I.

HISTORIA EVOLUTIVA

No se conocen las causas que determinaron el inicio de la conquista del medio terrestre seco, por lo que varios investigadores han propuesto dos hiptesis. La primera propone que el motivo de la progresiva colonizacin fue la desecacin peridica (estacional o debido a grandes sequias) de los hbitats acuticos poco profundos, hecho que generaba gran mortandad. La segunda, debido a la presin selectiva impuesta por los depredadores, as como a la competencia intraespecifica por el espacio y alimento (Padilla, 2003) En cuanto al primer motivo, el registro fsil sita la aparicin de los anfibios en el cuarto perodo de la Era Paleozoica, el periodo Devnico, entre 400 y 360 millones de aos atrs, cuando este periodo estaba en su culminacin. Las temperaturas oscilaban entre suaves, con periodos alternativos de sequa e inundaciones. Experimento cinco choques de asteroides, uno de los ltimos impactos coincido con la extincin en masa de la vida marina, quiz por obliteracin de gran parte del oxgeno en la superficie del mar y en los hbitats pantanosos cerca de las costas (Starr, 2004). En ese entonces, existan en los pantanos costeros una amplia gama de peces de aletas lobuladas, por lo cual, la aparicin de modificaciones orgnicas o adaptaciones que permitieran a los animales emplear el oxgeno atmosfrico cuando el agua fuese escasa, supondra una ventaja evolutiva. (Figura 1.1).

Figura 1.1 Acanthostega, un pariente devoniano de los tetrpodos. Presentaba tanto extremidades (carcter derivado de los tetrpodos) como conservaba adaptaciones acuticas primitivas, como las branquias (Campbell, 2007)

Por otro lado, se puede considerar la segunda hiptesis, la aparicin de depredadores ms especializados. Segn el documental britanico Walking with Monsters, realizado por la BBC, se muestra un escenario recreado en donde los brontoscorpios, artrpodos primitivos, comienzan a depredar a los Cephalaspis, cardmenes primitivos de los cuales descienden los anfibios, estos ltimos por el decremento excesivo de sus compaeros comienzan a evolucionar y sus rganos externos como internos a adaptarse a la viada semiacuatica. Evolucionan al Hynerpeton, con las aletas lobulares ya en forma de apndices, su necesidad de mantenerse hmedo, lo enfrenta a los depredadores ms siniestros de los ocanos primitivos, como los tiburones Stethacanthus y el pez asesino de dos toneladas, el Hyneria. Debido a todas estas condiciones a lo largo de los aos las adaptaciones se hacen ms especficas y se forma las especies de anfibios actuales. Una de las modificaciones ms trascendentales fue en los apndices anterior y posterior de los tetrpodos. Los miembros evolucionan a partir de las aletas, pero no resulta claro cmo han evolucionado las aletas y es un problema muy complejo. Sin embargo, en su desarrollo intervienen molculas de sealizacin similares a Sonic hedgehog (Shh), la cual es una protena que juega un papel importante en la formacin de la organognesis de los vertebrados, como el crecimiento de las falanges de las extremidades; el factor de crecimiento fibroplstico (FGF) y factores de transcripcin como la protena Hox. Toda estas implicaciones a nivel molecular han quedado demostradas gracias a las ltimas investigaciones que se han realizado a las aletas del pez cebra actual llamada Danio (Wolpert, 2010). Las aletas lobulares de los peces del Devnico, como por ejemplo, Panderichthyses son comparables con el apndice de los tetrpodos Tulerpeton (Figura 1.2)

Figura 1.2. Se encuentran elementos proximales que corresponden al humero (estilopodo), radio y cbito (zeugopodio); pero no elementos distales. El Tulerpeton tenia elementos proximales semejantes, pero adems desarrollo dedos. (Wolpert, 2010)

Estas modificaciones resultaron ventajosas en el nuevo mundo terrestre por donde discurran. Al tener presente que las temperaturas cambian mucho ms en la tierra firme que en el agua y el aire no sostiene igual de bien al cuerpo en el medio terrestre, tambin se ven implicadas modificaciones a nivel de la columna. Esta adquiere una nueva funcin como soporte para la 2

regin abdominal y las extremidades. Puesto que utilizan sus extremidades para desplazarse, en lugar de nadar con contracciones seriadas de la musculatura del tronco como lo hacen los peces, la columna ha perdido flexibilidad original caracterstica de sus antecesores y se ha convertido en un eje rgido para la transmisin de fuerza desde las extremidades posteriores. El crneo se ha vuelto mvil respecto a la columna vertebral, engarzado con esta por medio de uno o dos cndilos. Una interclavicula sirve para ensamblar las dos mitades de la cintura torxico, y la pelvis se engarza tpicamente a la columna vertebral mediante una vrtebra sacra. Al encontrase con el oxgeno atmosfrico, los pulmones comenzaron a incrementarse para tener la mayor captacin de este gas. Adems, los sistemas circulatorios se hicieron ms eficientes para desplazar oxigeno con ms rapidez a las clulas. Ambas modificaciones aumentaron la capacidad de la respiracin aerbica, por lo cual fabricaron ms ATP asimilndose a una vida ms activa. Los anfibios se diversificaron notablemente en el Carbonfero, el Prmico y el Trisico, pero un nmero importante de ranas, se extinguieron entre el Prmico y el Trisico y nicamente tres lneas, muy poco diversas, lograron sobrevivir durante el Jursico y Cretcico. Al llegar al Cenozoico, solo una de estas tres lneas (la de ranas y sapos) se diversific muchsimo. Los animales con mejor visin, audicin y equilibrio se vieron favorecidos y las regiones cerebrales relacionadas con interpretar y responder a la entrada de informacin sensorial se expandieron. Su declive tuvo lugar en la era Mesozoica, desplazados por los reptiles, la gran cantidad de depredadores y sobre todo los dinosaurios. Hoy en da, todas las ranas, renacuajos, salamandras y cecilias descienden directamente de los anfibios primitivos. Ninguno de ellos a dejado el agua en su totalidad y dependiendo de qu especie se hable las modificaciones que han conllevado la adaptacin son muy singulares. 1.1 La historia evolutiva en Sudamrica La fauna anfibiana es una de las ms diversas del mundo en Sudamrica, comprendiendo representantes de anuros, cecilias y salamandras que alcanzan por lo menos un tercio de las especies a nivel mundial. De esos tres grupos, el ms abundante actualmente en Sudamrica es el de los anuros, que tiene los rangos de distribucin geogrfica y ecolgica ms amplios, lo que tambin ocurre con el registro fsil. Esta diversificacin, segn los estudios, estuviera demostrada por la tectnica de placas que facilito en muchos casos estrechos o puentes para que las especies exploren nuevos hbitats y demuestran nuevas adaptaciones a los cambios en ellos. Por ejemplo, para el comienzo del Terciario, haca unos 50 millones de aos que se haba separado totalmente de frica (Aptiano), slo habra habido una conexin efmera en el Cretcico Tardo con Amrica del Norte (Pascual y Ortiz Jaureguizar, 2007). Varios datos biogeogrficos indican que habra habido una conexin continental de Amrica del Sur con Australia va Antrtida. Durante el Mioceno se habran desarrollado algunas conexiones con Amrica del Norte va las islas caribeas. Hacia el fin del Cenozoico (menos de 3 Ma), una conexin relativamente estable se form con Amrica Central (Woodburne et al., 2006). Estos estrechos que se fueron formando en el tiempo, tambin logro 3

aumentar la ictiofauna primitiva mejorando la cadena alimenticia y aumentando la posibilidad de la diversificacin de los anfibios (Cione, 2007)

II.

TAXONOMA DE LOS ANFIBIOS

Esta clase, tomando en cuenta como lo ms importante la forma de las vrtebras, se considera dividida en tres subclases: Labyrinthodontia, Lepospondyli y Lissamphibia; slo la ltima tiene representantes vivos, encontrndose registros desde el Trisico (Era Mesozoica), hace aproximadamente 170 millones de aos. Correspondiendo las otras dos, a los anfibios fsiles de fines de la Era Paleozoica (Devnico) hasta principios de la Mesozoica (Trisico). De stos dos ltimos grupos, ya extintos hace millones de aos, los Labyrinthodontia fueron quienes dieron lugar a los primeros reptiles durante el Carbonfero (Era Paleozoica) hace aproximadamente 250 millones de aos. III. FISIOLOGA DE LOS ANFIBIOS 3.1 Sistema digestivo 3.1.1 Descripcin del Sistema Digestivo La estructura bsica en general es similar en los tres rdenes. La estructura de la boca y faringe corresponde a la de los otros vertebrados, se distinguen de los peces sobre todo en la existencia de una lengua musculosa ms o menos mvil. En la formacin de la lengua participan tres componentes: el aparato hipoglsico, un pliegue rico en glndulas en la base de la boca y las fibras musculares, as como msculos retractores y protractores muy desarrollados. El extremo libre se abate hacia atrs sobre el fondo de la boca cuando el animal esta en reposo, y se proyecta fuera de la boca durante la actividad, todo lo cual cumple el objetivo en la deglucin y la captura de las presas. La mayora de las lenguas estn cubiertas por una secrecin pegajosa en la que las presas quedan atrapadas.

El esfago es corto y comunica directamente con el estmago; posee un epitelio ciliado con clulas caliciformes. El estmago posee cardias y es de forma elongada. Es un rgano muy 4

distensible, con epitelio de secrecin (HCl y pepsingeno) que comunica con la primera porcin del intestino delgado a travs de un esfnter denominado ploro. El intestino delgado es recto en Urodelos y Gymnophiona, y enrollado en Anuros. Puede distinguirse una porcin anterior, con funcin digestiva, donde desembocan los conductos del hgado y pncreas (porcin duodenal); y una porcin posterior, con funciones de absorcin (porcin ilaca). El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como funcin principal la resorcin del agua. El aparato digestivo termina en la cloaca, en la cmara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cmara donde se acumula y concentra la orina, el urodeo. El aparato digestivo posee dos glndulas principales, el hgado y el pncreas. El primero es ancho y con grandes lbulos en Anuros, y alargado y con lbulos pequeos en Urodelos y Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vescula biliar. El pncreas est bien desarrollado y tiene funciones similares a las de vertebrados superiores Es curioso mencionar que en algunas larvas de los anuros el tubo digestivo comienza en la boca, donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas queratodontes. Las mismas cumplen la funcin de raspar las superficies para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos, o en otros casos roer los detritos. A la boca le sigue el esfago ciliado, y luego el estmago, sin funcin digestiva (slo almacenamiento). El intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara adaptacin a la alimentacin herbvora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene ms similitud con el del adulto, y el esfago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en base a otros animales). Unos pocos anfibios muerden, pero la mayora, los dientes se usan para ayudar a fijar la presa, antes de deglutirla, Los dientes son siempre pequeos y aniquilosados a los huesos. La mayora de ellos se encuentran por locomun en los premaxillares, maxilares, y vmeres; pero tambin pueden desarrollarse en los dentarios, palatinos, e incluso en el paraesfenoides. 3.1.2 Hbitos alimenticios Todos los anfibios tienen una alimentacin casi exclusivamente carnvora y prefieren capturar objetos mviles que reconocen sobre todo a la vista. Las presas son tragadas enteras, pues estos animales no pueden masticar. Han desarrollado diversos mecanismos para la captura de las presas. Las especies acuticas atrapan el alimento por aspiracin, al abrir la boca y bajar la base de 5

la cavidad bucal se forma una fuerte corriente que arrastra a la presa. Los anfibios terrestres han desarrollado formas diferentes de lenguas que pueden ser propulsadas o extendidas y que agarran a sus presas por los extremos pegajosos, como ya se mencion. Si las condiciones de temperatura y oferta de alimentos son favorables, los anfibios son capaces de ingerir mucho alimento, en caso contrario pueden ayudar durante ms de un mes. 3.2 Sistema respiratorio 3.2.1 Descripcin del Sistema Respiratorio Los anfibios presentan distintos modos de respiracin: las larvas tienen branquias que se desarrollan a partir del tegumento de la regin farngea y se proyecta hacia el medio; asimismo tambin se da la respiracin cutnea. Por otro lado, los adultos poseen sacos simples vascularizados que se llenan por presin bucofarngea. La secuencia respiratoria en ellos se da de la siguiente manera a) El aire penetra en la cavidad bucal a travs de los orificios nasales al reducir la presin por descenso del suelo de la cavidad bucal. Gran parte del aire se situa en una depresin posterior a la superficie inferior de la boca, dispuesta ventralmente a la obertura de la glotis. b) Seguidamente se abre la glotis, y el aire pulmonar espirado pasa en forma de masa compacta a travs de la pared dorsal de la cavidad bucofarngea y sale por los orificios nasales. c) La superficie bucal asciende con los orificios nasales cerrados forzando al aire a pasar de nuevo por los pulmones. d) Con los pulmones hinchados se inicia el bombeo bucofarngeo con la glotis cerrada y los orificios nasales abiertos. Este bombeo elimina de la cavidad bucal los restos de aire pulmonar espirado. Los pulmones no estn completamente vacos de aire en cada espiracin, de manera que el aire inspirado se mezclara con un volumen residual de aire espirado. Esta es la tpica consecuencia de la respiracin de flujo y reflujo y significa que la presin parcial de oxigeno ser siempre inferior a la ambiental. 3.2.2 Respiracin anexa: Cutnea Es muy importante en los anfibios, cuya piel es hmeda y muy irrigada. Como ya se ha mencionado, la subclase Lissamphibia, justo recibe el nombre de esta al referirse de la textura de 6

su piel. Presentan dos glndulas: las mucosas y granulares, estas ltimas son venenosas. Las glndulas mucosas secretan moco que en contacto con el aire se vuelve una mucosa que mantienen hmeda la piel de los anfibios. Las glndulas granulares secretan toxinas, que varan en el grado de toxicidad. La captacin cutnea del oxgeno se hace por difusin y es casi constante durante todo el ao. Esto se relaciona con la concentracin constante de oxgeno en la atmosfera que proporciona una tasa de difusin constante. Se puede mencionar algo muy curioso sobre el olor caracterstico que presentan algunas ranas. Por ejemplo, la rana vison (Rana septentrionalis), es conocido que huele como los visones, otras huelen a cebollas o hasta a vainilla. Estos olores y los de ciertas salamandras provienen de glndulas granulosas o mucoides cutneas. 3.2.3 rganos de la voz Las de los anfibios fueron las primeras voces evolucionadas, ya que a diferencia de los peces, las ranas poseen laringe y trquea sostenidas por un esqueleto cartilaginoso. En muchas especies el aire es forzado desde los pulmones a travs de la laringe para hinchar grotescamente los sacos vocales, los cuales se desarrollan como divertculos bucales invaginacin de las paredes bucalesy actan como resonadores. Existe un conducto que comunica la boca con el esfago y el estmago en la cual hay dos pliegues del epitelio conocidos como cuerdas vocales, estos son elsticos y logran producir sonidos, cuando pasa el aire a travs de ellos. Podemos mencionar un ejemplo de la vida diaria, que pueden ayudarnos a entender el funcionamiento de las cuerdas vocales. Consiste en el acto de inflar un globo y dejar salir el aire, pero estirando la boquilla con ambas manos, de manera que la boquilla, normalmente redonda, tome una forma lineal. Al hacer esto, se producir un sonido muy penetrante. Si se observa con detenimiento, ver como vibran las paredes de la boquilla Ya que los anfibios pueden producir sonidos, tambin deben ser capaces de orlos. Para ello, han desarrollado un par de odos a ambos lados de la cabeza, ubicados detrs de los ojos. Internamente los odos son bastante parecidos a los nuestros, pero carecen de una estructura llamada caracol; externamente tan solo puede verse el tmpano. Existen diferentes reas sensoriales dependiendo de la intensidad del sonido. Por ejemplo, la papila amphibiorum, situada en el odo interno. Esta papila es sensible a las frecuencias bajas de sonido, mientras que la papila basilaris detecta los sonidos de alta frecuencia. 3.3 Sistema circulatorio 3.3.1 Descripcin del Sistema Circulatorio El sistema circulatorio consiste en un corazn un poco ms sencillo que el nuestro y una red cerrada de venas y arterias. El corazn tiene dos aurculas perfectamente separadas por un tabique auricular, pero solo tiene un ventrculo. Para que no se mezcle la sangre venosa y arterial como parece, posee en sus paredes proyecciones esponjosas que evitan que se mezclen. En 7

cuanto a las larvas, con respiracin branquial, la circulacin es similar a la de los peces. El corazn posee dos cavidades y por el solo circula sangre venosa. Al corazn ingresa un seno venoso que trae consigo sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de los anfibios nunca tienen sangre arterial pura, por la anastomosis del sexto arco artico. A continuacin se presenta el proceso de circulacin a) La sangre oxigenada ingresa a la aurcula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los pulmones. Pasa al ventrculo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. b) La sangre venosa ingresa a la aurcula derecha por el conducto de Cuvier y desde all pasa al ventrculo, desde el cual sale por la arteria pulmocutnea. Esta ltima se divide en a arteria pulmonar (pulmn) y la arteria cutnea (que va a la piel, y est muy ramificada) c) La sangre que se oxigena en la piel es colectada por la vena cutnea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto llega tambin la vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (trax, patas y cola) de las venas renales y de la circulacin del hgado. d) Al conducto de Cuvier tambin llega la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia (miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vas con sangre pobre en O2 (las cavas anterior y posterior) y una va con sangre oxigenada (la vena cutnea), producindose mezcla de ambos tipos de sangre en la aurcula derecha.

3.4 SISTEMA REPRODUCTOR Y CICLO DE VIDA 3.4.1 Descripcin del Sistema Reproductor Bajo la influencia de las hormonas sexuales, los anfibios sufren a lo largo del ao una serie de transformaciones relacionadas con la reproduccin que se puede esquematizar de la siguiente manera a) Al final del invierno, los anfibios salen de su letargo, sus testculos estn formados por numerosas celdillas llenas de espermatozoides maduros, por otro lado los ovarios contienen centenares de vulos preparados para ser fecundados. b) Estos animales maduros sexualmente se acoplan. En general el macho extiende su esperma sobre los huevos cuando estos salen de la cloaca de la hembra. Este tipo de reproduccin es llamada fecundacin externa; la hembra es, por lo tanto, ovulpara, o sea que deposita vulos que el macho riega con esperma, durante el amplexo o abrazo nupcial. Los testculos y ovarios se vacan en pocos das disminuyendo de tamao, en ese momento no contienen ms que clulas madres de los gametos, gracias a las cuales se reconstituirn en los siguientes meses. c) Una vez pasada la reproduccin, los anfibios entran en una etapa en la cual su principal ocupacin es la bsqueda de alimento d) Hacia la mitad o el final del verano, las gnadas han recuperado el tamao que tenan en el inicio del periodo de reproduccin Aunque hemos hablado de que los anfibios no se han separado completamente del agua, especialmente a la hora de reproducirse, tenemos que algunas especies no depositan sus huevos en el agua sino que los ponen en las ramas y hojas de los arbustos que estn sobre el agua, de manera que cuando salen las larvas o renacuajos, caen en el agua para continuar su desarrollo.

Adaptado de Duellman y Trueb, 1986

3.4.2 Ciclo de Vida 3.4.2.1 Desarrollo Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana secretada por el ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cpsulas gelatinosas. Estas estructuras tienen como funcin no slo proteger el huevo contra la accin mecnica sino que tambin, a expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesin de las puestas. Las membranas son permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos pueden deshidratarse al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del embrin en las etapas tempranas del desarrollo lo constituye el vitelo, an en las especies vivparas o incubadoras. No obstante, algunas especies se las han arreglado para saltarse la etapa acutica del renacuajo. Los renacuajos necesitan el medio acuoso para desplazarse y alimentarse, as que las pocas especies que han logrado independizarse ms del agua en esta etapa, lo hacen depositando una gran cantidad de alimento en los huevos, de manera que el renacuajo pueda desarrollarse hasta la etapa adulta, alimentndose nicamente de la yema de su huevo. Desde el nacimiento hay una fuerte competencia por sobrevivir y la seleccin natural se encarga de ello. Solamente sobreviven unas pocas larvas despus de la consiguiente competencia intrauterina por va de canibalismo; las larvas tambin consumen los huevos inviables, as como los glbulos rojos extravasados por hemorragias de la pared del oviducto. La eclosin de los anfibios se produce de dos formas, o a travs de un diente de huevo que corta a las cpsulas por accin mecnica o utilizando las glndulas unicelulares del hocico, que abren las cpsulas por accin enzimtica. Una vez que se produce la eclosin, la larva respira por branquias externas, incluso en las especies vivparas. Luego esas branquias son cubiertas por un oprculo de poco desarrollo para despus reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas por un oprculo muy desarrollado, que comunica al exterior por un espirculo, dando lugar a branquias internas (Anuros). Los miembros de los Urodelos surgen en una secuencia antero-posterior, mientras que los de los Anuros lo hacen en sentido contrario. 3.4.2.2 Metamorfosis Est asociada generalmente con cambios morfolgicos que preparan a un organismo acutico para una existencia primariamente terrestre. En los anuros, el orden ms representativo en cuanto a metamorfosis, debido a que sus cambios son muy espectaculares, con casi cada rgano sujeto a modificaciones. Se puede dividir, para una mejor compresin en cambios regresivos, los cuales incluyen la perdida de los dientes crneos del renacuajo y de las branquias internas, as como la destruccin de la cola; por otro lado, estn los procesos constructivos tales como el desarrollo de las extremidades posteriores y las anteriores. El crneo cartilaginoso del renacuajo es reemplazado por el crneo predominantemente seo de la rana. Los dientes crneos utilizados para romper plantas de la laguna desaparecen cuando la boca y la mandbula toman una nueva forma y se desarrolla el musculo de la lengua. 10

Mientras tanto, el intestino alargado caracterstico de lo herbvoro que fue la larva, es remodelado para adaptarse a una dieta ms carnvora. Las branquias experimentan represin conjuntamente con el crecimiento de los pulmones.

Scott, 2005

Un aspecto importante y curioso, es como el hbitat modifica tambin ciertos aspectos morfolgicos. Una consecuencia fcilmente observada de la metamorfosis de los anuros es el movimiento de los ojos, hacia adelante desde su posicin lateral original. Los ojos laterales del renacuajo son tpicos de alimentacin herbvora, mientras que los ojos de la rana localizados frontalmente corresponden a un carnvoro. Atrapar las presas supone ver en tres dimensiones, esto es adquirir un campo de visin binocular, por medio del cual las aferencias desde ambos ojos converjan en el cerebro. 3.5 SISTEMA ENDOCRINO 3.5.1 Descripcin del Sistema Endocrino Un dato importante son los cambios de coloracin en los anuros que estn casi por completo bajo el control de la pituitaria y no estn directamente influidos por el sistema nervioso, como ocurre en peces y reptiles. Asimismo, la hormona pituitaria posterior origina la expansin de los melanforos contrados. 3.6 SISTEMA UROGENITAL El aparato interno de los riones de los anfibios actuales conserva una apariencia tpica de un pez. La prdida de agua en tierra, es retrasada por la reduccin de la filtracin glomerular por medio de una hormona que constrien las arteriolas glomerulares. Una segunda manera de conservar el agua implica cambios en la permeabilidad de la piel. El agua cuando est al alcance, parece que es 11

absorbida pasivamente a travs de la piel de la mayor parte de los anuros. Durante las peridicas mudas aumenta considerablemente la demanda tanto de agua como de sales. Ciertas ranas, para citar un caso, que viven en los desiertos, sobreviven a la sequedad gracias al hecho de hundirse en el barro seco superficial pudiendo absorber agua con sorprendente rapidez. Durante la estivacin, el agua almacenada en la cavidad peritoneal es conducida a los senos venosos de los riones, se procesan, para finalmente terminar en la circulacin general. 3.7 POIQUILOTERMIA Los anfibios son organismo poiquilotermios, esta caracterstica significa que la temperatura corporal del animal depende de la capacidad de lograr un equilibrio con las condiciones trmicas del ambiente y que vara de acuerdo con las modificaciones de las condiciones ambientales. Hay que aadir que la poiquilotermia y ectotermia son sinnimos, aunque para ser exactos, la primera seala la variabilidad de la temperatura, mientras que la segunda destaca las condiciones externas que determinan la temperatura corporal (Hill, 2006). Los animales poiquilotermos o ectotermos suelen denominarse de sangre fra, segn porque se presentan frios al tacto, sin embargo existen algunas especies que tienen temperaturas corporales elevadas. IV. CLASIFICACIN DE ANFIBIOS

4.1 ORDEN ANURO 4.1.1 Caractersticas Generales Los anuros representan aproximadamente el 88.2% del total de anfibios que se encuentran en todos los continentes excepto la Antrtida. La especializacin del cuerpo para el salto es la caracterstica ms conspicua de los anuros, sus extremidades y los msculos crean un sistema de palanca, que catapulta a un anuro hacia el aire y sus extremidades anteriores son robustas y fuertes, absorben el impacto del aterrizaje despus del salto. Si un anuro tiene brazos largos con piernas ms o menos largas, se considera una rana que camina o salta; si el animal tiene brazos cortos, con piernas ms o menos largas, se tendr un animal completamente nadador. Un anuro que camina y salta; y presentan extremidades posteriores largas se puede considerar un animal arbreo; los de locomocin puramente acutica, siempre tendrn cuerpos robustos con brazos cortos y piernas largas. Los anuros que forrajean en un mayor amplio espacial pueden encontrar muchos ms tipos diferentes de presas en comparacin con los anuros que esperan en su sitio, por ello los caminadores tendrn mayor variedad de tipos de presas en comparacin con los saltadores; y los anuros acuticos usan la succin de engullir las presas en el agua, pero la mayora de especies semi-acuaticas y terrestres tienen lenguas pegajosas para atrapar el alimento. Los anuros son en los anfibios ms conocidos, quizs debido a las vocalizaciones asociadas con su comportamiento reproductivo. Tienen grupos distintos y muchos modos reproductivos, es decir, todo lo concerniente al proceso de fertilizacin, ovoposicin y cuidado parental de los huevos.

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4.1.2 Familias 4.1.2.1 Familia Leptodactylidae Es una familia de sapos y la mayora se encuentra en Amrica del Sur y Central. Se caracterizan por tener la cabeza de ancho moderado, con dientes puntiagudos y pedicelados (dientes en las cuales la corona y base estn compuestos de dentinas y esas regiones estn separadas por una delgada zona de dentina no calcificada), no existen proceso odontoides en la parte anterior de la mandbula. Los miembros posteriores estn adaptados para cavar y/o saltar. No poseen cartlago intercalar entre las dos ltimas falanges. Cuenta con 4 gneros y 98 especies. Los miembros de esta familia son extremadamente variables en tamao desde 12 a 250 mm 13

4.1.2.2.2 Especies en el Per Eleuterodactylus sp. Son anfibios terrestres, poseen dgitos largos con discos terminales expandidos, dedos posteriores y anteriores sin membrana digital Leptodactylus sp. Son anfibios terrestres con dedos sin discos terminales expandidos, cuerpo robusto y hocico enlongado. La piel del vientre es lisa, la membrana interdigital en la base de los dedos posteriores y ausentes en los anteriores. Telmatobius jelskii Llamados tambin huancas y se encuentran en la sierra central. Su talla es mediana de 55mm a 65 mm. Piel raras veces lisa, generalmente granulosa, verrugosidades y verrucosidades. Poseen un tinte amarillo naranja muy vivo o amarillo claro en la parte ventral gris claro uniforme Telmatobius marmoratus Llamado tambin Kaira. Habitan en la regin del lago Titicaca y se caracterizan por dientes maxilares, pueden tener la piel lisa o tuberculosa, en la parte ventral de su cuerpo tiene coloracin gris y tiene dos manchas particulares en l , en la tibia- tarsal y otra en la tibia. Batrachophrynus macrostomus Llamado tambin rana de Junn. Es de talla grande, si dientes maxilares ni vomerianos, su lengua es casi totalmente adherente, dedos de los miembros anteriores bastantes largos, la membrana interdigital es desarrollada en las patas posteriores, su piel es suave, lisa de color gris oscuro. 4.1.2.2 Familia Microhylidae

4.1.2.3 Familia Bufonidae Anfibios de tamao grande a mediano, sin dientes maxilares, piel verrugosa, glndulas partidas (parotoides) bien desarrolladas y con hocico no prominente. Larvas con picos crneos y dientes labiales. Anfibios arcferos (mitades derecha e izquierda del cinturn torxico movedizas, superponindose posteriormente sobre una lnea ventral mediana). Sin cartlago intercalar entre las dos ltimas falanges; sin bolsa incubadora en los machos; sin omosternn.

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4.1.2.4 Familia Centronelidae Los miembros de esta familia deben su nombre comn al hecho de que la mayor parte de las especies presenta la piel de la zona ventral transparente, permitiendo la vista de sus rganos internos desde el exterior. Estos anuros son nativos de los bosques de Amrica central y del norte de Amrica del sur. Tienen discos expandidos en los extremos de los dedos y la longitud del cuerpo no supera los 6 centmetros. 4.1.2.4.1 Especies del Per: Teratohyla midas De las ranas de cristal que estn en las tierras bajas de la amazonia, Teratohyla midas es nica por poseer un dorso verde con escasos puntos amarillos pequeos, tiene tracto digestivo blanco, tamao relativamente pequeo y espinas humerales ausentes. En la vertiente amaznica de los andes los nicos que tienen el dorso similar son: Nymphargus siren y Rulyrana flavopunctata. Aunque ninguna de estas especies tienen el tracto digestivo blanco. Esta especie ha sido encontrada a lo largo del tiempo en hierbas, arbustos y rboles a lo largo de riachuelos pequeos, ha sido reportado en las tierras bajas amaznicas de Per, Ecuador y Brasil y al parecer en Colombia y Bolivia.

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Vitreorana oyampiensis Posee un dorso verde con manchas negras pequeas, posee un tamao pequeo que va de 1920mm, peritoneo heptico transparente; peritoneo gastrointestinal blanco; peritoneo parietal blanco cubierto casi un tercio del abdomen. Es una especie que posee una distribucin amplia en la amazonia central: Colombia, Guyana, Surinam, Ecuador, Per y Brasil.

4.1.2.5 Familia Dentrobatidae Esta familia de anuros son de longitud pequea, poseen dientes como que algunos no; en su poseen numerosas glndulas de veneno que les sirve como medio de defensa. La mayora de ellos son terrestres, y presentan discos expandidos que portan estructuras en forma de escudos en la superficie dorsal de cada digito; tienen un hocico truncado; cabeza tan ancha como el cuerpo y ojos pequeos.

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4.1.2.5.1 Especies del Per: Rana venenosa (Excidobates mysteriosus Dendrobates mysteriosus) Esta rana tiene un tamao relativamente grande entre los dendrobatidae (27-34 mm). Poseen una piel granulosa, de color marrn, marrn rojizo o casi negra; con grandes lunares de color blanco por todo el cuerpo. Viven en zonas boscosas despobladas y relativamente secas, con abundancia de arbustos y rocas, y una amplia variacin diaria de la temperatura de 13- 32 c. Es una especie endmica del Per, actualmente se encuentra exclusivamente cerca de la ciudad de
Santa Rosa (Departamento de Cajamarca), en las estribaciones de la Cordillera del Cndor, al noroeste de Per, a 950-1.250 msnm.

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Ameerega hahneli Es diurna y terrestre de bosque de tierra firme o inundada que vive asociadas a hojas cadas. Las hembras contienen de 6 a 33 huevos ovricos pigmentados. Cinco hembras grvidas recolectadas en Enero en Cuzco Amaznico, Per contenan 16 -19 huevos ovricos grandes y muchos pequeos, lo cual indica que ms de una puesta es depositada por cada hembra durante la poca reproductiva. Una puesta de 8 huevos se encontr en la hojarasca. El macho no cuida la puesta continuamente, pero regresa para humedecerla, es capaz de vigilar varias puestas al mismo tiempo. Los renacuajos son transportados en el dorso del padre al agua en riachuelos.

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Ranitomeya variabilis Esta especie posee un color fuego en la cabeza, contrastando con su hermoso estampado azul en sus patas, como patrn acutico. Su tamao se encuentra entre a 16-90 mm, siendo la hembra algo mayor que el macho. Su piel es lisa, de color negro. Su torso es lateral con rayas de color naranja o rojo, mientras que las piernas y los brazos tienen una malla de color azul, gris o verde sobre negro. Ranitomeya amaznica habita en la selva amaznica, es endmica en el Per, se encuentra a una altitud de 200 m en la provincia de Maynas, en la regin de Loreto, en un bosque primario hmedo de tierras bajas. Se cree que podra extenderse ms ampliamente. La rana se ha encontrado en el Alpahuayo Mishana en Per.

4.1.2.6 Familia Hylidae Comprende ranitas arborcolas pequeas o grande muy coloreadas; con tegumento glandular no transparente; punta de los dedos dilatadas en anchos discos adhesivos y dedos del pie moderadamente palmados. Larvas con picos crneos y dientes labiales. Cartlagos intercalares entre las dos ltimas falanges en forma de discos; falanges terminadas en forma de garra; y huesos astrgalo y calcneo separados. 19

Esta familia de anuros es de tamao pequeo a mediano de contextura delgado; con cartlagos intercalares en los dedos; y poseen dientes en ambas mandbulas, o solo en la mandbula superior; carecen de glndulas para tiroides y crestas ceflicas; las membranas timpnicas se hallan expuestas u ocultas; poseen pupilas verticales u horizontales. Vertebras procelicas; cintura escapular arcifera. Presentan discos expandidos en los dgitos; vientre granulado y ojos salientes. La mayora de esta familia son buenos trepadoras otras son acuticas o terrestres. Y algunas ms o menos excavadoras. Se encuentran en Amrica Europa y Australia, y parte de Asia y frica. 4.1.2.6.1 Especies en el Per:

Gastrotheca sp. Es endmica de Per. Su hbitat natural son tropicales o subtropicales a gran altitud prados, ros, pantanos de agua dulce, las marchas intermitentes de agua dulce, tierras de cultivo, pastizales, jardines rurales y zonas urbanas.

Phyllomedusa bicolor Alcanza tamaos en machos de 93-103mm en los machos, y 110-120 mm en las hembras. Durante el da, adopta un color verde suave, con manchas oceladas de color crema y bordes oscuros dispersas de manera irregular por todo el cuerpo, las patas e incluso las comisuras de los ojos. La zona abdominal es de color marrn- blanquecino en adultos, rojizo o blanco en los jvenes. Por la noche adopta un color bronce. Es una especie nocturna de movimientos lentos, pausados y seguros; y nunca saltan. Se reproducen en charcos y estanques cerca o lejos de los arroyos durante todo el ao, alcanzando un mximo entre noviembre y mayo. De las secreciones de su piel se elabora la vacuna resina de la rana, utilizada por algunas tribus de indios de las amazonas como remedio curativo que parece ser capaz de combatir y eliminar trastornos en el hombre

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Trachycephalus resinifictrix Son ranas de tamao mediano y grande, cuerpo rechoncho y dorso verrugoso, suelen medir de 80-100 mm, siendo los machos algo ms pequeos que las hembras. El dorso posee grandes tentculos, es de color marrn chocolate, con grandes manchas verdes, marrn claro, blanquecinas o verde. Tiene iris dorada, con una caracterstica mancha negra en forma de cruz de malta centrada en el ojo. Con sacos vocales a cada lado de la cabeza.

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4.1.2.7 Familia Pipidae

4.1.2.8 Familia Ranidae A este grupo pertenecen las llamadas ranas verdaderas. El cuerpo es robusto y la piel es lisa. Extremidades posteriores bastante largas y totalmente palmeadas, caractersticas que estn asociadas con sus hbitos acuticos o semiacuticos. Por tal razn, se encuentran asociadas a los cuerpos de agua (estancados o con corriente) donde pasan la mayor parte de su vida y rara vez se alejan de estos. Los rnidos se encuentran distribuidos en todo el mundo, a excepcin del extremo sur de Sudamrica, gran parte de Australia y algunas islas ocenicas. Existen 16 gneros con 338 especies (Frost, 2009).

4.1.2.9 Familia Pseudidae Los Pseudidae, que son los nicos anfibios de la zona con membranas interdigitales, no se alejan nunca del agua y se refugian entre las plantas acuticas durante los meses fros.

4.3Orden Gymnophiona 4.3.1 Caractersticas Generales Menciona en su tesis Sal Trujillo Caballero que el orden Gymnophiona se caracteriza por no presentar extremidades y ojos, sus cuerpos son alargados y segmentados. Sus hbitats son zonas tropicales de todo el mundo y tienen hbitos subterrneos (fosas) y acuticos. La mayora de especies son ovparas pero adems es posible encontrar vivparas. Poseen una locomocin similar a las serpientes.

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La enciclopedia britnica menciona que posee el crneo compacto con algunos elementos fusionados, ojos pequeos cubiertos por piel o hueso, dientes curveados, usualmente pulmn derecho primitivo, rgano copulador masculino. 4.3.2 Familias La enciclopedia britnica hace referencia que las familias del orden Gymnophiona se distinguen por las caractersticas morfolgicas como la presencia o ausencia de cola, cantidad de huesos craneales fusionados, grado de momento del crneo, naturaleza de los aros cilndricos en su cuerpo y la estructura del phallodeum (rgano reproductor masculino) 4.3.2.1 Familia Caeciliidae Existen desde el Paleoceno (65.5 55.8 millones de aos atrs) hasta el presente. No poseen cola, pre maxilar fusionado con nasales, prefrontales ausentes y normalmente no se presenta el estadio acutico larvario. Los adultos miden entre 10cm y 152 cm. Esta familia cuenta con 28 gneros y 121 especies (catlogo de la vida) 4.3.2.2 Famillia Rhinatrematidae La familia Rhinatrematidae existe desde el cretcico (hace 145.5 65.5 millones aos atrs) hasta el presente, poseen cola, su premaxillar no est fusionado con los nasales, pre frontales ausentes. Los adultos miden entre 25cm y 32 cm. Esta familia se compone de 2 gneros de tamao mediano (161 hasta 328 mm) con verdaderas colas cortas (posterior a la cloaca presenta vertebras). Los miembros de esta familia tienen anillos primarios subdivididos por anillos secundarios y terciarios. La boca es terminal y la apertura tentacular es adyacente al ojo. Tiene un color de fondo gris o gris a purpura y algunos exhiben una raya lateral amarilla. Especies en el Per: Es endmica del peru. Su hbitat natural incluye montanos secos tropicales o subtropicales, ros o corrientes interminentes de agua dulce.

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4.3.2.3 Familia Typhlonectidae Esta familia existe desde el cretcico (hace 14.5 -65.5 millones de aos atrs) hasta el presente. No poseen cola, los premaxillares estn fusionados con los nasales, pre frontales ausentes. No poseen estadio larvario. Los adultos miden entre 50cm y 72cm. EL FUTURO DE LOS ANFIBIOS Podemos constatar ya un cmulo de consecuencias negativas del cambio climtico sobre la supervivencia de muchos anbios. Un ltimo anlisis de la situacin actual realizado por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) a travs del Global Amphibian Assessment es revelador: casi un tercio de las especies de anbios del mundo se encuentran en peligro, y casi 200 especies podran haberse extinguido ya. Sin embargo, quizs lo ms preocupante de este informe de la UICN es reconocer que, para muchos anbios que estn en declive en muchos lugares del mundo, ni siquiera conocemos cules son las causas que estn motivando su desaparicin. Lo que s sabemos hoy en da es que las causas del declive de los anbios son muchas y de muy diversa naturaleza y, dado que existen otras muchas ms inmediatas y evidentes, el cambio climtico no ha recibido mucha atencin hasta ahora. Existen casos en los cuales, son causados por efectos climaticos temporales. Por ejemplo, cuando a la misteriosa desaparicin del sapo dorado de Costa Rica (Bufo periglenes) se sum la de la mitad de las otras especies de anbios de la regin de Monteverde, algunos apuntaron a El Nio como posible causa del desastre. Y es que pareca que slo un fenmeno a gran escala, como el aumento de la temperatura y el descenso de la precipitacin producido por El Nio, poda explicar las misteriosas extinciones en una zona protegida y bien conservada. Sin embargo, nadie fue capaz de sugerir un mecanismo convincente para explicar la causa ltima de las desapariciones, y el nexo de 24

unin entre ambos fenmenos no pudo establecerse. Sin embargo, existen algunos efectos del cambio climtico sobre los anbios que s son evidentes. En Inglaterra, por ejemplo, los datos demuestran que dos especies de anuros hacen sus puestas entre 2 y 3 semanas antes de lo que lo hacan hace menos de 30 aos, y 3 especies de tritones llegan ahora a reproducirse a las charcas entre 5 y 7 semanas antes. Este adelanto de la reproduccin, motivado por el aumento de la temperatura, hace que los anbios estn ms expuestos a las heladas tardas, por lo que muchos animales mueren congelados al inicio de la estacin reproductora. El aumento de la temperatura El aumento de las temperaturas provoca en muchas zonas la desecacin temprana de las masas de agua, con la consiguiente muerte de las larvas que no tienen tiempo de completar su metamorfosis. Adems, el aumento de la temperatura del agua provoca una adelanto en el desarrollo larvario, lo que hace disminuir la talla de los ejemplares recin metamorfoseados, comprometiendo su supervivencia. Tambin sabemos que el acortamiento del invierno y la actividad prematura de los anbios al inicio de la estacin tiene un efecto ms sutil pero igualmente devastador. El aumento prematuro de la temperatura al nal del invierno hace que, una vez consumidas las grasas acumuladas en la anterior estacin, la temperatura no resulte suciente para que estos animales de sangre fra puedan ingerir nuevos alimentos y completar el proceso digestivo. As, en los ltimos aos, se ha comprobado que los ejemplares que llegan a las charcas presentan una peor condicin fsica. Aumento de infecciones Pero adems de todo esto, hoy sabemos que las condiciones climticas pueden facilitar indirectamente las epidemias de enfermedades infecciosas, e incluso que el cambio climtico es el responsable del brote de ciertos patgenos. Como es bien sabido, las enfermedades infecciosas pueden causar declives poblacionales muy rpidos y, en ocasiones, extinciones de especies. Muchos patgenos son muy sensibles a la temperatura, la lluvia o la humedad, y por lo tanto el calentamiento global puede incrementar su desarrollo, favorecer sus tasas de supervivencia, facilitar su transmisin, o aumentar la susceptibilidad de los hospedadores. Aunque algunos patgenos pueden verse perjudicados por el calentamiento global, la mayora de ellos presumiblemente se vern favorecidos, y los impactos de las enfermedades crecern. En Per Se ha reportado para Latinoamrica la disminucin y/o desaparicin de 30 gneros de anfibios, estimando que en el Per han sido afectadas ocho especies de cinco gneros andinos y amaznicos: Atelopus, Batrachophrynus, Colostethus, Dendrobates, Telmatobius; mencionndose como posibles causas el cambio climtico global y una enfermedad causada por un hongo ctrido (Young et al. 2001). En Young et al. (2004) hay una mencin especial al gnero Telmatobius, titulada Telmatobius: un gnero de ranas de los Andes que est desapareciendo. Se destaca, que entre las poblaciones de 25

estas especies hay grandes extensiones de hbitats inapropiados y varias restringidas a pequeos cuerpos de agua, lo que los hace altamente vulnerables. El 70% de las 51 especies del gnero vive fuera de reas protegidas y las enfermedades y las anormalidades climticas, son amenazas adicionales a la prdida de la calidad del hbitat Algunos casos concretos que se ha podido encontrar son por ejemplo, el caso de la rana mongama del Peru . El profesor Victor Morales , catedrtico del Museo de Historia Natural de la Universidad peruana Ricardo Palma menciona que la mayora de ranas son polgamas pero esta especie en concreto, la llamada Ranitomeya variabilis (de la familia dendrobatidae, orden anuros), slo se aparea con una pareja en condiciones ambientales beneficiosas, es decir, cuando existe suficiente agua en los estanques de bromelias donde vive. Durante miles de aos, la madre slo pona uno o dos huevos y ni ella ni el macho abandonaban el hogar cuando se trataba de cuidar a las cras. Sin embrago, ahora resulta que las constricciones actuales del ambiente han cambiado este comportamiento, por lo que ahora machos y hembras slo piensan en garantizar su descendencia y han pasado a reproducirse con ms individuos. Es decir, vemos una adaptacin ya suscitada al cambio climtico.

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