIRACIN EN PECES........................................................................................ 77 FASES DEL CICLO RESPIRATORIO DE LOS PECES ........................................................... 77 RESPIRACIN TRAQUEAL .................................................................................... 78 LA FUNCIN PULMONAR DE LOS VERTEBRADOS ....................................... 79 MECNICA RESPIRATORIA ........................................................................................... 80 EL PULMN DE LAS AVES ............................................................................................. 80 EL TRANSPORTE DE O2 Y CO2 EN LOS TEJIDOS CORPORALES................ 82 CARACTERSTICAS DE LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS ............................................... 82 Pigmentos respiratorios ......................................................................................... 82 Hemoglobina ...................................................................................................... 82 Efecto Bohr ............................................................................................................. 83 Efecto de la temperatura ........................................................................................ 84 Efecto de los fosfatos .............................................................................................. 84 Efecto Root ............................................................................................................. 84 TRANSPORTE DE CO2................................................................................................... 84
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Efecto Haldane ....................................................................................................... 85 CO2 ............................................................................................................................. 85 REGULACIN DE LA RESPIRACIN ............................................................................... 85 ALIMENTACIN........................................................................................................ 86 LA EXCRECIN DE LOS PRODUCTOS NITROGENADOS.............................. 90 RGANOS Y TIPOS DE EXCRECIN ................................................................... 91 RIN DE UN VERTEBRADO ......................................................................................... 92 EQUILIBRIO CIDO BASE...................................................................................... 93

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CONCEPTO DE FISIOLOGA
La fisiologa animal es la ciencia que estudia a los seres vivos, especficamente el funcionamiento de stos. Se estudia la funcin de los tejidos, rganos y sistemas de rganos de los animales pluricelulares. Por encima de todo, la fisiologa animal es una ciencia integradora. Los fisilogos examinan e intentan comprender como los sistemas fisiolgicos califican y diferencian, normalmente en el sistema nervioso central, las ingentes cantidades de informacin que constantemente recibe un animal, tanto desde el medio interno como del externo. La fisiologa est enraizada en muchos conceptos de fsica y qumica, ya que muchos procesos estn basados en muchas de esas leyes. Veamos algunos ejemplos: Ley de Ohm: presin y flujo sanguneo; corrientes inicas; capacitancia de la membrana Leyes de los gases perfectos y de Boyle: respiracin Gravedad: flujo sanguneo Energa cintica y potencial: contraccin muscular; movimientos torcicos durante la respiracin Inercia, momento, velocidad y resistencia al avance: locomocin animal Existen una serie de conceptos que se han de tener muy en cuenta en el momento de estudiar la fisiologa animal. Un principio muy importante de esto es el hecho de que la funcin se basa en la estructura. Un ejemplo de esto lo encontramos en los diferentes tipos de musculatura, que pese a tener los mismos componentes, tienen diferente funcin, dependiendo de la estructura. Otro concepto muy importante es de la adaptacin. Los animales, a lo largo de las generaciones, son capaces de adaptar su fisiologa a unas determinadas condiciones. Se ha de tener en cuenta, que al hablar de adaptacin hablamos de varias generaciones, ya que si nos referimos a un nico individuo, tendremos que hablar de ambientacin si son condiciones de libertad, y aclimatacin si se trata de condiciones de laboratorio. Estos dos ltimos cambios suelen ser reversibles. El ltimo concepto de elevada importancia es el de la homeostasis.

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HOMEOSTASIS
Se ha de tener en cuenta, que los medios en los que estn los animales estn sujetos a muchos cambios, y que estos cambios pueden afectar a la fisiologa del animal. Los cambios que puede sufrir el medio externo son muy variados, como alteraciones en la composicin, cambios en la temperatura,... Los animales ha desarrollado un sistema que les permite mantener en muchos casos el medio interno en condiciones relativamente estables. Estos procesos se conocen como homeostasis. Fue Claude Bernard en el siglo XIX, quien estableci el concepto de medio interno, como un medio que deba ser estable para que el animal sobreviviese. Bernard seal la capacidad de los mamferos para mantener estables algunas de las constantes de su cuerpo, como la temperatura. En realidad, las clulas de muchos animales mantienen estable, no solo la temperatura, sino tambin el pH, la presin osmtica y otras variables. Bernard concluy que la constancia del medio interno es esencial para la vida. A principios de este siglo, Walter Cannon ampli las ideas de Bernard de la constancia interna a la funcin y organizacin de clulas tejidos y rganos. De hecho, fue Cannon el que emple por vez primera el trmino homeostasis. Sus investigaciones en este campo le valieron el premio Nobel. El concepto de homeostasis es bsico para explicar la evolucin de las especies. Se supone que la coevolucin de la homeostasis y los mecanismos que la mantienen han sido bsicos para permitir a los organismos aventurarse en medios hostiles. Aunque normalmente se estudia la homeostasis a nivel de organismos pluricelulares, ya a nivel de clulas individuales se pueden observar procesos de homeostasis. Los protozoos sobreviven en muchos medios gracias a que la permeabilidad selectiva de su membrana les permite mantener concentraciones de solutos adecuadas. Los procesos que permiten el mantenimiento de la homeostasis suelen ser mecanismos de retroalimentacin. Estos mecanismos, al notar una desviacin de una variable, provocarn una correccin de sta, de manera que al corregirla dejarn de ejercer la modificacin. Podemos distinguir dos tipos de organismos, en funcin de si son capaces de regular una variable, o bien si conforman su variable a los cambios que se puedan producir a nivel del medio externo. En el esquema de la derecha se observa un ejemplo de esto. La primera imagen muestra un individuo conformista, que conforma su temperatura a lo que dicta la temperatura ambiental. La imagen de la derecha muestra un organismo con capacidad de regular su temperatura corporal dentro de unos lmites, marcados de color azul. Por encima de esos lmites su temperatura pasa a conformarse a la externa y la supervivencia puede peligrar en muchos casos. CONTROL FISIOLGICO A nivel de organismos existen una serie de sistemas de control, que pueden ser: Sistema nervioso central Sistema nervioso simptico Sistema nervioso parasimptico Control endocrino El sistema nervioso es ms rpido. En el endocrino la respuesta depende de hormonas, que podrn actuar a distancia. Entendemos como hormona aquella sustancia que va al torrente snguneo y acta en otro lugar.

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SISTEMA ENDOCRINO La comunicacin entre los distintos sistemas se da mediante sustancias qumicas. Algunas hormonas tpicas son la adrenalina, la noradrenalina y la acetilcolina. Las neurohormonas son sustancias de neurosecrecin que son producidas por neuronas especializadas. Existe un control qumico que se lleva a cabo por otras sustancias, que son las parahormonas. Se trata de sustancias que pueden actuar como hormona, si cumplir la definicin de stas. Algunos ejemplos son el oxgeno o el dixido de carbono. Las ferohormonas son agentes qumicos que actan sobre distintos individuos de una misma especie, nunca entre diferentes especies. Un ejemplo de esto seran las hormonas que actan a nivel social, como las que inducen el apareamiento,... Centrmonos ahora en el concepto de retroalimentacin. Existen dos tipos de retroalimentacin, tal y como se indica a continuacin. Retroalimentacin negativa Si un sistema controlado experimenta una perturbacin, se producir una seal de salida, que ser detectada por el sensor, que enviar una seal de error al amplificador, que producir un cambio en la variable, de signo opuesto a la perturbacin. Esto se puede usar para regular el sistema controlado, dentro de unos determinados rangos. El sistema tender a estabilizarse siempre cerca del punto de ajuste. Retroalimentacin positiva Este proceso es similar al descrito en el caso de la retroalimentacin negativa, pero teniendo en cuenta que la respuesta del amplificador se da en el mismo sentido que la perturbacin, provocando de nuevo una respuesta, que amplificar la perturbacin. Este sistema de retroalimentacin positiva es extremadamente inestable, puesto que cualquier desviacin del punto de ajuste provocar una respuesta de amplificacin. Normalmente estos sistemas suelen tener una limitacin, como puede ser el agotamiento de la energa o de los sustratos. En animales sanos, el efecto de retroalimentacin positiva se utiliza para producir un efecto regenerativo, explosivo o autocataltico. Este tipo de control se usa a menudo para generar la fase creciente de un fenmeno cclico, como el disparo de un impulso nervioso o la formacin de un cogulo de sangre. El vaciado de algunas cavidades corporales tambin depende de respuestas de este tipo. Un caso tpico es el de la respuesta a la oxitocina durante el parto. La regulacin se puede dar a nivel del rgano entero, o puede darse integrada por el individuo entero. La regulacin a travs del sistema nervioso central se puede dar por el sistema simptico o por el parasimptico. Adems, tambin se puede dar regulacin a travs del sistema endocrino, a travs de hormonas. Se puede dar control neuronal, mediante sustancias que afecten a las neuronas, a msculos,... Estas sustancias pueden ser Adrenalina, Noradrenalina, acetilcolina,... Tambin se puede dar un control qumico, mediante otras hormonas, parahormonas o incluso feromonas. Se denomina integracin a la elaboracin de respuestas por el sistema nervioso. La integracin depende de: Conduccin de impulso nervioso Umbral de respuesta Sensibilidad y densidad de los canales inicos Potencial de accin

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CONTROL NERVIOSO
ORGANIZACIN GENERAL DE LOS SISTEMAS NERVIOSOS La evolucin del cerebro no puede deducirse directamente a partir del registro fsil de la misma manera que se deduce la forma del esqueleto, ya que el cerebro no fosilizar. Sin embargo, por comparacin con los grupos actuales, podemos deducir algunas posibilidades en la evolucin del cerebro. A nivel celular, el sistema nervioso parece haber experimentado pocas variaciones en la evolucin, ya que las clulas de vertebrados e invertebrados funcionan de manera similar. Muchos de los estudios realizados sobre el sistema nervioso se han realizado sobre los simples sistemas de invertebrados o de vertebrados simples, debido a la complejidad para tratar con organismos ms complejos. Los sistemas nerviosos ms sencillos consisten en axones muy finos, distribuidos formando una red difusa. Estas redes nerviosas son caractersticas de los celentreos. Estos axones hacen sinapsis en los puntos de interseccin, de manera que un estmulo aplicado en una parte del organismo se podr transmitir en todas las direcciones desde el punto del estmulo. Si se aplica una nueva perturbacin, la conduccin ser facilitada y la seal se expandir ms. Se conoce muy poco acerca de los mecanismos sinpticos en las redes nerviosas difusas, debido a que los axones son extremadamente finos, haciendo que el registro intracelular sea tcnicamente muy difcil. Sin embargo, hay evidencias de que las neuronas estn organizadas en arcos reflejos. Un avance inicial importante en la evolucin de los sistemas nerviosos fue la organizacin de las neuronas en ganglios, o grupos de somas neuronales. Los ganglios se encuentran ya en los celentreos y son comunes en la mayor parte del reino animal. Un ganglio consiste en somas neuronales organizados alrededor de una masa de extensiones nerviosas, denominada neuropilo. Este modo de organizacin permite interconexiones extensas entre las neuronas. Al mismo tiempo que permite que la neurona produzca un nmero mnimo de extensiones colaterales. Los invertebrados segmentados tienen sistemas nerviosos que estn parcialmente descentralizados, formados por un ganglio en cada segmento corporal. Cada ganglio segmentario sirve a las funciones reflejas del segmento en que se localiza y quizs de los adyacentes. Adems, la informacin se intercambia entre los ganglios a travs de troncos de axones, denominados conectivos. El resultados es una serie de ganglios y conectivos en el cordn nervioso ventral, que es caracterstica de anlidos y artrpodos. En el extremo anterior, en estos filos, uno o ms grupos grandes de neuronas forman un encfalo, que recibe informacin sensorial del sistema anterior del animal y que controla los movimientos de la cabeza. Adems, las neuronas con su soma en el encfalo pueden ejercer algn tipo de control sobre los ganglios del cordn ventral y contribuyendo a la coordinacin del movimiento necesaria par que el cuerpo trabaje como una unidad. Esta coalescencia de neuronas en la parte anterior del animal se denomina cefalizacin y es un rasgo comn a todos los sistema nerviosos centrales. Los equinodermos poseen un sistema nervioso radiado, que carece de encfalo, debido posiblemente a su estructura corporal. Los moluscos tienen un sistema nervioso no segmentario, que consiste en varios ganglios distintos que estn conectados por largos troncos nerviosos. Los moluscos son organismos que han permitido un gran avance en el estudio del sistema nervioso, ya que poseen neuronas muy grandes, en ocasiones de hasta 1mm. El sistema nervioso ms complejo que se conoce entre los invertebrados es el de los cefalpodos. Se estima que el encfalo puede llegar a contener 108 neuronas, en comparacin de las 105 de la sanguijuela, en todo el cuerpo. Las neuronas del encfalo del pulpo estn dispuestas en una serie de lbulos altamente especializados y tractos, que, evidentemente, han evolucionado a partir de ganglios ms dispersos de moluscos inferiores. Se ha observado que, por regla general y con la excepcin de los cefalpodos, la mayora de los sistemas nerviosos de los invertebrados tienen menos neuronas, por lo que se les denomina simples.

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Organizacin del sistema nervioso en vertebrados El sistema nervioso de los vertebrados est organizado en regiones estructural y funcionalmente diferenciadas, aunque las neuronas de muchas de ellas pueden trabajar juntas para procesar la informacin que llega y generar la respuesta apropiada. Podemos diferenciar entre Sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP). El sistema nervioso central contiene la mayor parte de los cuerpos neuronales, que inervan los msculos y otros efectores. El sistema nervioso perifrico comprende los nervios, que son haces de axones de neuronas sensoriales y motoras, y los ganglios, que contienen los cuerpos de algunas neuronas autnomas y los ganglios que contienen los cuerpos de la mayor parte de las neuronas sensoriales. Distinguimos entre nervios aferentes y eferentes en funcin de si llevan informacin al SNC o bien si la sacan de l. Muchos nervios de los vertebrados son nervios mixtos que incluyen axones aferentes y eferentes. La seal eferente del sistema nervioso central puede dividirse en dos sistemas principales, somtico y autnomo. Al sistema somtico puede llamrsele tambin sistema voluntario, ya que las motoneuronas de esta divisin controlan los msculos esquelticos y producen movimientos voluntarios. El sistema nervioso autnomo incluye motoneuronas que modulan la contraccin del msculo liso y cardaco, as como la actividad secretora de las glndulas. Las neuronas del sistema autnomo estn divididas en dos categoras: simptica y parasimptica, difiriendo anatmica y funcionalmente las unas de las otras. A diferencia de las neuronas de otros grupos inferiores, como los artrpodos, donde una sola neurona puede enervar todo el msculo de una extremidad, mientras que en los vertebrados cientos de neuronas pueden enervar un solo msculo. Pese a la elevada cefalizacin en los vertebrados, estos conservan an una elevada segmentacin, que se puede apreciar claramente en las vertebras. La mdula espinal En los vertebrados ms sencillos, la mdula espinal, incluida y protegida por la columna vertebral, es un centro segmentario de accin. En la figura a la izquierda podemos observar los sistemas nerviosos centrales de dos vertebrados, a la izquierda el de una rana, y a la derecha el de un humano. Al hacerse ms complejos los vertebrados, a lo largo de la evolucin, y haber adquirido el
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encfalo ms control sobre la funcin espinal, su organizacin segmentaria funcional permaneci intacta. La mdula espinal se divide en las regiones cervical, torcica, lumbar y sacra. El encfalo En todos los vertebrados, el encfalo contiene muchos grupos de neuronas especializadas. En los vertebrados superiores, el encfalo contiene muchas ms neuronas que la mdula espinal y ejerce un control muy fuerte sobre el resto del sistema nervioso. La estructura bsica del encfalo en los vertebrados es la misma en todas sus clases. En la parte ms caudal del encfalo, donde se une con la mdula espinal, sta se ensancha para dar lugar a lo que se conoce como bulbo o mdula oblonga. El bulbo contiene centros que controla la respiracin, los reflejos cardiovasculares y la secrecin gstrica. Tambin contiene grupos de neuronas que reciben informacin sensorial de distintos tipos y las transmite a otros centros sensoriales y motores del encfalo. El cerebelo, que es de posicin dorsal al bulbo, consiste en un par de hemisferios, que tienen una superficie lisa en los vertebrados inferiores, y una superficie ms rugosa y contorneada en los vertebrados superiores. Su funcin es la de integrar la informacin que le llegan desde los canales semicirculares, otros propioceptores y los sistemas visual y auditivo. Estas seales son comparadas en el cerebelo, y la respuesta resultante ayuda a coordinar la respuesta motora responsable del mantenimiento de la postura, orientando al organismo en el espacio y coordinando movimientos precisos de las extremidades.. El tamao del cerebelo depende de la importancia que tenga con el comportamiento de los organismos dentro de ese grupo. Al comparar el cerebelo de mamferos y aves, veremos que el de las aves es ms grande, relativamente, ya que parece ser que ser ms difcil coordinar sus movimientos en un espacio tridimensional al volar, que para los mamferos desplazarse por un espacio bidimensional como la superficie de la tierra. El cerebelo carece de cualquier conexin directa con la mdula espinal, por lo que no podr controlar directamente los movimientos, sino que enviar seales al encfalo, a regiones que controla directamente el movimiento. Adems se ha observado que el cerebelo participa en el aprendizaje de las habilidades motoras, y observaciones recientes sugieren que anomalas en algunas neuronas podran ser las causantes de comportamientos autistas. El puente consiste en tractos de fibras que conectan entre s diferentes regiones del encfalo. Por ejemplo, conectan el cerebelo y el bulbo con los centros superiores. El tectum, o lbulo ptico, localizado en el encfalo medio, recibe e integra seales visuales, tctiles y auditivas. En vertebrados inferiores, el tectum desempea un papel bsico para el funcionamiento del encfalo, pero en los mamferos funciona principalmente como una estacin en el camino de las seales hacia los centros superiores. El tlamo es un centro importante de coordinacin de las seales sensoriales y motoras. Funciona como una estacin de relevo para las seales sensoriales que entran, proporcionando tambin un procesado inicial de la informacin. El hipotlamo incluye varios centros que controla las funciones viscerales, tales como la regulacin de la temperatura corporal, la ingestin, la bebida o el apetito sexual. Esto centros hipotalmicos participan tambin en la expresin de reacciones emocionales tales como la excitacin, el placer o la rabia. Desde aqu se ejerce un cierto control sobre la actividad de la hipfisis. La parte anterior del encfalo contiene estructuras relacionadas con sus caractersticas ms antiguas y ms nuevas. El sistema olfatorio forma la mayor parte del encfalo anterior en muchos vertebrados primitivos. El sistema olfatorio es el nico sistema sensorial cuya informacin no pasa por un procesado previo en el tlamo, sino que va directamente al cerebro, lo que se puede interpretar como la prueba de su antigedad. Por lo tanto, en los vertebrados inferiores, el cerebro integra las seales olfatorias y organiza las respuestas motoras correspondientes. Los grandes hemisferios cerebrales que dominan el encfalo humano han evolucionado a partir de este pequeo cerebro y su limitada funcin. En resumen, en el cerebro distinguimos las siguientes zonas: Anterior: Prosencfalo o Telencfalo; se bifurca y forma ventrculos. Hemisferios cerebrales o Diencfalo

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Epitlamo: Epifisis Tlamo Hipotlamo Quiasma ptico: Aqu, en aves y mamferos, se desvan algunos axones, hacia el lado contrario del cerebro. Esto se ver ms adelante. Infundbulo Hipfisis Medio: Mesencfalo o Lbulos pticos Posterior: Rombencfalo o Metencfalo Cerebelo o Mielencfalo Bulbo raqudeo

El hipotlamo controla muchas funciones de los organismos como la circulacin, la temperatura, la alimentacin,... Se trata de un rgano de escaso tamao, pero que constituye la unin del sistema nervioso y el sistema endocrino.

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EXCITABILIDAD Y SU TRANSMISIN
La membrana de las neuronas tiene una serie de propiedades, como pueden ser: Excitabilidad Segn Vernorn (1899), era la capacidad para responder a un estmulo. Bernard la defini como la respuesta que sigue a un cambio ambiental, que es el estmulo. Conductividad Capacidad de transmitir el estmulo de un punto a otro de la clula. Se da a velocidad constante y uniforme. La corriente elctrica depender de la conductividad de las clulas. Unas fibras pueden tener diferente conductividad de otras. La conductividad depende tambin del tamao de la fibra, de su dimetro concretamente. La conductividad es la medida de la permeabilidad de la clula. Clulas muy permeables tendrn elevada conductancia. El hecho de que haya un estmulo provocar un cambio en la permeabilidad de la membrana, lo que implicar un potencial elctrico que se podr transmitir. Conocemos como potencial de reposo al potencial que tienen aquellas clulas no excitadas o estimuladas. Normalmente suele estar entre 20 100 mV. Es especfico de cada tipo celular. En neuronas suele oscilar entre 50 70 mV. Los distintos potenciales estn provocados por las diferentes concentraciones de los iones tanto intra como extracelularmente. En el exterior celular encontramos altas concentraciones de Na y de Cl, pero pocas de K, mientras que en el interior celular pasa lo contrario. Muchos de estos iones tendern a pasar a travs de la membrana por difusin pasiva, pero se podr restablecer las concentraciones iniciales gracias a las distintas bombas que podemos encontrar en la membrana, como la bomba de Na K. La clula tiene por lo tanto una serie de propiedades elctricas: Conductancia Se da a ambos lados de la membrana. Es debida a los canales inicos, porque hay una diferencia de potencial. Es ms elevada cuanto ms diferente sea el interior del exterior. Capacitancia Es la propiedad de acumular carga elctrica por medios electrostticos. Influye en cmo sta responde a un cambio de voltaje aplicado. Potencial electrotnico Cambio pasivo en el potencial que est producido por la corriente de la conductancia y por la capacitancia de la membrana. Potencial de accin Slo intervienen los iones que pasan de un lado a otro de la membrana, provocando con su paso un gradiente qumico y un potencial elctrico. Potencial de reposo Potencial de la membrana cuando no est excitada. Este potencial viene determinado por las diferentes concentraciones inicas y la presencia de canales inicos.

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El potencial de reposo depende de si hay desequilibrio inico en algn lado de la membrana y de los canales inicos del ion que estn abiertos. Los canales inicos son protenas que permite el paso de iones a travs de la membrana celular. Goldmann dedujo una ecuacin relacionada con P K e PNa Na e PCl Cl i RT x ln K la de Nernst, pero teniendo en cuenta la Em = + + FZ Na i Cl e permeabilidad a los distintos iones. Obsrvese K i que en el caso del cloro los valores estn cambiados, debido a la carga negativa de este in. Goldmann relacion todos los iones con su permeabilidad., que es la posibilidad de un ion de pasar la membrana. Est relacionada con su concentracin. Bombas Na K Son ATPasas, que gastan ATP para mantener las concentraciones de Na y K constantes en el interior y el exterior celular. Si no estn funcionando se equilibrarn las concentraciones, lo que implicar la prdidad de la clula de la capacidad de excitarse.

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EL POTENCIAL DE ACCIN: ORIGEN Y PROPAGACIN

Las seales elctricas se transmiten a lo largo de las fibras nerviosas, mediante impulsos elctricos o potenciales de membrana. La mayora de los procesos constan de un receptor que capta o transmite, y luego un efector que es excitado por despolarizacin de su membrana. La primera etapa es en reposo, normalmente negativa, pero cuando llega un estmulo se modifica la membrana y su permeabilidad a determinados iones, con lo que se crea el potencial de accin. Despus de eso vendr una fase de repolarizacin, en la que deber volverse a alcanzar el potencial de reposo. Despus de esta fase viene un corto perodo de hiperpolarizacin. Existen una serie de factores que pueden dar lugar a un potencial de accin, que son: Estmulo en la membrana Productos que cambien la permeabilidad de la membrana Cambios mecnicos sobre la membrana Fro o calor Cualquier factor que modifique el estado normal de la membrana. Este potencial se propaga electrotnicamente y a velocidad constante. Sigue adems la ley del todo o nada. Si el estmulo llega al umbral se producir el potencial de accin, pero si no llega al umbral no se producir. Por lo tanto el umbral es la intensidad mnima de estmulo necesaria para que se de un potencial de accin. Si el estmulo no llega al umbral, es posible que se produzca sumacin, lo que desembocar en la liberacin de un potencial de accin. Durante un potencial de accin distinguimos dos perodos refractarios. Entendemos como perodo refractario aquel perodo en que la clula se hace refractaria, es decir, no deja pasar ni transmite ninguna seal. Distinguimos el perodo refractario absoluto (PRA), en que la clula es totalmente refractaria y perodo refractario relativo (PRR), durante el cual el umbral aumenta y la intensidad disminuye. Existe un fenmeno conocido como adaptacin o acomodacin, segn el cual, el umbral va aumentando con un estmulo fijo.

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BASES DEL POTENCIAL DE ACCIN El potencial de membrana no toma un valor de 0 durante el potencial de accin, sino que alcanza valores positivos. No se produce potencial de accin si se elimina el sodio del espacio extracelular, ya que este es el que causa la despolarizacin de la membrana. Es al abrirse los canales de Na que se produce el potencial de accin. Se volver a polarizar la clula al abrise los canales de K, que provocarn una hiperpolarizacin. A la derecha podemos ver el ciclo de Hodgking. Existen drogas que pueden bloquear los canales, con lo que se bloquean los impulsos. La procaina y la xilocaina tienen esa funcin, bloqueando ambos tipos de canales. Hay otras drogas que solo afectan a los canales de K, dificultando la vuelta a los niveles de reposo. La tetratoxina (TTX) bloquea tan solo los canales de Na, impidiendo que haya potenciales de accin. En algunos casos podemos encontrar que los iones calcio tambien juegan un papel importante en el potencial de accin, actuando junto al Na. Cuando actan ambos se puede dar lo que se conoce como un potencial en meseta. Los iones Cl tambien pueden intervenir, pero solo pueden entrar en la clula por transporte activo. La velocidad de propagacin de un potencial de accin es siempre constante. Un potencial de accin es independiente de la intensidad del estmulo. O bien se produce o no se produce potencial de accin, pero no existe gradacin dentro de estos potenciales. Los potenciales de accin en meseta son caractersticos de algunos tejidos, como el corazn. La repolarizacin es ms lenta en estos potenciales que en los otros. Vemos que la despolarizacin (1) es similar a la tpica, pero vemos que se produce un pico y que despus baja (2), lo que sera normal, sino fuese porque la repolarizacin es muy pequea. Despus de esa repolarizacin se estabiliza en una meseta (3), durante 3 4 milisegundos, para repolarizarse de nuevo como un potencial de accin normal (4). En el corazn encontramos los dos tipos de conductores, los que son dependientes solo de Na, que producen el potencial en espiga y que son muy rpidos, y los que son dependientes de Na y Ca, que producen el potencial en meseta, que son ms lentos. Ambos tipos de potenciales dependen del voltaje.

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La velocidad del potencial de accin depende de: Dimetro del axn Presencia o no de mielina Temperatura Sustancias qumicas Los axones de las neurona pueden tener un recubrimiento de mielina, que es aislante. La capa de mielina no es constante a lo largo del axn, de manera que hay zonas en las que no hay cpsula, que son lo que se conocen como ndulos de Ranvier. Hay una conduccin saltatoria, de manera que la conduccin llega a la zona con mielina y salta y se transmite por los ndulos de Ranvier. La mielina es una sustancia que permite una mayor velocidad en la transmisin del impulso. La mielina aumenta la velocidad entre 5 y 7 veces. Se han aislado fibras de mielina principalmente en vertebrados, pero tambin en algunos crustceos. La mielina aisla el axn y disminuye la capacitancia. El hecho de que el potencial de accin sea dependiente tambin de la temperatura se basa en el hecho de que los canales inicos dependen de voltaje, pero tambin de la temperatura. A mayor temperatura mayor velocidad de transmisin. Las sustancias nerviosas pueden afectar a la conduccin del impulso, ya que pueden ser anestsicos que afecten a los canales. Se ha de tener en cuenta que la mayora de las observaciones que se han hecho han sido realizadas sobre axn gigante de calamar, que debido a su tamao es fcilmente manipulable.

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LA TRANSMISIN SINPTICA
Sherrington en 1879 defini la sinpsis como una unin funcional. Ms tarde, Ramn y Cajal en 1904 demostr que las neuronas eran contiguas, pero independientes, pero sin establecer contactos entre ellas. En 1940, mediante el microscopio electrnico se demostr que la sinpsis representa una discontinuidad anatmica. Sherrington dedujo ya en su momento que existan dos tipo de neuronas, unas que eran excitadoras, que provocan potenciales de accin, y otras inhibidoras, que los impiden. Existen 2 tipos de sinpsis: Sinpsis elctrica Es la ms sencilla. La corriente pasa por unos conductos intersticiales. Ambas membranas, la pre sinptica y la post sinptica estn en contacto, de manera que fluye el impulso. La transmisin elctrica se da en el SNC (de vertebrados), en el msculo liso, en el msculo cardaco, en clulas receptoras y axones. Es una sinpsis muy generalizada. Es ms rpida que la qumica. Este tipo de sinpsis es muy utilizado para una correcta sincronizacin, como en el miocardio del corazn de los vertebrados. Puede darse axn axn o dendrita dendrita. Se transmite en cualquier direccin. Sinpsis qumica Es ms lenta que la elctrica. Transmite la seal en una sola direccin, de la neurona presinptica a la postsinptica. Utiliza sustancias qumicas, los transmisores, mediante los cuales una neurona se comunica con otra. La hendidura entre ambas neuronas es ms ancha que en el caso anterior, de entre 200 300 en este caso y 20 30 en el caso de la elctrica. Las neuronas contendrn mitocondrias, ya que necesitarn mucho ATP. Existen canales de Ca dependientes de voltaje. Existen muchas vesculas sinpticas que contienen el transmisor, cada una de las vesculas puede tener entre 104 105 molculas de transmisor. La neurona postsinptica contendr receptores que reconocern la sustancia qumica. Existir una interaccin entre el receptor y el transmisor, que provocar la formacin de canales inicos. Este tipo de sinpsis es ms lenta, pero ms flexible. Permite ms accin excitadora e inhibidora. LIBERACIN DEL NEUROTRANSMISOR Cuando llega un potencial de accin, se despolariza el terminal de la membrana presinptica y se activa la entrada de canales Na y Ca. El ion Ca se une a las protenas de la membrana, provocando as la unin de las vesculas a la membrana, de manera que por un proceso de exocitosis se liberar el neurotransmisor al espacio sinptico. Por difusin llega a la membrana postsinptica, donde ser reconocido por los receptores. En cada potencial de accin se libera un nmero determinado de vesculas. La liberacin del neurotransmisor depende por lo tanto directamente del Ca, por lo que si la concentracin de Ca disminuye la transmisin se ver afectada. Sntesis del neurotransmisor En las neuronas existe un enzima que es la colina acetil transferasa. El factor limitante suele ser la colina. Normalmente el ltimo en haber sido sintetizado es el primero en ser liberado. Eliminacin del neurotransmisor Puede producirse por difusin en el lquido celular, puede destruirse normalmente, puede ser reabsorbido para su reutilizacin,... No todo el neurotransmisor que se libere ser til, por lo que ser reaprovechado en muchos casos.

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Naturaleza del neurotransmisor El neurotransmisor tiene la capacidad de excitar o inhibir. Esto depender del propio neurotransmisor, del receptor de la membrana y de las condiciones inicas de la clula. Normalmente encontraremos que la colina es un excitador, mientras que la glicina es un inhibidor. La adrenalina puede desempear diferentes funciones, segn el caso. Principio de Dale Un determinado tipo de neurona libera en todas sus terminales el mismo tipo de transmisor, aunque este mismo puede tener diferentes funciones en funcin de la neurona post sinptica. Una neurona reibe terminaciones nerviosas de diferentes neuronas. La neurona se caracteriza segn el transmisor que libera, no segn los que recibe. Pueden existir receptores para un mismo transmisor en diferentes neuronas, que tendrn diferente funcin, segn el caso La acetil colina es excitadora en el msculo esqueltico, pero es inhibidora en el msculo cardaco. Por lo tanto depende del receptor, que no de la sustancia. POTENCIAL POST SINPTICO EXCITADOR EL transmisor aumenta la permeabilidad par el Na K Ca. La entrada de Na determina un aumento del potencial de reposo. Cuando este potencial llegue a un cierto nivel se desencadenar un potencial de accin que excitar a la membrana. La membrana postsinptica podr, por lo tanto transmitir excitaciones, por ello tambin puede sufrir procesos de sumacin. Existen 2 tipos diferentes de sumacin postsinptica. Sumacin espacial La activacin simultnea de varias sinpsis cercanas en el espacio aumenta la polarizacin. El resultado de lugar a un potencial postsinptico. Sumacin temporal A la sinpsis excitadora le llegan varios estmulos sucesivos y rpidos, de manera que se aaden uno a otro, por lo que si superan el umbral tendremos un potencial postsinptico. POTENCIAL POST SINPTICO INHIBIDOR El transmisor acta sobre un receptor inhibidor, aumentando as la permeabilidad del K, con lo que se produce una mayor hiperpolarizacin de la membrana de la membrna post sinptica. Durante uno de estos perodos de inhibicin es mucho ms difcil provocar un potencial de accin, ya que el umbral aumenta, por lo que la neurona necesitar mucha ms estimulacin. INHIBICIN PRE SINPTICA Esta inhibicin origina una reduccin de la liberacin del neurotransmisor, ya que recibe una terminacin nerviosa que lo provoca.

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SUMACIN Cuando las seales de varias sinapsis se unen en una neurona, se puede dar lo que se conoce como sumacin espacial. La suma de la excitacin que llevan las diferentes sinapsis puede provocar una despolaricacin an mayor de la que se hubiese dado. Es posible que una de las sinapsis que llegan sea inhibidora, por lo que se ha de tener en cuenta el efecto que sta podra tener en la suma total. Cuando se inicia un segundo potencial postsinptico poco despus del primero, puede darse el caso de que el segundo se una al primero, provocando una mayor despolarizacin de la membrana. Este proceso se conoc omo sumacin espacial. Este efecto se puede dar en ms de dos potenciales. En condiciones in vitro, los dos tipos de sumaciones se pueden dar en ocasiones a la vez. Se ha de tener en cuenta que la respuesta final no puede ser nunca mayor que la todos los potenciales individuales sumados. FACILITACIN A simple vista, este proceso puede parecer una sumacin, pero en realidad es un proceso diferente. Si se recibe una seal poco despus de que haya desaparecido el primer potencial, observaremos que la respuesta es ligeramente superior a lo que se esperara de un potencial aislado. Esto es as, porque la primera seal a aumentado la excitabilidad de la clula, por lo que la seal es mayor. Esto depende de las concentraciones de ciertos iones, como el calcio. Autofacilitacin o depresin sinptica Disminucin de la amplitud por sucesivos impulsos presinpticos. Estos impulsos vienen ms separados y provocan una hiperpolarizacin. INTEGRACIN Una neurona receptora va integrando las diferentes sensaciones que le llegan en funcin de los potenciales de accin y la frecuencia de stos. FATIGA DE LA TRANSMISIN Cuando las terminales presintpcias son estimuladas constante y continuamente a alta frecuencia, la respuesta es elevada, pero cada vez es menor. A esta respuesta menor se la llama fatiga. Puede llegar a ser una respuesta de proteccin, prviniendo un posible feedback positivo. La fatiga puede ser debida a un agotamiento de los neurotransmisores, en cuyo caso se conoce como fatiga qumica, o bien ser debida a una inactivacin progresiva de la membrana postsinptica. UNIN NEUROMUSCULAR Se trata de la sinpsis que mejor se conoce. La sinpsis entre una neurona y una clula muscular tambin puede llamarse mioneural. Las clulas nerviosas que intervienen se conocen como motoneuronas. Se trata de grandes fibras nerviosas mielnicas, que enervan el msculo. En esa unin puede resultar un potencial de accin que podr transmitirse en las dos direcciones. Cada fibra muscular suele estar enervada por una nica motoneurona. En las hendiduras sinpticas se liberar acetilcolina, que en funcin del msculo tendr una funcin excitadora o inhibidora. Provocar que se abran unos canales de Na y de K. Esto provocar una despolarizacin de la membrana que desembocar en la contraccin muscular.

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Secrecin de Acetilcolina Al llegar el impulso al terminal del axn se libera Ca, lo que provocar la liberacin de la Acetilcolina al espacio sinptico. Si el potencial que llega a la membrana postsinptica no es suficientemente elevado no se producir un potencial de accin, sino que ser un potencial local. La acetilcolina puede llegar a 5 receptores diferentes. Podemos encontrar receptores muscarnicos, que normalmente sern inhibidores, como , o bien receptores nicotnicos, que suelen ser activadores, como , y . La unin mioneural puede sufrir fatiga como ya se ah dicho antes. Pero en este caso la fatiga muscular puede ser debida a que hay una falta de ATP que impide al msculo contraerse.

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RECEPTORES E INTEGRACIN SENSORIAL

TIPOS DE RECEPTORES. GENERALIDADES. La vida de un animal depende de los sistemas por lo que recibe informacin, de su sistema sensorial, de las vas de paso de la informacin recibida y de los centros de integracin, con su capacidad de enviar diferentes respuestas. Si carece de esto no tendr contacto con el medio externo. Los diferentes organismos pueden recibir muchos tipos diferentes de informacin, como informacin qumica, de radiacin o luz, mecnica, elctrica y muchos otros tipos. Esta informacin se transmitir por las neuronas hasta llegar a los lugares de integracin. SISTEMA SENSORIAL Se define como sistema sensorial la organizacin mediante la cual un organismo procesa toda la informacin que le viene del medio interno y externo. Est constituido por regiones del SNC y receptores. Definimos como impresin sensorial el conjunto de impresiones. Cada una de las impresiones aisladas ser una sensacin. La percepcin es la capacidad de interpretar una sensacin, de manera que si no existe capacidad de integracin no podr existir ninguna percepcin. Los receptores sensoriales son estructuras especializadas que actan como receptores de estmulos especializados en un solo tipo de stos. Actan adems como amplificadores y transportadores. Distinguimos 2 tipos de receptores bsicos. Los receptores primarios son los ms sencillos, son tpicos de invertebrados. Se trata de receptores primarios cuando el receptor es una neurona, modificada a veces. Los receptores secundarios son clulas epiteliales especializadas que forman sinpsis con neuronas. La clasificacin de los receptores se puede hacer segn el estmulo que reciban, o bien segn la procedencia del estmulo, en funcin de si este estmulo es interno (interorreceptores) o externo (exterorreceptores). Se conoce como transduccin al proceso de transformar un estmulo en potencial de membrana, que podr ser transmitido. La llegada del estmulo al receptor implica un cambio del potencial que se transmitir, debido a la apertura de canales tpica. Si los potenciales receptores son suficientes para llegar al umbral, darn lugar a un potencial de accin. Cuanto mayor sea el potencial receptor, mayor ser la frecuencia de descarga. El potencial receptor es del tipo graduado, de manera que puede variar su intensidad en funcin de la intensidad del estmulo. Este potencial se propaga electrotnicamente a velocidad constante por toda la fibra. Para poderse propagar ms all deber generar un potencial de accin. Cuando el potencial receptor se genera en un receptor secundario, se liberar neurotransmisor, que generar un potencial generador, que puede llegar a dar lugar a un potencial de accin y propagarse, si la intensidad es suficiente. Los receptores primarios son ms sencillos, ya que el potencial receptor es el mismo que el potencial generador, por lo que no intervendrn neurotransmisores, ni tampoco ser necesaria una sinpsis antes de generar el potencial de accin. Si el potencial llega al umbral se transmitir en forma de un potencial de accin, si no, no se transmitir. Si al finalizar el potencial de accin todava persiste el estmulo, si el potencial generador es suficientemente alto, se podr generar de nuevo un potencial de accin, a continuacin del ya generado. Si la frecuencia de impulsos es alta, la respuesta al impulso ser ms fuerte, provocndose potenciales de accin consecutivos. Existen, no obstante, una serie de factores limitantes de la respuesta mxima al estmulo. Depender del nmero finito de canales inicos que podemos encontrar en la clula. Adems se ha de tener en cuenta que se puede saturar el potencial generador. Por ltimo, la frecuencia est determinada por la duracin del perodo refractario. Se conoce como rango dinmico el conjunto de intensidad entre las que el receptor puede responder si saturarse. De manera que a mayor estmulo, mayor potencial generado, pero dentro de unos lmites. El fraccionamiento del rango consiste en un conjunto de fibras, que presentan un rango dinmico mayor, debido a que estn todas juntas. Hay un refuerzo del rango dinmico sin haber sumacin.

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ADAPTACIN DE LOS RECEPTORES Algunos receptores tienen la capacidad de adaptarse, mediante un proceso por el cual una aplicacin del mismo estmulo provocar una disminucin o anulacin de la respuesta. La adaptacin se puede deber a muchos factores. Por un lado puede haber una modificacin de la molculas de la membrana receptora. Puede haberse dado tambin una modificacin de las propiedades elctricas de la membrana. Por ltimo, pueden darse otras modificaciones por estructuras accesorias al receptor. Podemos distinguir entre receptores tnicos y fsicos. Los receptores tnicos (2), no tienen casi adaptacin, informando constantemente del estmulo. Los receptores fsicos (1) se adaptan rpidamente, de manera que informan cuando se produce el estmulo y cuando este desaparece.

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QUIMIORRECEPCIN
Dentro de este tipo de recepcin hemos de considerar tanto gusto como olfato. Se trata de sensibilidad a molculas especficas, lo cual es una propiedad muy generalizada y primitiva. Existen ya organismos unicelulares con estas capacidades, que sera la quimotaxia. CLASIFICACIN DE LOS QUIMIORRECEPTORES Podemos distinguir diferentes tipos de receptores: Receptores qumicos generales Son receptores poco sensibles, no discriminan. Se trata ms bien de efectos de proteccin. Responden a muchas sustancias diferentes. Quimiorreceptores intensos Un ejemplo de estos receptores seran los situados en el cuerpo carotdeo, que pueden detectar las variaciones en la presin parcial en sangre de oxgeno y dixido de carbono. Tambin podemos encontrar algunos que sean sensibles a la concentracin de glucosa. Podemos encontrarlos tambin a nivel intestinal. Son principalmente receptores situados en el interior del organismo. Quimiorreceptores de contacto o gustativos Poseen un umbral elevado, requieren entrar en contacto con la molcula para emitir su seal Quimiorreceptores a distancia o olfativos Responden a compuestos externos, a distancia, no requieren el contacto como los anteriores. En animales terrestres ser ms fcil distinguir entre estos tipos de receptores, pero en animales acuticos ser ms difcil, debido al medio GUSTO Se trata de un sentido basado en el contacto qumico. Detecta las sustancias disueltas en el medio, la saliva. Los receptores son de tipo secundario. La va aferente va del romboencfalo a la corteza, pasando por el tlamo. Las clulas epiteliales en que se basa se van regenerando. Se trata de receptores de baja sensibilidad, con un umbral muy alto. Se calcula el nmero de receptores en unos 104. En vertebrados encontramos el sentido del gusto ubicado en la lengua, en la epiglotis, en la faringe, por lo general en la parte alta del sistema digestivo. En los peces es el sentido ms sensible. En los invertebrados puede localizarse en cualquier parte del cuerpo: en artrpodos est en las patas, en gasterpodos en antenas, en cefalpodos en patas,... En general suelen estar cerca de la boca, para poder elegir entre aceptar o rechazar el alimento. Formacin y evolucin de los receptores Tienen cilios y poros, que permitirn la entrada de las sustancias ante las que reaccionarn. Normalmente estos estudios se han realizado en insectos que los tienen prximos a la boca, en las patas. En pjaros son pequeas modificaciones de la cutcula, prolongaciones distales.

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Estructura de un receptor general Se trata de un conjunto de 5 clulas sensoriales. 1 ser sensible al agua, otra al azcar, mientras que otras dos lo sern para los iones, ya sean aniones o cationes. Por ltimo, la quinta ser un mecanorreceptor. Podemos encontrarnos con respuestas cruzadas. Las clulas podrn tener respuesta a otras sustancias, si esa concentracin es alta, ya que pese a todo la clula tendr un umbral para esa sustancia, que ser alto. La frecuencia de impulsos de un receptor ha de quedar codificada. Cada clula tiene un espectro de sensibilidad especfica. Si un mismo estmulo activa varias clulas, la informacin deber integrarse a nivel central. Sentido del gusto en vertebrados Por lo general, en muchos vertebrados inferiores encontramos el sentido del gusto distribuido por toda la superficie corporal, como en el caso de los peces, donde es un sentido muy importante. Se encuentra localizado especialmente en las aletas branquiales. En vertebrados superiores, los receptores se sitan en la lengua, a lo largo de todo el sistema digestivo superior, pero en ningn otro sitio. En la lengua encontramos los botones gustativos, que sobresalen de la superficie de sta. En estos botones se acumulan las papilas. Hay diferentes papilas gustativas en los diferentes botones. Encontramos 3 tipos diferentes de papilas, las fungiformes, las foliadas y las circunvaladas. En el botn gustativo podemos encontrar diferentes clulas, como las de sostn, que tienen funcin lubrificante. Las clulas receptoras o sensitivas, se calcula que tienen una vida media de unos 10 das, y estn en continua renovacin. Emiten prolongaciones que van hasta el poro del botn. La clulas basales son las clulas precursoras de las receptoras. Las clulas receptoras pueden hacer sinpsis con las neuronas, por lo que se trata de receptores secundarios, que emiten sus prolongaciones axinicas hacia el cerebro. Segn los diferentes umbrales y las diferentes fibras, recibiremos de cada receptor una seal, que podr ser de uno de los 4 sabores bsicos: dulce, salado, amargo y cido. Somos especialmente sensibles al amargo, ya que el umbral es especialmente bajo para este sabor. Los distintos sabores estn repartidos por toda la lengua. Las papilas circunvaladas son caractersticas del sabor amargo. Transduccin de la seal Partimos del momento cuando la sustancia se pone en contacto con la papila gustativa. En ese momento se produce una despolarizacin de la membrana, debido a un aumento de la permeabilidad de ciertos iones. Esto implica un potencial receptor, de manera que la sinpsis liberar neurotransmisores que sensibilizarn a la neurona, con lo que se transmitir el potencial de accin a travs de las vas sensoriales, en direccin al cerebro. Los distintos sabores tienen diferentes receptores. Parece ser que el cido tiene un receptor de hidrogeniones, mientras que el azcar parece activar la protena G. El amargo es debido a determinadas sustancias, en muchas ocasiones de origen vegetal, que pueden ser txicas a elevadas concentraciones. Podrn intervenir en este proceso diferentes reas, y diferentes nervios. Podrn intervenir el nervio VII, o nervio facial, el nervio IX o glosofaringeo o el nervio X, el vago. En muchos casos se trata de pares de nervios. Una vez se ha producido la sinpsis, la seal tambin pasar al talamo y a la corteza y al sistema lmbico, a diferentes ncleos dentro de ste. Existe otra va que va directa a la corteza. La integracin de las seales se da a nivel de la corteza cerebral, por lo que si resulta daada, el sentido del gusto se ver afectado, aunque las papilas sigan siendo funcionales. En el sistema lmbico, en algunos de sus ncleos, encontramos los sistemas de regulacin de hambre, sed,... Representan la base del aprendizaje, ya que es a lo que uno se acostumbra, como por ejemplo los hbitos alimenticios.

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Segn los modelos de fibras cruzadas, si una de los receptores es sensibilizado, es posible que otros ese mismo receptor establezca seal con otras fibras, por lo que sera posible que detectasemos otros tipo de sabores, con menor intensidad. OLFATO Es un sistema que informa sobre sustancias en suspensin, pero que estn distantes. Se trata de receptores primarios. Es un sistema que va directo al bulbo olfatorio, situado en la corteza. Tiene una capacidad de regeneracin limitada. La sensibilidad de este sistema es elevada. Est compuesto por millones de clulas olfatorias. Estas clulas tienen una elevada capacidad de sumacin, lo que aumenta la sensibilidad. Quimiorreceptores de olfato en animales sociales Se localizan en los sensilios, en los insectos se agrupan en las antenas. Se trata de estructuras complejas, similares a los pelos gustativos. En muchos casos en este tipo de reacciones intervienen feromonas. La feromona ms estudiada es el bombicol, que acta sobre muchos insectos sociales. La hembra emite esta sustancia para atraer al macho. Es una sealizacin para el cruzamiento sexual. Puede haber otras sustancias similares, que se empleen como alarma. Los machos tienen una elevada cantidad de pelos sensibles al bombicol, Puede hber dos tipos de receptores. Por un lado, los especficos de olor son muy especficos, respondiendo a un margen estrecho de olores. Los generalistas pueden responder a un margen mucho ms amplio de olores. Olfato en vertebrados Los receptores suelen estar situados en el interior de las fosas nasales. En vertebrados inferiores tienen una forma de saco, por donde pasa el agua y el aire. En mamferos, la cavidad de las fosas nasales es ms compleja, complejidad que aumenta conforme aumenta la sensibilidad del olfato. Al inhalar el aire, ste llega a los receptores o cornetes, donde estn situados los receptores olfatorios, que son receptores primarios. En esta zona se segrega un mucus que es segregado por la glndula de Bowman. Las molculas olfatorias quedarn impregnadas en mucus, difundirn por los cilios e irn a parar al receptor de la membrana, donde provocarn una variacin de la permeabilidad de los iones. El potencial receptor se propagar, generando un potencial de accin que ir en direccin a los ncleos del bulbo olfatorio. Encfalo rea olfatoria medial rea ms antigua deltante el hipotlama, es la responsable de las respuestas vegetativas, como insalivacin o olfaccin. rea olfatoria lateral Es la corteza menos primitiva, va directamente al sistema lmbico, en el hipocampo. Tiene una gran importancia en el aprendizaje. reas perifricas porcin cortical de la amigdala va ms receitne, pasando por ncleos talmicos (es la nica va que pasa por el tlamo) neocorteza: percepcin consciente del olor La clasificacin ms normal de los olores los divide en 7 tipos, aunque hay otras clasificaciones. Floral Alcanforado Alzmizclado; olor humano Picante; olor propio del vinage. ptrido

Etreo; olor a frutas Mentolado

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MECANORRECEPCIN Y FONORRECEPCIN
Se trata de estructuras ms o menos sencillas, sensibles a estmulos mecnicos, como pueden ser vibraciones, o movimientos, como contacto o presin. Podemos distinguir entre sensibilidad cutnea o exteroceptores, que son los situados en la piel. Distinguimos dos tipos bsicos de pieles. Por un lado tenemos la piel glabra, que no tiene pelo, que est situada en palmas y yemas, y por otro lado tenemos la piel velluda. Adems tenemos otros dos tipos de receptores, que son los de sensibilidad profunda o propioceptiva, y los de sensibilidad visceral o interoceptiva. Fisiolgicamente distinguimos 3 tipos de receptores: Receptores de presin: Son de adaptacin lenta. Son receptores tnicos. Informan son la intensidad y duracin de un estmulo. Receptores de tacto Son de adaptacin rpida. Pueden informar sobre velocidades y pueden ser tnicos Receptores de vibracin Son de adaptacin instantnea. Informan de la aceleracin. Todos los receptores cutneos son de tipo primario. MECANORRECEPTORES Piel Se trata de axones amielnicos. Los receptores son muy sensibles. Podemos encontrar los corpsculos de Pacini, que estn situados en todo tipo de piel. Podemos encontrar tambin los rganos tendinosos de Kuffini, sobretodo en la piel velluda. Son encargados sobre todo de informar de la intensidad del estmulo. Los corpsculos de Mesner los podemos encontrar en yemas y dedos. Son extremadamente sensibles. Los folculos pilosos tienen terminaciones nerviosas recubiertas de mielina. Son de muy rpida adaptacin al movimiento. La discriminacin tctil puede responder a 2 aspectos. Por un lado puede ser espacial, ya que existe una distancia mnima entre dos puntos, como para que puedan ser discriminados en 2 estmulos. O bien puede ser temporal, que ser la capacidad de discernir entre 2 estmulos en el tiempo. Invertebrados Los mecanorreceptores son las terminaciones nerviosas libres, como las que tienen todos los animales. Lo ms comn son mecanismos simples, como cilios inmviles que darn una seal cuando sean estimulados. Parece ser que la fonorrecepcin en animales superiores puede venir de un sistema similar. Existen una serie de neuronas especializadas situadas en el tegumento, en la zona ms apical, en la zona ms externa. El receptor est formado por un pelo inmvil. El pelo forma un rgano tctil ms o menos rgido, formado a partir de las clulas tricgena, donde tiene origen el pelo; termgena, que es origen de la junta; y la clula sensitiva.

La sensibilidad mecnica profunda puede ser muscular o propioceptora. En este ltimo caso depende de la integracin que se d de la informacin. Procede de los anteriores. Es un paso ms all de los receptores anteriores. Se encuentra en el sistema muscular esqueltico. Estos receptores estn all donde hay articulaciones y dan informacin de stas. En humanos, este rgano propioceptivo es el huso muscular, formado por fibras. Nos informa de la extensin o contraccin del msculo. Nos informa de la

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cinstsica, de las caractersticas del movimiento. En anfibios encontramos rganos similares, pero mucho ms rudimentario. Los rganos tendinosos de Golgi nos informan de la tensin muscular. Son de adaptacin muy rpida. No responden en situaciones de reposo muscular. Los husos musculares y los rganos tendinosos actan sobre todo en actos reflejos. Receptores de equilibrio y aceleracin Intervienen adems otros sentidos como pueden ser vista o tacto, o algunos rganos propioceptores. Existe un equilibrio esttico o de posicin, que permite mantenerse al organismo de pie. Adems tambin encontramos un equilibrio respecto al gravitatorio. Existe el equilibrio dinmico o de aceleracin. Conocemos como estatocisto a aquella estructura en forma de saco, en la pared del cual encontraremos una serie de clulas sensitivas, mcula, que son clulas pilosas. En el medio encontramos tambin los estatocistos. Se trata de rganos sensibles a la velocidad y a la aceleracin. Este tipo de rganos los poseen todos los animales, menos los insectos. El canal o cresta permite detectar la aceleracin angular. En vertebrados ha dado lugar a los canales del odo. Vertebrados El sentido del equilibrio en los vertebrados es similar a los estatocistos. Tenemos rganos otolticos que permiten detectar el equilibrio esttico y el dinmico. Adems, encontramos los canales semicirculares, que detectan la aceleracin circular. El conjunto de utrculo, sculo y lagena componen, junto a los canales semicirculares el aparato vestibular. El aparato vestibular, junto al canal coclear componen lo que se conoce como laberinto membranoso, que es la parte ms importante del odo interno. La mayora de estas estructuras se pueden apreciar ya en la lnea lateral de los peces. La evolucin de la cpula ha dado lugar al sentido del equilibrio en los vertebrados. Los receptores que son las clulas pilosas, forman la mcula, que forma el sculo y el utrculo. Cada clula pilosa consta de un nico cinetocilio, de mayor tamao que los estereocilios. Cuando alguno de los cilios oscile en alguna direccin se producir una sinpsis, con lo que mandarn una seal. Las crestas se ocupan de la recepcin de la aceleracin angular. Se trata de receptores fsicos. La mcula nos da informacin de la aceleracin lineal. Se trata de receptores tnicos. El sculo es muy importante en los vertebrados inferiores. El utrculo es ms importante en vertebrados superiores. Transduccin Las clulas pilosas se excitan y dan lugar a una despolarizacin, cuando los estereocilios se inclinan hacia el cinetocilio. Cuando se produce una inclinacin en direccin inversa se produce una hiperpolarizacin. Los estereocilios dan lugar al potencial receptor, porque generan una fuerza mecnica, que abre los canales. Los neurotransmisores darn lugar a un potencial generador, que si alcanza el umbral dar lugar a un potencial de accin. Los axones aferentes que enervan las clulas ciliadas que forman parte del aparato vestibular, son el VIII par, conocido como el nervio vestibular. Entran en el tallo y la mayor parte ingresan en el ncleo vestibular. Distinguimos 4 partes: Superior Medio Lateral Inferior Los dos primeros reciben informacin de las ampollas y forman el fascculo longitudinal medial. El inferior recibe fibras de ampollas, utrculo y sculo. Enviar las seales al cerebelo, donde se dar la coordinacin motora.

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FONORRECEPCIN Los fonorreceptores son mecanorreceptores sensibles a estmulos sonoros, ondas, producidas por vibracin y que se transmiten mediante un medio gaseoso, lquido o slido. La capacidad del oido humano es de detectar ondas desde 20 a 16.000 Hz. Hay otros organismos que tienen mayores capacidades. Invertebrados La mayora de los invertebrados son sensibles a bajas frecuencias. Utilizan este sentido ms bien como reacciones de alarma. Las ondas son captadas por receptores cutneos. Las recepciones auditivas son de baja frecuencia y las llevan a cabo pelos tctiles. Existe tambin un rgano, que tiene forma de cavidad, que est recubierto por sensilios que son sensibles a ciertas vibraciones. Podemos encontrar otro tipo de receptores, que son ms especficos, que tienen una estructura que recuerda al tmpano, aunque la estructura no es la misma que en el tmpano de organismos ms avanzados. Este tipo de receptores se encuentran en muchas localizaciones del organismo, como antena,... El timpano es una membrana que en humanos est situada entre el conducto auditivo externo y el interno. Es capaz de captar las ondas y las vibraciones. Se comunica con una cadena de huesos, que va a dar al aparato vestibular. Una nica clula, un sensilio tambin puede formar el aparato sensitivo, pero el sistema auditivo tambin puede estar formado por miles de clulas. Distintos tipos de insectos pueden tener varios tipos de clulas sensitivas, que pueden discriminar entre diferentes frecuencias. La audicin en vertebrados est ligada a la evolucin del aparato vestibular y al sentido del equilibrio. Vertebrados Sistema auditivo compuesto por una serie de estructuras divididas en tres zonas: odo externo, medio e interno. Odo externo Elementos accesorios que pueden filtrar, amplificar o modificar la informacin acstica. Algunos elementos situados en esta zonas son la pinna y el tragus. Se trata de sistemas de captacin de las seales acsticas. Filtran las seales, cuyas frecuencias no puedan ser captadas. Todos los sonidos que se dirijan al interior del odo han de pasar por el meato, que determinar los sonidos que llegan al tmpano. Odo medio En esta zona distinguimos 2 estructuras bsicas. Tmpano: es la primera estructura del proceso de captacin de seales. Tiene forma de embudo. El sonido al impactar con l provoca vibraciones. Complejo sea: Transmite la seal hacia el oido interno. En aves es un solo hueso, mientras que en mamferos consta de 3 huesos: martillo, yunque y estribo. Pueden actuar amplificando la seal. Tienen la funcin de acoplar la seal acstica. El odo medio tiene capacidad bsicamente amplificadora. El proceso de diferencias de superficie provoca una amplificacin de 3x, mientras que el efecto de los huesos es de 7x, con lo que la amplificacin total es de 21x. Odo interno En mamferos consta del caracol, mientras que en otros vertebrados como los peces, pueden ser la lagena. En general se le denomina cclea. En esta cclea encontramos una estructura denominada ventana oval, que recibe el impulso mecnico del ltimo hueso. La cclea es un compartimento lleno de lquido, junto con clulas sensoriales ciliadas, que son las que reciben el estmulo. La cclea desemboca en la ventana circular.

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Estructura y funcin de la cclea La seal sonora amplificada mecnicamente es transducida a seales nerviosas por las clulas ciliadas del odo interno. Las clulas ciliadas estn localizadas en el rgano de Corti, en el interior de la cclea. El movimiento del lquido en el interior de la cclea causa la vibracin de las clulas ciliadas, que desplazan a sus estereocilios. Las clulas ciliadas, a su vez, excitan los axones sensoriales del nervio auditivo. Las clulas ciliadas del rgano de Corti son similares a las clulas ciliadas de la lnea lateral en vertebrados inferiores, si bien el cinetocilio se halla ausente en algunas de estas clulas. La cclea, un tubo cerrado que se aloja en el hueso mastoideo, est enrollada en espiral igual que la concha de un caracol. Se halla dividida internamente en tres compartimentos longitudinales. Existe comunicacin entre los dos compartimentos externos, la rampa timpnica y la rampa vestibular, a travs del helicotrema, una apertura situada en el extremo apical de la cclea. Las rampas timpnicas y vestibular estn baadas por un lquido acuoso denominado perilinfa, que se parece a otros lquidos extracelulares al presentar una concentracin elevada de Na y baja de K. Entre estos dos compartimentos, y limitada por la membrana basilar y la membrana de Reissner, encontramos la rampa media, que est llena de endolinfa, que es rica en K y pobre en Na. Se trata del mismo tipo de lquido que baa las clulas ciliadas en los rganos del equilibrio. El rgano de Corti descansa sobre la membrana basilar en la rampa media, de manera que la transduccin de la seal por las clulas ciliadas depende en gran parte d esta disposicin anatmica. En los vertebrados slo los mamferos tienen cclea, aunque las aves y los cocodrilianos tienen un conducto coclear casi recto, que presenta algunas de las caractersticas mencionadas, como el rganos de Corti o la membrana basilar. El resto de vertebrados no poseen cclea. Algunos vertebrados inferiores pueden detectar ondas sonoras a travs de la actividad de las clulas ciliadas asociadas a los otolitos del utrculo y del sculo y con la lagena, una de las 3 mculas de los rganos del equilibrio. Las vibraciones sonoras se transfieren por la cadena de huesecillos a la ventana oval, pasando entonces a travs de los lquidos cocleares y de las mebranas que separan los compartimentos de la cclea, antes de que se energa se disipe a travs de la ventana redonda. La distribucin de las vibraciones dentro de la cclea depender de la frecuencia que incida sobre la ventan oval, por lo que as se podrn diferenciar los diferentes sonidos. Las clulas ciliadas transmite su excitacin a travs de sinpsis qumicas a los axones sensoriales de las neuronas auditivas, que tienen localizados sus somas en el ganglio espiral. La liberacin de neurotransmisor por parte de las clulas ciliadas modula la frecuencia de descarga de los axones, que viajan por el nervio vestibulococlear, el 8 par craneal, estableciendo sinpsis con las neuronas del ncleo coclear.

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FOTORRECEPCIN
Los humanos no somos capaces de ver todas las longitudes de onda en las que se divide la luz. La longitud de onda visible va desde los 400 a los 700 nm. Por debajo de los 400 nm encontraremos radiaciones gamma y ultravioleta, mientras que en el otro extremo de la escala encontraremos la radiacin infrarroja. La radiacin infrarroja es muy poco energtica, no se cree que haya molculas fotosensibles a ella. El primer paso en la evolucin fue el simple hecho de poder discriminar si se estaba en una ambiente iluminado o no. El siguiente paso fue la capacidad de distinguir movimiento, para luego tratar de definir mejor las formas de los objetos, con las diferentes lentes que podemos encontrar en los diferentes grupos de metazoos. Encontramos que muchos organismos son bilaterales, por lo que ser necesario que se combine la visin de ambos ojos para tener una mejor visin y conseguir la tercera dimensin. El ltimo paso en la evolucin de la fotorrecepcin fue la discriminacin del color. Se necesita una molcula que sea capaz de transformar la energa lumnica en energa qumica. La encargada de esto es el 11 cis retinal que por efecto de la luz pasa a 11 trans retinal. Existen una serie de clulas especializadas en la fotorrecepcin, que pueden ser, expansiones a modo de pelos, clulas ciliadas o derivadas, o bien clulas con microvilli o derivadas. EVOLUCIN DE LOS FOTORRECEPTORES Encontramos fotorreceptores que aumentan la superficie de la membrana que va a contener el pigmento, como por ejemplo en el caso del rabdoma. Otra posibilidad es que se trate de una lnea ciliar, con cilios modificados, este tipo se da en cordados,... El modelo de ojo ms sencillo que podemos encontrar es el de los ocelos. Estos ojos nicamente permiten detectar la luz. Se trata de un conjunto de clulas, situadas en una pequea depresin, con clulas ciliadas, que pueden captar la intensidad de la luz. No pueden formar imgenes. Es caracterstico de los celentreos. El siguiente modelo de ojo es el ojo en cmara. Este ojo slo puede trabajar efectivamente en condiciones de luz clara, y no puede captar colores. Est formado por una zona cncava pigmentada, que permite la formacin de una imagen. El siguiente ojo es el ojo de cmara o refractario. Es un sistema similar al anterior, pero existen una serie de lentes que permiten enfocar la imagen ms efectivamente. Es posiblemente uno de los modelos ms evolucionados. Es caracterstico del pulo, de vertebrados,... El ltimo modelo es el ojo compuesto. Este ojo conduce la luz a travs de muchos canales. Se proyecta la luz a travs de un campo visual formado por rabdmeros. Cada uno de los canales por los que va la luz se conoce como omatidio. La retina tiene un aspecto ms bien plano. Es caracterstico de artrpodos. Ojo compuesto de los artrpodos Esta constituido por varios omatidios, que son unidades funcionales, cada una de las cuales tiene su propio sistema de lentes, siendo cada uno capaz de captar la luz de manera independiente. Podemos encontrar dos tipos de ojos compuestos: Ojos por aposicin Son los ojos tpicos de animales de vida diurna. Las clulas retinulares captan la luz que les llega a travs de su propio omatidio. El conjunto de todo lo que les llega les permite formar una visin en mosaico

Ojos por yuxtaposicin

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Las clulas retinulares estn situadas ms profundamente, de manera que la luz que les llega es la del omatidio situado justo delante y de los adyacentes. Visin en vertebrados El ojo humano es similar al ojo de cmara. Se trata de un proceso similar al que se da en una cmara fotogrfica. En el ojo de los vertebrados, la luz se enfoca en 2 etapas. En la etapa inicial los rayos de luz incidente son desviados al pasar por la superficie externa transparente el ojo, la crnea. Posteriormente son de nuevo refractados al atravesar el cristalino. Finalmente forman una imagen invertida sobre la retina. En algunos casos encontramos que para enfocar correctamente se realiza un movimiento de las lentes con respecto a la retina. Normalmente, tanto el cristalino como la retina son inmviles en los ojos de los vertebrados superiores. La imagen se enfoca realizando cambios en la curvatura y grosor del cristalino. Mediante los msculos ciliares se puede cambiar la curvatura y el grosor del cristalino, ajustando la tensin a la que lo someten. Estos procesos de enfoque se denominan acomodacin. La capacidad de acomodacin disminuye con la edad en el caso del ser humano, producindose un tipo de hipermetropia denominado presbicia. Distinguimos dos tipos de receptores en el ojo. Por un lado tenemos los conos, que permiten la visin en color y de los que se calcula que puede haber unos 6x106 y por otro lado tenemos los bastones, que son ms tiles con menor intensidad de luz, de los que se calcula que puede haber unos 100x106. Encontramos una regin en la retina, denominada fovea, que es la zona de mejor visin. En esta zona se acumulan en el caso de la especie humana nicamente conos. Se calcula que la fvea puede medir aproximadamente un milimetro cuadrado. Por debajo de la retina encontramos un epitelio pigmentario, que es el encargado de absorber una parte de la luz que no recojan los receptores. Podemos encontrar una serie de neuronas, que son las encargadas de una primera representacin visual, que son las neuronas horizontales, las neuronas amacrinas, las neuronas bipolares y las ganglionares. Los conos tienen diferentes pigmentos como fototransductores. Tienen un umbral alto, por lo que requieren mucha luz. Por otro lado, los bastones tienen un umbral bajo, por lo que requerirn menos intensidad de luz, por lo que sern ms abundantes en animales nocturnos. Estructura de conos y bastones En ambos casos encontramos un segmento interno y otro externo. El externo contienen membrana receptora y unas lminas aplanadas, donde estn los pigmentos. Ambas estructuras estn formadas a partir de discos apilados. En el segmento interior es donde encontraremos las estructuras tpicas de las clulas, como ncleo y orgnulos. MECANISMO DE TRANSDUCCIN Depende de si est o no en oscuridad. En condiciones de oscuridad, la permeabilidad de la membrana es igual al Na que al K, dando lugar a un potencial de reposo intermedio entre ambas permeabilidades. Los iones pueden entrar por los canales que estn siempre abiertos. Las bomba de Na-K impide que se acumulen en el interior los iones. La entrada de Na se conoce como corriente oscura. En condicioes de absorcin de luz, la conductancia al Na disminuye, provocando una disminucin de la corriente oscura, con lo que se produce una hiperpolarizacin. Cuando cesa el estmulo, vuelve todo al estado basal. El cambio en el potencial de membrana se propaga electrotnicamente por toda la clula, con lo que llega al segmento interno del fotorreceptor, provocando cambios en la continua liberacin del neurotransmisor. Al igual que los receptores auditivos de los vertebrados, sus fotorreceptores carecen de axn. Realizan contacto sinptico con otras neuronas, que conducirn la seal visual hacia el sistema nervioso central. Las seales irn hacia el cerebro a travs del nervio ptico. Se ha de destacar que es una hiperpolarizacin la que provoca la sealizacin y no una despolarizacin. De hecho, los fotorreceptores secretan continuamente el neurotransmisor, mientras que la membrana est parcialmente despolarizada debido a la corriente oscura, pero al llegar la hiperpolarizacin disminuye la cantidad de neurotransmisor liberada, con lo que se da una seal. Se cree que pueden existir dos sistemas que expliquen porque la luz provoca la despolarizacin de la membrana. Por un lado se cree que debido a la isomerizacin de la rodopsina, se provoca la apertura de canales de Ca, que provocarn que se cierren los canales inicos. Por otro lado se cree que al modificarse
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la rodopsina por efecto de la luz, se activar tambin otra protena, que ser una fosfodiesterasa, que actuar sobre al GDPc, pasndolo al GMPc, que es un mensajero secundario que podr provocar el cierre de los canales. Se cree que el calcio podra intervenir en este segundo proceso, activando la fosfodiesterasa.

El nervio ptico, en vertebrados inferiores, va a parar al tctum, mientras que en vertebrados superiores pasa por los ncleos y la corteza visual. El quiasma ptico implica un cruzamiento de las fibras que componen el nervio ptico. Inhibicin lateral Un rasgo comn de los sistemas visuales es que incrementan el contraste en la escena, en especial en los lmites entre los objetos. El sistema neuronal que origina esto es conocido como inhibicin lateral. El hecho de que llegue luz a un determinado receptor inhibe los receptores vecinos. Esto implica que se enfatizarn los bordes entre regiones. Se ver especialmente esto en regiones oscuras al lado de otras iluminadas. En este caso la ltima neurona de la regin iluminada ejercer inhibicin sobre la primera de la zona oscura, que no inhibir a la iluminada.

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EL MSCULO
El msculo permite el movimiento de los individuos y les da una estructura corporal. Distinguimos 3 tipos de msculos. Msculo liso Msculo estriado esqueltico Msculo estriado cardaco El msculo liso est situado en las visceras. Es de contraccin involuntaria. Ambos tipos de msculo esqueltico poseen el mismo sistema de contraccin, si bien slo el esqueltico es de contraccin voluntaria. ESTRUCTURA DEL MSCULO Las fibras musculares estn envueltas por una membrana, que es el sarcolema. Cada fibra muscular contendr paquetes de miofibrillas, de estructura cilndrica, situadas de manera paralela y de la misma longitud que el msculo. Las microfibras tienen un dimetro de 1 2 m y no estn envueltas en el sarcolema. Cada fibra presenta un patrn de bandas que se va alternando. Tenemos la banda A y la banda I. Cada una de las bandas presenta una lnea, que son respectivamente lnea M y lnea Z. En las miofibrillas observamos dos tipos de protenas filamentosas. Los filamentos gruesos estn formados por miosina, de un dimetro de 15 nm, forman la banda A. Los filamentos finos estn formados por actina, de unos 7nm de dimetro, que conforman la banda I. La actina est regulada por la troponina y la tropomiosina. La lnea Z es el punto donde los filamentos de actina dejan un espacio para que los siguientes filamentos de actina se unan. Durante la contraccin, los diferentes filamentos se desplazan unos sobre otros, varando la longitud de la banda I, que no la del sarcmero. En primer lugar nos centraremos en al miosina de tipo II, que compone las fibras musculares. La miosina de tipo II consta de 2 subunidades idnticas. En el extremo N terminal encontramos un dominio globular, mientras que de este sale una cola que tiene forma de hlices . Estas hlices tienen tendencia a asociarse unas con otras. La protena mide aproximadamente 130 nm. A cada una de las cabezas se asocia una cadena ligera. Existen adems zonas flexibles en la cabeza y cerca de la cola. La miosina se asocia espontneamente de manera bipolar. Las cabezas sobresalen por lo tanto del filamento. Si se somete a tratamiento de quimiotripsina, lo primero en romperse sern las partes flexibles. Los filamentos slo se formarn por uniones a
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nivel de la cola. Si continuamos el tratamiento con pepsina, se romper la hlice en la zona cercana a la cabeza. La propiedad ms importante de la miosina reside en las cabezas, que es la zona capaz de hidrolizar ATP en presencia de actina, unindose a ella. Cada una de las cabezas se compone de la cabeza de miosina, y de las 2 colas ligeras unidas a ella. La capacidad de hidrolizar ATP es de las ms altas que se conocen, pudiendo llegar a hidrolizar, 1 sola molcula de miosina, entre 5 y 6 molculas de ATP por segundo. En la imagen de la izquierda se puede observar el proceso de funcionamiento de la miosina. Est dividido en 5 pasos. UNIN: Una cabeza de miosina, sin ningn nucletido unido se une a un filamento de actina, en la configuracin de rigor, responsable del rigor mortis, En un msculo de contraccin activa, este estado es de corta duracin y finaliza rpidamente mediante la unin a la molcula de ATP. LIBERACIN: Una molcula de ATP se une en el surco de la parte trasera de la cabeza de miosina, en la parte ms alejada del filamento de actina, lo que provoca un cambio de conformacin de los dominios, liberando el lugar de unin a la actina. Esto reduce la afinidad de la cabeza por la actina, permitiendo as el desplazamiento a lo largo del filamento. MOVIMIENTO: El surco se cierra alrededor de la molcula de ATP, induciendo un gran cambio morfolgico que provoca el desplazamiento de la cabeza a lo largo del filamento, a una distancia de unos 5 nm. Se produce la hidrlisis de ATP, pero el ADP y el Pi quedan unidos a la miosina. GENERACIN DE LA FUERZA: La unin dbil de la cabeza de miosina a un nuevo lugar en el filamento de actina provoca la liberacin del Pi, producido por la hidrlisis de ATP, con lo que se refuerza la unin de la cabeza con la actina. Esta liberacin provoca el golpe de potencia, originado en la cabeza de miosina al volver a su conformacin original. Durante este golpe de potencia se desprende el ADP y se podr iniciar un nuevo ciclo. UNIN: Al final del ciclo, la cabeza de miosina se encuentra ntimamente relacionada con el filamento de actina en la configuracin de rigor. Se ha desplazada la miosina una unidad de actina. La tropomiosina es capaz de ocupar os lugares de unin con la miosina si no hay calcio en el medio. La troponina se puede unir al calcio, provocando un cambio en la tropomiosina, que permite que la actina se una a la miosina y se produzca la contraccin. Por lo tanto, la contraccin est regulada por calcio. En reposo el calcio es escaso en el medio, pero un potencial de accin provocar que el retculo sarcoplasmtico, donde se acumula Ca, libere este al citosol. La relajacin muscular implicar adems la unin del Mg al ATP, de manera que se requerir Ca y Mg.

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CARACTERSTICAS DE LA CONTRACCIN MUSCULAR La contraccin muscular es la generacin activa de fuerza en un msculo. La tensin muscular es la fuerza ejercida por un msculo sobre una carga externa. La contraccin se puede medir de dos maneras, en funcin de la tensi o del acortamiento. Distinguimos en principio dos tipos de contracciones: Contraccin isotnica El msculo se contrae a una carga menor que la tensin muscular. En msculo mantiene el tono muscular. La tasa de acortamiento es lineal. En total dura menos t, tiene un perodo de latencia ms largo. Contraccin isomtrica No hay variacin en la longitud del msculo, pero s la hay en la tensin. Hay contraccin sin acortamiento. Tarda ms en relajarse. El perodo latente es menor. En general, la mayora de los msculos realizan una mezcla de los dos tipos de contracciones. Los msculos tienen diferentes morfologas y por lo tanto diferentes contracciones. Existen 3 tipos de fibras. Rpidas Son ms potentes y grandes. Encontramos abundancia del retcula sarcoplasmtico para poder liberar ms calcio y ejercer una fuerza mayor. Tienen enzimas glucolticos. Tienen una vascularizacin poco desarrollada. Tienen menos mitocondrias, posiblemente por poder hacer el metabolismo glucdico. Lentas Son ms pequeas. Tienen un sistema vascular importante. El metabolismo es oxidativo, por lo que requieren muchas mitocondrias. Tienen mioglobina que puede transportar oxgeno. Intermedias Las fibras rpidas son tnicas, estn adaptadas a esfuerzos y movimientos rpidos. Las lentas son fsicas, estn adaptadas a la actividad muscular continuada. Los distintos tipos de msculos son diferentes en la tasa de hidlisis de ATP y en la fuente metablica de dicho ATP. REGULACIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El movimiento implica la contraccin sincronizada de varios msculos. La sincronizacin viene mediada por el sistema nervioso central. En vertebrados el msculo est enervado por muchas motoneuronas. Cada fibra muscular recibe terminaciones de una sola neurona, pero una sola motoneurona puede enervar diferentes fibras. Cada vez que una neurona recibe un potencial de accin, todas las fibras de esta unidad motora provocarn una contraccin. La frecuencia del estmulo determina que la contraccin sea fsica, tnica o llegue a la tetania. En vertebrados, el aumento de tensin en un msculo se ha resuelto mediante el reclutamiento de neuronas. En el reclutamiento puede darse la suma cuando las contracciones se den en el tiempo en una frecuencia muy alta. Pueden desembocar en la tetania. Hay que procurar no alcanzar la tetania cuando la tensin sea mxima. Cuantas ms unidades motora tiene un msculo, mayor es su fuerza de contraccin, lo cual sirve para controlar la tensin muscular. Durante el reclutamiento, las primeras unidades motoras reclutadas son las ms pequeas, que tienen un umbral bajo, de tipo lento y metabolismo oxidativo. Posteriormente se reclutarn las de umbral alto y de tipo rpido. Si se hiciese al revs se podran producir lesiones.

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Activacin asincrnica Un ejercicio muy fuerte no puede mantenerse durante mucho tiempo. En el cuerpo hay msculos que permanecen contrados mucho tiempo, y hay mecanismos para tratar de solventarlo. Las motoneuronas se activan de manera asincrnica, mientras unas se contraen otras se relajan. As la contraccin es ms dbil. Permite una disminucin de la fatiga muscular. Tono muscular Cuando el msculo ha sido activado, al estar en reposo, mantiene un pequeo grado de contraccin. Esta pequea activacin se conoce como tono muscular. Es la consecuencia de estmulos llegados desde la mdula, sin pasar por el cerebro. FATIGA Puede deberse a varios factores, como la disminucin de la reserva energtica, la disminucin del aporte de oxgeno o la disminucin de la transmisin sinptica. CARACTERSTICAS DEL MSCULO ESTRIADO CARDACO Son fibras mononucleadas, ms pequeas que las esquelticas. El retculo sarcoplasmtico y los tbulos T pueden no existir. Tienen un potencial de accin en meseta. El ventrculo se excita simultneamente, con lo que aumenta el perodo refractario, con lo que se impide la tetania y da tiempo a que se llenen de sangre. La corriente puede pasar de unos a otros. CARACTERSTICAS DE MSCULO LISO Filamentos de actina y de misoina, pero no tan gruesos. Puede formar parte de diferentes rganos. Son msculos lisos y fusiformes, con un nico ncleo. La enervacin es diferente a la de los msculos estriados. EL transmisor puede partir de sistema nervioso autnomo. El calcio est unido a la calmodulina.

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CONTROL MOTOR SOMTICO

Encontramos centros motores situados a lo largo de toda la mdula espinal hasta llegar a la corteza cerebral. En mamferos distinguimos 3 niveles de organizacin: Mdula espinal Tiene fibras eferentes que interconectan con neuronas tanto inhibidoras como excitadoras. Se trata de los reflejos espinales. Existen otros centros que intervienen en estos reflejos. Centros tronco del encfalo Se trata de centros que regulan principalmente funciones posturales. Centros superiores tronco enceflicos Son los encargados de los actos voluntarios. Para dar una respuesta motora necesitamos por lo tanto los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi. Estos receptores envan seales por las vas aferentes a los centros de integracin, que por las vas eferentes provocarn una respuesta del msculo. Encontramos diferentes tipos de reflejos, como pueden ser los reflejos de estiramiento o reflejos miostticos o bien los reflejos de flexin y extensin cruzada. Las vas aferentes son las vas que llegan a diferentes partes del cerebro. Encontramos la va piramidal y la va extrapiramidal, que funcionalmente no son totalmente independientes. En el cerebelo distinguimos 3 zonas diferenciadas Arquicerebelo Es la parte ms antigua del cerebro. Recibe informacin sobre el equilibrio y la aceleracin Pelocerebelo Recibe informacin de los propioceptores por el tracto piramidal y del plan motor de la corteza Neocerebelo Es la parte ms nueva, muy desarrollada en el hombre. Recibe informacin de las reas asociativas en el crtex. Desde los ncleo cerebelosos se enva informacin por las vas eferentes, que son las vas piramidales y extrapiramidales. La va piramidal va a la corteza motora pasando por el tlamo, mientras que la va extrapiramidal va a los ncleos del tronco enceflico. En cualquier caso la seal llega a las motoneuronas espinales. Tanto el arquicerebelo como el paleocerebelo, que recibe informacin de aferencias espinales, vestibulares y visuales, se encargan de la coordinacin culo motora. Las partes laterales del neocerebelo reciben informacin de la corteza cerebral y coordinan movimientos voluntarios como el habla. La parte medial recibe informacin de las vas sensoriales y procedente d elas vas motoras. Se trata de copias de eferencia. Mediante una funcin de comparacin de ambas seales se observa si existe error, en cuyo caso ser devuelta a los centros motores con un una correccin de los movimientos intencionales y automticos. A excepcin de las clulas granulosas, todas las dems tienen efectos inhibidores. El cerebelo refina un movimiento inhibidor.

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Se conocen como ncleos de base o ganglios de base a los grupos de ncleos localizados en el telencfalo, debajo de los hemisferios cerebrales. La principal va de entrada se da a travs del cuerpo estriado, que tiene funcin excitadorra, mientras que las salidas se dan al tlamo a travs del plido y la sustancia negra, que tienen funciones inhibidoras. Encontramos enfermedades que pueden estar ocasionadas por funcionamientos anmalos de los ganglios de base. Por un lado tenemos el Parkinson, que implica una dificultad para iniciar los movimientos, y por otro la Corea de Huntingtonm que provoca movimientos descontrolados e imparables, que pueden producir balanceos. Se producen por degeneracin neuronal y por actividad alterada del neurotransmisor en los ncleos de base. El Parkinson se produce a causa de la degeneracin de las neuronas dopaminrgicas de ls sustancia negra. La Corea de Huntington se produce a causa de la prdida de neuronas en el cuerpo estriado.

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LA FUNCIN AUTNOMA
El sistema nervioso autnomo (SNA), que coordina las funciones viscerales inconscientes, discurre fuera del sistema nervioso central (SNC). Existen reflejos efectores internos, que casi no se podrn distinguir del acto reflejo somtico. Difieren bsicamente en su localizacin. El acto reflejo autnomo est posibilitado por la presencia de ganglios fuera de la mdula espinal. Tradicionalmente se ha diferenciado el sistema nervioso autnomo en dos partes: Simptico Las neuronas proganglionares salen del trax, mientras que las lumbares salen de la mdula y hacen sinpsis con ganglios autnomos. Parasimptico Los nervios salen de la parte craneal (pares: III, VII, IX y X) y de la parte sacral. Ambos sistemas estn asociados al SNC. Liberan diferentes neurotransmisores, provocando en muchos casos reacciones opuestas en las funciones viscerales.

Existen muchas diferencias entre ambos sistemas: Simptico Moviliza reservas energticas Inhibe la movilidad gastrointestinal Estimula la frecuencia cardiaca y la constriccin a nivel de vasos sanguneos Acta aumentando la presin sangunea y disminuyendo el flujo sanguneo en rin o en tracto intestinal. Es capaz de provocar la dilatacin de las vas pulmonares. Interviene en la eyaculacin Estimula la mdula adrenal, y con ello la produccin de adrenalina y noradrenalina. Parasimptico Facilita la digestin, favoreciendo los movimientos peristlticos y tambin la actividad de las glndulas. Disminuye la frecuencia cardaca. Promueve la secrecin de lgrimas.

Provoca la constriccin de las vas pulmonares. Estimula la ereccin de los genitales masculinos Acta a nivel contraccin. bronquial, propiciando una

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En general el sistema nervioso simptica produce una activacin generalizada, mientras que el parasimptico produce una accin especfica de los rganos. Son efectos de ahorro de energa o bien de renovacin de stas. En cambio, el primero implica un gasto de energa. Se suele dar en condiciones de estrs.

Los niveles de integracin pueden darse a diferentes niveles. A nivel de los reflejos vegetativos espinales podemos encontrar los reflejos encargados de la defecacin, de la miccin o los reflejos sexuales. Podemos encontrar difusin a nivel de varios centros romboenceflicos. Por ltimo se ve influido por el hipotlamo o bien por el tallo enceflico.

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MENSAJEROS

QUMICOS. NEUROENDOCRINOS.

EJES

REFLEJOS

Podemos encontrar diferentes tipos de clulas con diferentes tipos de acciones: Accin autocrina La clula por ella misma tiene ya capacidad reguladora. Accin paracrina Influye slo sobre las clulas vecinas, no pasa a la sangre, sino que se queda en el lquido intersticial. Accin endocrina Se trata de la comunicacin intercelular por mediacin de hormonas que se liberan y va a la sangre, y de ah a los tejidos diana. Suelen tener funcin reguladora. En muchos casos se trata de glndulas de secrecin interna, reguladas por estmulos. Distinguimos 4 tipos bsicos de hormonas: Aminas Son las ms simples. Fueron las primeras hormonas descubiertas. Las catecolaminas generalmente actan como transmisores sinpticos, pero tambin pueden actuar como hormonas. En este grupo hemos de destacar la Adrenalina, la Noradrenalina y la Dopamina. Prostaglandinas Son ms complejas que las anteriores. Suelen ser cidos grasos cclicos insaturados. Intervienen en procesos de inflamacin o adhesin celular. Esteroides Son sintetizadas a partir del colesterol. Suelen ser hormonas sexuales, o de la corteza adrenal, hormonas de la muda de los artrpodos, como la ecdisona,... Pptidos y polipptidos Hormonas mayores y ms complejas. Son hormonas antidiurticas, como la hormona antidiurtica o ADH (vasopresina). Tambin pueden ser hormonas como la insulina. Son tambin las hormonas de la adenohipfisis, como GH o FSH.

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Encontramos muchos tipos diferentes de mensajeros por lo tanto, como pueden ser: Nivel intracelular Ca2+, cAMP, cGMP Nivel sinptico Diferentes neurotransmisores: Acetilcolina,... Nivel neurohipofisario Neurohormonas Accin endocrina Hormonas y parahormonas Sobre 2 individuos Feromonas Encontramos muchos tipos diferentes de glndulas, que pueden ser hipfisis, tiroides, adrenales, gnadas, pancreticas,... incluso la placenta de determinados mamferos puede actuar en ocasiones como una glndula. Los receptores para las hormonas podrn estar situados en cualquier tipo celular, en la membrana, en el citosol,... Las hormona puede actuar como primeros mensajeros, ya que normalmente no inician las reacciones, sino que las regulan. Pueden actuar segundos mensajeros que pueden ser Ca2+, AMPc, GMPc, inositol,...

EL mensaje que llegue de la hormona puede ser activador o inhibidor, por lo tanto. En muchos casos que suceda una cosa u otra depender de los receptores a los que se una la hormona, ya que la adrenalina al unirse a los receptores tiene funcin estimuladora, mientras que en los tiene funcin inhibidora.

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Es muy difcil generalizar los efectos de las hormonas, ya que pueden tener varios en una misma hormona. Cinticos Migracin de pigmentos Contraccin muscular Secrecin glandular Metablicos Incluyen cambios en la velocidad y equilibrio de reacciones y concentraciones de componentes celulares. Balance carbohidratos y protenas Balance entre agua y electrolitos Morfognicos Relacionados con el crecimiento y la diferenciacin Crecimiento Muda GH Tiroxinas, insulina GH, glucagn, glucorticoides ADH, alosterona, PTH, calcitonina melatonina adrenalina, oxitocina secretina, gastrina, hormonas hipotalmicas

tiroxinas, corticoesteroides Tiroxinas FSH LH andrgenos y estrgenos

Metamorfosis

Maduracin gonadal Liberacin de gametos Diferenciacin sexual Conductuales

Cambios de comportamiento (SN) influenciados por hormonas. Estrgenos, progesterona, andrgenos

Conocemos como bucle corto el proceso por el cual un glndula liberar una hormona uqe actuar sobre un tejido diana y por retroalimentacin negativa se inhibe la secrecin de la hormona. Pueden existir tambin bucles largos en los cuales el tejido diana de la hormona sea una nueva glndula, con lo que se secretar una segunda hormona que actuar, ahora s, sobre el tejido diana. Se inhibir la primera hormona pro retroalimentacin negativa. En este tipo de bucles podemos encontrar ms de 2 glndulas. Encontramos ejemplos para ambos tipos fcilmente: Bucle largo El hipotlamo libera la hormona TRH, que va a la glndula tiroides, provocando que se libere la hormona tiroidea, la TSH. Cuando haya suficiente TSH, se inhibir la funcin del hipotlamo.

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CONTROL CENTRAL ENDOCRINO El sistema nervioso y el sistema endocrino se coordinan en el eje hipotlamo hipofisario. La hipfisis o rgano neurohemal se divide en 2 partes, por un lado la parte anterior o adenohipfisis y por otro la parte posterior o neurohipfisis, que forma parte del eje. La neurohipfisis almacena y libera dos neurohormonas, la hormona antidiurtica y la oxitocina. Estas hormonas son sintetizadas en los cuerpos celulares que componen los ncleos supraptico y paraventricular, en la porcin anterior del hipotlamo. Despus de la sntesis, las hormonas se transportan a travs del tracto hipotlamo hipofisario hacia los terminales nerviosos de la neurohipfisis, donde se liberan a los lechos capilares. Este fue el primer sistema de neurosecrecin descubierto en los vertebrados. La hormona antidiurtica, conocida tambin como vasopresina o ADH, y la oxitocina son pptidos que contienen nueve residuos aminoacdicos. Ambas son ligeramente efectivas en fomentar las contracciones del tejido muscular liso de las arteriolas y el tero. Sin embargo, en mamferos, la oxitocina es ms conocida como estimulante de las contracciones uterinas durante el parto y de la secrecin de la leche en la glndula mamaria; en aves estimula la movilidad del oviducto. La funcin principal de la ADH es la de favorecer la retencin de agua en el rin. En el rgano neurohemal podemos encontrar diferentes clulas. El 35% son clulas acidfilas, que se tien con tintes cidos. Podemos encontrar en estas clulas la hormona del crecimiento, o hormona somatotrpica o somatropina. Tambin podemos encontrar la prolactina. El 15% de clulas son basfilas, ya que se tien con tintes bsicos. Podemos encontrar las hormonas LH, la hormona folculo estimulante, FSH, la hormona estimulante de tiroides. El 50% de clulas restantes son cromfobas, ya que no se tien. Liberan adrenocroticotropina y MSH, la hormona estimulante de la melanina. La clasificacin de las hormonas ms importante es la que se establece segn la accin. Por un lado tenemos las hormonas de accin trfica o reguladora, que actan sobre otras glndulas y provocan la liberacin de otras hormonas. Entre estas hormonas hemos de destacar la TSH, LH, FSH, ACTH. Pero tambin podemos encontrar hormonas que actan directamente, como pueden ser las CH, la MSH y la GH. El hipotlamo es capaz de liberar hormonas hipotalmicas, que irn a la adenohipfisis.

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ENDOCRINO DESARROLLO

CONTROL

DEL

CRECIMIENTO

EL

El crecimiento no consiste nicamente en un crecimiento en longitud del individuo, sino que implica la consecucin de todas las funciones de un individuo adulto. La regeneracin celular tambin se podra considerar crecimiento. Consideraremos una serie de etapas: Prenatal Se trata principalmente de los procesos de embriognesis,... Toda la influencia es materna. Postnatal Va desde el nacimiento hasta la pubertad. Existe una influencia gentica, nutritiva y hormonal. Normalmente el proceso de crecimiento se enlentece hasta un extremo casi inapreciable hacia los 17/18 aos, aunque podemos encontrar excepciones. Existen muchas hormonas implicadas en estos procesos, como pueden ser la GH, la tiroxina, liberada por el tiroides, el cortisol, los esteroides sexuales la insulina o somatomedinas, tambin conocidas como factores de crecimiento. La hormona ms importante es la GH, que es secretada por la adenohipfisis. Es bsica en el crecimiento postnatal. La produccin y liberacin de la hormona del crecimiento est bajo el control directo de la hormona liberadora de GH, la GRH, y de la hormona inhibidora de GH, la GIH, tambin conocida como somatostatina. Adems la liberacin de estas dos hormona est regulada por factores tales como los niveles de glucosa en sangre. Los niveles reducidos de glucosa estimulan la liberacin de GH, por provocar la liberacin de la GRH. La hormona del crecimiento ejerce efectos metablicos y en el desarrollo. Muchos de sus diversos efectos metablicos son opuestos a la insulina. Esta hormona ayuda a conservar los depsitos de glucgeno en el msculo, ya que incrementa la utilizacin de cidos grasos. Al contrario que la insulina, la hormona del crecimiento provoca un aumento de los niveles de glucosa en sangre. Tiene, por lo tanto, capacidad para paliar la hipoglucemia, mientras que la insulina combate la hiperglucemia. La GH aumenta la cantidad de glucosa en sangre por 3 mecanismos: estimula la gluconeognesis a partir de lpidos, bloquea la captacin de glucosa por otros tejidos distintos del sistema nervioso y promueve la utilizacin de los cidos grasos en lugar de la glucosa. La hormona del crecimiento alcanza su mximo plasmtico varias horas despus de la comida , cuando los suministros inmediatos de energa han empezado a disminuir. Adems, la GH estimula la secrecin de insulina, directamente a travs de su accin sobre las clulas beta pancreticas, e indirectamente al elevar los niveles de glucosa plasmtica. La hormona del crecimiento tambin estimula la sntesis de ARN y protenas, lo que puede explicar sus efectos sobre el desarrollo induciendo el crecimiento de los tejidos, en particular de los huesos y del cartlago. El crecimiento provocado por la GH se produce por una proliferacin celular, antes que por un aumento del tamao de las clulas. Los efectos de la hormona del crecimiento sobre un individuo depende bsicamente de su estado: el mamfero neonato es bastante insensible a esta hormona, pero su sensibilidad aumenta a medida que crece.

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Diferentes desarreglos en la hormona del crecimiento pueden producir diferentes enfermedades: Gigantismo Tamao y estatura excesivos, causados por una hipersecrecin de la hormona del crecimiento durante la infancia, antes de la pubertad. Acromegalia Engrosamiento de los huesos de la cabeza y de las extremidades provocado por una hipersecrecin de la hormona del crecimiento al inicio de la madurez. Enanismo Subdesarrollo anormal del cuerpo causado por la secrecin insuficiente de la hormona del crecimiento durante la infancia y la adolescencia. Las somatomedinas pueden actuar a nivel del intestino, aumentando la absorcin de calcio. Pueden favorecer el aumento de clulas en otros tejidos tambin. En caso de que se produzca un aumento de la concentracin de la glucosa en sangre, actuar la insulina, usa funcin es la de disminuir esa concentracin. Tiene efectos antagnicos con la GH y el glucagn. La insulina es secretada por las clula beta de los islotes de Langerhans pancreticos. La glucosa sangunea elevada acta como primer estmulo para que las clulas beta segreguen insulina. La liberacin de insulina tambin es estimulada por el glucagn, la GH, el pptido gstrico inhibidor, la adrenalina y niveles altos de algunos aminocidos. La insulina tiene dos funciones muy importantes, que son incrementar la tasa de captacin de glucosa hacia el interior de las clulas del hgado, msculo y tejdio adiposo, y estimular la gluconeognesis. En el metabolismo lipdico, la insulina estimula la lipognesis en el hgado y tejido adiposo. En el metabolismo proteico estimula la captacin de aminocidos en el hgado y en los msculos y la incorporacin de los mismos a las protenas.

Las hormonas tiroideas sern esenciales en las primeras etapas de gestacin. Estimulan la sntesis de GH. El hipotiroidismo implicar por lo tanto baja actividad de las tiroides, lo que conlleva una baja actividad e la GH. La hormonas sexuales son tambin muy importantes en el desarrollo. Los estrgenos y los andrgenos aumentan la sensibilidad de la GH, mientras que la progesterona la disminuye.

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Un aumento de los corticoides implicar la inhibicin de la secrecin o de la respuesta de GH. La hormon aparatiroidea, tambin conocida como paratohormona (PTH), es secretada por las glndulas partiroideas en respuesta a una cada en los niveles de Calcio en plasma. Acta para incrementar los niveles de Ca en sangre, facilitando la movilizacin del in del hueso, incrementando la captacin del in de la orina formada en los tbulos renales, aumentando la excrecin renal de fosfatos y favoreciendo la absorcin intestinal de calcio. La PTH acta en conjuncin con el calcitriol, un compuesto esteroideo producido a partir de la vitamina D. Sus efectos son similares.

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La calcitonina es secretada por las clulas parafoliculares o clulas C, de la glndula tiroidea en respuesta a niveles elevados de calcio plasmtico. Suprime rpidamente la prdida de calcio de los huesos, al contrarrestar los efectos de la PTH. Aunque la PTH y la calcitonina tienen efectos contrapuestos sobre los huesos, no existe retroalimentacin entre ellas. Sin embargo, cada hormona ejerce retroalimentacin negativa sobre su propia secrecin. La dominancia de la calcitonina previene la hipercalcemia y la disolucin masiva del esqueleto. El esqueleto acta como un reservorio de Ca2+ y PO43-. Los niveles de estos iones se mantienen estables gracias a las acciones opuestas de la PTH y de la calcitonina.

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CONTROL ENDOCRINO DEL METABOLISMO

Una de las estructuras ms importantes vinculadas a este control endocrino es el pncreas. Se ha de tener en cuenta que el pncreas tiene una parte endocrina y otra endocrina. Tambin intervienen en estos procesos de control los glucocorticoides, las catecolaminas, el tiroides y los esteroides, concretamente el cortisol. La actividad endocrina del pncreas est ubicada en los islotes de Langerhans, situados en la cola del pncreas, en la parte ms estrecha de este rgano. Los islotes de Langerhans tienen diferentes clulas, que pueden estar en el tracto intestinal de otras especies. Clulas Liberan glucagn Clulas Liberan insulina Clulas Liberan GH Tambin podemos encontrar el polipptido pancretico, secretado por un tipo de clulas paracrinas, que pueden inhibir la funcin de otras hormonas. Tambin existen otras hormonas, las hormonas gastropancreticas, como la gastrina y otras, como la GIP. En invertebrados no encontramos estructuras semejantes al pncreas. Algunos vertebrados inferiores pueden tener clulas y , que pueden liberar insulina, diferente de la de los vertebrados. En todos los vertebrados encontramos ya pncreas. INSULINA Se sintetiza como pre proinsulina. Est formada por 2 cadenas, la cadena A de 21 AA y la cadena B de 30 AA. Se trata de un pptido no funcional en este momento. Las dos cadenas estn unidas por puentes disulfuro. La secrecin de insulina es continua, pero la cantidad secretada variar en funcin de distintos factores, como variables hormonales, seales nerviosas, drogas,... Pero el principal estmulo para la liberacin de insulina es la concentracin de glucosa en sangre. Determinados aminocidos, como la arginina, la lisina, la fenilalanina, pueden estimular tambin la liberacin de insulina. En el ser humano, los cidos grasos de cadena corta tambin pueden estimular la liberacin de insulina. El nervio vago puede controlar la liberacin de insulina. Podemos ver los efectos de la insulina en el tema anterior. GLUCAGN Es secretado por las clulas de los islotes pancreticos en respuesta a hipoglucemias. Esta hormona tiene los efectos opuestos a la insulina, estimulando la gluconeognesis heptica. Tambin estimula la liplisis, suministrando lpidos para la gluconeognesis. Las acciones antagnicas de insulina y glucagn son bsicas para mantener un nivel de glucosa en sangre apropiado, de manera que la glucosa sea asequible para todos los tejidos.

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GLUCOCORTICOIDES Son liberados por las glndulas suprarrenales. La glndula adrenal, situadada por encima del rin, est compuesta en realidad por dos tejidos glandulares funcional y embriolgicamente no relacionados. Est divida en una corteza exterior, derivada de tejido no nervioso, y la mdula interior, derivada de la cresta nerviosa. La mdula adrenal sintetiza y secreta las catecolaminas adrenalina y noradrenalina, que pueden unirse a adrenorreceptores y . La adrenalina y la noradrenalina no son equivalentes, si bien pueden producir los mismos efectos. La adrenalina puede provocar taquicardias, es decir, aumentos de la frecuencia cardaca, mientras que la noradrenalina provocar vasoconstriccin. Finalmente en ambos casos se aumentar la presin sangunea. Los glucorticoides son producidos por la corteza adrenal. Diversas hormonas adrenocorticales pueden tener actividad glucocorticoide, incluyendo el cortisol, la cortisona y la corticosterona. De stas, el cortisol es la ms importante en el hombre. El nivel basal de secrecin de glucocorticoides est regulado va retroalimentacin negativa de las propias hormonas sobre las neuronas secretoras de CRH del hipotlamo y las clulas secretoras de ACTH de la adenohipfisis. El nivel de secrecin est sometido tambin a un ritmo diario, resultado de una variacin cclica en la secrecin de CRH, que parece estar controlada por un reloj endgeno. Los niveles alcanzan valores mximos en las primeras horas de la maana, antes de despertar. Esto es adaptativamente til, debido a las acciones de movilizacin de energa de estas hormonas. La corteza adrenal puede ser estimulada para secretar estas hormonas en respuesta a carias situaciones de estrs, entre ellas el ayuno. El estrs, actuando a travs del sistema nervioso, provoca una elevacin de la ACTH, y de ah la estimulacin de la corteza adrenal. Los glucocorticoides actan sobre el hgado, incrementado la sntesis de los enzimas que promueven la gluconeognesis. Una parte de la glucosa sintetizada podr ser almacenada en forma de glucgeno en el hgado o en el msculo. Sin embargo, la mayor parte de esta glucosa sintetizada se libera a la circulacin, causando un incremento en los niveles de glucosa sangunea, pero los glucocorticoides tambin reducen al captacin de glucosa por tejidos perifricos. Al mismo tiempo, la captacin de aminocidos por los tejidos musculares est disminuida por los glucocorticoides, y stos son liberados desde las clulas musculares. Este vertido incremente la cantidad de aminocidos utilizables en el hgado para la desaminacin y la conversin en glucosa, bajo la estimulacin de los glucocorticoides. Este mecanismo es especialmente til en el ayuno, donde al final se tender a una degradacin de las protenas para mantener la cantidad de glucosa en sangre adecuada y la produccin energtica en tejidos crticos, como el cerebro. Los glucocorticoides tambin estimulan la movilizacin de cidos grasos desde los depsitos del tejido adiposo. Estos pueden ser utilizados como sustratos para la gluconeognesis en el hgado, o bien ser metabolizados directamente en el msculo para suministrar energa para la contraccin. Todas estas acciones incrementan la accesibilidad de energa rpida para el msculo y el tejido nervioso. Los glucocorticoides tienen muchas otras acciones como la estimulacin de la secrecin gstrica y la inhibicin de la respuesta inmune. HORMONAS TIROIDEAS Los folculos del tejido tiroideo son estimulados por la TSH para sintetizar y liberar las dos principales hormonas tiroideas: 3,5,3 triyodotironina (T3) y la tiroxina (T4), a partir de dos precursores de tirosina yodados. La secrecin de las hormonas tiroideas est regulada por retroalimentacin negativa de estas hormonas sobre las neuronas hipotalmicas que secretan la hormona liberadora de TSH, la TRH, y sobre las clulas secretoras de TSH de la adenohipfisis. Superpuesta a esta regulacin est la estimulacin del hipotlamo por estrs, de manera que un descenso de la temperatura cutnea, por ejemplo, estimular la secrecin de TRH hipotalmica. Las hormonas tiroideas actan sobre el hgado, rin, corazn, sistema nervioso y msculo esqueltico, sensibilizando estos tejidos a la adrenalina y estimulando la respiracin celular, el consumo de oxgeno y la tasa metablica. La aceleracin del metabolismo conduce a un incremento de la produccin de calor. Esto tiene importancia en la termorregulacin de muchos grupos de vertebrados.

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Las hormonas tiroideas tambin afectan significativamente al desarrollo y maduracin de varios grupos de mamferos, entre ellos el hombre. Los efectos de las hormonas tiroideas sobre el desarrollo slo tienen lugar en presencia de GH, y viceversa. Las acciones sinrgicas de la hormona del crecimiento y de las hormonas tiroideas favorecen la sntesis proteica durante el desarrollo. Durante las primeras etapas del desarrollo de peces, aves y mamferos, el hipotiroidismo resultante de una falta de yodo en la dieta desemboca en una deficiencia, denominada cretinismo en el hombre, en la que el desarrollo somtico, nervioso y sexual estn gravemente retrasados, la tasa metablica se reduce a la mitad y la resistencia a las infecciones est disminuida. La produccin inadecuada de hormonas tiroideas conduce a una produccin excesiva de TSH, debido a una disminucin de la retroalimentacin negativa sobre el hipotlamo y la adenohipfisis. La sobreestimulacin resultante de la glndula tiroidea provoca una hipertrofia de la glndula, conocida como bocio. El aumento del nivel de yodo en la dieta incrementa la produccin de hormonas tiroideas, de manera que se establece un control por retroalimentacin normal sobre la produccin de TSH. La incidencia de ambas enfermedades se ha reducido en poblaciones donde la sal de mesa es yodada y no se depende de l ingestin de otros alimentos donde el yodo est slo en cantidades inapreciables. Las hormonas tiroideas, al igual que las esteroideas son liposolubles, por lo que se unen a receptores situados en el citosol, de manera que actuarn regulando la expresin de genes y la subsiguiente traduccin a protenas. De manera que sern procesos lentos hasta que se aprecie el efecto de la hormona.

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CONTROL ENDOCRINO DE LA REPRODUCCIN

Diversas hormonas esteroideas de los vertebrados, que afectan a la reproduccin, como son los estrgenos, los andrgenos y la progesterona, se producen en las gnadas (ovario y testculo) o bien en la corteza adrenal de ambos sexos a partir del colesterol. El colesterol se convierte primero en progesterona , la cual es transformada despus en andrgenos, como pueden ser la androstenodiona y la testosterona. Estos pueden ser convertidos en estrgenos, de los cuales el 17- estradiol es el ms potente. Las hormonas sexuales, al igual que otras hormonas esteroideas, se unen a receptores intracelulares y modifican la expresin de determinados genes. Adems de las hormonas sexuales, dos hormonas peptdicas producidas por la hipfisis intervienen en el parto y la lactancia. La produccin y secrecin de las hormonas sexuales en los machos y en las hembras est promovida por la hormona folculo estimulante, la FSH, y por la hormona luteinizante, la LH, que son sintetizadas en la adenohipfisis. Estas hormonas trficas son liberadas en respuesta a la hormona liberadora de gonadotropinas hipotalmica, la GnRH. Las hormona sexuales esteroideas ejercen retroalimentacin negativa sobre las neuronas liberadoras de GnRH en el hipotlamo, y sobre las clulas endocrinas de la adenohipfisis que liberan FSH y LH. HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LOS MACHOS Los rganos reproductores masculinos se componen bsicamente de testculos, situados en el escroto, que los mantiene en una temperatura inferior al resto de rgnanos. Los espermatozoides pasarn por el epiddimo, donde madurarn y adquirirn buena parte de su capacidad de fecundacin, si bien no estarn capacitados an. El aparato reproductor se compone tambin de la vescula seminal, as como de la uretra, que sintetizarn productos que acompaarn a los espermatozoides en el eyaculado. Finalmente, el conducto seminal acaba en el pene. En los tbulos seminferos encontramos dos tipos bsicos de clulas, las clulas germinativas y las clulas de Sertoli. Se conoce como espermatognesis el proceso de formacin de los espermatozoides en el testculo. La vida media del espermatozoide es corta, de entre 1 y 3 das. Los

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tbulos seminferos de los testculos de los mamferos estn revestidos por clulas germinales y clulas de Sertoli. La unin de la FSH a las clulas de Sertoli estimula la espermatognesis en las clulas germinales tras la maduracin sexual, ya sea continua o estacionalmente, dependiendo de las especies. Las clulas de Sertoli dan soporte al desarrollo del esperma y son responsables de la sntesis de una protena fijadora de andrgenos, la ABP, y de la inhibina. Las clulas intersticiales, denominadas clulas de Leydig, que estn situadas entre los tbulos seminferos producen y secretan hormonas sexuales, particularmente testosterona. La propia testosterona y la inhibina proporcionan una retroalimentacin inhibidora sobre los centros hipotalmicos que controla la produccin de GnRH y, por lo tanto, disminuyen la liberacin de las gonadotropina FSH y LH por la adenohipfisis. Los estrgenos y los andrgenos son importantes para ambos sexos en diversos aspectos del crecimiento, desarrollo y diferenciacin morfolgica, as como en el desarrollo y regulacin del comportamiento y de los ciclos sexuales y reproductores. Sin embargo, los andrgenos predominan en los machos y los estrgenos en las hembras. Los andrgenos disparan el desarrollo de los caracteres sexuales primarios en los machos en el embrin, como pueden ser el pene, conducto deferente, vesculas seminales, glndula prosttica y epiddimo; y tambin los caracteres sexuales secundarios, como pueden ser la melena del len, la cresta del gallo o el vello facial, al alcanzar la pubertad. Los andrgenos tambin contribuyen al crecimiento general y a la sntesis proteica., en particular, la sntesis de protenas miofibrilares del msculo, como se evidencia por la mayor musculatura del macho en relacin a las hembras, en la mayora de especies de vertebrados. Prostaglandinas Fueron descubiertas por vez primera en los aos 30 en el lquido seminal. Se crey en principio que se producan en la prstata, a la que deben su nombre. Se ha podido observar, no obstante, que las prostaglandinas del lquido seminal se producen en las vesculas seminales. Son sintetizadas en las membranas a partir del cido araquidnico. Se han encontrado en prcticamente todos los tejidos de mamferos, en algunos casos actuando como agentes paracrinos, y en otros casos actuando sobre tejidos diana distantes, como una hormona tpica. Se conoce ms de 16 tipos de prostaglandinas, que se agrupan en 9 clases, que van de la PGA a la PGI. Algunas de stas son convertidas en otras prostaglandinas biolgicamente activas. Las prostaglandinas estn sometidas a una rpida degradacin oxidativa, originando productos inactivos en el hgado y los pulmones. Las numerosas prostaglandinas tienen acciones diferentes en los diferentes tejidos, lo que hace difcil hace generalizaciones en este grupo de hormonas. Aunque son liposolubles, se unen a receptores de la membrana, acoplados a la va del AMPc. Muchos de sus efectos estn relacionados con el msculo liso. Tejido de origen Tejido diana Accin primaria Regulacin

Vesculas tero, ovarios, Potencia la contraccin del msculo Introducida durante el coito seminales, tero, trompas de liso y posiblemente la luteolisis, con el semen. ovarios Falopio puede mediar la estimulacin de LH para la sntesis de estrgenos y progesterona. Rin Vaso sanguneos, especialmente en el rin. Terminales adrenrgicos Regula la vasodilatacin vasoconstriccin. o la La angiotensina II la adrenalina incrementadas estimulan la secrecin. Inactivada en los pulmones y en el hgado. de

Tejido nervioso

Bloquea la adenilato ciclasa sensible Incrementa el nivel a la noradrenalina actividad nerviosa.

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HORMONAS ESTEROIDEAS SEXUALES EN LAS HEMBRAS: REGULACIN DEL CICLO MENSTRUAL Al contrario que los andrgenos, que estimulan la diferenciacin prenatal del tracto genital embrionario masculino, los estrgenos no realizan funcin alguna en el desarrollo inicial del tracto femenino. Si estimulan del desarrollo posterior de los caracteres sexuales primarios, como el tero, el ovario y la vagina. Los estrgenos tambin son responsables de los caracteres sexuales secundarios como el pecho y la regulacin de los ciclos reproductores.

En las hembras de los mamferos, el ciclo menstrual se compone de la fase folicular y la fase ltea. La fase folicular empieza con la FSH, que estimula el desarrollo de 15 20 folculos ovricos, cavidades llenas de lquido englobadas por un saco membranoso de varias capas de clulas, incluyendo la teca interna y la granulosa ovrica. La LH estimula la teca interna para sintetizar y secretar estrgenos. La FSH estimula la produccin de un enzima que convierte los andrgenos en estrgenos en la granulosa ovrica, derivando en un incremento sustancial de los niveles de estrgenos. A elevadas concentraciones de estrgenos, caractersticas del perodo anterior a la ovulacin, los estrgenos activan el hipotlamo y la adenohipfisis para producir una oleada en la secrecin de FSH y LH, un ejemplo de retroalimentacin positiva. Esta FSH acelera la maduracin de los folculos en desarrollo, de manera que un folculo completar la maduracin y, bajo la influencia de la LH, irrumpe sobre la superficie del ovario, liberando el vulo. El aumento de estrgenos durante la fase folicular tambin estimula la proliferacin del endometrio, el tejido que reviste el tero. Durante la fase ltea, que empieza con la ovulacin, la secrecin de estrgenos disminuye y la LH transforma el folculo roto en un tejido edocrino temporal, el cuerpo lteo. Este secretar estrgenos y progesterona, que ejercen retroalimentacin negativa sobre la liberacin de GnRH por el hipotlamo, llevando a una disminucin de la secrecin de FSH y LH. La hormona ovrica inhibina, que se libera junto al vulo, acta sobre la adenohipfisis, inhibiendo la secrecin de FSH, pero no de LH. La progesterona estimula la secrecin del lquido endometrial por el tejido endometrial, preparndolo para la implantacin de un vulo fertilizado. En ausencia de ste, el cuerpo lteo degnerar pasado un cierto tiempo, 13 15 das en la especie humana, mientras que las secreciones de estrgenos y progesterona

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subsisten. En el hombre y algunos otros primates, esto precipita el menstruo, o cambio de recubrimiento uterino. Con la reduccin de la concentracin de estrgeno, progesterona e inhibina, la secrecin de FSH y LH por la hipfisis se incrementa de nuevo, inicindose un nuevo ciclo. Si el vulo liberado es fertilizado, y se implanta en el endometrio de un mamfero placentario, la placenta en desarrollo empieza a producir gonadotropina corinica, o GC. Esta hormona, cuya accin es similar a la LH, induce un posterior crecimiento del cuerpo lteo activo, de forma que continua la produccin de progesterona y estrgenos. La placenta empieza a segregar GC en el primer da de la implantacin del vulo y toma la direccin efectiva de la funcin gonadotrpica de la hipfisis durante la gestacin para mantener el cuerpo lteo. La FSH y la LH hipofisarias no vuelven a ser secretadas hasta despus del parto. En muchos mamferos, incluyendo el hombre, el cuerpo lteo contina creciendo y secreta estrgenos y progesterona hasta que la placenta dirige completamente la produccin de estas hormonas, momento en el que degenera. En otros animales, como la rata, la secrecin continuada del cuerpo lteo, estimulada por la prolactina, es esencial para el mantenimiento de la gestacin hasta el final. La duracin de las fases folicular y ltea del ciclo reproductivo vara en los distintos tipos de mamferos. Son prcticamente iguales en los primates, pero en mamferos no primates la fase ltea es ms corta. El nmero de ciclos por ao vara tambin entre las especies. En la especie humana son aproximadamente 13 ciclos de 28 das.

Durante la gestacin, la progesterona y el estrgeno secretados por el cuerpo lteo o la placenta inician el crecimiento de los tejidos mamarios, preparndolos para la lactancia. La prolactina y el lactgeno placentario tambin contribuyen a la preparacin de las glndulas mamarias para la lactancia, pero la sntesis de leche es inhibida por la progesterona durante la gestacin. La retroalimentacin negativa del estrgeno y la progesterona sobre el hipotlamo y la adenohipfisis, evitan la liberacin de FSH y LH durante la gestacin , inhibiendo la ovulacin.

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Hormonas implicadas en el parto y la lactancia Cuando la gestacin se acerca a su final, distensin cervical estimula la liberacin de oxitocina desde la adenohipfisis. Esta hormona induce las contracciones de la musculatura uterina, proceso crtico para el parto. Ciertas prostaglandinas tambin pueden estimular las contracciones uterinas en el parto. Despus del parto, una disminucin de los niveles de progesterona suprime la inhibicin de la maquinaria sintetizadora de leche, permitiendo el inicio de la lactancia. La produccin de leche est mediada por la prolactina, junto con los glucocorticoides, y la secrecin de leche est regulada por la oxitocina. La prolactina y la oxitocina son liberadas durante la succin, como consecuencia de seales nerviosas al hipotlamo procedentes de los pezones.

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TASA METABLICA Y TEMPERATURA CORPORAL

El metabolismo se puede considerar desde el punto de vista energtico. Los diferentes organismos tienen requerimientos alimenticios variados. Se ha de generar constantemente energa, que entra en forma de alimento y se transforma en energa qumica. El alimento puede tener diferentes componentes. Agua Es radicalmente importante para los animales. Puede llegar a constituir el 95 % o ms de algunos tejidos. El agua que se pierde se recupera con la bebida o mediante la ingestin de alimentos. Protena y aminocidos Son utilizadas como componentes estructurales de los tejidos y de los enzimas. Tambin pueden ser utilizadas como fuente de energa si son degradas a aminocidos. Los aminocidos que necesita el animal pero que no puede sintetizar por s mismo se conocen como aminocidos esenciales. Carbohidratos Los carbohidratos son utilizados principalmente como fuente de energa qumica inmediata o almacenada. Tambin pueden ser utilizados como intermediarios metablicos o en grasas. Este proceso tambin se puede dar en el sentido opuesto. Lpidos Son adecuados para constituir una reserva de energa concentrada. Cada gramo de grasa proporciona ms de 2 veces la energa calrica de un gramo de protena o carbohidratos. Los lpidos son importantes por ser componentes de la membrana celular. cidos nucleicos Son necesarios para las clulas, si bien la mayora de las clulas pueden obtenerlos de precursores mucho ms sencillos. No es necesaria desde un punto de vista nutritivo. Sales inorgnicas Los tejidos animales necesitan cantidades moderadas de ciertos iones como: Ca, P, K, Na, Mg, S y Cl. Tambin requieren cantidades traza de otros elementos como: Mn, Fe, I, Co, Cu, Zn y Se. Vitaminas Son un grupo de sustancias diversas, sin ninguna relacin qumica, que son necesarias en cantidades pequeas, para actuar principalmente como cofactores de algunos enzimas. Se conocen mejor las necesidades vitamnicas de los vertebrados superiores, pero las de los inferiores se desconocen, as como de los invertebrados. El trmino metabolismo engloba la suma de todas las reacciones que ocurren en un organismo. Debido a que muchas reacciones qumicas implican un aumento de la temperatura se relaciona el trmino metabolismo con el concepto de temperatura corporal. Medir por lo tanto la cantidad de calor emitido es una tcnica rpida que se ha usado para medir el metabolismo. Cuanto ms calor se emita, mayor ser el metabolismo. Esta tcnica es poco utilizada actualmente, ya que pese a ser un mtodo directo tiene algunos problemas tcnicos. Se usan otros parmetros, como puede ser el consumo de oxgeno. La catabolizacin de los alimentos se puede entender como una combustin lenta, que implica gasto de oxgeno.

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En esta tabla podemos apreciar los valores que se obtienen de la combustin de los 3 principios inmediatos de los alimentos: Principio inmediato 1mg Carbohidratos 1mg Lpidos 1mg Protenas Calor producido Calor producido Produccin de Cal / cm3 Cociente 3 fuera del cuerpo en el animal calor / cm O2 CO2 liberado respiratorio 4,1 cal / mg CH 9,3 cal / mg L 5,3 cal / mg P 4,1 cal / mg CH 9,3 cal / mg L 4,2 cal / mg P 5,05 cal / cm3 O2 5,05 cal cm3 CO2 4,74 cal / cm3 O2 6,67 cal cm3 CO2 4,46 cal / cm3 O2 5,57 cal cm3 CO2 / 1 / 0,703 / 0,802

El calor producido por el animal en las protenas es inferior al que se produce fuera de l, porque no lo lleva hasta el producto final, que sera el amonaco, sino que se queda en otros productos, ya que el amoniaco es txico para la clula. Normalmente no se emplea la liberacin de dixido de carbono, ya que puede verse tamponado en la sangre, con lo que la medicin no sera exacta. El cociente respiratorio es la relacin entre el dixido de carbono liberado y el oxgeno consumido. Da una idea aproximada de la composicin de la ingestin. Se define como tasa metablica basal (TMB) a la tasa estable del metabolismo energtico medida en mamferos y aves en condiciones de mnimo estrs ambiental y fisiolgico, es decir, en reposo y sin estrs de temperatura, y despus de que el ayuno detenga temporalmente los procesos absortivos y digestivos. La temperatura ambiental afecta a la temperatura de casi todos los animales. Dado que la tasa metablica vara con la temperatura corporal, es necesario medir el equivalente de la tasa metablica basal a una temperatura especfica y controlada, en la que el animal no gaste energa especfica en calentarse o enfriarse. Por esta razn, se defina la tasa metablica estndar (TME) como el metabolismo de un animal en reposo y ayunas, a una temperatura dada. La TME de algunos ectotermos puede depender de su historia de temperatura previa, debido a la compensacin metablica o aclimatacin trmica. Estas dos medidas dan poca informacin de los costes metablicos de las actividades desarrolladas por los animales, porque las condiciones que se miden distan mucho de las normales. El trmino que mejor describe la tasa metablica de un animal en su estado natural es el que se conoce como tasa metablica de campo (TMdC), que es la tasa promedio de utilizacin de energa al realizar el animal sus actividades normales, que pueden abarcar desde la inactividad completa durante los perodos de reposo, hasta ejercicios mximos. Al rango de tasas metablicas de las que es capaz un animal, se le conoce como alcance metablico aerobio, definido como la relacin entre la mxima tasa sostenible y la TMB (o TME) determinada en condiciones controladas de reposo. Este nmero adimensional indica el aumento mximo en el gasto de energa de la que es capaz un animal, por encima de lo que consume en condiciones de reposo. Frecuentemente la tasa metablica se incrementa unas 10 15 veces en los perodos de actividad. En estas mediciones no se tienen en cuenta los procesos de metabolismo anaerobio.

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Se ha observado que cambios en la masa corporal pueden tener grandes efectos en la tasa metablica de un animal. Los animales pequeos han de respirar a una tasa superior por unidad de peso a la de los animales grandes. Esto es debido a que los animales pequeos tienen mayor superficie por unidad de masa que los animales grandes, lo que provoca que necesiten tasas metablicas superiores.

Animal Musaraa: 4,5 g Rata 200 g Hombre 70 Kg

Consumo de O2 7,4 0,87 0,21

Elefante 3800 Kg 0,07 El elefante tiene un metabolismo por grana unas 100 veces inferior al de la musaraa. Se puede predecir aproximadamente el metabolismo del animal conociendo su peso. Met = aMb; a: cte. y b < 1. Para desplazarse, la mayora de los animales requieren emplear un metabolismo muy elevado. Cuanto mayor es la velocidad, mayor ser el metabolismo. En las aves, el vuelo a baja velocidad les puede costar ms, metablicamente, que una de velocidad mayor.

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REGULACIN DE LA TEMPERATURA CORPORAL

La mayor parte de los animales tienen su temperatura corporal entre los 0 y los 40 grados. Desde el punto de vista trmico podemos clasificar los animales: Homeotermos Suelen tener una temperatura ms o menos constante, superior a la del medio que los rodea. Poiquilotermos No presentan una temperatura constante, sino que su temperatura depende del medi. Aunque actualmente se emplean otras definiciones Endotermos Suelen asociarse a la definicin de homeotermos. Presentan un metabolismo mayor, con una mayor produccin de calor y su temperatura interna deriva de esta produccin. Ectotermos Se asocian con los poiquilotermos. Tienen un metabolismo muy bajo, con lo que producen poco calor, lo que implica que su temperatura dependa del medio. Encontramos un grupo intermedio, que pueden ser los heterotermos, de los que consideramos dos tipos: Heterotermos regionales Mantienen tan solo una parte del cuerpo con una temperatura constante, mientras que otra parte del cuerpo ser dependiente del ambiente. Un ejemplo de esto lo tenemos en muchos animales rticos. Heterotermos temporales En ciertas pocas o perodos del ao se comportan como animales endotermos, mientras que en otras ser ectotermos. Muchos animales hibernantes entran dentro de esta clasificacin. Los intercambios entre el animal y el medio se basane en 4 leyes fsicas. Intercambio por conduccin Si hay dos objetos o medios a temperaturas diferentes, que entran en contacto, habr una transmisin trmica desde el ms caliente hacia el ms fro. Influyen en este caso las capacidades del medio, ya que pueden tener capacidades conductoras o aislantes. El medio acutico es ms conductor que el areo, que es ms aislante. Intercambio por conveccin Se da cuando el medio que rodea un objeto est en movimiento, lo que implica que se renueva el medio cercano al organismo. Intercambio por radiacin Todo objeto con una temperatura por encima del 0 absoluto emitir radiacin trmica.

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Intercambio por evaporacin de H2O Se trata de un mecanismo que poseen muchos animales para ceder calor al medio. No se da nunca en medio acutico, por razones obvias. Se puede dar mediante la respiracin, cutneamente, por transpiracin,.... Segn el medio en que viva el animal se darn unos u otros procesos. En el medio acutico es ms importante la conduccin y la conveccin. La temperatura corporal de los animales ectotermos vara con el ambiente, lo que determina que cualquier medicin fisiolgica que hagamos en estos animales se ver influida por la temperatura a la que lo hagamos. Denominamos exposicin aguda a la exposicin de un animal a un cambio repentino de temperatura, mientras que una exposicin crnica permitir al animal adaptarse a la nueva temperatura poco a poco. Muchos animales ectotermos pueden aguantar temperaturas inferiores a los 0 grados, por lo que tienen mecanismos para evitar la congelacin. El problema de la congelacin es que implica un efecto mecnico de destruccin de tejidos. Tambin puede causar una deshidratacin de las clulas, es decir, que los solutos alcancen concentraciones excesivas, debido a la salida de agua de la clula. Algunos animales solucionan estos problemas teniendo agua ligada, es decir, agua que no puede ser extrada de la clula. En procesos de congelacin, esta agua ser retenida, por lo que la concentracin de solutos no aumentar tanto. Para que aumentase la temperatura debera bajar ms para congelar el agua.

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HOMEOTERMIA Y HETEROTERMIA
Para que se pueda mantener un equilibrio en la temperatura de un animal ha de haber un equilibrio entre los procesos de termognsis y de termolisis. TERMOGNESIS Se trata de un fenmeno inherente a los animales. Depende del tamao del animal. Es muy similar entre animales de tamao similar de ambientes diferentes. Ser en los procesos de termolisis donde veremos diferencias entre esos animales. Existe un tejido, el tejido adiposo pardo o marrn, que tiene capacidad calorfica elevada. Es caracterstica de animales de climas fros. No se encuentra en todos los organismos. Se asocia principalmente a los animales hibernantes. Se diferencia del tejido adiposo blanco en que es mucho ms termognico y es ms oscuro, de un color rojizo, ya que el TAM est mucho ms irrigado, teniendo citocromos, hemoglobinas,... en general una composicin ms rica que el TAB. Las clulas son ms pequeas, pero producen poco ATP y s mucho calor, al revs que el TAB. TERMOLISIS Donde encontramos ms diferencias es en la termolisis de animales de masa similar entre el trpico y el rtico. La termolisis son los diferentes procesos que provocan que una determinada cantidad de calor producida por el animal puede perderse y pasar al ambiente debido al gradiente de temperaturas entre ste y el animal. En determinadas circunstancias ser necesario paliar o favorecer la termolisis mediante diferentes tcnicas. El animal puede modificar su comportamiento con este fin. Animales en climas muy clidos puede alterar su conducta y pasar a tener hbitos nocturnos para favorecer la termolisis. Este caso no es habitual, ya que lo ms normal es que haya que evitar la prdida de calor, no la ganancia. No obstante puede ocurrir que la termolisis no sea suficiente para mantener el equilibrio, por lo que el animal tendr diferentes mtodos para favorecerla. Por un lado tenemos los procesos de jadeo, que permiten al animal ventilar la zona traqueal, bucal,... esto permite generar una prdida de agua y una prdida de calor con ella. Tambin intervienen en estos procesos las glndulas sudorparas, que actan como en el caso anterior favoreciendo una prdida de agua, con la evaporacin de la cual se perder caloras glndulas sudorparas no las podemos encontrar en mamferos marinos. Un ltimo sistema es la transpiracin del resto del cuerpo. Otras tcnicas que emplean algunos animales son las de alterar la cantidad de sangre que circula por sus vasos. Mediante vasoconstriccin o vasodilatacin pueden alterar la cantidad de sangre que circular por los vasos, principalmente los ms superficiales. Cuando un animal sufre una temperatura baja, la irrigacin en la zona perifrica disminuye, para evitar la prdida de calor. A temperaturas altas ocurrir lo contrario. Algunos animales han desarrollado adaptaciones caractersticas de climas fros para mantener la termolisis en rangos aceptables. Algunos animales han desarrollado capas de tejidos aislantes para protegerse del fro exterior. Estas capas pueden ser pelaje o otros tejidos similares. Debido a que el agua es una conductora mayor que el aire, muchos animales marinos de climas fros han desarrollado una capa de TAB subcutneo que les aisla. En algunos casos podemos tener temperaturas en la superficie de 0 y al llegar al TAB temperaturas de 37. Muchos animales que viven en clima fros han desarrollado hipertermias regionales. Un ejemplo de esto son las aletas de los delfines. Esto es debido a que se trata de zonas muy finas, donde no se podra conseguir una capa aislante sin dificultar la funcin. Estas extremidades estn muy irrigadas, lo que podra implicar una prdida de calor que podra comprometer la salud del animal, ya que la sangre que volvera al cuerpo sera muy fra. Pero no es as ya que se produce un intercambio contracorriente de la sangre arterial y la venosa. La sangre arterial cede su calor a la sangre venosa fra que vuelve al cuerpo. En caso de que hubiese un exceso de calor, la sangre podra volver por otros vasos, y enfriarse en ellos.

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Pese a que la temperatura general de los animales de climas clidos puede aumentar sin problemas, existen determinadas zonas del organismo donde la temperatura ha de estar en unos lmites controlables, como en el cerebro. Para regular la temperatura acta el termostato hipotalmico, que puede detectar la temperatura en la superficie corporal y en el interior del cuerpo, y actuar en consecuencia para regular la temperatura. Existen diferentes tcnicas para realizar esto Hipertermia - Jadeo - Sudoracin - Vasodilatacin - Alteraciones en el comportamiento Hipotermia - Alteraciones en el comportamiento - Vasoconstriccin - Aumento del tono muscular (escalofros) - Activacin del TAM - Actividad hormonal - Tiroxina - Adrenalina HIBERNACIN Los animales hibernantes pueden reducir su temperatura corporal, siempre por encima de 0, unos 5 10, manteniendo todas sus funciones corporales, pero a un ritmo ms reducido. Cuando llega un determinado momento se recuperarn. Distinguimos dos tipos de animales hibernantes Hibernacin obligada Se trata de un proceso endgeno, que el animal realizar independientemente de las condiciones ambientales a las que est sometido. Est determinado genticamente. Hibernacin facultativa Entrarn en procesos de hibernacin cuando las temperaturas ambientales lo exijan, ya que puede haber escasez de nutrientes,.... La gran ventaja que implica la hibernacin es que todas las funciones de animal se ven reducidas a niveles muy bajos, permitiendo as un gran ahorro de energa en una poca de escasez de alimentos. ESTIVACIN Se refiere a un aletargamiento que sufren algunos vertebrados e invertebrados en respuesta a temperaturas ambientales elevadas o peligro de deshidratacin, o bien ambos. Probablemente este estado sea prximo a la hibernacin, aunque las condiciones ambientales sean otras. TORPOR Los animales endotermos pequeos, debido a sus elevadas tasas metablicas, estn muy expuestos a ayunar en los perodos de actividad en los que no se alimentan. Algunos entran en un estado de torpor en esos momentos, en los que disminuyen la temperatura y la tasa metablica. Posteriormente, antes de que el animal empiece su actividad, aumentar su temperatura corporal como resultado de un aumento de su actividad metablica, especialmente por tiriteo, oxidacin de la grasa parda o bien ambos a la vez si es un mamfero. El torpor diario lo practican muchas aves terrestres, como el colibr. Tambin algunos mamferos pequeos como las musaraas pueden realizar este proceso, pero los mamferos ms grandes tienen demasiada masa como para poder enfriarse rpidamente en los perodos de torpor.

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CIRCULACIN
Es necesario un sistema de transporta a lo largo del organismo, para que puede haber una distribucin de muchas molculas. Incluso en protozoos podemos encontrar corrientes que facilitan y agilitan el transporte. Tan solo los animales diblsticos carecen de transporte. El proceso de circulacin se da debido a que existe un corazn que acta como una bomba que impulsa el lquido. Se da gracias al gradiente de presin que general la circulacin. El flujo sanguneo es la cantidad de sangre que recorre los vasos. Depende de la velocidad y del rea del vaso. Asumiremos que dentro de un vaso sanguneo siempre encontraremos un flujo laminar de circulacin de la sangre. La sangre circular ms rpida en el centro del vaso que en la periferia. Existe una velocidad crtica que determina que el flujo deje de ser laminar y pase a ser turbulento. Esto se da en lugares con curvas en los vasos, o bien justo a la salida del corazn, donde la velocidad ser mxima. El lquido al circular estar sujeto a una resistencia debido a la friccin. Esta resistencia provoca que la presin vaya disminuyendo a medida que se avanza por el vaso. Definiremos la distensibilidad como la relacin entre la presin y el volumen del lquido. Los vasos mas distensibles podrn distendirse para que pueda caber una mayor cantidad de sangre en su interior. Este es el problema que podemos encontrar en el caso de que se endurezcan las arterias. La viscosidad de la sangre es mayor que la del agua, sobre todo a causa de los eritrocitos que hay en ella, que tienden a circular por la zona ms cntrica del vaso, que es la zona ms rpida. Tanto la viscosidad como la longitud de los vasos sern invariables, por lo que el flujo sanguneo depender principalmente del radio del vaso. Pequeas variaciones en el radio darn una gran diferencia en la resistencia. SISTEMAS CIRCULATORIOS En los diferentes grupos de animales encontramos varios tipos de sistemas circulatorios. Sistemas circulatorios abiertos Es el sistema ms sencillo. Lo encontramos en algunos invertebrados. El lquido acaba en unos espacios en el animal, conocidos como senos o lagunas, que estn abiertos. Mientras que en los sistemas cerrados podemos distinguir dos lquidos diferentes, el intersticial y el del vaso, en los sistemas abiertos slo podemos encontrar la hemolinfa. Este tipo de sistemas tienen resistencias muy bajas, debido a la casi inexistencia de vasos sanguneos. Por la misma razn la presin es muy baja. Los corazones tienen estructuras caractersticas de cada grupo. Hay animales que no tienen corazn, de manera que el movimiento de la hemolinfa ser gracias al movimiento del animal. Hay otros animales que pueden tener diferentes corazones, como uno central y otros secundarios, que pueden estar situados en zonas donde la irrigacin es bsica, como las alas. Otros animales pueden tener corazones con musculatura extrnseca. En algunos casos se trata nicamente de un vaso, que al moverse el animal se comprimir expulsando la sangre. En otros casos podemos tener corazones de succin como en algunos crustceos, en lugar del tpico corazn de bombeo. Se trata de una cmara pericrdica que se llena de sangre. El corazn est dentro, perforado por arteriolas y suspendido por filamentos. Cuando se contrae el corazn la sangre sale por los vasos y al relajarse los filamentos tirarn, por lo que se dilatar y originar un efecto de succin.

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Sistemas circulatorios cerrados Como ya hemos dicho, podemos distinguir dos tipos de lquidos, el lquido circulante y el lquido intersticial o linfa. Los diferentes conductos se pueden diferenciar entre: Arterias Se llevan la sangre del corazn, para llevarla a otros rganos. Capilares Tienen paredes finas y porosas. Son de escaso tamao. Venas Devuelven la sangre al corazn desde los otros rganos. Este tipo de sistemas circulatorios tienen una mayor presin general y los gradientes de presin son tambin mayores. El volumen de sangre suele ser mucho menor que el de la hemolinfa, comparativamente. Se han desarrollado dos cmaras diferenciadas. Por un lado las auriculares, con una pared fina, con capacidad de distendirse para poder albergar una mayor cantidad de sangre y otra, la ventricular, con pared doble, que puede impulsar a la sangre a mucha presin. La cmara auricular tiene 2 efectos bsicos. Amortigua la presin y amortigua el flujo. Durante el proceso de sstole la sangre es expulsada, lo que implica que la presin ser mxima, lo que se amortiguar gracias a la elasticidad de las arterias. Esto permite que se mantenga un flujo continuo. En el proceso de distole el corazn se cierra para absorber la sangre venosa. No ha ninguna detencin de la sangre en la aorta. El flujo se mantiene continuo pese a que los impulsos son discontinuos. La musculatura lisa est enervada por el sistema nervioso simptico, que mantiene una frecuencia de contracciones continua. Se ha de mantener la presin y variar el flujo, porque cada tejido tendr unas necesidades sanguneas diferentes. Si intentsemos realizar dos actividades que requiriesen mucho flujo sanguneo, una de ellas podra verse interrumpida. Esto es lo que ocurre en el caso de los cortes de digestin. En los vasos existe una presin mxima, que corresponde a la sstole y una mnima que corresponde a la distole. La diferencia entre ambas presiones se va reduciendo a medida que avanzamos por el vaso, de manera que en los capilares slo encontramos una nica presin. Las presiones son ms altas cuando corresponden a la fase inspiratoria, de manera que podemos apreciar que existe una correlacin entre ambos procesos. Si el vaso por el que ir la sangre est situado por encima del corazn, ste deber ejercer una presin mayor para que llegue a su destino. Encontramos diferentes adaptaciones que permiten el intercambio entre la sangre y los tejidos. Un ejemplo son los glomrulos renales, situados en el hgado. Es muy importante para el organismo la existencia de la barrera hematoenceflica, que permite el paso de algunos iones, aminocidos y gases a travs suyo hacia el cerebro, pero no de molculas mayores, como protenas. La mayor parte del intercambio se realiza a travs de capilares. Las arterias se transforman en arteriolas reducindose, que volvern a reducirse para dar lugar a capilares, donde se realizar la mayor parte del intercambio. Los capilares se van uniendo para formar vnulas, que se unirn para formar venas. En los capilares, de hecho en la entrada de stos, encontramos unos esfnteres que pueden cerrarse, impidiendo el flujo de sangre a travs de los capilares. Encontramos tambin esfnteres similares en algunas arteriolas. Conocemos como presin de filtracin la diferencia entre la presin sangunea y la diferencia entre la presin del lquido intersticial y la de la presin artica. De esta manera, cuando aumenta la presin sangunea, aumentar simultneamente la presin de filtracin. Por lo tanto, presin de filtracin tiende a ser 0 o bien positiva, ya que la sangre gana ms lquido del que recibe. Parte del lquido intersticial que pasa a la sangre vuelve a su origen mediante los vasos linfticos.

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Cuando el cuerpo inicia una actividad, una serie de metabolitos sern liberados a la sangre. Se producir un aumento de la concentracin de CO2, lo que provocar que los esfnteres se abran, con lo que el msculo pasar a estar ms irrigado y adems disminuir la concentracin de CO2. El xido ntrico producido por clulas endoteliales cuando hay grandes diferencias de pH, debido a una acidificacin, provocar tambin la apertura de los esfnteres. La adrenalina tiene efectos vasoconstrictores. Circulacin venosa Son de dimetro considerable, muy elsticas, con una elevada capacidad de dilatarse para almacenar sangre en su interior. La presin de la sangre en esos vasos es muy baja. La velocidad de la sangre es alta, no tanto como en las arterias, pero s ms que en las arteriolas, ya que la velocidad de la sangre depender de la seccin del vaso. Los organismos han desarrollado adaptaciones para solucionar el problema de la baja presin en las venas. Muchos han desarrollado un sistema de vlvulas venosas en venas ascendentes, situadas por debajo del corazn, de manera que si se produce un descenso de la presin, la sangre no descienda de nuevo por las venas. Otro mecanismo existente consiste en bombas musculares, de manera que los msculos situados en las extremidades, al realizar su funcin normal hacen que la sangre ascienda. Al envejecer, los vasos se dilatan y las vlvulas no cierran tan bien como antes. Si ha sido un ritmo de vida sedentario, se ha acumulado presin, puede provocar que la presin ascienda mucho. Esto provocar que la presin de filtracin aumente mucho, lo que provocar que se acumule lquido en las extremidades, lo que podr provocar edemas, que se produce por un sistema de retroalimentacin positiva. Mediante los procesos de inspiracin y espiracin, el diafragma acta ayudando a la sangre a ascender hacia el corazn. CORAZN

Existen dos circuitos circulatorios situados en serie. Circuito circulatorio menor o pulmonar Es el encargado de llevar la sangre desde el pulmn a los pulmones, donde se oxigenar, y traerla de vuelta. Ocupa la parte derecha del corazn. Circuito circulatorio mayo Es el encargado de repartir la sangre por todo el organismo, excepto los pulmones. Ocupa la parte izquierda del corazn.

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EL corazn est constituido por 4 cmaras. 2 aurculas, que son las encargadas de recibir la sangre, y dos ventrculos, que son los que envan la sangre a sus respectivos circuitos. El hecho de que haya 2 circuitos en serie implica que la sangre que pasa por uno de los circuitos tambin circular por el otro. El ventrculo izquierdo tiene un aspecto cilndrico, con una pared ms gruesa que el derecho, que tiene forma de bolsillo y con una mayor superficie relativa. Esto se produce as porque el izquierdo requiere una potencia mayor para distribuir la sangre por todo el individuo, mientras que el derecho la enva al pulmn, y si la enviase con demasiada fuerza podra producirse una filtracin que podra provocar un edema pulmonar. El msculo cardaco tiene una fisiologa diferente de los dems msculos, si bien es similar al msculo estriado, pero las fibras se distribuyen de manera diferente, lo que provoca que el corazn se contraiga como un todo. Al igual que el msculo liso, la contraccin del msculo cardaco es involuntaria. En las aurculas y ventrculos existen una serie de determinan la direccin del flujo sanguneo. Las vlvulas sigmoideas limitan la sangre que sale del corazn, mientras que las vlvulas auriculoventriculares limitan la sangre que pasa de la aurcula al ventrculo. Vlvula sigmoidea artica: Separa el ventrculo izquierdo de la aorta

Vlvula sigmoidea pulmonar: Separa el ventrculo derecho de la arteria pulmonar Vlvula mitral: Vlvula tricspide: Separa la aurcula y el ventrculo del lado izquierdo Separa la aurcula y el ventrculo del lado derecho.

El ciclo cardaco se puede dividir en varias fases, de las cuales la ms sencilla es la que divide en sstole y distole, o contraccin y relajacin. Pero podemos observarlo ms detenidamente para ver ms fases. Veamos lo que ocurre en uno de los lado del corazn, el izquierdo, totalmente comparable con lo que ocurre en el otro lado. Sstole auricular Cuando la aurcula se contrae, la presin en la aorta desciende, porque la vlvula artica permanece cerrada. La presin auricular aumenta, lo que provoca que se abra la vlvula mitral, con lo que la sangre pasar al ventrculo. El volumen auricular continua aumentando, porque la vlvula artica permanece cerrada. Contraccin isovolumtrica An no hay suficiente presin como para que se abra la vlvula artica, con lo que presin en la aorta sigue disminuyendo. La presin ventricular sigue aumentando, superando la auricular y la de la aorta, lo que hace que la vlvula mitral se cierre. Expulsin ventricular La presin del ventrculo es ya mayor que en la aorta, con lo que la vlvula artica se abrir para permitir la salida de la sangre y desciende la presin en el ventrculo. El volumen ventricular va disminuyendo, mientras aumenta el flujo de sangre de salida. Cuando la presin ventricular sea menor que la artica, se cerrar de nuevo la vlvula artica y entraremos en un proceso de distole. Cuando el corazn expulsa la sangre, no es todo el volumen ventricular el expulsado, sino que se trata del volumen sistlico, ya que siempre queda un volumen residual. De manera que la sangre que pasa a la circulacin es tan solo el volumen sistlico. Se trata de uno de los parmetros ms importantes a la hora de medir la actividad cardiaca. Otro de los factores importantes es la frecuencia cardiaca, que expresa la cantidad de ciclos realizados por unidad de tiempo. Estos dos parmetros nos permiten calcular el gasto cardaco que se expresa como el producto de ambos factores. El gasto cardaco es caracterstico de cada especie.

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El gasto cardaco es dependiente del metabolismo, que aumenta en funcin del tamao del animal. El volumen sistlico puede variar en funcin del tamao del corazn, dentro de unos rangos para cada especie, de manera que normalmente consideraremos la frecuencia cardiaca, tal y como se observa en la tabla de la derecha.

Animal Elefante

Frecuencia cardiaca 30

Hombre 70 Starling enunci una ley, segn la que comprob que cuanta ms sangre llegaba al corazn, ms se contraa ste y ms volumen Ratn 500 expulsaba. Existe una regulacin del corazn causada por el flujo sanguneo. El corazn presenta un automatismo, se contrae Musaraa 780 continuamente. Este automatismo reside en la propia estructura del rgano, ya que este, an sin estar enervado, o incluso una vez extrado del animal, en una solucin nutritiva adecuada, seguira contrayndose. Gracias a una serie de clulas marcapasos, el corazn se contrae siempre rtmicamente. MARCAPASOS Los marcapasos son clulas excitables con un potencial de reposo de unos 60mV. Tienen una mayor permeabilidad al sodio de lo que es normal, por lo que tiende a entrar en la clula, que se va despolarizando y al alcanzar un potencial de 40mV realiza un potencial de accin, provocando una excitacin que se transmite por todo el rgano. La situacin de reposo nunca es estable, debido a la alta permeabilidad al sodio. Diferenciamos dos tipos de marcapasos, segn su origen. Neurognicas Se dan slo en algunos, unos pocos, invertebrados. Tienen su origen en el tejido nervioso. Son como ganglios, clulas situadas sobre el msculo, que mantienen una frecuencia de descarga. Miognicas Son clulas musculares especializadas. En mamferos distinguimos 2 diferentes. Ndulo sinoauricular. Tiene una mayor frecuencia de descarga (60 100). Es ms importante para mantener el ritmo, es el que lo va marcando. Ndulo o marcapasos auriculoventricular: Frecuencia de 15 35. Acta como una reserva, por si fallase el primero. No hay una independencia total entre las vibras, lo que lo diferencia del msculo estriado, que puede presentar una contraccin gradual, dando lugar a una respuesta total o parcial. El corazn responde como un todo, en una situacin normal, donde no haya patologas. El haz de His, cuyas fibras salen del ndulo senoauricular. Las fibras de Purkinje salen del haz de His, alcanzando al resto de las fibras. El ventrculo se contrae desde abajo hacia arriba, de manera que se le da un mejor impulso a la sangre. Gracias a estas fibras, primero se contraern las aurculas y luego el impulso se transmitir a la parte apical de los ventrculos, mientras las aurculas empiezan a repolarizarse. Esta secuenciacin permite el proceso normal de contraccin cardiaca, en el que las aurculas se contraen y vierten la sangre al ventrculo, que al contraerse la impulsar por la arteria. La duracin de un ciclo cardaco se ve alterada segn las circunstancias, posibles patologas, .... El mejor y ms utilizado mtodo para medir la actividad cardiaca consiste en un electrocardiograma.

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Electrocardiograma Se trata del estudio de una serie de ondas caractersticas. La onda P muestra la despolarizacin ventricular. El complejo QRS muestra la despolarizacin ventricular, que enmascara la repolarizacin ventricular. La onda T muestra la repolarizacin ventricular. Se trata de pruebas de gran utilidad, porque cualquier patologa quedar reflejada en ellas. A la derecha se puede observar un cardiograma.

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REGULACIN DE LA ACTIVIDAD CIRCULATORIA

Una de las caractersticas ms importantes para regular la circulacin es la presin sangunea, junto con la presin de oxgeno, que depende del consumo por los tejidos. Tambin se puede medir la presin de dixido de carbono, que es un metabolito cido que deber se eliminado rpidamente. Estas variables se controlan haciendo circular ms o menos sangre, dentro de unos lmites, ya que el volumen de lquido circulante tambin es un importante punto de regulacin. Los iones en sangre tambin juegan un importante papel. El control de la circulacin es un proceso muy complejo, ya que intervienen muchos factores. Intervienen corazn, rin, vasos, pulmones,... el sistema endocrino tambin puede actuar sobre la circulacin. Existen varias hormonas que pueden intervenir en el proceso, como la aldosterona, la ADH,... Cuando consideramos la regulacin nos referiremos a la regulacin ejercida por el sistema nervioso y el endocrino. El corazn tiene un ritmo inherente, pero el sistema nervioso y el endocrino pueden alterarlo, segn las circunstancias. A nivel del bulbo raqudeo encontramos los centros controladores del sistema circulatorio. En los centros hipotalmicos encontramos los centros encargados de la termorregulacin. Muchos de estos procesos se basan en alteraciones del sistema circulatorio, como pueden ser la vasoconstriccin y la vasodilatacin. La corteza tambin puede afectar al sistema, ya que ciertas emociones podrn afectar la frecuencia cardiaca, produciendo taquicardias, por ejemplo. El corazn est profusamente enervado, de manera que podemos hablar de dos componentes que llegan al corazn. Sistema cardiomoderador Tiene su origen en el sistema nervioso parasimptico. Cuando se activa origina una bradicardia, un enlentecimiento de la frecuencia cardiaca. Mantiene una accin tnica, est activo continuamente. Si se seccionasen esto nervios, el corazn se acelerara. Provoca aumentos de la permeabilidad de potasio, lo que provoca que vaya ms lento. El potasio se va al espacio extracelular, generando una electropositividad externa y una electronegatividad interna, con lo que se genera una accin de reposo del marcapasos. Pueden actuar ms o menos intensamente. Puede estimularse con sustancias qumicas o en algunos estados fisiolgicos. Los cambios en la actividad se debern principalmente a la presin sangunea. Cuando aumenta la presin sangunea se estimular este sistema, para que la presin descienda. Acta en casos de hipertensin. Sistema cardioacelerador Estos nervios derivan del sistema nervioso simptico. Produce taquicardias, aumentos en la velocidad de conduccin, que provocan un aumento de la frecuencia y que se impulse la sangre con ms fuerza. Tambin presentan una estimulacin tnica, de manera que si se seccionasen estos nervios, el corazn latira ms lentamente. En este caso aumenta la permeabilidad al sodio. Acta en caso de que se de una hipotensin. Hay, por lo tanto, un equilibrio entre ambos estmulos, de manera que segn las circunstancias predominar uno u otro. La variacin de la frecuencia cardiaca ha de estar dentro de unos lmites. Como ya se vio en su momento, en el corazn tenemos potenciales de accin en meseta, lo que implica periodos refractarios absolutos largos, lo que impide que el corazn entre en tetania, lo que s les puede pasar a otros msculos, como los esquelticos.

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Encontramos 3 tipos de receptores a nivel de la interaccin entre el sistema nervioso autnomo simptico y parasimptico. Receptores Son receptores de adrenalina y noradrenalina. Actan provocando una constriccin. Receptores Son receptores de adrenalina. Provocan una vasodilatacin. Receptores colinrgicos Son receptores de acetilcolina. Provocan una vasodilatacin. La mayor parte de los vasos viscerales, al estar enervados por el sistema simptico, se contraen. La mdula adrenal es estimulada por una fibra simptica y libera una elevada cantidad de adrenalina y una cantidad menor de noradrenalina, que activarn los receptores situados en los vasos coronarios y en el msculo esqueltico. Podemos encontrar algunas fibras simpticas colinrgicas, pero son pocas. El sistema nervioso autnomo simptico acta sobre todo de forma masiva en situaciones de estrs, miedo,... Aunque hay un tono constante, que produce vasodilatacin global, pero una vasoconstriccin visceral, ya que en ese momento no interesar que la sangre se dirija a las vsceras, sino que lo importante es que la sangre vaya al corazn, msculos, pulmones,... Existe como ya hemos comentado tambin regulacin endocrina. Renina Se trata de una hormona producida por el rin y liberada cuando los vasos que se dirigen a este lo hacen a bajas presiones. Se trata de un enzima proteoltico, que acta sobre el angiotensingeno, un precursor circulante en sangre. La escisin del angiotensingeno libera un pptido de 10 aminocidos, la angiotensina I, que a nivel del pulmn ser reconocido por el enzima de conversin del angiotensingeno, para formar angiotensina II, eliminando 2 aminocidos ms. La angiotensina II acta en la secrecin de aldosterona por la corteza suprarrenal y provoca una vasoconstriccin general, que eleva la presin sangunea. La aldosterona acta sobre las clulas del epitelio tubular, aumentando la reabsorcin de sodio, pero sin afectar a la reabsorcin de agua. Hormona antidiurtica (ADH) Es secretada por la hipfisis. Acta sobre el tbulo renal, provocando una mayor reabsorcin de agua desde la orina. La secrecin de esta hormona es estimulada por osmolaridades altas en la sangre. El resultado final es la reduccin del volumen de orina y un aumento de la cantidad de agua retenida. Los aumentos de presin sangunea venosa, que reflejan los incrementos en el volumen de sangre, estimulan los receptores de estiramiento auriculares del corazn, que envan una seal inhibidora al hipotlamo, disminuyendo la sntesis de ADH, con lo que se volver a producir orina. La ADH es importante por lo tanto en casos de hipotensin.

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HEMOSTASIS
Los mecanismos hemostticos actan cuando los lquidos extracelulares, como la sangre, podra perderse, a causa de una rotura, hemorragia,... Estos lquidos circulan a gran velocidad y elevada presin, por lo que una rotura provocara una prdida importante. Necesitaremos mecanismos para mantener las prdidas que se podra producir dentro de lmites aceptables, ya que si no podran llegar a causar la muerte. Algunos animales ms simples han desarrollado un sencillo sistema para evitar las prdidas, que consiste en la contraccin muscular de la zona daada, con lo que se taponar temporalmente el vaso. Para que este sistema sea posible el animal deber tener el cuerpo blando, pero adems, la presin sangunea deber ser poca, porque si no ser insuficiente este sistema. Un ejemplo de algunos animales que emplean este sistema son los gusanos. Otro mtodo desarrollado es la aparicin de clulas cuya funcin fundamental es la de obturar las brechas que se pueda producir, estas roturas en el sistema circulatorio. Existen dos fases. En una primera fase se van acumulando clulas, pero stas no pierden su identidad, sino que simplemente se acumulan. En una segunda fase, debido a alguna sustancia, las membranas se fusionarn, quedando un nico acmulo en la rotura. Es ms efectivo que el caso anterior, pero en este caso las clulas s perdern su identidad. Una opcin que se emplea en algunos casos es la de la aparicin de coagulocitos. En algunos crustceos e insectos existen las clulas de Hardy, que se sitan sobre la rotura, unindose unas a otras, taponando efectivamente la brecha, formando un coagulo. En los vertebrados encontramos la aparicin en la sangre de unas sustancias fibrosas, que bajo determinadas circunstancias solidificarn y obturarn la rotura de una manera muy eficiente. Las sustancias tromboplsticas son muy importantes. Igual de peligroso es para un individuo carecer de ellas que tener en exceso, ya que coagularan en los vasos. Existen sustancias de efecto contrapuesto, que son las anticoagulantes o antitrombinas, que sern las que permitirn que la coagulacin se localice nicamente en el punto donde debe darse, en la herida. Una vez reparado el tejido, son las que disolvern el cogulo. Estas dos sustancias han de estar en equilibrio en la sangre. Muchos animales hematfagos poseen sustancias anticoagulantes en la saliva. Tal es el caso de los hirudneos. Las serpientes pueden tener sustancias coagulantes en el veneno, para provocar la aparicin de coagulos en las vctimas, que provocarn la muerte. En los mamferos se dan los pasos citados de manera secuencial, hasta que queda reparado todo el tejido. No obstante, los mecanismos hemostsicos citados tienen lmites. Si consideramos arterias de gran dimetro y de elevada presin no ser suficiente con los mecanismos vistos, que slo se pueden aplicar eficazmente a arterias pequeas y medias. Respuesta de un mamfero ante una rotura de un vaso En primer lugar se da una constriccin del vaso, para disminuir el flujo de salida. Con esto disminuye la prdida de fluido. Esto est regulado por factores constrictores, como la serotonina, liberada por plaquetas o clulas del endotelio. La zona daada recibe por lo tanto menos flujo. En segundo lugar se da una reaccin entre las plaquetas. Las plaquetas son atradas hacia la zona daada, formando el trombo blanco. Este primer trombo constituye la primera barrera de la salida de la sangre y el tiempo que tarda en formarse es el tiempo de sangra. Este primer trombo es poco resistente, y es capaz de aguantar porque en el vaso hay poca circulacin sangunea. Contina la respuesta en un tercer paso, que consiste en la acumulacin de fibringeno, soluble, sobre el trombo blanco. El fibringeno se transformar en fibrina, que es insoluble. La mula sobre el trombo blanco, atrapando otras clulas circulantes por la sangre, como los eritrocitos, con lo que el trombo ser de un color rojizo, de ah su nombre, el trombo rojo. Este trombo es ms resistente, es el definitivo. Tarda ms en formarse. Al mismo tiempo que sucede esto, las plaquetas que se haba ido acumulando irn fusionndose, perdiendo su identidad. Por ltimo, a nivel de las plaquetas se irn liberando una serie de factores, que provocarn que se reconstruya el vaso, momento en el que se pasar a la lsis del cogulo.

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Plaquetas Las plaquetas son atradas por fuerzas electrostticas producidas por las clulas vecinas. Constituyen uno de los elementos ms importantes en el proceso de coagulacin. No son clulas, aunque en algunos animales se las denomina trombocitos. Las plaquetas de mamferos tienen una vida corta, forma redondeada, y un dimetro de entre 2 y 4 m. Aunque no son clulas, poseen enzimas y otras estructuras bioqumicas. En las plaquetas encontramos fibras de actina y de miosina, que son las responsables de la contraccin y relajacin del cogulo. Podemos encontrar tambin restos de retculo endoplasmtico, Golgi, y otras sustancias como ATP y el factor estabilizador de la fibrina. El hecho de que la fibrina tienda a polimerizar y formar cogulos es debido al factor plaquetario o factor estabilizador. En las plaquetas tambin encontraremos factores de crecimiento que permiten que se de la reconstruccin celular al ser liberados. En la membrana encontraremos protenas responsables de los procesos de adhesin, al igual que otros elementos responsables de la activacin del fibringeno. Fibringeno Se trata de una protena plasmtica de gran peso molecular, que fluye en bajas concentraciones. Es fundamental para los procesos de coagulacin, como ya se ha visto. Para que pueda ser transformado en fibrina, deber ser estimulado por la trombina, que es una protena sintetizada en el hgado, que ha de estar en la concentracin correcta para estimular la coagulacin. La trombina no aparece como tal en sangre, sino que se trata de un precursor de sta el que fluye, la protrombina, que si resulta estimulada por ciertos factores dar lugar a la trombina. Adems, harn falta otras sustancias para la coagulacin, que sern: Calcio Es necesaria para el paso de protrombina a trombina. Existen sustancias anticoagulantes que son descalcificantes, como podra ser el EDTA. Vitamina K Es necesaria para que el hgado pueda formar la protrombina. Los mecanismos que hacen que la protrombina pase a trombina van siempre asociados a procesos de lesin vascular. Existen 2 vas diferentes.

Va extrnseca Los factores que provocan la coagulacin son derivados de los mismos tejidos daados y de los tejidos perifricos. De manera que, a causa de un traumatismo tisular se liberar tromboplastina tisular, que es una protena unida a fosfolpidos. Por reacciones diversas, esta protena, en presencia de calcio provocar el paso de protrombina a trombina. Va intrnseca Es debido a un traumatismo de la sangre. No es necesario que se produzca un traumatismo tisular para que se de este tipo de coagulacin. Son debidos a los factores liberados a nivel de las plaquetas, de manera que cuando aparece rugosidad en el medio, o bien al extraer la sangre del vaso, la plaqueta reaccionar, liberando tromboplastinas, que provocarn el paso de protrombina a trombina. Estas vas llevan a una activacin de la trombina, que ser la responsable de la activacin de la fibrina. El fibringeno, al pasar a fibrina se acumula y se une al trombo blanco mediante enlaces covalentes, que van adquiriendo rigidez gracias al factor estabilizador de la fibrina.

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Una vez reparado el vaso, el cogulo se va retrayendo, hasta desprenderse, momento en que habr un proceso de fibrinlisis, que provocar la disolucin del cogulo. Este proceso est promovido por el plasmingeno activado o plasmina, cuya activacin viene dada por las clulas endoteliales. Antitrombinas Contrarrestan la accin de las trombinas. Pueden intervenir las globulinas circulantes en el plasma. Tienen dos funciones bsicas. Evitar que la accin coagulante se extienda por todo el vaso. Frenar la accin de la trombina y la fibrina. La heparina es una sustancia producida por las clulas hepticas y por las clulas pulmonares, en general por clulas de zonas por las que la sangre circula muy lentamente. Sera muy fcil en esas zonas que se produjese un cogulo, lo que es impedido por la heparina. In vitro se usa la heparina como anticoagulante.

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MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DE GASES

Los seres vivos obtienen oxgeno por la respiracin, lo transportan al aparato respiratorio de cada clula donde ser consumido y se 0 C 12 C 25 C producir dixido de carbono. Este dixido de carbono deber ser llevado de nuevo al exterior. Los animales los podemos dividir de Aire 209 200 192 manera bsica en funcin del medio en que vivan, en funcin de si es aire o si es agua. La cantidad de oxgeno variar en funcin de esto, Agua dulce 10,2 7,7 6,2 tal y como se observa en la tabla. Vemos que la temperatura afecta relativamente poco en el medio areo, pero que Agua salada 8 6,11 4,9 Agua salada 125 l su efecto es mucho mayor en el agua, y mayor en el agua salada. Vemos por lo tanto que la salinidad disminuye la solubilidad del oxgeno, al igual que el aumento de temperatura. Para obtener un litro de oxigeno, Agua dulce 98 l un animal, a 0 C, requerir una cantidad determinada de medio, que depender de Aire 4,8 l ste, tal y como se observa en la tabla. Existen otras caractersticas fsicas que afectan a la distribucin de los gases. El oxgeno y el dixido de carbono difunden ms rpido por el medio areo que por el medio acutico, por lo que la transferencia de gases ser ms fcil en el medio areo. Tambin intervendr en estos procesos la viscosidad del medio, para lo que se ha de tener en cuenta que el agua es ms viscosa que el aire, por lo que genera ms resistencia al movimiento. Una animal acutico deber ejercer, por lo tanto, ms fuerza que uno areo para mover la misma masa. En animales terrestres, como por ejemplo un mamfero, el gasto en moverse es entre un 1 y un 2 % del gasto respiratorio, mientras que en animales acuticos oscila entre el 10 y el 20. La densidad diferente entre ambos medios tambin es importante para determinar la estructura del rgano respiratorio, ya que al ser el aire menos denso, las estructuras debern ser ms rgidas para evitar el colapso, con cmaras cerradas para evitar la desecacin de los tejidos. Medio areo El medio areo es ms homogneo que el medio acutico, en cuanto a la difusin de oxgeno y de dixido de carbono, ya que difunden ms rpidamente que en el agua. Existen adems mecanismos de conveccin que equilibran una zona con otra. Las posibles variaciones de concentraciones de estos gases pueden ser debidas a variaciones en la presin baromtrica, ya que al disminuir la presin baromtrica disminuir la presin parcial de los gases. Esto puede representar un problema para especies que vivan a determinadas alturas. Otro factor que nos podemos encontrar, de manera muy ocasional, es que podemos encontrar animales que vivan en lugares cerrados, como cuevas o tneles. Despus de una tormenta, la presin de oxgeno disminuir, con lo que los animales saldrn de las cuevas. Medio acutico No es tan homogneo como el medio areo. Existirn movimientos de corriente, que homogeneizarn en parte el medio, pero no ser total. Las capas superficiales del agua mantendrn el equilibrio con el aire, en la concentracin de oxgeno. En capas ms profundas encontramos que las corrientes no son tan fuertes, por lo que la difusin y distribucin del oxgeno es peor, lo que puede llevar a la anoxia.

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A travs del medio interno se da el transporte de oxgeno desde el medio externo hacia los tejidos, mientras que el dixido de carbono hace el recorrido contrario. A lo largo del intercambio, existen 2 procesos que se realizan nicamente por difusin, que son el intercambio de oxgeno del medio externo al medio interno y el dixido de carbono que hace el recorrido inverso, del medio interno al medio externo. Estos intercambios se dan a travs de la membrana respiratoria de intercambio. Pero hay otros procesos que permiten el transporte de gases, que es la conveccin. En los medios respiratorios encontraremos difusin y/o conveccin. En los animales ms simples se dar exclusivamente difusin, mientras que en animales ms complejos se deber dar tambin conveccin, para que existan procesos de ventilacin. Ventilacin Se da ventilacin cuando un animal consigue que el medio respiratorio que utiliza presente corrientes de conveccin, dentro de sus vas respiratorias. Normalmente implica tambin que el intercambio por difusin es insuficiente para las necesidades del animal. Podemos distinguir entre: Pasiva Se da ventilacin pasiva cuando el animal no hace ningn esfuerzo para crear la corriente. Se da este proceso en muchos invertebrados marinos, en los que la propia corriente marina acta como ventilacin. Activa Hablamos de ventilacin activa cuando el animal ha de invertir gasto metablico para generar la corriente. Se da este proceso en muchos peces y mamferos. El transporte de los gases va desde los pulmones, de donde pasa a la circulacin mediante el transporte entre el alveolo y la sangre. A travs del sistema circulatorio llegar a los tejidos, donde el oxgeno pasar al medio intercelular, que lo transferir despus a las clulas. El dixido de carbono realiza el recorrido inverso. En muchos casos, el espesor de la membrana alveolar se ha reducido para favorecer el intercambio de gases. En otros casos se aumenta la superficie alveolar, para que se de un intercambio ms efectivo de gases entre los dos medios. ESTRUCTURAS RESPIRATORIAS Algunos animales pueden presentar respiracin cutnea o bien a travs del tegumento. Se trata de intercambio de gases a travs de la superficie del animal. Este sistema respiratorio slo es vlido exclusivamente en animales pequeos, mientras que en animales grandes puede presentarse como un mecanismo de respiracin secundario. No se trata propiamente de una estructura respiratoria, sino ms bien la falta de ellas. La respiracin cutnea est caracterizada por ser de animales con tegumento fino, pequeo y no endurecido. En algunos casos se pueden producir evaginaciones de tejidos muy vascularizados, que actuarn como branquias. Existen 2 variantes, las branquias externas, que no estn protegidas, y las branquias internas, que estn protegidas y que adems permiten una respiracin ms eficaz. Las branquias son estructuras muy adaptadas al medio acutico. Otro animales han desarrollado pulmones que les permiten respirar. Se trata de inveginaciones, de sacos internos, muy vascularizados, con una pared muy fina. Es una estructura caractersticamente area. Evita las grandes prdidas hdricas. Otros animales tienen un conjunto de trqueas y traqueolas, que comunican el medio externo con el interno. En este sistema, el medio circulatorio casi no interviene, ni como intermediario, ya que las trqueas llegan directamente a los tejidos.

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RESPIRACIN EN PECES
Poseen 4 arcos branquiales. Cada arco branquial tiene 2 filas de filamentos branquiales. En cada filamento hay laminillas branquiales, que estn recorridas por vasos sanguneos, tanto aferentes como eferentes. De estos vasos surgen capilares que recorren la lmina. Es en los capilares donde se produce el intercambio gaseoso. El flujo de la sangre por los capilares va en direccin contraria a la direccin del agua alrededor de la branquia. Esto origina un intercambio contracorriente, aumentando la capacidad de la sangre de extraer el oxgeno del agua. Se provoca que el flujo de agua sea unidireccional fracias al movimiento sincrnico de las bombas. FASES DEL CICLO RESPIRATORIO DE LOS PECES En un primer paso se introduce el agua en la boca abierta, mientras las boca se expande, lo que origina una presin negativa que provoca que el agua pase a las branquias, en direccin al oprculo. En un segundo paso se cierra la boca y se comprime la cavidad bucal, mientras el oprculo sigue en fase de expansin, generando un efecto de succin del agua de la cavidad bucal. En un siguiente paso se abre la cmara opercular y la cavidad bucal, provocando que siga pasando agua de una cavidad a la otra. En el ltimo paso, la boca est abierta y expandindose, lo que provoca que la presin bucal descienda, lo que podra provocar un retroceso del agua desde la cavidad opercular a la bucal, que es muy pequeo, gracias a la forma del oprculo y de las branquias. Este es el nico momento en que la presin opercular es mayor que la bucal. Existen algunos peces que pueden tener respiracin area. Pueden tener un ciclo de respiracin de manera que travs del tubo digestivo o a travs de la vejiga natatoria obtengan el oxgeno del aire. Existen otros peces que tienen estructuras que recuerdan a los pulmones de otros animales. Tienen tambin branquias, de manera que utilizarn uno u otro sistema en funcin de las condiciones ambientales.

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RESPIRACIN TRAQUEAL
En la respiracin traqueal, las estructuras respiratorias alcanzan todos los rganos del cuerpo. El lquido circulatorio no interviene en la distribucin gaseosa ni en el intercambio. A travs de los espirculos se conecta el sistema con el exterior. Encontraremos tpicamente 1 12 pares, tras los cuales se abrirn unos conductos, que son las trqueas, que rpidamente se ramifican en traqueolas de menor tamao, que siguen ramificndose, hasta llegar a formar conductos ciegos, capilares traqueolares, con una pared muy fina, donde se producir el intercambio. En algunos animales podremos encontrar lo que se conoce como sacos areos, que son estructuras en donde las trqueas vierten el aire. El nmero de trqueas que podemos encontrar dependen de la especie y del metabolismo del tejido. Una clula no suele estar ms alejada de un capilar traqueal ms que 2 o 3 clulas. No se requiere por lo tanto el sistema circulatorio. En los animales ms pequeos, el aire podr entrar fcilmente por difusin, pero en animales mayores ser necesario desarrollar mecanismos de conveccin para fomentar la entrada de aire. En algunos animales ciertos espirculos se usan para la entrada de aire y otros para la salida. En algunos tejidos de ciertas especies, los extremos terminales de las traqueolas estn llenos de un lquido cuando el animal est en reposo. Cuando realizan un esfuerzo, o bien son expuestos a ambientes pobres en oxgeno, la cantidad de lquido disminuye, permitiendo que el gas pueda penetrar ms en la traqueola. Esto facilita el intercambio de gases entre los tejidos y el medio externo, ya que es ms sencillo por los gases difundir por un medio areo que por uno acutico. En general se cree que el grado de contenido lquido de las traqueolas presenta un balance entre las fuerzas de capilaridad, que propiciaran un aumento de la entrada del agua, y las fuerzas de las clulas y de los lquidos intracelulares, que restringiran la entrada de agua en la traqueola. Muchos insectos tienen la capacidad de abrir o cerrar los espirculos en funcin del metabolismo, de manera que a mayor metabolismo, ms espirculos estarn abiertos. Tambin depender de la humedad relativa del ambiente, ya que por los espirculos se puede perder agua. Algunas pupas de insectos presentan procesos de respiracin discontinua. Mantienen los espirculos cerrados y despus los abren liberando una elevada cantidad de CO2. Despus vuelven a cerrarlos hasta que se acumule una cantidad elevada de CO2, momento en que volvern a abrir. Esto representa un ahorro hdrico importante. El oxgeno puede difundir an con los espirculos cerrados, mientras que el CO2 no puede. Hay insectos que estn adaptados a vivir respirando en el medio areo, an viviendo en el agua, por lo que se pueden encontrar muchas adaptaciones. La mayora de los espirculos permanecern cerrados, exceptuando algunos, que estarn en zonas que el animal podr mantener fuera del agua. Estos espirculos estn rodeados por sustancias hidrfobas, lo que no solo impide que entre el agua, sino que adems permite que se forme una burbuja de aire en la entrada, con lo que el animal podr respirar fcilmente. El animal ir consumiendo el oxgeno de la burbuja y liberar CO2 de nuevo a ella. A medida que baje la concentracin de oxgeno en la burbuja, el oxgeno del agua penetrar en la burbuja.

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LA FUNCIN PULMONAR DE LOS VERTEBRADOS

Se trata de estructuras respiratorias invaginadas. Son sacos internos muy finos, con escasa separacin entre el aire y los tejidos vasculares. Existen diferentes niveles de complejidad en los pulmones. Cada vez se produce una mayor compartimentacin, con lo que aumenta la superficie interna de intercambio. Hay una tendencia a la especializacin de la ventilacin, de manera que podemos encontrar pulmones ventilados y otros no ventilados. Existe una tendencia a una mayor vascularizacin, ya que cuanto ms vascularizado est el tejido, ms intercambio habr. El pulmn ms simple que podemos encontrar es el pulmn tpico de un anfibio. El aire entra en la cavidad bucal, que al cerrarse y comprimirse lo impulsar hacia los pulmones. Los pulmones se cerrarn mientras se hace el intercambio con la glotis. Finalmente se abre de nuevo la glotis, y se expulsa el aire de los pulmones. Tanto pulmones como boca y faringe estn muy irrigados, ya que es all donde se produce el intercambio. En anfibios podemos encontrar tambin respiracin branquial en algunas etapas del desarrollo, as como respiracin cutnea, si bien esta no es muy importante. En los reptiles encontramos ya pulmones con bronquios que recuerdan a los de los mamferos. La parte superior est ms vascularizada. Algunos reptiles como algunas tortugas tienen la cavidad bucal muy irrigada, lo que les permite extraer oxgeno del agua cuando estn sumergidos. Otros reptiles tienen una gran capacidad de apnea, lo que les permite sobrevivir largos perodos de tiempo sin respirar. En mamferos encontramos los pulmones ms amplios. Hay sucesivas ramificaciones, de manera que de bronquios pasamos a bronquolos y de stos a sacos alveolares. La parte final es la zona respiratoria, donde se da el intercambio de gases El pulmn est caracterizado porque el intercambio de gases se da en dos fases, siguiendo el modelo de reflujo, diferente de lo visto en branquias, donde era unidireccional. La separacin entre el vaso y el saco alveolar se ha reducido desde los 4 m que podamos encontrar en anfibios, a 0,2 0,6 m en mamferos, pasando por 1m en reptiles. Una de las consecuencias de este modelo de pulmn es que el aire que entra con cada ciclo se mezcla con el aire remanente en el pulmn de ciclos anteriores, de manera que el pulmn mantiene su volumen. El volumen de aire que se introduce en cada ciclo respiratorio es de unos 0,5 l, en condiciones normales de reposo. Esto se conoce como volumen corriente. Estos 0,5 l se mezclan con 2,4 l restantes de ciclos anteriores. El volumen corriente se puede variar en funcin de las necesidades de cada momento. En una situacin de actividad, aumentar el metabolismo, lo que provocar que debamos introducir una mayor cantidad de aire en el interior del pulmn para conseguir oxgeno, por lo que expandiremos ms los pulmones. Esto se conoce como volumen de reserva inspiratorio. Tambin se puede forzar la espiracin, expulsando ms aire, con lo que tenemos lo que se conoce como volumen de reserva expiratorio. As se aumentar el volumen que entrar en la siguiente inspiracin. Sumando ambas magnitudes tenemos lo que se conoce como capacidad vital. Expirando e inspirando al mximo, tenemos lo que se conoce como capacidad mxima total. An as siempre habr en los pulmones como mnimo un remanente de 1,2 l que no se podr expulsar. En el hombre la frecuencia respiratoria normal, el nmero de ciclos por minuto es de unos 12. Por lo tanto en un minuto pasan aproximadamente 6l por los pulmones. El coeficiente de utilizacin del aire que entra en los pulmones es de un 33%, de manera que slo se retiene una tercera parte del oxgeno que entra. Pero este valor es todava ms bajo, ya que de los 0,5 l que entran en unos pulmones en reposo, tan solo 2/3 entrarn en la estructura alveolar, mientras que el terceio restante se queda ms arriba. As que slo llegan 0,35 l, de manera que la utilizacin queda reducida al 21%. Este porcentaje, comparado con los peces es muy bajo, ya que stos pueden llegar a tener eficiencias del 81%.

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Los animales pequeos, para poder mantener las tasas metablicas que poseen han de recibir ms oxgeno, pero sus pulmones son ms pequeos, por lo que necesitarn frecuencias respiratorias mucho mayores. El dimetro alveolar FR Dimetro alveolar tambin vara, ya que cuando menor sea el alveolo, mayor ser su nmero y su superficie relativa. Hombre 12 200 m MECNICA RESPIRATORIA Consta de dos fases: inspiracin y espiracin. Los pulmones de los mamferos son sacos elsticos multicamerales suspendidos en el interior de la cavidad pelural y abiertos al exterior por un nico tu7bo, la trquea. Las paredes de la cavidad pelural, denominada tambin torcica, estn formadas por las costillas y el diafragma. Los pulmones llenan la mayor parte de la caja torcica, dejando un espacio pleural de pequeo volumen entre los pulmones y la pared de la caja torcica. Este espacio est hermticamente cerrado y lleno de lquido. El lquido de la cavidad pleural proporciona una conexin flexible y lubrificada entre la superficie externa del pulmn y la pared del trax. Los lquidos son esencialmente incrompresibles, por ello, cando la caja torcica cambia de volumen, tambin lo harn los pulmones, al estar llenos de gas. Durante la respiracin normal, la caja torcica se expande y contrae mediante la accin de una serie de msculos esquelticos: el diafragma y los msculos intercostales internos y externos. Las contracciones de estos msculos estn determinadas por la actividad de motoneuronas controladas por el centro respiratorio situado en el bulbo raqudeo. El volumen del trax aumenta cuando se elevan las costillas y se mueven hacia fuera por la contraccin de los msculos intercostales externos y por la contraccin del diafragma. Las contracciones del diafragma contribuyen a ms de las dos terceras parte del incremento del volumen pulmonar. El aumento del volumen torcico reduce la presin alveolar y el aire penetra en los pulmones. La relajacin del diafragma y de los msculos intercostales externos reduce el volumen torcico, elevando la presin alveolar y forzando al aire a salir de los pulmones. Durante la respiracin sosegada, el volumen pulmonar entre los ciclos respiratorios tiene un valor intermedio VR, con el cual las presiones alveolar y ambiental son iguales. Bajo estas condiciones la espiracin es, con frecuencia, pasiva debido simplemente a la relajacin del diafragma y de los msculos intercostales externos. Con un aumento del volumen corriente, la espiracin pasa a ser activa, debido a las contracciones de los msculos intercostales internos, que reducen an ms el volumen torcico, hasta que es inferior a VR al final de la espiracin. EL PULMN DE LAS AVES Tiene unas caractersticas diferentes. Poseen una trquea que se abre al exterior, que se ramifica en bronquios primarios. De este salen los bronquios secundarios, de los que hay dos tipos, los anteriores y los posteriores. Estos bronquios son ms finos. Finalmente hay unos bronquios terciarios, ms finos, que unen los dos tipos de secundarios, que es donde se produce el intercambio. Tambin intervienen los sacos areos, que ocupan una buena parte del volumen del animal. En la imagen de la derecha podemos apreciar la distribucin de los sacos areos. Los bronquios terciarios o parabronquios seran el equivalente de los alveolos en los mamferos. Los sacos areos van cambiando de volumen entre inspiracin y espiracin. Durante la inspiracin se expanden y hacen que entre aire en ellos. En la pgina siguiente podemos apreciar el proceso de respiracin. Ratn 100 47m

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Las diferencias entre el pulmn de un ave y el pulmn de un mamfero son las siguientes. El pulmn de las aves es ms rgido, por lo que son los sacos areos los que generan el movimiento del aire. Durante inspiracin y espiracin, hay un flujo de aire por las zonas de intercambio gaseoso. Se tata de un sistema de flujo unidireccional, mucho ms eficiente que el empleado en mamferos. Se ha comprobado que posiblemente gracias a esto las aves pueden vivir mejor a menores presiones de oxgeno que los mamferos.

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EL TRANSPORTE DE O2 Y CO2 EN LOS TEJIDOS

CORPORALES
Existe una correlacin entre la necesidad de oxgeno de un tejido y el transporte de oxgeno a ese tejido. El transporte de oxgeno es lo que ms ha condicionado el desarrollo del sistema respiratorio. Los pigmentos respiratorios son los responsables del 98% del transporte de oxgeno. CARACTERSTICAS DE LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS

Son molculas capaces de combinarse reversiblemente con el oxgeno, ya que son solo transportadores. Existen otras sustancias capaces de unirse al oxgeno, pero de forma irreversible, por lo que no podran ser consideradas pigmentos La mayor parte de los animales, vertebrados, presentan estos pigmentos. Existen, no obstante, excepciones, como una familia de peces que viven en el ocano rtico, ya que tienen la sangre transparente. La explicacin a esta particularidad radica en el hecho de que debido a vivir en un ambiente tan fro, en el agua el oxgeno tiene una muy elevada solubilidad y el propio medio interno puede transportarlo. Fuera de esa temperatura moriran. Pigmentos respiratorios Hemoglobina Adopta una coloracin rojiza al combinarse con oxgeno. Es el ms estudiado y conocido. Est ubicado en corpsculos o bien en clulas, como pueden ser los eritrocitos. Tambin hay hemglobinas en invertebrados, que estn disueltas en el plasma. Hemocianina Adquiere una coloracin azul con oxgeno. Se encuentra disuelta en plasma o linfa. Es tpica de moluscos y crustceos. Cluoroclorina Adquiere una tonalidad verdosa al combinarse con oxgeno. Es propia del plasma de los anlidos. Hemeritrina Adquiere una coloracin rojiza. Est en las clulas de los anlidos. Hemoglobina Se han descritos algunas clases de hemoglobinas incluso en protozoos. Se ha descrito hemoglobina en casi todos los grupos zoolgicos. La hemoglobina es una cromoprotena, constituida por una grupo prosttico y 4 grupos pirrol unidos a un tomo ferroso (Fe2+), todo unido a una cadena proteica. La cadena proteica es la parte ms variable de la hemoglobina, ya que cada especie tiene la o las cadenas propias. La hemoglobina bsica es la monomrica, que es la que podemos encontrar en peces. En la mayora de los vertebrados observamos que se trata de un tetrmero, por lo que se podr unir a 4 molculas de oxgeno. Existen otras protenas polimricas, con ms de 4 cadenas. Posiblemente el sistema de los vertebrados sea casi ptimo, ya que la hemoglobina viaja en el interior de los eritrocitos, evitando que se filtren. Adems se crea una presin osmtica muy alta para que tenga una mejor interaccin con el oxgeno.

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Al combinarse la hemoglobina se producir una oxigenacin. Existen dos formas de la hemoglobina, la forma oxigenada y la desoxigenada. Normalmente no se producen oxidaciones. El Fe2+ no pasa a Fe3+. Pero en ciertas condiciones patolgicas s se podra producir, momento en que se formar metahemoglobina. La metahemoglobina no es funcional. En individuos fumadores encontraremos una cierta cantidad circulante. Cada especie tiene su propia hemobglobina, y adems, algunas especies pueden tener varias, como la especie humana. La hemoglobina puede mutar, dando lugar a otras molculas que pueden ser menos eficaces, como en el caso de la anemia falciforme, donde vara solo un AA, o bien dar lugar a molculas totalmente intiles. Los hemoglobinas de diferentes animales tienen diferentes afinidades por el oxgeno. En el hombre encontramos una variacin en la hemoglobina a nivel de desarrollo, ya que encontramos un tipo de hemoglobina fetal y otro en el individuo adulto. Varan principalmente en la afinidad por el oxgeno. A una determinada presin de oxgeno la hemoglobina se satura al 100%. La sangre se satura de oxgeno en los pulmones, donde la presin es elevada, y fluir oxigenada hacia los tejidos. Cuanto mayor sea el consumo de oxgeno por el tejido menor ser la presin de oxgeno, lo que provocar que se desprenda ms oxgeno de la sangre. De esta manera se va autorregulando el aporte de oxgeno a los tejidos. Hemos hablado hasta el momento de afinidad, pero sin definir este concepto. La afinidad es la avidez con la que un pigmento respiratorio se une al oxgeno. Una forma de cuantificar la afinidad es la P50. La P50 es la presin de oxgeno a la que la sangre est saturada al 50%. En el hombre la P50 es de 27mm Hg. La sangre fetal tiene ms afinidad por el oxgeno que la materna. Cuanto ms alta la P50 menor afinidad, y viceversa. La mioglobina tiene ms afinidad por el oxgeno que la hemoglobina. La hemoglobina posee dos estructuras. La estructura T se da cuando la hemoglobina tiene poca afinidad por el oxgeno, mientras que en la estructura K, la afinidad de la molcula es mayor, lo que permite que se unan las molculas de oxgeno. A presiones de oxgeno bajas la estructura principal es la T. Cuando se une el oxgeno pasa a la estructura K. Cuando todos los grupos hemo estn saturados se vuelve de nuevo a la forma T. Esto explica la forma tpica de una curva de afinidad de la hemoglobina, ya que al ir avanzando en el tiempo, se van saturando los grupos. La mioglobina es un pigmento tisular, cuya funcin no acaba de estar del todo clara. Existen varias hiptesis. Algunos autores piensan que puede ser un pigmento de reserva, mientras que otros consideran que puede presentar funcionalidad al pasar del estado de reposo al de actividad, moemtno en que su actividad podra permitir al msculo realizar mayor actividad. Efecto Bohr Establece una relacin entre el oxgeno y los pigmentos respiratorios. Bohr fue un cientfico del siglo XIX XX que observ que al exponer a la hemoglobina a pH cido, al aumentar la concentracin de CO2, disminua su afinidad por el oxgeno, aumentando el P50. Este efecto tiene consecuencias importantes sobre el ciclo respiratorio. La sangre al llegar a los pulmones se desprende del dixido de carbono y se carga de oxgeno, lo que implica que la sangre arterial tenga un pH ms alcalino que la venosa. La sangre con mayor afinidad por el oxgeno est en los pulmones por lo tanto. Al pasar de una alta afinidad a una baja se permite una mejor descarga de oxgeno, a medida que la sangre va avanzando, ya que cada vez tiene ms dixido de carbono. Este proceso se da tambin en la carga, pero de manera menos acusada.

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Efecto de la temperatura A medida que aumenta la temperatura disminuye la afinidad por el oxgeno. Normalmente altas temperaturas van asociadas a metabolismos elevados, lo que implica que en tejidos donde sea necesario mucho oxgeno, la sangre tendr menos afinidad por l, por lo que ser ms sencillo que se desprenda de l. Efecto de los fosfatos Al aumentar la cantidad de fosfatos en sangre disminuye la afinidad por el oxgeno. En determinadas circunstancias, como en el caso de algunas anemias, la sangre lleva ms fosfatos, lo que implica que an llevando menos oxgeno se desprender de l ms fcilmente. Por lo tanto el resultado quedar ms o menos equilibrado. Tambin a determinadas alturas puede aumentar la concentracin de fosfatos en sangre, como adaptacin a la altitud, ya que la presin de oxgeno ser menor, por lo que as llegar ms oxgeno a los tejidos. Efecto Root Se da en peces, en animales cuya sangre se acidifica, ya que as disminuye la capacidad total de transporte de oxgeno. TRANSPORTE DE CO2 Se suelen representar curvas donde se ve que la cantidad de CO2 en un medio aumenta a medida que aumenta la presin de este gas. Pueden existir diferencias entre diferentes especies, ya que hay sangres con mayor capacidad de transporte de dixido de carbono que otras. La sangre suele tener mayor capacidad de transportar CO2 que el agua y otras sustancias.

CO2 + H 2 O H 2 CO3 HCO3 + H + 1. Anhidrido carbnico 2. cido carbnico 3. Bicarbonato

A una presin de CO2 de 40 mm Hg, un 97,5 del C estara en las formas 1 y 2, y el 2, 5 restante en la 3. El pH sera aproximadamente de 5,5. En la sangre la capacidad de transporte es mucho mayor. En sangre, la mayor parte del C viaja en forma de bicarbonato. El pH de la sangre es aproximadamente 7. En la sangre encontramos tamponadores, amortiguadores, que son de protenas plasmticas, que con sus grupos aminos pueden neutralizar los hidrogeniones. Adems encontramos iones fosfato en sangre. La hemoglobina tiene adems otra sustancia, llamada Im, que acta como tamponadora. A nivel global ocurre lo siguiente. El CO2 pasa a la sangre y se hidrata, pasando a forma de bicarbonato. Los protones sern tamponados por las diferentes sustancias. Gracias a la presencia de la anhidrasa carbnica, la velocidad de esta reaccin es 1000 veces superior en el eritrocito. Sale por lo tanto el bicarbonato al plasma, en un antiporte de cloruro, para contrarrestar la carga. As tambin se tamponan protones. Al mismo tiempo la hemoglobina se desoxigena, aumentando as su capacidad de tamponar y retener CO2. En el alveolo, al entrar el oxgeno se fuerza a la hemoglobina a soltar el dixido de carbono.

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Efecto Haldane La capacidad de la sangre de transportar CO2 depende de su grado de oxigenacin. Una sangre totalmente oxigenada transporta menos dixido de carbono que una forma desoxigenada. La sangre arterial siempre lleva una determinada cantidad de dixido de carbono que no se podr liberar en los pulmones. El efecto Haldane impide que el pH cambie mucho, con lo que se evitan las tensiones tan altas que seran necesarias. CO2 Se trata de un metabolito muy cido, que se crea en elevadas cantidades en la mayora de los tejidos. Debido a su acidez y su cantidad es muy importante transportarlo rpidamente. Si se acumulase CO2 en la sangre el organismos sufrir una acidosis, mientras que si se trata de un eliminacin excesiva padecer una alcalosis. En ambos casos sera fatal para el individuo, por lo que se ha de retener el dixido de carbono en la cantidad adecuada para regular el pH sanguneo, dentro de un rango ms o menos constante. Existen 3 mecanismos para regular la concentracin de dixido de carbono en la sangre, que actuarn en el orden mostrado, segn la rapidez de actuacin. Tampones sanguneos Estos mecanismos ya se han comentado anteriormente. Mecanismos respiratorios Un organismo es capaz de aumentar o disminuir la eliminacin de CO2 por hiper- o hipoventilaciones. De esta manera podemos controlar la cantidad de CO2, ya que la capacidad tamponadora tiene lmites. Sistema renal Puede actuar sobre metabolitos no voltiles. Puede favorecer la eliminacin de cido o base, segn sea necesario en ese momento. REGULACIN DE LA RESPIRACIN Mediante este proceso podemos regular la cantidad de oxgeno y de dixido de carbono. El sistema nervioso dispone de una serie de centros que controla la actividad respiratoria, situados en el puente y en el bulbo raqudeo. En el puente tenemos el ncleo parabranquial. En el bulbo tenemos dos zonas. Por un lado tenemos el grupo respiratorio dorsal, encargado principalmente de la inspiracin, constituido por un solo ncleo, el ncleo del tracto solitario. Por otro lado tenemos el grupo respiratorio ventral, encargado de la espiracin, constituido por dos ncleos. Las dos zonas tienen procesos de inhibicin cruzada entre ellas. Existe tanto control voluntario como control involuntario.

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ALIMENTACIN
Existen organismos auttrofos, que podramos clasificar entre fotoauttrofos y los quimiosintticos, que oxidan materia inorgnica, que no requieren alimentarse para sobrevivir. Pero estos no son los animales que nos interesan, ya que la inmensa mayora de los animales son hetertrofos, es decir, oxidan materia orgnica para sobrevivir. Todos los animales tienen unos requerimientos nutricionales para sobrevivir, como ya se vio al inicio del tema de metabolismo. El proceso de alimentacin se puede dividir en una serie de etapas que son: Captacin del alimento Transporte y almacenamiento Digestin mecnica, qumica y/o enzimtica Absorcin de nutrientes Eliminacin de residuos Podemos clasificar a los animales en funcin de la alimentacin, de lo que comen. Podemos distinguir la alimentacin no selectiva, practicada principalmente por animales filtradores, y la alimentacin selectiva, practicad por los dems. El tipo de alimentacin puede favorecer la aparicin de enzimas digestivos muy especficos en el animal, como en el caso de las celulasas, quitinasas,.... En estos dos casos se trata de bacterias que viven junto con los rumiantes y protozoos que viven en el interior de termitas, respectivamente. Podemos distinguir una serie de diferencias en funcin del tipo de alimentos que capta el animal. Fluidos Se trata de animales que pueden seleccionar los alimentos que ingieren. Son normalmente organismos acuticos, tanto marinos como de agua dulce. Micrfagos Ingieren pequeas partculas en suspensin. Pueden ingerir estas partculas mediante mucus al que se adherirn, sistemas filtradores,.... Macrfagos Su dieta consiste en partculas de mayor tamao. Emplean diferentes sistemas de aprensin para capturarlas. El alimento puede ser ya disgregado mecnicamente en esta etapa, mediante un proceso de masticacin.

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Veamos ahora la digestin, que consiste en la hidrlisis de los alimentos. Distinguimos dos tipos. Intracelular Se produce la digestin en el interior de la clula. No hay secrecin de agentes hidrolticos al medio exterior. Extracelular Implica la secrecin de agentes hidrolticos al exterior. Este tipo de digestin no tiene porque ser totalmente en el exterior de la clula, sino que puede ser mixta entre interior y exterior. En principio se puede dar totalmente externa al cuerpo, con la secrecin de agentes digestivos al exterior del organismo, pero tambin se puede dar la formacin de tubos digestivos, que implicarn que no ser externa al organismo. En el caso de que aparezcan tubos digestivos, como en la mayora de animales, se puede dar un tratamiento secuencial al alimento, lo que implica una diferenciacin de las zonas. En vertebrados se da digestin a nivel bucofarngeo, a nivel gstrico y a nivel intestinal. Existen glndulas anexas al tubo digestivo que van segregando productos qumicos que pueden afectar a la digestin. Estas glndulas son pncreas e hgado. En primer lugar al alimento se le da un tratamiento mecnico, consistente en procesos de fragmentacin, lubrificacin, transporte y mezcla. En el proceso de fragmentacin, el alimento captado puede ser masticado, como en el caso de los mamferos o no ser masticado. En algunos invertebrados se pueden dar tambin procesos de fragmentacin. Incluso puede darse fragmentacin de los alimentos interna. El reflejo de transporte y de mezcla es un proceso muy complejo, que tiene asociados 5 pares craneales. Se da una vez el alimento penetra en el esfago, donde es transportado por la contraccin de los msculos lisos que rodean el conducto. Dependiendo del grupo podr darse el transporte por cilio o por impulso de msculos. Esto est regulado mediante el sistema nervioso autnomo. El sistema parasimptico segregar acetilcolina, que estimular el proceso, mientras que el simptico tendr los dos receptores y , que presentarn estimulacin positiva y negativa, respectivamente. Los movimientos del esfago pueden ser de tres tipos. Los movimientos peristlticos impulsarn el alimento a lo largo del tubo. Los movimientos de segmentacin y pendulares provocarn la mezcla de los alimentos. Se inicia tambin un proceso de digestin qumica. En la boca actan 3 glndulas salivares que son las partidas, las submaxilares y las sublinguales. Estas glndulas segregan sustancias que tienen efectos bacteriostticos, tienen efectos lubrificantes, generan un pH alcalino, protegiendo as los dientes. Adems inician la digestin de los alimentos, mediante la amilasa salivar. La secrecin salivar est controlada por el sistema nervioso autnomo, por ambos sistemas, el simptico y el parasimptico. Una vez ha pasado por el esfago, el alimento llega al estmago, que tiene una funcin principal de almacenamiento. En el estmago se secreta una solucin cida, lo que implicar una acidificacin del alimento, adems de tener efectos bactericidas. En el estmago tambin hay un efecto hidroltico. La regulacin del sistema digestivo a este nivel es tanto nerviosa como endocrina. En el estmago encontramos diferentes clulas, que son: Clulas principales: Clulas parietales: Secrecin de pepsingeno, que pasar a pepsina a pH cido. Secrecin de HCl y del factor intrnseco.

Clulas caliciformes: Segregan un mucus alcalino. Clulas G: Segregan gastrina.

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Normalmente los enzimas gstricos son secretados en formas inactivas, como medida de seguridad para la clula. Se activan una vez se ha secretado, a determinado pH o determinadas circunstancias. La mucosa alcalina protege las clulas del estmago del pH cido del estmago. La funcin de la gastrina es la de estimula la secrecin cida. El factor intrnseco se unir a la vitamina B12, permitiendo as que la vitamina sea absorbida a nivel intestinal. Los nutrientes que se absorban a nivel bucal, normalmente muy pocos no pasarn por el hgado, ya que la vascularizacin bucal no pasa por all. Los nutrientes que se absorben a nivel intestinal s pasarn por el hgado. Como ya hemos dicho, existe regulacin a nivel nervioso y endocrino. A nivel ceflico hay sntesis de acetilcolina que acta sobre receptores muscarnicos. A nivel gstrico, existe secrecin de gastrina, que estimula la secrecin del estmago, as como una mayor sntesis de Ach. A nivel intestinal tambin podemos encontrar regulacin, ya que los elementos que llegan al intestino pueden inhibir la secrecin gstrica. Se podrn secretar hormonas que inhibirn la secrecin gstrica, como la secretina, la GIP (Gastric inhibitor protein),... A nivel del intestino se producen otras secreciones, como pueden ser las secreciones hepticas, las secreciones pancreticas y las intestinales, de nuevo con regulacin nerviosa y endocrina. En primer lugar, en el pncreas, se liberan electroltios, carbonato y agua. La principal funcin de esto es la de neutralizar el pH cido del estmago. Adems se liberarn tambin algunos compuestos como pueden ser endopeptidasas, como el tripsingeo, que en presencia de enteroquinas pasar a tripsina que actuar sobre el quimiotripsingeno, pasndolo a quimiotripsina. Se liberarn tambin carboxipeptidasas, amilasa pancretica y lipasa pancretica. El control de la secrecin pancretica es intestinal principalmente. El hgado libera la bilis, compuesta por cidos biliares. Adems tambin secreta colesterol y bilirrubina, aparte de electrolitos como agua y carbonato, con lo que el pH pasa a ser cercano a 8. En el intestino se produce tambin secrecin, mediante las siguientes clulas. Glndulas de Brunner: Amilasa, peptidasas, mucina carbonato Clulas caliciformes: Clulas endocrinas: Enterocitos: Mucus alcalino Secretina, CCK, enteroglucagn,... Terminan la digestin intestinal.

Una vez se ha producido la digestin, se pasa a los procesos de absorcin, de los que podemos diferenciar dos tipos bsicos. Transcelular: A travs del interior de los enterocitos. Paracelular: A travs de los espacios entre los enterocitos.

Los mecanismos de entrada de los distintos componentes son los tpicos, ya sea por difusin o por transportadores especficos. El agua puede pasar fcilmente a travs de la membrana, pudiendo pasar a travs de los poros, como las aquaporinas. L a entrada de los iones ser dependiente de la concentracin y en muchos casos mediante transportadores. La zona de los microvilli es abundante en disacridos, lo que provoca que si se transforman en monosacridos pasen fcilmente al interior, ya sea por difusin facilitada o por transporte activo. Los lpidos pueden entrar fcilmente en el interior de las clulas, donde formar quilomicrones, que podrn pasar a la linfa, o bien a la sangre si son AG de cadena corta. Los aminocidos podrn pasar a la sangre mediante transportadores dependientes de sodio.

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La mayor parte de las sustancias energticas se absorben a nivel del intestino delgado, quedando para el intestino grueso la absorcin de agua y el intercambio inico. En la imagen de la derecha podemos observar los procesos de absorcin.

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LA EXCRECIN DE LOS PRODUCTOS NITROGENADOS

La eliminacin y degradacin del nitrgeno presentan diversos inconvenientes, pero es bsica para la vida del individuo. El nitrgeno provendr del catabolismo proteico, del cual quedar como producto final amoniaco, que formar NH4, que podr ser transformado o bien en urea o bien en cido rico. Parte del nitrgeno vendr tambin de la degradacin de los cidos nuclecos. Existen varias formas de eliminar nitrgeno, que dependern del tipo de animal. N eliminado en forma de Toxicidad Amoniotlicos Amonio (1N) Ureotlicos Uricotlicos Urea (2N) cido rico (4N) Muy txico. Algo txico. Prdida de agua 90 15

No txico, pero no soluble. 1

Los animales amoniotlicos debern emplear un gran volumen de agua para deshacerse de este compuesto- La urea requerir un gasto menor de agua, mientras que el cido rico no requerir casi agua. Algunos animales son capaces de emplear la urea para la regulacin osmtica, como por ejemplo los elasmobranquios y algn anfibio terrestre. Animales amoniotlicos Son invertebrados acuticos y peces teleostios (en este caso tambin habr urea). Tambin se da en la fase acutica de los anfibios. Son animales en los que el amonio difundir fcilmente en el medio. Animales ureotlicos Entran dentro de este grupo los elasmobranquios, a los que la urea les permite regular la presin osmtica. Los mameros son animales ureotlicos, al igual que los anfibios. Animales uricotlicos Los insectos forman cido rico, que podr ser excretado, o bien podr ser almacenado en depsitos que tenga el animal con tal fin. Se puede dar tambin en gasterpodos, reptiles y aves. En algunos anfibios tambin se puede dar.

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RGANOS Y TIPOS DE EXCRECIN

Del organismo se han de eliminar agua, iones, productos nitrogenados y restos de alimentos. Existen diferentes mtodos para realizar la excrecin. Superficie corporal En algunos animales se puede producir eliminacin de muchos sustratos a travs de la superficie corporal. Puede haber algn tipo de restriccin. Superficie respiratoria En las branquias de los peces se pueden excretar en ocasiones iones monovalente. rganos especializados en el equilibrio osmtico Existen rganos especializados en mantener el equilibrio osmtico, que estn presentes sobre todo en organismos que viven en zonas hiperosmticas. Se las denomina glndulas de sal. Vas digestivas Se pueden eliminar tambin algunos componentes a travs de la va digestiva, pero sern necesarias estructuras especiales como los tbulos de Malpighi de los insectos. rganos nefridianos Se dan en invertebrados, son invaginaciones de la superficie. Existen de dos tipos, los protonefridios, que son caractersticos de animales acelomados, y los metanefridios, que son caractersticos por desembocar en la cavidad celmica. rganos renales Son caractersticos de vertebrados. Los mecanismos que se emplean para esto son principalmente fsicos. En primer lugar se dan una serie de mecanismos de conveccin, de la sangre y de los lquidos corporales, que sern filtrados. Los procesos varan segn el grupo. Existen dos tipos, secrecin, propia de invertebrados, con los insectos y los tbulos de Malpighi, y los protonefridios. En contraposicin a esto encontramos los procesos de filtracin, que constan de una secuencia de reabsorcin y de secrecin. Este segundo tipo de sistema es propio de los vertebrados, aunque tambin lo podemos encontrar en anlidos, moluscos, y crustceos, que tienen metanefridios. En algunos casos tambin podramos encontrar algn protonefridio realizando este proceso. Encontramos una cpsula, donde se va filtrando el lquido interno. En los vertebrados el rgano filtrador es el glomrulo, mientras que en otros organismos podra ser la membrana pericrdica. La funcin bsica de esto es la detoxificar el medio. Adems, las sustancias de bajo peso molecular se separan fcilmente. En muchos casos puede ser necesario que las sustancias sean absorbidas mediante transporte activa. Los riones de secrecin simple son ms sencillos, por lo que las sustancias llegarn al tubo o por transporte activo o por difusin ,de manera que es menos costoso energticamente.

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RIN DE UN VERTEBRADO La unidad bsica funcional son las nefronas. Tienen un sistema de filtracin por un sistema de alta presin, que se hace en la circulacin arterial y tiene lugar en el glomrulo. El resultado de la filtracin ser la formacin de un lquido preurinario. En organismos aglomerulares no encontraremos ni glomrulos ni arterias en el rin, sino que ser un sistema a partir de sangre venosa. El tamao del glomrulo depender de la cantidad de plasma filtrado. Los glomrulos sern ms grandes en organismos con una mayor necesidad de filtrado de agua. En los peces teleostios el glomrulo es pequeo, al igual que en reptiles. En mamferos y aves el glomrulo tambin es pequeo. El tamao del glomrulo muestra la adaptacin del organismo a vivir sin agua. Una vez salimos del glomrulo, llegamos al tbulo proximal. Una vez pasada esta zona llegamos a la zona que se conoce como asa de Henle, para pasar despus al tbulo distal. La zona ms activa a nivel de absorcin es la proximal. El tbulo distal desemboca en los tbulos colectores, que desemboca en un tbulo colector comn, que es la uretra. El tamao del asa de Henle depende de la disponibilidad de agua, ya que es en esa zona donde se reabsorbe el agua. Individuos con adaptaciones para vivir con poco agua tendrn el asa corta. En el tbulo proximal se absorben AA, glucosa, iones e incluso cido rico. La reabscorcin de agua est regulada mediante el control de la permeabilidad del conducto. Puede estar regulado hormonalmente mediante la ADH, o la aldosterona, que aumenta la permeabilidad al sodio, que entrara acompaado de agua.

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EQUILIBRIO CIDO BASE

En los animales se ha de regular el pH de la sangre y de los lquidos extracelulares. Se ha de regular la relacin entre H+ y OH-. A pH cidos, los animales sufriran acidosis, mientras que a pH alcalinos, los animales sufriran alcalosis. Los animales pueden soportar una variacin en mayor o menor medida de estos factores. A una temperatura de 37C, el pH est en 7,4. La mayora de los animales podran soportar una variacin de +/- 0,5. En el caso de los poiquilotermos se pens en un principio que no regulaban el pH, pero al compararlo con la temperatura se observ que siempre mantenan una alcalinidad relativa constante, en relacin con la temperatura. El pH en el interior de las clulas suele ser algo ms cido que en el exterior. Las clulas mantienen su pH mediante las bombas de protones. En la regulacin cido base intervienen 2 tipos de procesos. Pasivos (Amortiguacin) Tampones qumicos Redistribucin compartimental Respiratorios Activos (Regulacin) Excretores Metablicos Intervienen tampones qumicos, como los que ya vimos en su momento en la sangre.

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