INTRODUCCIN Todos los aspectos de la conducta humana son afectados por el aprendizaje y la memoria.

Sin el soporte de las formas ms complejas de memoria sera imposible el sentimiento de self y la autoconciencia. Memoria y aprendizaje son un medio por el cual los organismos vivientes se adaptan mejor al ambiente que los rodea. Aprendizaje es el conjunto de procesos a travs de los cuales las experiencias modifican al sistema nervioso y la conducta. La memoria y el aprendizaje son inseparables: Memoria siempre implica adquisicin de informacin (aprendizaje), y no habra aprendizaje sin retencin (memoria). En el estudio de la memoria hay dos enfoques: 1) Unitario: sostiene que la memoria es una sola. Es un enfoque globalista ya que indica que la memoria no est localizada sino que es propiedad de todo el cerebro. 2) No unitaria: existen distintos tipos de memoria. Suele ser ms localizacionista porque afirma que estos sistemas estn relacionados con diferentes estructuras circunscriptas del cerebro. Se apoya en dos desarrollos conceptuales recientes: a) Procesos de la memoria: es un legado de la Psicologa cognitiva y fue elaborado en el marco del paradigma del procesamiento de la informacin. Propone que en el estudio de la memoria debe distinguirse procesos tales como codificacin, almacenamiento y recuperacin. b) Sistemas de memoria: es un legado de la Neurociencia cognitiva, y sostiene que existen diferentes sistemas de memoria disociables entre s. El desafo de las Neurociencias es identificar un sustrato neural de la memoria, pero hay un cambio de va: La Neurociencia cognitiva va a realiza una bsqueda de los sustratos neurales de los procesos (codificacin, almacenamiento y recuperacin) de cada uno de los diferentes sistemas de memoria. La actual es la era del estudio interdisciplinario de la memoria (psicologa cognitiva, Neuropsicologa y neurociencias).

PROCESOS DE LA MEMORIA Se puede agregar que las huellas de memoria pueden remodelarse mediante la aparicin de nuevas huellas que interactan con las anteriores. Una de las causas de modificacin de las huellas es la propia rememoracin porque crea una nueva huella y refuerza la anterior (Recodificacin). Codificacin: proceso mediante el cual la informacin es introducida y organizada (codificada) en un almacn de memoria. Es el proceso que permite la formacin de huellas de memoria. Va a depender de factores no especficos como la atencin o la motivacin. Almacenamiento: es el sostenimiento de la informacin en el almacn durante el intervalo de retencin, es el proceso por el cual se conserva la informacin y se previene su olvido. Recuperacin: es el uso de la informacin retenida, es el proceso que permite acceder a las huellas almacenadas. HM: LOS EFECTOS DE LA LESIN DEL LBULO TEMPORAL MEDIAL A los 7 aos sufre traumatismo de crneo con prdida de cc. De cinco minutos de duracin y tres aos despus tiene su primera crisis epilptica. Esta crisis aumentaron en frecuencia y severidad (10 crisis de petit malpor da: consisten en ausencias, suspensiones del estado de cc y toda actividad psquica incluyendo la memoria.; son breves, 15 a 20 segundos, queda con la mirada vaga y pierde todo contacto con la realidad, y una crisisgran mal por semana: consisten en convulsiones tnico clnicas de los cuatro miembros, con prdida de cc. y relajacin de esfnteres). La ciruga era la nica forma de aliviar la enfermedad, aunque en esos momentos era una prctica experimental. La extirpacin de la corteza del Lbulo Temporal Medial (LTM) aliviaba a los pacientes con crisis epilpticas cuyo foco epileptgeno se localizaba en esa regin. Pero an no se haban medido adecuadamente los efectos sobre la memoria que producan las lesiones del LTM. A HM se le realiz la extirpacin bilateral de la corteza temporal medial. Esto produjo un dficit de memoria seversimo e irreversible. La memoria de HM dej de almacenar recuerdos, recordaba su pasado y poda realizar mltiples tareas complejas, pero en cuanto enfocaba su atencin en otra cosa, olvidaba lo que haba estado haciendo antes.

La extirpacin del LTM bilateral afect solo la memoria de HM. Las funciones sensitivas y motoras no resultaron afectadas. Pruebas de memoria: 1) Prueba de la figura compleja de Rey: La prueba consta de 4 partes o ensayos: copia- recuerdo inmediato (3 luego de finalizada la copia) recuerdo diferido (30 luego de finalizada la copia) Reconocimiento (el paciente tiene que elegir entre varios dibujos aquellos que correspondan a la figura) HM pudo realizar bien la 1 parte de la prueba, es decir copiar, pero no poda reproducir nada de memoria. Otras pruebas de memoria mostraron que la amnesia era global, es decir afectaba al almacenamiento de todo tipo de informacin, independiente de su modalidad, aunque el tratamiento de la informacin en s misma no estaba alterado. La severidad de la amnesia de HM en contraste con la conservacin de otras funciones intelectuales aport nueva evidencia para sostener que la memoria es una funcin discreta, separable de otras funciones como el lenguaje o la atencin. Tambin permiti refutar la idea de que la memoria dependa o era una propiedad de la actividad global de la corteza. La memoria depende de la actividad de componentes neurales localizados. Amnesia Antergrada: Es la dificultad o incapacidad para almacenar nueva informacin a partir del momento de la lesin. Es una prdida a medida, a medida que entra la informacin se pierde. Amnesia Retrgrada: Es la dificultad o incapacidad para recuperar informacin ya adquirida, previa a la lesin. HM tena una severa amnesia antergrada, y slo un apequea amnesia retrgrada, ya que poda recuperar la mayora de los eventos experimentados en su pasado, salvo un perodo de 2 aos previos a la operacin. Con HM se evidenci que las estructuras del LTM eran esenciales para el almacenamiento de memoria episdica pero no eran el almacn mismo. Por tanto, como HM todava tena recuerdos adquiridos antes de la lesin, las huellas de la memoria deban estar localizadas en otras estructuras cerebrales (Consolidacin. Traspaso del corto plazo al largo plazo). Distintos tipos de Memorias y su implicacin en HM

1) MCP / MLP HM poda operar con informacin compleja durante un breve perodo de tiempo. Una manera de medir la capacidad de la MCP es la llamada amplitud de dgitos (Dgitos Span). La prueba trata de determinar el N mximo de dgitos que puede repetir un sujeto. Los sujetos normales pueden repetir 7+/-2 dgitos. Hm tena un span de dgitos de 6, o sea un rendimiento normal. Tambin se realiza prueba del Corsi, para evaluar la amplitud (span) visuoespacial. Con respecto a la MCP hay dos aspectos importantes: uno es que la informacin se conserva durante un breve perodo de tiempo y slo mientras se mantiene la atencin en la tarea. El otro es que en este espacio de memoria de corta duracin se realizan operaciones cognitivas. 2) Memoria Episdica / Memoria Semntica ME se refiere a la conservacin a largo plazo de los eventos experimentados por el sujeto. El contexto de la informacin (tiempo, lugar) forma parte de la huella mnmica y resultan cruciales para la misma. MS se refiere a la conservacin a largo plazo de los conocimientos generales del mundo (conceptos) que van adquiriendo los sujetos. El contexto de la informacin (tiempo, lugar) NO forma parte de la huella anmica. HM aport evidencias sobre la relacin ME/MS. El dato objetivo fue la discrepancia entre su cociente de inteligencia que era normal (que requiere un buen funcionamiento de la MS) y su cociente de memoria que era extremadamente bajo (que requiere un buen funcionamiento de la ME). Pero hay que tener en cuenta un anlisis bajo el marco terico de los procesos de memoria, y esto nos revela que HM tena dificultad para adquirir y conservar nueva informacin tanto episdica como semntica y que conservaba viejas memorias tanto episdicas como semnticas. 3) Amnesia severa / Conservacin de Memoria Procedural Pese a su severa amnesia antergrada, HM conservaba su capacidad para aprender y conservar a largo plazo muchas habilidades motoras y sensoriomotoras. Por ej., pudo aprender la tarea de dibujo en espejo, que consiste en dar al paciente un dibujo en doble lnea de una estrella, y debe trazar una lenea

entre las dos del modelo pero bajo control visual indirecto a travs de un espejo. Al principio se cometen muchos errores, pero progresivamente aprendemos el control visual de los movimientos manuales a travs del espejo. HM logr un rendimiento similar a lo de los sujetos normales. Conserv esta habilidad a largo plazo. Lo contrastante es que el paciente en cada ensayo no recordaba haber sido sometido a la prueba antes. La lesin impeda a HM almacenar eventos de ME pero no le impeda almacenar a largo plazo nuevas habilidades sensoriomotoras. Tambin rindi normalmente en otros aprendizajes de tipo procedural, por ej. En la adquisicin de reflejos condicionados (condicionamiento del parpadeo con un tono se produce el cierre del prpado). 4) Formas explcita / implcita de recuperacin de la memoria HM mostr una disociacin sorprendente entre su dificultad para recuperar la informacin de manera explcita y la conservacin de la recuperacin implcita, no cc. Una manera de medir la recuperacin implcita es mediante la prueba de dibujos incompletos. En HM se observ una franca mejora en el retest an 4 meses desp., debido al contacto anterior con los dibujos. Aqu la recuperacin de la informacin previa es indirecta, no cc (implcita). HM mejora en la tarea de reconocer dibujos pese a que no poda recuperar cc y voluntariamente (de manera explcita) esa misma informacin, ni siquiera recordaba haber realizado la prueba una hora antes. SISTEMAS DE MEMORIA EN HUMANOS La hiptesis de mltiples sistemas de memorias fue propuesta por TULVING (1984). Estos sistemas pueden distinguirse porque: 1) Llevan a cabo diferentes funciones cognitivas y conductuales. 2) Procesan diferente tipo de informacin y conocimiento. 3) Tienen diferentes principios de procesamiento. 4) Tienen diferentes sustratos neurales. 5) Tienen diferente aparicin en el desarrollo onto y filogentico. Todos estos sistemas estn separados e interactivos pero tienen una funcin comn: hacer posible la utilizacin de conocimiento adquirido y almacenado para mejorar la respuesta del individuo a las demandas del ambiente. Se han postulado 5 sistemas de memoria en el humano:

1) Memoria Procedural (MP) Filogenticamente es el ms antiguo. Parece apropiado para adaptar a los individuos a los aspectos menos variables del medio ambiente. Presenta distintos subsistemas: a) El aprendizaje no asociativo (habituacin y sensibilizacin en invertebrados). b) El aprendizaje asociativo (como los reflejos condicionados) c) Los hbitos motores complejos o habilidades conductuales. Caractersticas comunes: operan largamente fuera de la cc. La recuperacin es implcita (no cc.). el contenido de la MP parece inaccesible a la descripcin cc. Son sistemas de accin conductual, en oposicin a los otros que son de representacin cognitiva. Y no puede expresarse en oraciones declarativas. Su almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el aprendizaje. La codificacin, almacenamiento y recuperacin de la MP no depende del hipocampo ni de la mayora de las estructuras del LTM (demostrado por HM con la adquisicin de la habilidad sensoriomotora del dibujo de la estrella). La MP tb est conservada en las amnesias inducidas por drogas y es la ltima en afectarse en la demencia del tipo Alzheimer. En sntesis, los ncleos grises de la base, la corteza motora, el cerebelo y el ncleo amigdalino son las estructuras relacionadas con los diferentes subsistemas de la MP. 2) Sistema de Representacin Perceptual (SRP) La informacin sensorial procesada no consiste en estmulos aislados sino por conjuntos complejos de estmulos sensoriales que pueden ser descriptos como un agrupamiento de rasgos en patrones estructurados. El SRP se relaciona con el fenmeno denominado priming (efecto de primaca o facilitacin). Consiste en que la exposicin a un estmulo facilita la identificacin del objeto en un encuentro posterior. La frecuencia es importante. En cuanto al contenido de la informacin que almacena este sistema se considera que son representaciones de palabras y objetos pero slo de su forma y estructura perceptual, las representaciones no tienen contenido semntico (significado). La codificacin y recuperacin de las huellas del SRP son de naturaleza implcita, no conciente.

En pacientes con amnesia por lesin del LTM el priming est conservado tal como se comprueba en la tarea de los dibujos incompletos. Se considera que el sustrato neural del SRP incluye como componentes crticos a las reas corticales secundarias de la parte posterior del cerebro que rodean las reas de proyeccin sensorial 1. 3) Memoria Semntica (MS) Permite adquirir y almacenar informacin sobre los hechos del mundo en un sentido amplio, conocimientos generales. Constituye un modelo interno del mundo real. Estos conocimientos son el material necesario para el pensamiento. No contienen los datos sobre el lugar y el tiempo en donde fueron adquiridos. Es pltica, ya que los conceptos se van modificando con la experiencia. La MS puede explorarse pidindole al paciente que defina una palabra, un dibujo, o q diga si pertenece a una categora. La lesin de los LTM afecta la adquisicin y almacenamiento de nuevas memorias semnticas (nuevo vocabulario y conocimientos a largo plazo), pero no el almacn mismo, ni la recuperacin de las adquiridas previamente. La edad en que se produce la lesin y la localizacin exacta dentro de la regin temporo medial parece ser importantes. Las estructuras del LTM parecen jugar un papel en el almacenamiento de nuevas MS; el almacn mismo depende de la integridad de las reas laterales del lbulo temporal; las reas prefrontales del hemisferio izquierdo parecen importantes para la recuperacin de MS. 4) Memoria Episdica (ME) La ME permite al individuo codificar, almacenar y recuperar acontecimientos especficos experimentados personalmente. Las huellas de ME son representaciones multimodales (visual, tctil, olfativa, propioceptiva) y multidominio (semnticas, verbales, de objetos, rostros, de relaciones temporales y espaciales). Las SE ME distinguen por la cc autonotica: el sujeto percibe ccmente que el recuerdo corresponde a una experiencia del propio pasado personal. La ME es esencial para orientarse en el tiempo y el espacio.

La codificacin y recuperacin de ME son explcitas, requieren la participacin de la cc y de procesos cognitivos complejos. Como seala Tulving, es el nico sistema de memoria que mira al pasado; la recuperacin de las huellas de los otros sistemas no permite revisar el pasado porque estas huellas no contienen informacin sobre las circunstancias del aprendizaje (contexto). Es el sistema que madura ms lentamente en el nio y el que se ve ms tempranamente afectado en los ancianos. Las estructuras del LTM son esenciales para el almacenamiento a largo plazo de ME pero no son importantes para la recuperacin de ME ni constituyen la localizacin definitiva del almacn a largo plazo. La lesin temprana impide el almacenamiento de ME a lo largo de la vida y por lo tanto la constitucin de una memoria autobiogrfica. El LTM funciona como un almacn temporario, porque sino no se podra explicar un perodo de amnesia retrgradas (en HM era de dos aos). En sntesis: 1) las estructuras del LTM son necesarias para el almacenamiento de ME pero no son el almacn a largo plazo mismo ni son imprescindibles para la recuperacin aunque, 2) podran ser una suerte de almacn transitorio y tener un rol decisivo en la consolidacin de la huella, es decir, en la transferencia al almacn a largo plazo; 3) se supone que el almacn en s est ampliamente distribuido en la corteza asociativa pero las regiones del polo de los lbulos temporales podran contener info crtica (el fichero del almacn) para accederla; 4) la recuperacin de ME depende de la integridad de la regin prefrontal derecha. 5) Memoria de Trabajo (MdeT) Es un sistema de capacidad limitada, que almacena info a corto plazo y simultneamente la manipula, es decir, lleva a cabo sobre ella operaciones cognitivas. La capacidad limitada de la MdeT se pone de manifiesto en la prueba denominada span de dgitos. La funcin es la de proveer una suerte de espacio de trabajo para llevar a cabo actividades cognitivas como la comprensin del lenguaje, el razonamiento o la solucin de problemas.Sus principales caractersticas: *Tiempo breve *Alta accesibilidad de la info proveniente tanto de la MLP como desde el exterior y desde distintos dominios cognitivos

*Capacidad limitada *Control cc de los recursos. Baddeley y Hitch propusieron un modelo de MdeT de 3 componentes: 1) Ejecutivo central: sistema estratgico, responsable de la seleccin y la planificacin. Es el nexo entre los dos sistemas subsidiarios y la MLP. (Lbulos Frontales) 2) Bucle fonolgico: sostiene la info fonolgica (verbal). (Hemisferio Izquierdo) 3) Agenda visuoespacial: sostiene info visual y espacial (Hemisferio Derecho) La memoria de trabajo no parece tener relacin con el LTM. AMNESIAS Es la alteracin de la memoria, consiste en una dificultad patolgica para adquirir nueva info (amnesia antergrada) o para recuperar info ya adquirida (amnesia retrgrada). Sndrome amnsico: Memoria severamente alterada vs. Inteligencia conservada MLP alterada VS. MCP conservada Memoria episdica y semntica alterada vs. Memoria procedural conservada 1) AMNESIAS TEMPORO MEDIALES: Caso ms conocido HM. El cuadro de estos pacientes rene los sntomas de la amnesia antergrada al que se suma una alteracin de la memoria semntica. 2) AMNESIA DEL SNDROME DE KORSAKOFF Y AMNESIAS DIENCEFLICAS: Es un cuadro producido por la carencia vitamnica secundaria al alcoholismo crnico. Esto produce degeneracin neuronal que lesiona en primer lugar las estructuras dienceflicas. Esto provoca un asevera amnesia antergrada con un componente de amnesia retrgrada ms severo que en las amnesias temporo mediales. Otra caracterstica clnica es la fabulacin de relleno, el paciente olvida lo q hizo hace algunos instantes e inventa (fabula) los acontecimientos.

3) AMNESIA DE LA ENFERMEDAD DE ALZHEIMER: Es una enfermedad degenerativa progresiva que atrofia el cerebro. Los trastornos de memoria son generales. Uno de los lugares en los que se localizan inicialmente las lesiones degenerativas es en el cerebro basal anterior, pequea regin ubicada en la base del cerebro. 4) AMNESIA POR TRAUMATISMO ENCFALO-CRANEANO 5) ALTERACIONES DE MEMORIA POR LESIONES PREFRONTALES: No producen un sndrome amnsico severo, pero producen dificultades con la organizacin de los recuerdos y la recuperacin. Tambin presentan problemas de autoorganizacin. NEUROANATOMA DE LA MEMORIA ESTRUCTURAS TEMPORO-DIENCEFLICAS: Son indispensables para la adquisicin de nuevas memorias episdicas y semnticas a largo plazo, pero no son el lugar en el q se conservan las huellas. No constituyen en s el almacn definitivo. REAS CORTICALES SECUNDARIAS Y DE ASOCIACIN: Las huellas a largo plazo parecen almacenarse en los circuitos que participaron de la experiencia original, es decir en las reas sensoriales secundarias y de asociacin que procesaron la info entrante. CEREBRO BASAL ANTERIOR: Participan en la transferencia a largo plazo y en el mantenimiento de las huellas. CORTEZA PREFRONTAL: Su dao no produce una amnesia severa sino que afecta aspectos como el orden temporal de los estmulos y la autoorganizacin. Corteza prefrontal y corteza parietal asociativas: La corteza prefrontal se relaciona con las funciones del ejecutivo central. La corteza parietal izquierda esta relacionada con la MCP verbal, y la derecha con la MCP visual y espacial. ncleos amigdalinos: es indispensable para todo aprendizaje procedural que implique estmulos emocionales, por ej. el condicionamiento del miedo. Se estudia su participacin en la modulacin del sistema y en el almacn mismo de los recuerdos episdicos. circuitos sensorio-MOTORES, NCLEOS DE LA BASE Y CEREBELO: En animales simples (Aplasia) se demostr la relacin del aprendizaje asociativo y no asociativo con las modificaciones de la sinapsis

sensorio-motora. En animales con SNC ms desarrollado se demostr la participacin de los ncleos de la base y del cerebelo en distintas formas de aprendizaje procedural (condicionamiento y hbitos motores). SISTEMAS DE MEMORIA EN ANIMALES Estudios relevantes que ilustran el enfoque de sistemas de memoria en animales: 1) La funcin del LTM y del hipocampo en particular en la memoria de monos y el modelo en monos de la amnesia humana. Hay dos habilidades que se utilizaron con frecuencia para estudiar en animales una suerte de equivalente animal de la memoria declarativa humana: la memoria reconocimiento visual de objetos vistos una nica vez yla memoria espacial. Estas habilidades contienen dos aspectos caractersticos de la memoria episdica humana; 1) la formacin de memorias a partir de una sola exposicin al estmulo, y 2) la adquisicin de memorias que poseen el carcter de conjunto organizado de estmulos incluidos en un contexto espacio-temporal. Estas y otras habilidades semejantes son consideradas como ejemplos de memoria declarativa (memoria episdica y semntica el contenido se puede expresar en oraciones). Modelo en Monos de la amnesia humana: Se perfeccion una prueba de memoria de reconocimiento visual de objetos denominada respuesta demorada de no-emparejamiento con la muestra. Los monos con lesione sen el LTM mostraron un severo dficit de memoria de reconocimiento visual, no podan aprender la tarea y elegan aleatoriamente tanto el objeto muestra como el nuevo. El intervalo de demora si era breve, los monos con lesin en el LTM mostraban rendimientos prcticamente normales. Pero si el retardo aumentaba, su rendimiento se deterioraba. Es decir, tenan intacta su MCL pero no podan transferir la info a la MLP. En contraposicin con el deterioro de la memoria de objetos, los monos con lesiones del LTM tenan intacta su capacidad de adquirir y conservar a largo plazo habilidades sensoriales y sensorio-motoras basadas en aprendizajes procedurales. Aqu se trata de un aprendizaje asociativo, que resulta de un emparejamiento repetido entre un estmulo y una respuesta. La lesin en el LTM no afecta este aprendizaje. En cambio, la lesin delestriado (ncleo de la base compuesto por otros dos ncleos: putamen y caudado) impide la adquisicin de esta tarea y otros hbitos motores. Dos sistemas de memoria en monos: memoria vs. hbitos

2) La funcin del hipocampo en la memoria espacial, no espacial y en la expresin flexible de la memoria en ratas. 3) Un modelo de tres sistemas de memoria en ratas. Memoria procedural

Es, filogenticamente, el ms antiguo

Su funcin esencial es la de adaptar a los individuos a los aspectos menos variables del ambiente

Dentro del sistema de memoria procedural se encuentran 3 subsistemas:

1)

aprendizaje no-asociativo (habituacin y sensibilizacin)

2) aprendizaje asociativo (estimulo-respuesta, conducta operante) 3) hbitos motores complejos (ej.: andar en bicicleta)

todos los subsistemas de la memoria procedural operan inconscientemente

su funcin es la de codificar y recuperar respuestas adecuadas a determinados estmulos o resuelven un enigma mecnico (por ejemplo, caminar) sin participacin de las actividades cognitivas complejas

la adquisicin es gradual; la recuperacin implcita

en sus formas ms simples, la funcin de la MP consiste en modular respuestas motoras a determinados estmulos sensoriales (ejemplo de habituacin y sensibilizacin en aplysia)

existe una diferencia importante entre la memoria procedural en animales y humanos

A pesar que los animales al igual que los humanos poseen capacidades similares para desarrollar hbitos complejos, slo los humanos son capaces de operar con representaciones cognoscitivas (por ejemplo, adquisicin y empleo de reglas gramaticales)

la informacin almacenada en la memoria procedural se expresa siempre mediante una respuesta conductual abierta.

El contenidos de la memoria procedural permanece inaccesible a la descripcin consciente y no puede expresarse en oraciones declarativas.

Su almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el aprendizaje, no tenemos registro de cmo, cundo y dnde aprendimos a andar en bicicleta, y an as esa informacin nos resulta necesaria para poder andar en bicicleta.

ESTRUCTURAS NEURONALES RELACIONADAS CON LA MP

La ubicacin neuronal de los sistemas de memoria y sus respectivos subsistemas es aproximativa y se infiere mayormente del estudio de determinadas lesiones en el cerebro.

En el caso de la MP, teniendo en cuenta de que se trata de una estructura sumamente homogenea, podemos inferir que su ubicacin comprende una variedad de regiones neuronales.

En la MP, las regiones que intervienen son:

1.

Los ncleos grises de la base,

2. la corteza motora, 3. el cerebelo

4. el ncleo amigdalino

Sistema de representacin perceptual (SRP)

Se relaciona con el aprendizaje y memoria de informacin perceptual;

Esta informacin perceptual implica conjuntos complejos de estmulos sensoriales;

El SRP se relaciona con el fenmeno de Priming (efecto de primacia)

El priming de repeticin describe algunas de las caractersticas de la operacin del sistema: La exposicin a un estmulo facilita la identificacin del objeto en un encuentro posterior

La frecuencia es por lo tanto importante

Cunto ms se frecuenta un estmulo, menos tiempo y menos rasgos perceptivos se necesitan para identificarlo;

La SRP almacena informacin del tipo de representaciones de palabras y objetos pero slo en su forma y estructura perceptual, es decir, sin contenido semntico

La codificacin y la recuperacion de las huelas mnmicas del SRP son inconscientes: un sujeto normal no puede evitar que la repeticin de un estmulo facilite su percepcin posterior, ni puede eludir la identificacin perceptual de un estmulo conocido.

SISTEMA DE MEMORIA EN ANIMALES

Del amplio campo de la investigacin en animales seleccionaremos algunos estudios relevantes:

1-

la funcion del LTM y del hipocampo en particular en la memoria de los monos;

2- el modelo en monos de la amnesia humana

3- la funcion del hipocampo en la memoria espacial, no-espacial y en la expresin flexible de la memoria en ratas

4- un modelo de tres sistemas de memoria en ratas

1 LA FUNCION DEL LTM Y DEL HIPOTALAMO EN LA MEMORIA EN MONOS

Los estudios llevados a cabo en animales demostraron que una lesin en el hipocampo no afectaba el aprendizaje en animales, de la forma que lo hacia en los humanos (como en el caso de HM)

De esta observacin se desprende la necesidad de crear nuevos paradigmas para redefinir los procesos de memoria y aprendizaje en los animales, evitando as caer en el antropomorfismo y en el error. Este cambio de paradigma permitio discernir el hecho de que aquello que consideramos aprendizaje en los monos correspondia al aprendizaje de habitos por medio de una asociacin estimulo respuesta, habilidad que en humanos se corresponde con la memoria procedural, la cual se sabia que no era afectada en los humanos cuando se lesionaba el LTM.

Para estudiar la memoria en los animales se centraron en dos habilidades, las cuales en su conjunto hacen las veces de equivalente animal de la memoria declarativa humana. Estas dos habilidades son:

la memoria de reconocimiento visual de objetos vistos una nica vez;

memoria espacial.

La memoria de reconocimiento visual permite estudiar un aspecto bsico de la memoria declarativa humana: la capacidad de formar una huella nmica a partir de una sola exposicin al estmulo

La memoria espacial comprende la capacidad de captar los estimulos en conjuntos, includos estos a su vez en un contexto espacio temporal

Recordemos que dentro de la clasificacin de sistemas de memoria de Tulving, la memoria declarativa comprende tanto la M. episdica como la M. Semntica. 2 modelo en monos de la amnesia humana

Una seria de trabajos en monos estuvo dirigido a desarrollar un modelo de la amnesia humana y a precisar cul de todas las estructuras del LTM eran crticas para la memoria

Para ellos, Mishkin y Delacour crearon la llamada Prueba de respuesta demorada de no emparejamiento con la muestra la cual consta de tres partes:

1- se pone a un mono frente a tres huecos que sirven para ocultar una recompensa; sobre los huecos se colocan objetos de prueba. El mono no puede ver el contenido de los huecos pero puede explorar con sus manos. En esta primera parte se coloca un objeto encima del hueco en el que esta el alimento, el objetivo en esta primera parte es que el mono mueva el objeto muestra y obtenga el alimento

2- una vez logrado este primer objetivo, se hace un periodo de demora de duracin variable, en el que se pone una cortina que impide que el mono vea los huecos

3- el mono se enfrenta ahora con tres huecos pero con dos objetos muestra, uno de ellos es el que estaba en la primera prueba. La diferencia es que el alimento ahora estara ubicado en el objeto nuevo. Por lo tanto el objetivo del mono es el de reconocer el objeto muestra viejo, rechazarlo y seleccionar el nuevo.

El aprendizaje progresivo del mono, que comprende el reconocimiento del objeto viejo, su rechazo y la eleccin del objeto nuevo, NO es un aprendizaje de tipo asociacionista, ya que la recompensa nunca est dos veces bajo el mismo objeto.

El objeto de esta prueba es medir la memoria de reconocimiento visual de un objeto visto una unica vez.

Los monos con lesiones en el LTM demostraron un dficit marcado en la memoria de reconocimiento visual; elegian aleatriamente entre el objeto muestra y el nuevo.

Por otro lado, la eficacia de la prueba dependia enormemente del periodo de demora: a medida que el periodo de demora aumentaba, el rendimiento de los monos descenda.

Los monos con un dao en el LTM tenan intacta la memoria de trabajo, pero no podian transferir la informacin a la memoria de largo plazo. Esto mismo se encuentra en los humanos (Caso HM)

Al igual que en los humanos, los monos preservaban intactas sus habilidades sensoriales y sensorio-motoras basadas en aprendizajes procedurales. Eso significa que podan aprender nuevos hbitos por medio de un aprendizaje asociativo estimulo-respuesta.

Se concluye que tanto en los monos como en los humanos,

la lesin en el LTM no afecta el aprendizaje asociativo, pero si la memoria de reconocimiento visual;

la lesin en el estriado impide la adquisicin de habitos por asociacin, pero no afecta a la memoria de reconocimiento visual.

3- El hipocampo, la memoria espacial y no-espacial en ratas; la expresin flexible de la memoria.

OKeefe y Nadel analizaron los efectos del dao en el hipocampo en diferentes tareas y observaron que afectaba a muchas formas de aprendizaje y exploracin espacial

A partir de estos anlisis llegaron a la conclusin de que el hipocampo es capaz de crear una representacin neuronal del entorno fisico

El hipocampo crea un mapa cognitivo, una vision internalizada del espacio que le permite al sujeto determinar su posicin en el espacio, y a partir de ah la trayectoria que deber tomar para dirigirse hacia determinado lugar.

La lesin en el hipocampo altera el rendimiento en pruebas que suponen la memoria de localizaciones espaciales;

Memoria espacial e hipocampo: El laberinto acutico de Morris

El prueba del laberinto acutico es una prueba destinada al estudio de las habilidades espaciales de las ratas. En una piscina con agua se coloca una plataforma sumergida unos pocos centmetros. En esa piscina se meten unas ratas, que intentaran por supuesto salir de la piscina. La nica forma de lograrlo es encontrando la plataforma, la cual les permitira, una vez en ella, saltar fuera de la piscina.

Debido a que el objetivo de la rata es nadar hasta encontrar la plataforma, esta prueba se centra en la trayectoria de nado de la ratita. En los primeros intentos, se observa que el rumbo de dicha trayectoria es aleatorio; sin embargo, a los ocho dias de entrenamiento, las ratas aprenden a nadar directamente hacia la plataforma.

Teniendo en cuenta que no existe en ninguno de los casos una forma visible de captar la presencia de la plataforma, la ratita debe guiarse siempre por la huella mnmica almacenada en la memoria espacial.

Las ratas con lesiones en el hipocampo no pueden aprender esta tarea.

Sin embargo, la lesion del hipocampo no impide aprender una variante de esta prueba llamada con seal, en la que la plataforma es visible por sobre la superficie del agua (siendo esta visibilidad la seal de que la plataforma se encuentra en ese lugar y no en otro)

En el primer tipo de prueba, el lugar de la plataforma de mantiene, para que lo que se aprenda la ubicacin de lugar. Mientras que en la segunda prueba, lo que se aprende es a identificar (codificar) la percepcin visual

Ya que en el primero caso no existe percepcin alguna que inferir la presencia de la plataforma en un lugar especifico, la rata debe valerse de su capacidad de crear un mapa cognitivo espacial

Dicho mapa espacial se relacionan distintas seales localizadas en el exterior de la piscina. Por ejemplo, un velador, una columna o algn objeto fuera de la piscina pero visible desde sta.

En la segunda prueba, la de seal, lo que se da es una relacion asociativa de estimulo respuesta: la percepcin visual funciona como estimulo que provoca el movimiento hacia esta. Y la recompensa por supuesto sera el escape fuera de la piscina.

Este aprendizaje asociativo es independiente del hipocampo.

Celulas de lugar en el hipocampo

la teora del mapa congnitivo en el hipocampo de Okeefe y Nadel recibio apoyo emprico con el descubrimiento de las clulas de lugar.

Mediante la implantacin de electrodos cuya funcin era la de medir el nivel de actividad de las clulas del hipocampo, se descubri que un grupo de clulas se volva muy activo cuando la rata estaba en una zona determinada de una laberinto radial (circular)

Estas mismas clulas permanecian inactivas cuando la rata se encontraba fuera de esa zona especfica.

Se descubri luego que a medida que la rata se acercaba a determinados lugares del laberinto, se activaban clulas de lugar bien especficas.

Al campo receptivo de cada clula, es decir, el lugar que ocupaba la ratita en el momento que se activaba determina clula de lugar, se lo llamo campo de lugar.

Esta localizacin relativa de la rata se infiere a partir de su relacin con los objetos del ambiente (fuera del laberinto pero visibles)

Una vez que la rata se familiariza con el entorno dado, las clulas de lugar no dependen exclusivamente de los estmulos visuales ni de los estmulos de ninguna modalidad sensitiva

Esta independencia de los estmulos visuales es el resultado de la formacin de un mapa espacial interno, almacenado en la memoria.

A pesar de este almacenamiento de un mapa espacial, los campos de lugar son dinmicos;

Si se coloca una ratita en una caja varias veces, esto provocara la formacin de campos de lugar ubicados en determinados lugares de la caja. Pero si luego hacemos un agujero que comunique la caja con otro compartimiento, al principio no se detectaran campos de lugar en ese nuevo espacio, pero a medida que la rata se vaya familiarizando con este nuevo espacio, los campos de lugar se irn extendiendo, adaptndose a la totalidad del entorno.

El hipocampo no slo est implicado en la memoria espacial, tambin participa en memorias no-espaciales, las cuales requieren el establecimiento de relaciones entre mltiples estmulos.

Eichnbaum considera que la funcin ms importante y la que mejor realiza el hipocampo es la creacin de representaciones que incluyen numerosas seales simultneas.

La funcin primordial del hipocampo es relacional, es decir, que el hipocampo tiene la habilidad de relacionar un conjunto de experiencias distintas y agruparlas para as poder responder eficazmente a un determinado problema.

En este sentido, el caso de la memoria espacial en las ratas es apenas un ejemplo particular de la capacidad general que tiene el hipotlamo de relacionar representaciones espaciales almacenadas, para poder as brindar una solucin a un determinado problema.

3- Modelo de tres sistemas de memoria en ratas: el hipotalamo, la amigadala y el estriado

McDonald y White realizaron una serie de experimentos que mostraron de manera elegante las diferentes funciones del hipocampo, la amgdala y el estriado dorsal en tres diferentes tareas de memoria;

Este experimento demostr la existencia de tres sistemas de memoria, con sustratos neurales bien definidos (la lesion de uno de ellos afectaba un tipo de memoria y no afectaba en absoluto ninguno de los otros dos)

a) El hipocampo es necesario para aprender tareas que requieren establecer relaciones entre mltiples estmulos

b) La amgdala es imprescindible para el aprendizaje asociativo estmulo-recompensa

c) El estriado es imprescindible para el aprendizaje asociativo estmulo-respuesta