Transporte no Floema Lzaro E. P.

Peres

TRANSPORTE NO FLOEMA
Lzaro E. P. Peres Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz lazaropp@esalq.usp.br

I- INTRODUO II- PARTIO DE ASSIMILADOS III- CARREGAMENTO IV- DESCARREGAMENTO V- ALOCAO DE ASSIMILADOS VI- TEORIA DO FLUXO DE PRESSO VII- IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA VIII- BIBLIOGRAFIA

I- INTRODUO

O anelamento dos caules provoca interrupo do transporte no floema Desde o sculo XVII, j se tinha evidncias experimentais de que o floema transporta substncias importantes para o crescimento das plantas. Uma dessas evidncias foi apontada por Marcelo Malpighi (1686), o qual chamou ateno para o intumescimento resultante do anelamento de troncos e galhos (Fig. 1).

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FIGURA 1. Anel de Malpighi. O intumescimento da regio logo acima do anel evidencia que substncias so transportadas pelo floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocar a morte das razes e posteriormente do vegetal como um todo. O floema , portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte area (produtos da fotossntese) para as razes. Esses suprimentos permitem que as razes continuem exportando gua e sais minerais para a parte area.

O intumescimento sugere que substncias que antes eram transportadas para a regio basal do vegetal passam a acumular devido interrupo do transporte. Outra evidncia a constatao de que plantas que sofrem anelamento do tronco principal morrem. A explicao para essa letalidade que a falta de suprimentos v indos da parte area (produtos da fotossntese) provoca a morte das razes. Posteriormente, a parte area tambm morre, pois fica sem gua e sais minerais derivados do sistema radicular. O floema nada mais do que a parte interna da casca das plantas com crescimento secundrio (Fig. 2). Nas plantas com crescimento primrio, o floema tambm ocupa a poro externa dos caules, exceo sendo feita para as gramneas, cujos vasos de floema e xilema esto distribudos em vrios feixes dispersos no crtex. Contudo, em cada feixe, o floema tambm ocupa a poro mais externa.

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FIGURA 2. Seco transversal de caules mostrando o crescimento primrio e secundrio. O floema e o xilema primrios so formados diretamente atravs da diferenciao do meristema apical. Floema e xilema secundrio so formados pelo cmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo clulas de floema para fora (centrifugamente) e clulas de xilema para dentro (centrpetamente). Como conseqncia, o floema fica sempre na poro externa de plantas com crescimento secundrio e o floema primrio fica mais externo que o floema secundrio. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema ser eliminado, mas o xilema no. O floema composto por diferentes tipos de clulas Mais especificamente, o floema composto de tubos crivados (TC) e clulas companheiras (CC). Alm desses elementos, o floema contm clulas parenquimticas e, em alguns casos, fibras, escleredeos e lactferos. Os tubos crivados (TC) so clulas vivas que contm mitocndrias, plastdeos e retculo endoplasmtico liso. Contudo, os TCs perdem seu ncleo e tonoplasto durante o desenvolvimento. Alm disso, eles tambm no tm microfilamentos, microtubos, complexo de Golgi e ribossomos. A parede do TC no lignificada, embora em alguns casos apresente crescimento secundrio. Cada TC tem uma ou mais clulas companheiras. O TC e a CC so formados pela diviso de uma mesma clula inicial. Na maturidade, essas clulas irms permanecem interligadas por plasmodesmas. As clulas companheiras so fonte de ATP e de diversas substncias para o TC. Em Gimnospermas costuma se utilizar a terminologia elemento de seiva ao invs de elemento de tubo crivado. Nesse grupo de plantas, no lugar de clulas companheiras existem clulas albuminosas. Existem trs tipos de clulas companheiras: CC comuns; clulas de transferncia e clulas intermedirias. Os trs tipos tm ncleo, citoplasma denso e muitas mitocndrias. A CC comum tem cloroplastos com tilacides bem desenvolvidos e parede celular com superfcie lisa. So conectadas s outras clulas com poucos plasmodesmas. A clula de transferncia tem invaginaes do lado do TC para facilitar troca de solutos. Clulas

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intermedirias tm numerosos plasmodesmas e pequenos vacolos, tilacides pouco desenvolvidos e ausncia de cloroplastos e outros plastdios, incluindo gros de amido. Enquanto CC comum e clula de transferncia devem estar associadas recepo de solutos vindos do apoplasto, a presena de inmeros plasmodesmas nas clulas intermedirias, sugere um envolvimento no aporte de solutos via simplasto. Dois interessantes componentes presentes no floema so a calose e a protena P. A protena P encontrada em todas as dicotiledneas e muitas monocotiledneas, mas ausente em Gimnospermas. Ela consiste de duas unidades: PP1 e PP2. A PP1 um filamento do floema e PP2 uma lectina do floema. As duas unidades proticas so sintetizadas nas clulas companheiras. Uma das funes da protena P selar os poros do TC que so danificados. Como se ver adiante, os TCs esto sob presso e as protenas P so importantes para que o contedo transportado no floema no extravase. A calose, um -1,3 glucano, tambm serve para selar o TC, sendo, contudo uma soluo a longo prazo. A presena de calose em um TC pode ser evidenciada pela sua reao com anilina azul. A calose sintetase fica na membrana plasmtica de tal modo que ela pega o substrato no citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa enzima requer Ca2+ e por isso a taxa de exudao aumenta ao se aplicar quelantes de Ca2+ (ex.: EDTA). A calose sintetizada no TC em resposta a um dano, incio de dormncia ou alta temperatura. Quando o TC se recupera, a calose desaparece. O floema transporta diversos tipos de substncias Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema graas ao estudo dos afdeos (pulges e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e ao analisarmos o contedo sugado podemos deduzir o que transportado no floema. Pulges anestesiados com fumigao de CO2 tm seus rostros isolados e estes continuam exudando seiva, j que o floema est sobre presso. Essas anlises indicam que o principal soluto transportado no floema a sacarose. A concentrao de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Alm da sacarose, o floema transloca outros acares no redutores (pois so menos reativos), tais como: rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses). Acares cujos grupos aldedo e cetonas foram reduzidos a lcool (manitol, sorbitol) tambm so translocados. O floema tambm um importante transportador de nitrognio. O nitrognio ocorre no floema na forma de aminocidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca na forma de nitrato. Protenas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas) tambm so translocadas. Apesar do floema no transportar nitrato, ele transporta muitos nutrientes minerais, tais como: Mg2+, PO43-, Cl- e K+. Esse ltimo, o potssio, juntamente com a sacarose, o principal componente osmtico da seiva do floema. Alm do NO3-, o floema tambm no transporta Ca2+, SO42- e Fe. Como o Ca2+ mantido em baixas concentraes no simplasto e o floema tem citoplasma, compreensvel que ele no seja translocado via floema. A pouca mobilidade do Fe pode ser devido sua precipitao nas folhas velhas sob a forma de fosfatos ou xidos insolveis ou pela complexao com a fitoferritina, uma protena que se liga a Fe presente nas folhas. Substncias cidas tendem a ficar presas no floema, pois ele bsico.

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Por fim, o floema tambm transporta substncias sinalizadoras, sendo importante na comunicao entre as vrias partes das plantas. Entre as substncias sinalizadoras transportadas no floema, esto os hormnios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e cido abscsico. Outro importante sinal transportado pelo floema o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de enxertia combinando uma planta de gentipo mutante especfico com outra de gentipo normal, pode se provar que substncias passadas pelo floema so capazes de modificar o fentipo de plantas no mutantes. A substncia em questo o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De modo semelhante, bem conhecido que ao enxertarmos plantas no induzidas para o florescimento em plantas induzidas, uma substncia desconhecida (florgeno) capaz de ser passada atravs do floema para a planta no induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998). Alm de RNA, o floema tambm transporta outras macromolculas como peptdeos (ex. sistemina) e partculas virais (Oparka & Santa Cruz, 2000). II- PARTIO DE ASSIMILADOS O floema promove a distribuio de nutrientes nas diversas partes das plantas Vimos no item anterior que os solutos mais importantes transportados pelo floema so produtos da fotossntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossntese, o transporte no floema essencial para que todos os rgos do vegetal sejam supridos. No caso do transporte de solutos inorgnicos, o floema tambm de importncia fundamental. Como a fora motriz para a absoro de solutos inorgnicos normalmente a transpirao, os nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos rgos que transpiram mais, como as folhas maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um rgo para outro atravs do floema. Uma conseqncia disso que aqueles nutrientes que no so transportados pelo floema (Ca2+, SO42- e Fe) ficam em baixas concentraes em rgos que transpiram pouco. A figura 3 fornece um exemplo de distribuio de nutrientes mveis e imveis no floema entre as folhas e os frutos de tomateiro. Esse processo de redistribuio de nutrientes entre as vrias partes da planta denominado partio.

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FIGURA 3. Partio de nutrientes na folhas e nos frutos de uma planta de tomateiro. Note que os elementos m veis no floema (nitrognio, fsforo e potssio) tendem a se acumular nos frutos, mas os que no se movem (clcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por Adams (1986). A partio de assimilados feita no sentido da fonte para o dreno A partio de nutrientes feita atravs do floema segue um critrio relativamente simples: ela feita sempre no sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais fortes recebem mais nutrientes. Resta definirmos o que so fontes e drenos, alm de tecermos alguns comentrios a cerca dos fatores que contribuem para a fora de um dreno. As fontes normalmente so rgos que atingiram um grau de desenvolvimento que lhes permite absorver quantidades adequadas de gua e nutrientes pela corrente transpiratria e ter uma fotossntese lquida capaz de torna-los autotrficos. Exemplos de fontes so folhas expandidas e rgos de reserva na fase em que esto exportando nutrientes (perodo de inverno, etc). Em plantas bianuais, no primeiro ano o rgo de reserva funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das razes tuberosas que cultivamos hoje so o resultado da seleo de plantas bianuais que passaram a serem drenos permanentes (Ex. beterraba, cenoura). Como exemplos de drenos , podemos destacar tecidos vegetativos que esto em crescimento (pices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (razes e caules) na fase em que esto importando e unidades de reproduo e disperso (frutos e sementes). Quanto aos fatores que definem a fora do dreno, trs so os principais: 1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que esto mais prximos delas. Uma conseqncia prtica disso que folhas que sombreiam outras folhas mais prximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas prximas aos cachos so as responsveis pela qualidade dos frutos. Como critrio geral, as folhas da poro superir da planta costumam translocar

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nutrientes para as folhas novas e caules em crescimento e as folhas da poro basal tendem a exportar para o sistema radicular. 2) Desenvolvimento. Durante a fase vegetativa os maiores drenos so razes e pices caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes. 3) Conexo vascular. Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais elas tm conexo vascular direta. Como se ver adiante, pode se levar em conta alguns desses critrios para um manejo correto das culturas a fim de se aumentar a fora dos drenos desejveis e conseqentemente a produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicaes, desejvel que tenhamos um conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema. Pode-se dizer que o transporte do floema compreende trs etapas principais: o carregamento na fonte, o transporte em longa distncia nos TCs e o descarregamento no dreno. A seguir consideraremos a primeira dessas etapas.

III- CARREGAMENTO O carregamento no floema na regio da fonte pode ser simplstico ou apoplstico O carregamento do floema na regio da fonte envolve o movimento dos produtos dos cloroplastos nas clulas do mesofilo para as clulas do tubo crivado (TC). Esse processo ocorre nas nervuras terminais das folhas (Fig. 4). FIGURA 4. Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas.

Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatmico e bioqumico, vemos que a triose fosfato produzida no estroma dos cloroplastos deve ir para o citoplasma e se converter em sacarose. A sacarose deve migrar das clulas do mesofilo para a vizinhana dos TC nas nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo CC-TC. Existem dois tipos principais de carregamento: o simplstico (atravs dos plasmodesmas) e o apoplstico (Fig. 5). Nesse ltimo caso, os acares presentes no espao intercelular e na parede celular (apoplasto) devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmtica e entrarem no complexo CC-TC. H uma distino entre carregamento do floema e carregamento do complexo CC-TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam

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a partir do mesofilo at o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC restringe-se descrio da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC simplstico quando h uma continuidade simplstica entre este e as clulas adjacentes e apoplstico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. O carregamento do floema simplstico quando todo o caminho simplstico. De modo diferente, o carregamento do floema ser apoplstico se os plasmodesmas esto ausentes em algum ponto do caminho, independente do local onde h a descontinuidade simplstica. Desse modo, uma espcie pode ter carregamento apoplstico do floema, mesmo que o carregamento do complexo CC-TC seja simplstico.

FIGURA 5. Carregamento simplstico (setas azuis) e apoplstico (setas vermelhas). As clulas companheiras envolvidas no carregamento apoplstico costumam ser do tipo comum ou de transferncia. J as do carregamento simplstico so do tipo intermedirio. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). A via apoplstica de carregamento ocorre em plantas que possuem CC comum ou clulas de transferncia nas nervuras terminais. Essas espcies transportam quase que exclusivamente a sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto esto presentes nas famlias Solanaceae (batata, tomateiro), Fabaceae (feijo, ervilha), Chenopodiaceae (beterraba), Asteraceae, Brassicaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae e Geraniaceae. Espcies com CC intermedirias fazem carregamento via simplasto. Essas espcies transportam 20 a 80% de seus acares na forma de rafinose e/ou estaquiose, alm da sacarose. Exemplo de espcies com carregamento simplstico esto presentes nas famlias Cucurbitaceae (abobrinha, melo), Labiatae (Coleus blumei) e Convolvulaceae. Um resumo dos tipos de clulas companheiras, suas caractersticas e tipo de carregamento em que participam apresentado na Tabela 1. Um requisito importante para o carregamento apoplstico a ausncia de transpirao na regio onde ele ocorre. Caso haja transpirao,

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a tenso gerada pelas foras de adeso e coeso no apoplasto pode carrear a sacarose, impedindo seu carregamento no complexo CC-TC.

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TABELA 1. Tipos de clulas companheiras e suas caractersticas.

Tipos Comuns Caractersticas Presena de cloroplastos com tilacides bem desenvolvidos, vacolos pequenos e parede celular com superfcie lisa. Poucos plasmodesmas. Transporta sacarose. Presena de invaginaes voltadas para o TC. Poucos plasmodesmas. Transporta sacarose. Presena de muitos plasmodesmas. Ausncia de cloroplasto e outros plastdios. Transporta oligossacardeos alm de sacarose. Carregamento Apoplstico.

Clulas de Transferncia

Apoplstico.

Clulas Intermedirias

Simplstico.

Os carreadores de sacarose so fundamentais para o carregamento apoplstico Nas folhas fontes o acmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial osmtico ( s) seja mais negativo nesse local do que no mesofilo. Em plantas com carregamento apoplstico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC atravs de um carregador localizado na membrana plasmtica que faz simporte entre sacarose e prtons (H+). Para garantir o suprimento de prtons no apoplasto, necessrio a atividade de uma ATPase (Fig. 6). A presena do carreador de sacarose importante tambm para garantir um fluxo contnuo desse acar vindo do mesofilo para o apoplasto, pois ele mantm o potencial qumico dessa substncia sempre baixo no apoplasto. A exemplo disso, a substncia sinttica denominada cido paracloromercuribenzenosulfnico (PCMBS), o qual parece interferir no carreador de sacarose ou na ATPase, impede o carregamento apoplstico, mas no o simplstico. J foi evidenciado que tanto as ATPases, quanto um carreador de sacarose denominado SUC2 esto localizados na membrana plasmtica das clulas companheiras. Nas clulas de transferncia, esse conjunto est nas invaginaes voltadas para o TC. Um outro carreador denominado SUT1 (presente em Solanceas como tomateiro) est localizado no TC e no na CC. Contudo, o mRNA para SUT1 produzido na CC (pois o TC no tem ncleo).

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FIGURA 6. Transportadores de sacarose necessrios no carregamento apoplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

No carregamento apoplstico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve haver um efluxo desse acar do mesofilo para o apoplasto. possvel que existam clulas especializadas no mesofilo para fazer tal processo. Sabe-se que o potssio estimula essa etapa de sada de fotoassimilados do simplasto para o apoplasto. Portanto, uma boa nutrio com potssio tende a aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em ltima anlise, o crescimento do dreno. Por outro lado, uma diminuio do contedo de sacarose no apoplasto da fonte pode reduzir drasticamente o carregamento de plantas que tem esse processo via apoplasto. Um exemplo disso ocorreu em tomateiro transgnico superexpressando invertase do apoplasto (Dickinson et al., 1991). Nessas plantas, a atividade da invertase de apoplasto transforma a sacarose em hexoses, prejudicando o carregamento no complexo CC-TC, o qual feito por um carreador de sacarose e no de hexoses (Fig. 6). No referido trabalho, o acmulo de hexoses no limbo foliar dos tomateiros transgnicos provocou diversos sintomas. Alm das plantas apresentarem um crescimento prejudicado, as folhas apresentaram reas necrticas, sendo que esse sintoma foi aumentado medida que as folhas passavam do estgio de drenos para fontes. No escuro os sintomas foram atenuados e as plantas transgnicas mostraram uma tendncia a acumular amido em maior quantidade que o controle no transgnico (Dickinson et al., 1991). Em um experimento semelhante feito em Arabidopsis thaliana constatou-se que a superexpresso de uma invertase do apoplasto no teve efeito nessa espcie (Von Schewen et al., 1990), a qual possui carregamento apoplstico. Uma das possveis explicaes seria a existncia de carreadores de hexose na regio de carregamento de algumas plantas.

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O carregamento simplstico est relacionado com a formao de polmeros de sacarose No carregamento por simplasto, obviamente, no h a necessidade de um carreador de sacarose para que ela atravesse a membrana plasmtica. Contudo, o acmulo de acares no complexo CC-TC impede que esse processo seja feito por simples difuso, pois com o passar do tempo o fluxo se reverteria. Uma hiptese para esse tipo de transporte seria o modelo de armadilha de polmero (Fig. 7) proposto por Turgeon (1991). Nesse modelo, a sacarose move-se do mesofilo para a clula intermediria onde ela se converte em rafinose mantendo o gradiente de difuso. Rafinose e estaquiose no retornariam ao mesofilo, pois so muito grandes (os plasmodesmas que ligam o mesofilo CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC).

FIGURA 7. Modelo Armadilha de polmero. A formao de polmeros mais complexos e as diferenas de dimetro nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados durante o carregamento simplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

O carregamento simplstico freqente em plantas de florestas tropicais Uma questo interessante o porqu da existncia de dois tipos de carregamento (simplstico e apoplstico). Sabe-se que o carregamento simplstico mais comum em rvores e arbustos da regio tropical mida. Por outro lado, o carregamento apoplstico predomina em plantas herbceas de regies temperadas e zonas ridas. Uma das hipteses para explicar a existncia de tipos diferentes de carregamento seria uma adaptao temperatura e seca. Pode ser que o carregamento apoplstico seja uma adaptao inibio do carregamento simplstico em baixas temperaturas e estresse hdrico. Em baixas temperaturas h um aumento da viscosidade da seiva e conseqente diminuio do fluxo de presso. Pelo menos em regies temperadas, as espcies com carregamento simplstico geram menor fluxo de presso, possivelmente devido ao transporte de oligossacardeos, os quais, em baixas temperaturas tendem a aumentar a viscosidade. Alm disso, a capacidade das clulas intermedirias de produzirem oligossacardeos pode diminuir muito em baixas

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temperaturas. De modo geral, a taxa de carregamento simplstico tende a ser menor que o apoplstico. Anlises filogenticas indicam que o carregamento apoplstico originou-se do simplstico como um carter adaptativo.

IV- DESCARREGAMENTO O descarregamento na regio do dreno pode ser simplstico ou apoplstico. De todas as etapas do transporte no floema, o descarregamento o que parece estar mais diretamente ligado com as diferenas na capacidade de armazenamento entre os diferentes tipos de drenos. Com as perspectiva de se aumentar o descarregamento em drenos de interesse econmico, tais como frutos, sementes, tubrculos e razes tuberosas, esse processo vem sendo objeto de intensos estudos (Patrick, 1997; Oparka & Santa Cruz, 2000). Assim como o carregamento do floema que ocorre na fonte, o descarregamento que ocorre nos drenos envolve uma srie de etapas, tais como: 1) Descarregamento do soluto vindo do TC. 2) Transporte a curta distncia depois do descarregamento at as clulas do dreno 3) Armazenamento e metabolismo do acar no dreno.

Essa terceira etapa (armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) o que denominamos alocao de assimilados e ser discutida posteriormente. A duas primeiras etapas constituem o descarregamento propriamente dito, o qual pode ser do tipo simplstico ou apoplstico (Fig. 8). O descarregamento apoplstico admite duas possibilidades, sendo que o descarregamento do TC pode ser apoplstico (tipo1, Fig. 8) ou pode ser simplstico, possuindo uma etapa apoplstica posterior (tipos 2A e 2B, Fig. 8).

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FIGURA 8. Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplstico, a sada do tubo crivado pode ser apoplstica (tipo 1) ou simplstica com uma etapa apoplstica posterior (tipos 2A e 2B). C = Clula companheira; T = Tubo crivado; R = Clula receptora. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). O tipo de descarregamento varia com a espcie e com o estgio de desenvolvimento A ocorrncia de descarregamento simplstico ou apoplstico varia de acordo com a espcie vegetal, o tipo de tecido ou rgo e a fase de desenvolvimento (Fig. 9). Um bom exemplo o fruto de tomate, o qual possui um descarregamento simplstico e uma acumulao de amido no comeo do desenvolvimento e posteriormente um descarregamento apoplstico e um acmulo de acares solveis. O tipo de descarregamento com maior capacidade de transporte o simplstico e por isso o apoplstico reservado para situaes especiais. O descarregamento do floema tende a ser simplstico (Fig. 9A e B) em drenos nos quais o carbono estocado em polmeros como amido e protenas, ao invs de sacarose. Regies meristemticas caulinares e radiculares normalmente tambm possuem descarregamento do tipo simplstico. Nos pices radiculares, os fotoassimilados chegam regio subapical desses rgos atravs dos elementos do protofloema. Existem plasmodesmas ligando os TCs desses elementos com as clulas meristemticas nos pices radiculares. O descarregamento nos pices caulinares parecido com o que ocorre no pice radicular. Um exemplo de pice caulinar que se transforma em um rgo de reserva o tubrculo de batata. Desse modo, o descarregamento desse dreno de estoque de polmeros simplstico (Fig. 9A), assim como o meristema caulinar que o originou. Apesar da cana-de-acar acumular acares solveis e no polmeros, o processo de descarregamento nos colmos que acumulam sacarose necessariamente simplstico, pois

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h uma barreira apoplstica na parede celular das clulas da bainha do feixe vascular (Fig. 9B). O descarregamento apoplstico (Fig. 9C e D) comum em monocotiledneas (ex. folhas jovens de milho), rgos de reserva que acumulam mono e dissacardeos ao invs de polmeros (ex. razes de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento. Nas sementes em desenvolvimento necessrio um descarregamento apoplstico, pois no h conexo simplstica entre o tecido materno e os tecidos do embrio (Fig. 9D). O descarregamento apoplstico em razes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, feito em trs etapas: 1) efluxo do acar para o apoplasto, 2) passagem do acar para as clulas parenquimticas do floema e 3) passagem simplstica para as clulas parenquimticas de estoque (Fig. 9C).

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FIGURA 9. Exemplos de descarregamento simplstico (a, b) e apoplstico (c, d). Na canade-acar h uma barreira apoplstica devido lignificao das clulas da bainha do feixe vascular. TR1 normalmente acumula polmeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam acares solveis. Nas sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrio, o qual est isolado simplasticamente do tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parnquima vascular. Modificado de Patrick (1997). As enzimas invertases so fundamentais para o descarregamento apoplstico

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Durante o processo de descarregamento, necessrio que se mantenha o potencial de sacarose sempre baixo na clula receptora, para que no haja refluxo desse acar. Em rgos com descarregamento simplstico, o baixo potencial qumico de sacarose mantido pela respirao ou pela converso dos acares transportados em compostos necessrios para o crescimento ou em polmeros de estoque. J em rgos com descarregamento apoplstico, as invertases desempenham um papel central na manuteno de um baixo potencial de sacarose para que haja uma chegada contnua desse composto nas clulas receptoras (Fig. 10).

FIGURA 10. Papel da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplstico. A invertase diminui o potencial qumico da sacarose na regio do descarregamento, favorecendo uma chegada contnua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose necessrio para que os acares entrem nas clulas do dreno. SAC, sacarose; TP, transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000).

A enzima invertase pode agir em diversos locais na clula receptora (Fig. 11) e sua ao em conjunto com os transportadores de acares. Se a atividade da invertase no apoplasto, a entrada do assimilado na clula receptora requer a presena de transportadores de hexose na plasmalema. Por outro lado, se sua ao no citoplasma ou no vacolo, transportadores de sacarose devem estar presentes na plasmalema ou no tonoplasto, respectivamente (Fig. 11). As invertases e os carreadores de acares tambm podem funcionar como mecanismos de recuperao de acares que se perdem para o apoplasto durante o descarregamento simplstico (Patrick, 1997). Desse modo, espcies com carregamento simplstico podem ter uma via apoplstica paralela. Um exemplo disso parece ser a batata, pois apesar de possuir um descarregamento simplstico, a

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superexpresso de invertase no apoplasto do tubrculo tende a aumentar a acumulao de matria seca nesse rgo (Frommer & Sonnewald, 1995).

FIGURA 11. Tipos de invertase e de carreadores de acares na clula receptora. A enzima invertase pode agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacolo. Smbolos vermelhos indicam carreadores de hexose e smbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos + carreadores fazem simporte com H+ e por isso so dependentes da atividade de H ATPases, de modo similar ao que ocorre no processo de carregamento (Fig. 6). Modificado de Taiz & Zeiger (1998). Tanto o descarregamento simplstico quanto o apoplstico so dependentes de ATP No descarregamento apoplstico pode haver necessidade de gasto de energia para que os assimilados atravessem membranas. Nesse tipo de descarregamento, o acar deve atravessar duas membranas: a do TC e a da clula receptora. s vezes h necessidade de atravessar a membrana do tonoplasto tambm, se a sacarose for armazenada no vacolo. Embora no haja necessidade de atravessar membranas no descarregamento simplstico, h necessidade de energia para o metabolismo e biossntese de polmeros de reserva. Em leguminosas, tanto a sada do TC quanto a entrada na clula receptora so processos ativos. Em trigo, a sada passiva (a favor de gradiente) e a entrada ativa. Tanto o transporte de hexose quanto o de sacarose costuma ser realizado em co-transporte (simporte) com prtons. Para manter um alto potencial de prtons utilizados no cotransporte, necessrio o gasto de energia atravs das ATPases. Pelo exposto acima, pode se concluir que trs protenas fundamentais esto envolvidas no descarregamento apoplstico do floema, ou seja: as invertases, as protenas transportadoras de acar atravs das membranas e as H+-ATPases. O estudo e a manipulao da atividade dessas protenas pode ser a chave para aumentar o

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descarregamento em alguns drenos de interesse agronmico. No caso do descarregamento simplstico, o principal mecanismo para garantir sua continuidade a sntese de polmeros, sobretudo o amido. A sntese de polmeros, ou seja, o metabolismo do acar transportado considerado alocao de assimilados e ser discutido a seguir.

V- ALOCAO DE ASSIMILADOS Entende-se como alocao de assimilados a regulao da diviso do carbono fixado entre as vrias vias metablicas. A alocao compreende o armazenamento, a utilizao e o transporte do carbono fixado. Vrios podem ser os destinos metablicos do carbono fixado, tais como a utilizao na respirao, sntese de reservas e sntese de materiais estruturais (parede celular, lignificao, etc). O processo de alocao pode ocorrer tanto na fonte como no dreno. Nas fontes, aps a fotossntese, algumas plantas armazenam o carbono fixado sob a forma de amido nos cloroplastos e sacarose nos vacolos, sendo essas fontes de carbono mobilizadas para a translocao durante a noite. Normalmente, a sacarose mobilizada primeiro e s quando ela termina que a planta comea a degradar amido. A sntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos A regulao entre a sntese de amido ou de sacarose um processo regulado de modo competitivo nos vegetais. Como a sacarose sintetizada no citosol, a triose fosfato destinada para isso deve vir do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a sntese de ATP no cloroplasto requer um suprimento de fosfato vindo do citosol. Quem faz essa troca o translocador de fosfato. Se h sntese de sacarose no citoplasma, h liberao de fosfato, ou fsforo inorgnico (Pi) que trocado por triose do cloroplasto. Desse modo, reduz-se a triose disponvel para a sntese de amido no cloroplasto (Fig. 12). As enzimas chaves na biossntese de sacarose no citoplasma so a sacarose fosfato sintase (SPS) e a frutose-1,6bisfosfatase. No cloroplasto, a enzima chave na sntese de amido a ADP-glicose pirofosforilase (Fig. 11). Essa ltima enzima inibida por Pi. Se o nvel de Pi alto no citossol, ele ser trocado por triose fosfato para sntese de sacarose e a sntese de amido ser inibida. A luz tambm afeta a alocao de assimilados, sendo que ela promove a desfosforilao da enzima SPS, tornando-a ativa.

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FIGURA 12. Alocao de fotoassimilados. A sntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o Pi trocado com a triose fosfato pelo t ranslocador de fosfato (TPi) favorecendo a contnua sntese de sacarose. Se a sntese de sacarose pra, a triose fosfato permanece no estroma para a sntese de amido. A triose fosfato produzida no Ciclo de Calvin e sua utilizao para o acmulo de amido nos plastdios ou de sacarose no vacolo depender do translocador de fosfato. As trs enzimas chaves desse processo esto representadas em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). A alocao de assimilados de interesse para o melhoramento vegetal Existem considerveis diferenas quanto alocao de assimilados entre os diferentes tipos de rgos e espcies vegetais, sendo essa variabilidade de interesse para o melhoramento vegetal. Muitas espcies vegetais acumulam amido em frutos imaturos e a degradao desse amido durante a maturao contribui para um aumento no teor de slidos solveis (Brix). Entre as plantas cultivadas nas quais se tem buscado um aumento no Brix, est o tomateiro (Lycopersicon esculentum). Enquanto o Brix do tomateiro normalmente no ultrapassa o valor 5, algumas espcies do gnero Lycopersicon possuem frutos com

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Brix igual a 10. interessante notar que os frutos de uma dessas espcies, L. hirsutum, acumulam muito amido quando verdes, o qual est relacionado com uma maior atividade da enzima ADP-glicose pirofosforilase (Schaffer et al., 2000). Uma outra espcie com alto Brix L. chmielewskii. Essa ltima espcie possui um lcus no funcional para a enzima invertase especfica do fruto (Chetelat et al., 1995), o que faz com que seus frutos acumulem sacarose, ao invs de hexoses, como ocorre no tomateiro. Sob o ponto de vista osmtico, o acmulo de sacarose ao invs de hexose faz com que, para uma mesma quantidade total de carbono fixado, o potencial osmtico ( S) seja bem maior (menos negativo) em frutos que acumulam sacarose. Com um maior potencial osmtico, h uma tendncia de acumular menos gua, o que leva a duas conseqncias que favorecem a um maior Brix. Em primeiro lugar, o menor acmulo de gua ir diluir menos os slidos solveis. Em segundo lugar, esse frutos tendero a manter um menor potencial de presso (turgescncia), o que, como se ver adiante, favorece o descarregamento e a fora do dreno. Por fim, a ausncia da atividade de uma invertase no fruto e a grande acumulao de amido em espcies de Brix elevado sugerem que, para se obter um tomateiro com Brix equivalente, seria necessrio mudar muitos aspectos da sua alocao de assimilados, os quais podem ser controlados por diversos genes. Essa constatao est de acordo com as anlises genticas que mostram que a herana do Brix em Lycopersicon polignica (Peterson et al., 1988). Uma outra espcie cultivada onde as diferenas na alocao de assimilados possuem um amplo impacto na produtividade a batata (Solanum tuberosum). Nessa espcie, tem se buscado sempre variedades com alto contedo de amido nos tubrculos. Uma abordagem biotecnolgica interessante para essa cultura seria a alterao gentica de componentes importantes nos processos de alocao, para favorecer o acmulo de amido (Fig. 12). A exemplo disso, plantas de batata transformadas com antisense para o translocador de Pi alocaram mais carbono em amido e menos em sacarose (Reismeier et al., 1993). De modo semelhante, batatas transgnicas superexpressando a enzima ADPglicose pirofosforilase tiveram um aumento de 30% no contedo de amido (Frommer & Sonnewald, 1995).

VI- TEORIA DO FLUXO DE PRESSO A velocidade mdia de transporte no floema de 1m/h. At o comeo da dcada de 80 o movimento a longa distncia no floema era o principal componente estudado, e para tal, muitas teorias foram levantadas. Nesse contexto, o estudo dos processos de carregamento e descarregamento ficou relativamente negligenciado. Embora hoje tenhamos claro que esses dois processos so na verdade os mais relevantes para, por exemplo, manipular um dreno de interesse agronmico, o conhecimento do transporte a longa distncia no pode, por sua vez, ser negligenciado. Sobre esse tpico, sabe-se que para uma distncia de um metro, um determinado soluto demorar em mdia uma hora para ser translocado. Embora a velocidade mdia no floema seja, portanto de 1 m/h, ela pode variar de 0,3 a 1,5 m/h. Essa velocidade rpida e evidencia que o transporte no por difuso. A ttulo de comparao, a taxa de difuso de 1 m a cada 32 anos. Outra caracterstica do transporte no floema que ele, ao contrrio

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do xilema, feito por presso e no por tenso. Uma prova disso o fato dos afdios no necessitarem de sugar o contedo floemtico, sendo que esse continua fluindo pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do corpo removido. A gua move-se no floema a favor de um gradiente de potencial de presso Atualmente a teoria mais aceita para explicar o t ransporte longa distncia no floema a do Fluxo de Presso. Essa teoria foi proposta por Mnch em 1930 e perfaz os requisitos expostos acima. O fluxo de presso (Fig. 13) gerado pelo gradiente de potencial de presso ( P) entre a fonte e o dreno. O gradiente de presso, por sua vez, gerado pelas alteraes no potencial hdrico ( H) devido aos processos de carregamento e descarregamento. Na fonte o carregamento de solutos (fotoassimilados) abaixa o potencial osmtico ( S) e conseqentemente o H do TC. O abaixamento do H provoca a entrada de gua vinda do xilema, aumentando o potencial de presso ( P) do TC nessa regio. No dreno, o descarregamento de solutos aumenta o H do TC, fazendo com que a gua saia para as clulas adjacentes. H uma diminuio do P e o gradiente de P entre a fonte e o dreno a presso de turgescncia necessria ao movimento no floema. Em ltima anlise, pode se dizer que o gradiente de presso estabelecido como conseqncia do carregamento do floema na fonte e do descarregamento no dreno. interessante notar que na teoria de Mnch, a gua move-se no floema contra um gradiente de potencial hdrico ( H) da fonte para o dreno. Esse movimento de gua no vai contra as leis da termodinmica, pois ela est se movendo por fluxo de massa e no por osmose. O movimento de gua , portanto conduzido por um gradiente de presso e no por um gradiente de H. Embora o fluxo de presso seja passivo, ele gerado por processos ativos de absoro de solutos na fonte e no dreno. Por fim, importante ressaltar que se no existissem as placas crivadas no TC, os gradientes de S, H e P no seriam possveis, pois os sistemas tenderiam rapidamente a um equilbrio.

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FIGURA 13. Teoria do fluxo de presso para o transporte no floema. O fluxo de presso gerado pelo gradiente de potencial de presso ( P), o qual alto na fonte e baixo no dreno. O processo de carregamento de sacarose (SAC) no TC da fonte abaixa o potencial osmtico ( S) e conseqentemente o potencial hdrico ( H), o qual leva entrada de gua vinda do xilema e, por fim, aumento do P. O descarregamento no dreno leva a um processo inverso e provoca a diminuio do P. A manipulao do fluxo de presso influencia o descarregamento Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser representado pela expresso:

Jv = Lp ( P1 - P2)

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Na expresso acima, Lp representa a condutividade hidrulica e P1 e P2 so os potenciais de presso da fonte e do dreno, respectivamente. Essa equao indica que uma diminuio artificial do potencial de presso no dreno ( P2) aumentaria o volume do fluxo de seiva em um dreno. Uma maneira de se fazer isso, seria diminuir o potencial osmtico (atravs da adio de solutos) de uma soluo externa ao dreno, o que provocaria a sada de gua e conseqente diminuio do potencial de presso das clulas do dreno. Consistente com essa observao, o tratamento de razes de plntulas de ervilha com manitol aumentou a importao de [14C]-sacarose (Schultz, 1994), possivelmente porque houve diminuio do potencial de parede nas clulas do dreno. No referido experimento, a adio de 350 nM de manitol aumentou a incorporao de sacarose em mais de 300% (Schultz, 1994). Embora tenhamos enfatizado at aqui que os processos de carregamento e, sobretudo de descarregamento sejam os alvos primrios para manipulaes biotecnolgicas visando aumentar a produtividade agrcola, os experimentos de Schutz (1994) evidenciam que o controle do transporte a longa distncia tambm pode favorecer o descarregamento em drenos de importncia agronmica.

VII- IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA A prtica das podas altera a partio de assimilados Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade est buscando modificar a partio de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vrios tipos de podas, mas na maioria delas o objetivo deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, comum se eliminar os chamados ramos ladres em fruteiras perenes ou fazer a eliminao de brotaes laterais em culturas anuais como o tomateiro. Alm de se eliminar os drenos no produtivos, tambm comum fazer o desbaste do excesso de flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relao direta com o transporte no floema a prtica do anelamento em videiras. Nessa cultura faz se o anelamento dos ramos que contm racemos ainda em flor para provocar a reteno de assimilados e conseqentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho (Fig. 14).

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FIGURA 14. Prtica do anelamento na produo de uva. O anelamento provoca a reteno de assimilados no ramo aumentando a quantidade q ue translocada para o dreno de interesse (frutos). O transporte no floema, e no a fotossntese, altera diretamente o ndice de colheita Alm das prticas horticulturais, uma outra maneira de se aumentar a produtividade atravs do melhoramento gentico. Como a fotossntese a fonte geradora dos fotoassimilados e em ltima anlise, do que produzido na agricultura, tem se a noo geral que o melhoramento das espcies cultivadas possui como um dos alvos principais a otimizao da fotossntese. Contudo, preciso ter em mente que a fotossntese um processo fundamental para a sobrevivncia de qualquer planta, cultivada ou selvagem, e por isso vem sendo melhorado pela prpria natureza a pelo menos 3 bilhes de anos (Mann, 1999). Essa observao leva a crer que seja muito difcil otimizar ainda mais o sistema fotossinttico ao nvel celular ou das molculas envolvidas nas reaes do tilacide (transformao da luz em poder redutor) ou do estroma (reduo do CO2 a composto orgnico). Consistente com essa hiptese, sabe-se que historicamente o aumento da produtividade agrcola no tem sido correlacionado com um aumento na biomassa das culturas (Fig. 15). Hoje sabemos que a diferena entre as cultivares tradicionais e as modernas, mais produtivas, no um aumento na produo de matria seca (MS) e sim do ndice de colheita (IC)1. Como a MS produto direto da fotossntese e o IC regulado pela relao fonte e dreno, pode se dizer que o melhoramento no aumentou a taxa de fotossntese por rea foliar, mas sim a partio de fotoassimilados. Sendo assim, dispensvel dizer que o entendimento do processo de transporte no floema de importncia estratgica para a agricultura. Mesmo sem conhecer bem os processos de carregamento, descarregamento e de transporte a longas distncias no floema, os melhoristas devem ter

O ndice de colheita (IC) a razo da MS colhida pelo total de MS da parte area (IC caulinar). Se for levado em conta o sistema radicular, ser chamado IC da planta ou total.

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inconscientemente selecionado mutaes nesses processos ao fazerem seleo massal para maior produtividade. Os hormnios podem aumentar a produtividade alterando a partio de assimilados Mutaes e plantas transgnicas afetando o desenvolvimento vegetal tambm podem alterar bastante o IC. Um alvo para essas mutaes ou manipulaes biotecnolgicos so os hormnios vegetais. Como os hormnios vegetais regulam o desenvolvimento, eles possuem pelo menos um papel indireto na regulao da relao fonte-dreno, pois regularo o crescimento relativo de cada fonte e cada dreno. Um exemplo marcante o caso dos mutantes semi-anes de trigo que foram a base da Revoluo Verde. Hoje sabemos que esses mutantes s o na verdade defectivos na codificao de protenas essenciais na transduo de sinais para giberelinas (Silverstone & Sun, 2000). O nanismo provocado por giberelinas tende a ser mais intenso nas partes vegetativas (encurtamento do entren) do que nas reprodutivas. Como conseqncia, h um aumento relativo dos drenos que so colhidos (gros) em detrimento dos que no sero colhidos, aumentando o IC. Alm disso, o nanismo em gramneas permite o emprego de dosagens elevadas de adubao nitrogenada sem que haja o acamamento, o qual prejudicial para a colheita. Uma outra classe hormonal, composta pelas citocininas, tambm pode ter impacto no IC, pois ao retardar a senescncia das fontes, controlar a quantidade total de fotoassimilados que ser produzida para um determinado dreno (Gan & Amasino, 1995). Como o carregamento e o descarregamento envolvem transporte ativo de solutos + dependentes da ATPase de H , o hormnio auxina, o qual regula essa enzima, tambm pode ter um papel importante na regulao da relao fonte-dreno. As protenas ATPases agem em conjunto com carreadores de acares nas regies de carregamento e descarregamento e por isso, mutaes nos genes que codificam esses carreadores tambm so alvos a serem selecionados para obteno de plantas com maior IC. Contudo, importante ressaltar que h um limite no crescimento do ndice de colheita, pois alm de translocar assimilados para rgos que sero colhidos, as plantas tambm precisam investir nos rgos que iro gerar fotoassimilados (folhas) ou n utrientes minerais e gua (razes). Sugere-se um limite de IC de 0,62 para o trigo (Gifford et al., 1984).

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FIGURA 15. Comparao da produtividade (A), matria seca (B) e ndice de colheita (C) de cultivares de trigo lanadas em diferentes anos. As cultivares foram plantadas e colhidas todas nas mesmas condies em um mesmo ano agrcola. Notar um incremento substancial na produtividade e no IC a partir de 1950, ou seja, o incio da Revoluo Verde. Modificado de Gifford et al. (1984).

A transio de dreno para fonte poder ser objeto de manipulaes biotecnolgicas Um outro fator de impacto na produtividade agrcola que est relacionado com o transporte no floema a produo de razes tuberosas e tubrculos. Esses rgos de reservas so geralmente provenientes de plantas domesticadas que originalmente eram bianuais (ex. beterraba, cenoura). No estado selvagem, essas plantas possuam rgos de reserva que eram drenos em um primeiro ano e depois se transformam em fontes de assimilados para o crescimento reprodutivo no segundo ano. Sob o ponto de vista do melhoramento, a mudana de dreno para fonte indesejvel e muitas das variedades melhoradas possuem mutaes que bloqueiam essa transio. O processo de transio de um rgo de um estgio de dreno para um de fonte deve envolver a interrupo do descarregamento (Fig. 16). Em plantas com descarregamento simplstico, um possvel mecanismo de transio seria o fechamento de plasmodesmas ou mesmo uma diminuio de sua freqncia. Um bom modelo para se estudar a mudana dreno-fonte so as prprias folhas (Fig. 16), pois essas so heterotrficas no comeo de seu desenvolvimento e depois se tornam produtoras de assimilados. Em geral, quando uma folha j se expandiu 50% ela pode ser considerada uma fonte, pois exporta mais do que consome.

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FIGURA 16. Transio de dreno para fonte durante o desenvolvimento de uma folha. Notar que h uma diminuio no processo de descarregamento e um aumento concomitante no carregamento.

No futuro, o isolamento dos genes que se expressam diferencialmente durante a mudana de fase de dreno para fonte nas folhas pode fornecer importantes subsdios para uma manipulao biotecnolgica desse processo. VIII- BIBLIOGRAFIA ADAMS, P. Mineral nutrition. In: ATHERTON, J. G. & RUDICH, J. (Eds.) The tomato crop: a scientific basis for improvement. London, Chapman and Hall, 1986. p. 281334. AUKERMAN, M. J. & AMASINO, R. M. Floral induction and florigen. Cell, 93: 491494, 1998. CHETELAT, R. T.; DEVERNA, J. W. & BENNET, A. B. Introgression into tomato (Lycopersicon esculentum) of the L.chmielewskii sucrose accumulator gene ( sucr) controlling fruit sugar composition. Theoretical and Applied Genetics , 91:327-333, 1995. DICKINSON, C. D.; ALTABELLA, T.; CHRISPEELS, M. J. Slow-growth phenotype of transgenic tomato expressing apoplastic invertase. Plant Physiology, 95:420-425, 1991. FROMMER, W. B.; SONNEWALD, U. Molecular analysis of carbon partition in solanaceous species. Journal of Experimental Botany , 46:587-607, 1995. GAN, S. & AMASINO, R. M. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin. Science , 270: 1986-1987, 1995. GIFFORD, R. M.; THORNE, J. H.; HITZ, W. D. & GIAQUINTA, R. T. Crop produtivity and photoassimilate patitioning. Science , 225:801-808, 1984.

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