Insectos

Los insectos (Insecta), son una clase de animales invertebrados, del filo de los artrpodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La ciencia que estudia los insectos se denomina entomologa. Su nombre proviene del latn insectum , calco del griego , 1 'cortado en medio'. Los insectos comprenden el grupo de animales ms diverso de la Tierra, con aproximadamente 2 1 milln especies descritas, ms que todos los otros grupos de animales juntos, y con estimaciones de hasta 30 millones de especies no descritas, con lo que, potencialmente, 3 representaran ms del 90% de las formas de vida del planeta. Otros estudios ms recientes 45 rebajan la cifra de insectos por descubrir a entre 6 y 10 millones. Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta, aunque slo un pequeo nmero de especies se ha adaptado a la vida en los ocanos. Hay aproximadamente 5.000 especies de odonatos (liblulas, caballitos del diablo), 20.000 de ortpteros (saltamontes, grillos), 120.000 de lepidpteros (mariposas y polillas), 120.000 de dpteros (moscas, mosquitos), 82.000 de hempteros (chinches, pulgones, cigarras), 350.000 de colepteros (escarabajos, mariquitas), y 110.000 especies de himenpteros (abejas, avispas, hormigas). Los insectos no slo presentan una gran diversidad sino que tambin son increblemente abundantes. Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano. Algunos hormigueros contienen ms de 20 millones de individuos. Se calcula que hay 15 10 hormigas viviendo sobre la Tierra. En la selva amaznica se estima que hay unas 60.000 8 especies y 3,2 x 10 individuos por hectrea. Artrpodos terrestres tales como los ciempis, milpis, escorpiones y araas se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares, pero son fcilmente diferenciables ya que los insectos presentan tres pares de patas mientras que los escorpiones y araas tienen cuatro pares y carecen de antenas, y los ciempis y milpis tienen muchos pares de patas.

Anatoma externa
El cuerpo de los insectos est formado por tres regiones principales (denominadas tagmas): cabeza, trax y abdomen, uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.

Esquema de un coleptero en vista dorsal para mostrar la morfologa externa de un insecto. Referencias: A: Cabeza, B; Trax, C: Abdomen; 1: antena, 2: mandbula; 3: Labro; 4: Palpo maxilar; 5: Clpeo, 6: Frente; 7: Vrtex; 8: Pronoto; 9: Escutelo; 10 litro (= primer par de alas); 11: abdomen; 12: estigma; 13, 14 y 15: patas (pares anterior, medio y posterior).

Exoesqueleto
Vase tambin: Cutcula (artrpodos) El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y dems artrpodos y que tambin se conoce comointegumento. En insectos est formado por una sucesin de capas; de adentro hacia afuera stas son: la membrana basal, la epidermis o hipodermis y lacutcula; la nica capa celular es la epidermis; el resto no posee clulas y est compuesto por algunas de las siguientes sustancias: quitina, artropodina,esclerotina, cera y melanina. El componente rgido, la esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la proteccin mecnica del insecto y el apoyo de los msculos esquelticos, a travs del llamado endoesqueleto; en los insectos terrestres, el exoesqueleto tambin acta como una barrera para evitar la desecacin o prdida del agua interna. El exoesqueleto apareci por primera vez en el registro fsil hace unos 550 millones de aos y su evolucin ha sido crtica para la radiacin adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecolgicos del planeta que los artrpodos han venido realizando desde el Cmbrico.

Cabeza
La cabeza es la regin anterior del cuerpo, en forma de cpsula, que contiene los ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza vara considerablemente entre los insectos para dar espacio a los rganos sensoriales y a las piezas bucales. La parte externa endurecida o esclerosada de la cabeza se llama crneo. La cabeza de los insectos est subdividida por suturas en un nmero de escleritos ms o menos diferenciados que varan entre los diferentes grupos. Tpicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendindose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcndose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos est constituida de una regin preoral y de una regin postoral. La regin preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y reas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandbulas, las maxilas y los labios. Internamente, el exoesqueleto de la cpsula ceflica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio que sirven como sitios de insercin muscular.

Ojos

Ojos compuestos de un odonato.

La mayora de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto est dividida en un cierto nmero de reas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios; cada faceta es una lente de una nica unidad visual. En adicin a los ojos

compuestos, la mayora de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

Antenas
Artculo principal: Antena (artrpodos).

Son apndices mviles multiarticulados. Se presentan en nmero par en los insectos adultos y la mayora de las larvas. Estn formadas por un nmero variable deartejos denominados antenmeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeando varias funciones. La funcin tctil es la principal, gracias a los pelos tctiles que recubren casi todos los antenmeros; tambin desempean una funcin olfativa, proporcionada por reas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscpicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenmeros terminales. Tambin poseen una funcin auditiva y a veces una funcin prensora durante la cpula, al sujetar a la hembra. Estn formadas por tres partes, siendo las dos primeras nicas y uniarticuladas y la tercera comprende un nmero variable de antenmeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funculo.

Piezas bucales
Artculo principal: Piezas bucales.

Son piezas mviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentacin; trituran, roen o mastican los alimentos slidos o duros y absorben lquidos o semilquidos. Las piezas bucales son las siguientes: Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clpeo. En su parte ventral o interna est localizada la epifaringe, que no es una pieza libre, est levemente esclerosada; su funcin es gustativa. Mandbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su funcin es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidpteros y efemerpteros. Maxilas. En nmero de dos, estn situadas detrs de las mandbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentacin. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentn con funcin gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una. Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusin de dos apndices situada bajo las maxilas y que representa el suelo de la boca; presenta dos pequeos palpos labiales.

Anatoma de un insecto. A.- Cabeza; B.- Trax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- ocelo inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protrax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.- Trqueas; 9.Mesotrax; 10.- Metatrax; 11.- Alas anteriores; 12.- Alas posteriores; 13.- Estmago; 14.-Corazn; 15.Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.-Tubos de Malpighi; 21.Tarsmero; 22.- Ua; 23.- Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fmur; 26.- Trocnter; 27.-Buche; 28.- Ganglio torcico; 29.- Coxas; 30.- Glndula salival; 31.- Collar periesofgico; 32.- Piezas bucales; de izquierda a derecha: labro, mandbulas, maxilas y labio.

Tipos principales de aparatos bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestin de diferentes tipos de alimentos y por diferentes mtodos. Aqu se citan los tipos ms diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homlogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqu citados. Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apndices son esencialmente las mandbulas, las maxilas y el labio. Las mandbulas cortan y trituran los alimentos slidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esfago. El aparato bucal de tipo masticador es el ms generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el ms semejante en su estructura al de los miripodosque son los parientes ms cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los rdenes de insectos como los ortpteros, los colepterosy las larvas de lepidpteros.

Radiacin adaptativa de las piezas bucales de los insectos. A: tipo masticador, B: tipo cortadorchupador, C: en espiritrompa, D: tipo picador-suctor. a:antena, c: ojo compuesto lr (rojo): labro, md (verde): mandbulas, mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio, hp (azul oscuro): hipofaringe.

Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tbanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dpteros, las mandbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de losmamferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida

al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a travs del cual la sangre es aspirada hacia el esfago. Tipo chupador. Un gran nmero de moscas no picadoras, entre ellas la mosca domstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado slo para la ingestin de alimentos lquidos o fcilmente solubles en saliva. Este tipo es el ms similar al cortador chupador, pero las mandbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probscide con un pice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos lquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio tambin est formado por la trabazn alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esfago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir tambin alimentos slidos como el azcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solucin es succionada hacia la boca. Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorcin de lquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja comn. Las mandbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un rgano extensible acanalado. Este ltimo se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos est modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos loshempteros (pulgones, chinches, cochinillas, chicharritas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamferosy aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandbulas y las maxilas son delgados y largos, y se renen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rgida esta aguja. La totalidad del rgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a travs de la aguja hasta el interior del esfago. Tipo tubo de sifn. Los lepidpteros adultos se alimentan de nctar y otros alimentos lquidos. stos son succionados por medio de una larga probscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esfago.

Trax
El trax es la regin media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El trax est compuesto de tres segmentos, protrax, mesotrax, y metatrax, cada segmento torcico tiene tpicamente un par de patas y meso y metatrax un par de las alas cada uno (cuando estn presentes); cuando hay un solo par de alas, estn situadas en el mesotrax, excepto en los estrepspteros que solo conservan las alas metatorcicas; el protrax nunca tiene alas.

El trax est unido a la cabeza por una regin del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeos en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protrax. Cada segmento torcico est compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esternn ventralmente. Cualquier esclerito torcico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protrax es llamado pronoto. Los notos del mesotrax y metatrax estn frecuentemente subdivididos por suturas en dos o ms escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostn para el movimiento del ala. En cada lado del trax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protrax y el mesotrax y la otra entre el meso y el metatrax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal.

Patas

Pata de un insecto 1: Coxa; 2: Trocnter; 3: Fmur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-e: tarsmeros); 6: Ua.

Consisten tpicamente en los segmentos siguientes: Coxa, segmento basal Trocnter, segmento pequeo, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa Fmur, primer segmento largo de la pata Tibia, es el segmento largo de la pata Tarsos, una serie de pequeos segmentos (tarsmeros) despus de la tibia. El nmero de segmentos tarsales en los insectos diferentes vara de uno a cinco. El ltimo segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uas y frecuentemente uno o ms estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uas. Una almohada o lbulo entre las uas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las uas son llamadas pulvillos.

Alas

Anatoma del movimiento alar; a: alas; b: articulaciones de las alas; c: msculos transversales; d: msculos longitudinales.

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorsolateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible el movimiento del ala. Las alas de los insectos varan en nmero, tamao, forma, textura, nerviacin, y en la posicin en que son mantenidas en reposo. La mayora de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatrax; algunos, como los dpteros, tienen un solo par (siempre situado en el mesotrax salvo en estrepspteros que las poseen en el metatrax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas pteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.). En la mayora de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeos pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriceas o duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como litro (en los colepteros). Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llama hemilitros. Las langostas, grillos, cucarachas, entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia de un pergamino; stas reciben el nombre de tegminas. Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar, aqullas endurecidas como es el caso de los litros, hemilitros, tegminas, cuando plegadas sirven de proteccin al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y tambin al abdomen. Las alas son tambin importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseo, tienen importancia en el camuflaje y elmimetismo. La mayora de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando estn en reposo, pero los grupos ms primitivos, como liblulas y efmeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera, o reunidas encima del cuerpo. Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido caracterstico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre s, o las alas anteriores con las patas posteriores. Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rpidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un caracter especfico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre. Los insectos son los nicos invertebrados capaces de volar. En el Carbonfero, algunas Meganeura (un grupo relacionado con las liblulas actuales) tenan una envergadura de 75 cm.; la aparicin de insectos gigantes parece tener una relacin directa con el contenido de oxgeno de la atmsfera, que en aquella poca era del 35%, comparado con el 21% actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamao, de 6 modo que elevadas concentraciones de oxgeno permitieron tamaos mayores. Los mayores insectos voladores actuales, como algunas mariposas nocturnas ( Attacus atlas, Thysania agrippina) son mucho menores. Adems del vuelo activo, muchos pequeos insectos son tambin dispersados por el viento. ste es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias 7 por las corrientes de aire.

Abdomen
Artculo principal: Abdomen (artrpodos).

El abdomen de los insectos posee tpicamente 11 segmentos, pero el ltimo est muy reducido, de modo que el nmero de segmentos raramente parece ser ms de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cpula y la transferencia deesperma a la hembra; y en las hembras estn relacionados con la oviposicin. En el extremo del abdomen puede haber apndices, los cuales surgen del segmento 10 y son los cercos, que son de valor taxonmico.

Anatoma interna
Aparato digestivo
Artculo principal: Aparato digestivo (insectos).

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesentern y el proctodeo. Algunas porciones estn ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo el Buche. Separando estas regiones hay vlvulas y esfnteres que regulan el paso del alimento de una a otra. Hay tambin una serie de glndulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestin.

Aparato respiratorio
Artculo principal: Trquea (artrpodos).

El aparato respiratorio de los insectos est compuesto por trqueas, una serie de tubos vacos que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a travs de l. Las trqueas se abren al exterior a travs de los estigmas o espirculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su dimetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxgeno a las clulas. En la respiracin traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxgeno.

Aparato circulatorio
Como en los dems artrpodos, la circulacin es abierta y lagunar, y en los insectos est simplificada. El lquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razn se denomina hemocele que est subdividida en tres senos (pericrdico, perivisceral y perineural). El corazn se sita en posicin dorsal en el abdomen dentro del seno pericrdico; tiene una vlvula en cada metmero que delimita varios compartimentos o ventrculos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazn se dilata (distole). El corazn se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazn se contrae (sstole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la regin ceflica. Pueden existir rganos pulstiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos ms distales (antenas, patas).

Aparato excretor
Artculo principal: Tubos de Malpighi.

El aparato excretor de los insectos est constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son

capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hdrico yosmtico. Su nmero oscila entre cuatro a ms de cien. Los insectos son uricotlicos, es decir, excretan principalmente cido rico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glndulas productoras de seda u rganos productores de luz. Algunos insectos poseen rganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glndulas labiales o maxilares, y los riones de acumulacin (cuerpos pericrdicos,nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidrmicos y clulas del urato).

Sistema nervioso
Artculo principal: Sistema nervioso (insectos).

El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro est en la cabeza, se subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofgico. Todos estn conectados por comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Adems hay rganos sensoriales: antenas para la olfaccin, ojos compuestos y simples, rganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

Percepcin
Muchos insectos poseen rganos muy refinados de percepcin; en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepcin de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, las abejas pueden ver en el espectro ultravioleta y captar los patrones de polarizacin de la luz, y ciertas polillas macho tienen un sentido especializado del olfato que las ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilmetros de distancia; las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compaeras. Debido al pequeo tamao y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visin de los insectos ofrece muy baja resolucin de los detalles, especialmente a grandes distancias. Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rpidas ante estmulos especficos. Por ejemplo, el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de las moscas y liblulas durante el vuelo de esquivar obstculos a alta velocidad.

Reproduccin

Plecpteros aparendose.

Ooteca de Mantodea. Artculo principal: Aparato reproductivo (insectos).

La mayora de las especies de insectos tienen sexos separados, morfolgicamente diferenciados entre s, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, adems de este tipo de reproduccin sexual, existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, ste puede ser el proceso tpico de reproduccin en varias de ellas. Estas especies se denominan partenogenticas y su tipo de reproduccin es eminentemente asexual. Este mecanismo de reproduccin est bastante distribuida en la mayora de los rdenes de apterigotos. Aunque todava mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi yPerla marginata). Un buen ejemplo de especie partenogentica es el insecto palo (Dixppus morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generacin de hembras, genticamente idntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo de partenognesis, en la cual los vulos se producen sin reduccin del nmero cromosmico (sin meiosis) y las hembras dan origen a ms hembras, se denomina partenognesis telitquica y es el mecanismo usual de reproduccin entre los fidos. De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar (haploides) de los que surgirn machos (los znganos). En este caso, en el que la partenognesis se produce a partir de vulos que han surgido por meiosis por lo que hay reduccin del nmero cromosmico, la partenognesis se denomina arrenotquica. Este sistema de determinacin de sexo en el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denomina haplodiploida. El mismo combina la reproduccin sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenpteros. La mayora de las especies de insectos ponen huevos (son ovparas). No obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus cras, como por ejemplo en los fidos. Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son tambin muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en la mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cra no nace sino hasta el estado de pupa. En algunos insectos parsitos (Strepsiptera, himenpteros parsitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2.000 individuos, de igual genotipo y sexo, fenmeno conocido como poliembriona. Las larvas poliembrinicas son a menudo canbales, por lo que se logran establecer pocos adultos.

Un mtodo muy singular de reproduccin es el proceso conocido como paidognesis. Las larvas de Miastor metraloas, por ejemplo, pueden reproducirse por s mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva. Las nuevas larvas crecen como parsitos en el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las cras repiten el proceso, de modo que el nmero de 8 9 larvas contina incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos. Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca. La forma y el tamao de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las mariposas, por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las races, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos, si bien variado, no es de ningn modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dnde las larvas recin nacidas estn rodeadas de alimento. En la mayora de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rpida sucesin en un lapso muy corto. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres aos. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, da y noche, durante un perodo de 10 aos. Como en la comunidad es el nico adulto procreador, la 8 poblacin del termitero decrecera rpidamente sin ese ritmo de fertilidad.

Huevos de insectos
Artculo principal: Huevo de insecto El huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la gameta femenina (ovocito) del insecto, y luego de la fecundacin el embrin en desarrollo, viven protegidos por una cscara externa llamada corion, y finaliza cuando, al terminar el desarrollo del embrin, ocurre la eclosin del primer estadio juvenil fuera del corion. Durante el estadio de huevo el embrin se desarrolla a expensas de los nutrientes depositados dentro del corion junto con el ovocito, y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio de gases y agua. El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre, cuando los nutrientes y la cscara externa alrededor del ovocito se terminan de formar y las clulas que los forman mueren por apoptosis celular. Luego, por mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que entra hasta el ovocito a travs de un poro en el corion (la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos). En ese momento se forma el embrin que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En general la fecundacin ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella sta deposita el huevo (ovipone) en un ambiente externo seleccionado por ella. El huevo debe poseer una morfologa y elasticidad suficientes como para pasar por el ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inmvil est expuesto al ataque de predadores y patgenos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de proteccin mecnica, qumica, o de cuidado parental. El huevo tambin est expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento (las larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando estn recin eclosionadas), por lo cual la hembra grvida est adaptada a depositar los huevos de forma estratgica, por ejemplo los ubica

espaciados entre s, o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles. La morfologa del huevo maduro es muy variada entre rdenes de insectos. El huevo en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes, envuelto por la membrana vitelina (que contiene ms nutrientes), y 4 capas de corion protector. La ovognesis (el proceso de formacin del huevo) tambin se encuentra bastante conservada evolutivamente. En el momento de la oviposicin se pueden liberar voltiles que sean captados por individuos de la misma o de otra especie, que pueden modificarles su comportamiento de acuerdo a la informacin obtenida. El canibalismo de huevos no es un fenmeno extrao entre los insectos, lo cual sugiere que tendr un valor adaptativo. El todava nuevo campo de la ecologa qumica nos permite echar luz sobre las relaciones del huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados, situacin que ocurre desde el momento de la oviposicin hasta que emerge el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera armamentista con predadores, parsitos, patgenos, competidores, microorganismos asociados, y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay.

Metamorfosis
Artculo principal: Metamorfosis (biologa).

Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himenptero.

La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en: Ametbolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamao. Hemimetbolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los rganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre s y el adulto, los cambios en la ltima muda son ms marcados (e.g. aparicin de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estado de pupa. Holometbolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de clulas llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.

Las larvas de los lepidpteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen se observa a la larva de Macrothylacia rubidevorando una hoja.

Ecologa
Alimentacin
El rgimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes: Fitfagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (filfagos, como muchas orugas de lepidpteros, ortpteros y colepteros crisomlidos) y madera donde excavan galeras (xilfagos, corticcolas, ligncolas, como lascarcomas); tambin los hay granvoros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpfilos que comen polen y nctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenpteros, lepidpteros). Otros comen frutos (larvas de lepidpteros, dpteros y colepteros) o races (rizfagos), y muchos hempteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas

especies de dpteros y colepteros son micetfagos y viven sobre hongos, alimentndose de sus hifas y esporas.

Carabus auratus devorando una lombriz.

Zofagos. Los carnvoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los colepteros carbidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematfagos, como dpteros, hempteros). En esta categora debe tambin contemplarse los parsitos, tantoectoparsitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparsitos, que penetran en el interior de sus hospedadores(estrepspteros, algunos himenpteros). Cabe destacar tambin algunas especies con regmenes particulares, como Aethina tumida, pequeo escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los colepteros dermstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana,cuernos) o las larvas de lepidpteros que devoran telas.

Escarabajo pelotero.

Omnvoros. Tienen un rgimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales. Saprfagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgnica, animal o vegetal, en descomposicin. Entre ellos destacan los necrfagos, que descomponen cadveres, los saproxilfagos que comen maderaen descomposicin, y los coprfagos que reciclan los excrementos.