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PACES Amiens 2010/2011 UE2 Histologie - Le tissu musculaire stri squelettique

CHAPITRE 9 : Le tissu musculaire stri squelettique


Tissus fondamental appartenant au 4 grandes familles. Caractriser sur le plan physiologique par sa contractilit du des cellules fibrillaire. Transformation de lnergie chimique en nergie mcanique. Contraction uni directionnelle. Ces cellules sont excitables et peuvent donc tre stimuler. Muscle TM, Muscle = TM + TC ! Les cellules musculaires sont les myocytes (= fibres musculaires). Il existe 3 types de tissus musculaires : - le tissu musculaire stri qui permet les mouvements volontaires sous contrle du SNC - le tissu musculaire lisse qui permet les mouvements non volontaires sous contrle du SNV - le tissu musculaire myocardique qui permet la contraction non volontaire du muscle stri cardiaque sous contrle du SNV. Les muscles sont des organes au sein desquels des fibres musculaires stries sont juxtaposes paralllement et organises en faisceaux tendus entre deux insertions tendineuses. Lors de la contraction, il y a un raccourcissement et donc un rapprochement des tendons. Le corps du muscle est entour par du tissu conjonctif dense appel pimysium qui donne naissance des cloisons conjonctives divisant le corps du muscle en plusieurs faisceaux. Elles correspondent au primysium. Les fibres sont spares par du fin tissu conjonctif lche : endomysium. Ce tissu conjonctif supporte la vascularisation, on trouve donc dans ces cloisons des capillaires sanguins, drains par des lments veineux qui rejoignent la circulation gnrale.

Les fibres musculaires stries squelettiques prsentes dans le corps du muscle et responsables de la contraction sont dites extrafusales. Les intrafusales ont voir avec linnervation du muscle. En MO, elles apparaissent comme des lments allongs qui prsentent des protines dactine, le cytoplasme prsente une double striation, longitudinale et transversale. Ces cellules ont une forme plus ou moins cylindrique, dun diamtre variant entre 10 et 100.
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Elles ont une longueur variant de quelques mm plusieurs dizaines de cm. Leur longueur est comparable celle du muscle. Les noyaux sont priphriques, ils sont allongs dans le sens de la fibre. En coupe transversale de 5 dpaisseur, on trouve dans chaque fibre en moyenne 2 5 noyaux, situs juste sous la membrane plasmique.

La majeure partie du cytoplasme est occup par des myofibrilles groupes en amas. Les myofibrilles et le cytoplasme restant constituent le sarcoplasme. Par ailleurs, le sarcoplasme est limit en priphrie par la membrane plasmique, qui est double lextrieur par une basale. Lensemble constitue le sarcolemme. Les myofibrilles sont des cylindres dun diamtre de 1 2, disposs paralllement lintrieur du cytoplasme avec une striation transversale priodique concordant dune myofibrille lautre. Elle est donc visible lchelle de la fibre musculaire. La striation se caractrise par lalternance de disques sombres anisotropes (A) dune longueur de 1,5 et de disques clairs isotropes (I) dune longueur moyenne de 0,8. La partie centrale des disques I est marque par une strie rgulire : strie Z. Dans le disque A, on une bande H plus claire, qui est centre par une strie M. Case musculaire : dite aussi sarcomre. Elle correspond un prisme de substances anisotropes (un disque A) entour de substances isotropes (deux demi-disques I). Cet ensemble est limit par deux stries Z successives. Ce sarcomre correspond lunit lmentaire de contraction du tissu musculaire. En ME, on peut prciser cette structure, en tablissant la structure filamentaire des myofibrilles : actine et myosine. Ces deux filaments sont orients dans laxe des myofibrilles. La myosine a une paisseur de 12 14 nm, et une longueur de 1,6. Les filaments sont situs au niveau du disque A. Lactine a une paisseur de 5 7 nm, et 0,98 de longueur. Ces filaments fins sinsrent sur les stries Z, ils se situent dans les disques I et les parties latrales du disque A. Les myofilaments d'actine des myocytes sont ancrs la laminine de la membrane basale par un complexe protique transmembranaire constitu entre autres d'une molcule de dystrophine. Dans le disque A, les filaments vont sintriquer selon une disposition paracristalline. Chaque filament pais est entour dune couronne rgulire de 6 filaments fins. Chaque filament fin est entour de trois filaments pais.
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Ces complexes sont la base de la contraction musculaire. En ME, on a un rticulum sarcoplasmique lisse trs dvelopp et associ un systme de tubules qui correspondent des invaginations de la membrane plasmique, la MBB elle ne sinvagine pas elle passe en pont. Le rticulum sarcoplasmique forme un rseau tubulaire qui est dispos paralllement laxe des myofibrilles, avec des anastomoses transversales qui se font toujours au niveau des jonctions entre les disques A et les disques I. Cela correspond des dilatations du rticulum : les citernes terminales qui entourent compltement chaque myofibrille.

Les tubules T senfoncent dans la profondeur de la fibre et cheminent entre les citernes terminales. Lensemble des citernes, du RS, et des tubules T constitue au niveau de la jonction disque I-disque A une triade. Du fait de cette disposition, on a deux triades par sarcomre. Ce dispositif joue un rle essentiel dans le transfert et le stockage du calcium intracellulaire, ncessaire la contraction. Le cytosquelette comporte des microtubules et dautres filaments, lesquels sont parfois annexs au sarcomre. Ainsi les filaments intermdiaires de desmine caractristiques du tissu musculaire forment un rseau trs abondant au niveau des stries Z. Ils constituent un support pour lensemble du sarcomre. Deux autres filaments : - La titine (taille titanesque) tendue sur toute la longueur du sarcomre, comprend une partie lastique qui relie la myosine aux stries Z. - La nbuline (forme nbuleuse) associe lactine. Ce sont des protines de haut poids molculaire, constituant une armature longitudinale renforant le sarcomre. Le sarcolemme comporte plusieurs diffrenciations, et en particulier des diffrenciations au niveau des insertions myo-tendineuses, permettant aux fibres musculaires de sattacher sur les
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fibres de collagne des tendons. Il existe galement une diffrenciation au niveau des jonctions neuro-musculaires : plaques motrices ou synapses neuromusculaires, permettant linnervation des fibres. Des protines jouent un rle important pour la relation entre les fibres et la matrice extracellulaire, comme la dystrophine (gne XP21 -> myopathie de Duchenne), qui se localise au sein des fibres, dans une rgion sous la membrane plasmique (plasmalemme). Elle joue un rle trs important dans les relations entre le cytosquelette et un complexe cytoprotique membranaire permettant dattacher la fibre sur la matrice extracellulaire par lintermdiaire de la laminine.

On trouve des mitochondries formant le sarcosome. Elles sont nombreuses, se situent surtout autour des myofibrilles et en particulier autour des disques I, sorganisant en longues chanes inter-myofibrillaires, on note souvent la prsence de gouttelettes lipidiques en contigut. On trouve galement des citernes de Golgi autour des noyaux. Ces lments golgiens coexistent avec le REG. Le sarcoplasme contient des granules glycognes, de leau, des lments minraux, de la myoglobine qui est un pigment respiratoire.

Cellules satellites Elles sont mononucles, situes entre les fibres et la lame basale. Elles reprsentent 5% du nombre des noyaux quon voit sur une coupe en MO mais sont difficiles mettre en valeur. Elles sont au repos, mais possdent une possibilit myognique. En cas de lsion, elles peuvent sactiver et permettre la rparation de fibres altres ou formation de nouvelles fibres musculaires : rgnration musculaire. Ce sont en quelque sorte des myoblastes.

Vascularisation et innervation La vascularisation est supporte par le tissu conjonctif. Elle est abondante, avec un rseau anastomos de capillaires dont les mailles sont rectangulaires autour des fibres. Les nerfs pntrent partir de lendomysium. Certains nerfs sont purement moteurs, dautres sont aussi sensitifs : ils sont destins aux fuseaux neuro-musculaires comprenant les fibres intrafusales. On a des motoneurones dont laxone quitte la corne antrieure de la moelle pinire ; lensemble des fibres innerves par le mme motoneurone constitue une unit motrice. Chaque fibre musculaire nest innerve que par un seul motoneurone aprs la naissance. La zone de contact entre la terminaison nerveuse et le sarcolemme constitue la plaque motrice.
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Linnervation sensitive seffectue par des terminaisons libres et des terminaisons encapsules. Ces formations sont de deux types. Fuseaux neuro-musculaires Ils mesurent 7 10 mm de long. Ils ont une forme allonge avec une partie centrale encapsule. Cela permet de diffrencier les fibres extrafusales et les fibres intrafusales lintrieur de cette capsule. La rgion encapsule est appele rgion quatoriale du fuseau, celui-ci a deux extrmits plus effiles. Ce sont des mcanorcepteurs sensibles aux variations passives ou actives de longueur du muscle. Elles sont en relation avec des terminaisons nerveuses sensitives. Chacune de ces fibres possde une innervation motrice par des motoneurones , ce qui permet de recalibrer le systme quand le muscle change de longueur. Organes tendineux de Golgi Ce sont des structures fusiformes qui sont situes au niveau des jonctions myotendineuses ou au niveau des tendons. Ils possdent une extrmit musculaire et une extrmit en relation avec le tendon, avec une structure intermdiaire encapsule. Lorgane tendineux comporte beaucoup de tissu conjonctif, il est innerv par des fibres nerveuses mylinises par des cellules de Schwann, qui renvoient les informations (degr de tension) au systme nerveux central.

Histophysiologie de la contraction Myosine Le filament de myosine est constitu de lassociation de 200 300 molcules de myosine natives. Chaque tte de myosine est oriente vers lextrmit du filament la plus proche. Au centre, on ne trouve pas de ttes de myosine.

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Les myosines sont prsentes sur toute la longueur du disque A sauf sur la bande H. Actine

Le filament fin est constitu de deux brins dactine formant une hlice. Les chanes sont formes de molcules dactine globulaire associes. Il y a une gorge prsente entre les deux brins, dans laquelle se logent des molcules de tropomyosine. On trouve galement de faon priodique des complexes de troponine. Lactine est une protine globulaire. Le monomre dactine possde un diamtre de 5.5 nm, et un poids molculaire de 43 000 Da. La molcule peut fixer un ion calcium et possde une forte affinit pour lATP ou lADP. La polymrisation de ces molcules en prsence de calcium, de magnsium ou dATP aboutit lactine F fibrillaire. Deux chanes polymrises senroulent en double hlice avec un pas de 37 nm, pour constituer le filament fin. La position relative des monomres dactine dfinit la polarit du filament. Tous les filaments dactine qui sinsrent sur la mme strie Z possdent la mme polarit. La tropomyosine est galement fibrillaire, sa longueur est de 40 nm, son poids de 130 000 Da, elle est constitue de deux chanes disposs en hlice. Le complexe comprend sept molcules dactine pour une molcule de tropomyosine. La troponine est une protine globulaire, qui a un poids de 86 000 Da, elle sattache au systme actine-tropomyosine des intervalles de 38 nm. Trois sous-units importantes : C (fixe le calcium) T (permet la liaison la tropomyosine) et I (empche linteraction de lactine avec les ttes de myosine). Cette inhibition est leve lorsque la troponine C fixe le calcium.

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Contraction

Le motoneurone subit un potentiel daction transmis aux niveaux de ses extrmits en rapport avec les terminaisons nerveuses. Lactylcholine se fixe son rcepteur, il y a dpolarisation qui stend au niveau des tubules T, donc au sarcoplasme lisse rservoir de calcium : libration de calcium dans le sarcoplasme. Il stablit des ponts entre lactine et la myosine, et il y a glissement des myofilaments les uns sur les autres. Lnergie est fournie par lhydrolyse de lATP, produit par la voie oxydative ou glycolytique. Il y a 25 nm entre les filaments dactine et de myosine. Le dplacement est de 10 nm. LADP est alors libr et linteraction peut recommencer plus loin. Ce mcanisme se produit simultanment sur les six filaments dactine entourant le filament pais de myosine. A chaque interaction, on perd 10 nm de chaque ct : le sarcomre diminue de 20 nm. Pour 40 itrations, on a une rduction de 0.8. Sur un muscle de 5cm, on a 20 000 sarcomres. On a donc un raccourcissement de 1.6 cm. Du fait du raccourcissement, les stries Z se rapprochent, la bande H disparat progressivement, mais le disque A ne varie pas. En ME, on peut donc juger de ltat de contraction ou de relchement de cette fibre. Lorsque le muscle nest plus stimul, le calcium est recapt et stock dans le rticulum lisse, il y a une perte de lactivit ATPasique, il y a augmentation de la concentration en ATP : relaxation musculaire.

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