Evolucin de los Primates y Orgenes del Hombre1 (1 parte) Por: Mara Ins Barreto Romero Docente Antropologa Fsica

UNMSM Presentacin El orden de los primates evolucion por su capacidad de explorar nuevas oportunidades que surgieron al final de la era Mesozoica. La edad de los reptiles dio paso a la de los mamferos durante la era Cenozoica, la cual comenz hace 65 m.a. Las plantas con flores ya proliferaban junto con los insectos que las atraan, as como los animales que consuman a su vez, a estos insectos. Las caractersticas de los primates como los dedos prensiles y la percepcin de profundidad les ayudaron en la captura de estos insectos y les permitieron adaptarse a la vida en los rboles. Hacia el Eoceno los primates se haban expandido y diversificado principalmente en Europa y Norte Amrica, que an no se separaban. Fue la era de los prosimios. Al final del Eoceno emergan los antropoides y desplazaron a los prosimios en la mayora de lugares. Durante el oligoceno los monos del Nuevo Mundo se separaron de los catarrinos, ancestros de los monos del Viejo Mundo, de los simios y los humanos. El Mioceno dividido en temprano, medio y tardo, fue testigo de una sorprendente variedad de antropomorfos que sobrevivieron hasta el presente. Hace 16 m.a. frica colisiona con Eurasia lo que permiti la dispersin y proliferacin en este amplio territorio de simios. Las lneas que llevaron por un lado al orangutn y por otra las que llevaron a los simios africanos se dividieron y durante el Mioceno medio. El ancestro comn de humanos, chimpancs y gorilas, an sin identificar, vivi durante el Mioceno tardo, hace entre 8 y 5 m.a. El texto se encuentra enfocado a hacer un breve recuento de la evolucin de los primates desde el momento de su aparicin hace 65 m.a. hasta nuestros das, haciendo nfasis en sus caractersticas biolgicas procurando resaltar el vnculo ancestral que nos une con las dems especies de primates y observando las particularidades que nos han caracterizado a lo largo de todo este proceso evolutivo. 1. Caractersticas de los primates Los primates han estado presentes desde hace alrededor de 70 m.a. sobre la tierra y fue uno de los grupos de mamferos placentarios que sobrevivi uno de los ms grandes eventos de extincin en masa y que trajo a su fin al Perodo Cretcico, hace unos 65 m.a. con la subsecuente extincin de los dinosaurios. Adems de mamferos y vertebrados tanto humanos como las dems especies de simios y monos somos primates. Nos encontramos dentro de un grupo muy homogneo de especies en cuanto a requerimientos ecolgicos, habitando preferiblemente en zonas de bosques hmedos tropicales o subtropicales de tipo monznico con lluvias estacionales y pocas secas; por lo cual presentamos gran cantidad de adaptaciones a la vida en los rboles. Es el hombre, sin embargo, uno de los pocos que vive en zonas diferentes a las
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Documento elaborado para el taller sobre Evolucin Humana organizado por la base 2003 de la EAP de Arqueologa, junio 2005.

mencionadas logrando adaptarse a la gran mayora de hbitats existentes, aunque desde hace un tiempo relativamente corto (Arsuaga 1998). Los primates se caracterizan por tener manos prensiles capaces de agarrar y manipular pequeos objetos, con dedos que terminan en punta con uas en lugar de garras tanto en manos como en pies; el pulgar o dedo gordo es de mayor tamao y oponible. Adems cuentan con rbitas frontalizadas y visin estereoscpica y una trompa ms corta que otros mamferos contemporneos. La dieta de los primates es muy variada yendo desde la vegetariana hasta la omnvora que incluye el consumo de insectos y animales pequeos. Los dientes son importantes porque permiten establecer la dieta y porque son la estructura corporal que se conserva mejor y por ms tiempo. A nivel dental todos los primates vivientes derivan de un ancestro que tena 36 dientes y como caracterstica mamfera los dientes estn divididos de manera que cada grupo de dientes tiene una funcin particular. Las especies vivas de primates estn divididas y clasificadas en numerosas formas pero la manera ms simple de abordar su clasificacin es dividindolos en tres grupos2. En el primero estn los Prosimios (como los loris y los lmures). En el segundo estn los monos que incluyen a los monos del Viejo Mundo, de frica y Asia (cercopitecoideos como los babuinos, los papiones y los langures, los macacos, los colobos, etc); y a los monos del Nuevo Mundo de Centro y Sur Amrica, incluyendo al mono araa y al mono aullador. La ltima es la superfamilia de los primates llamados hominoideos dentro de la cual se encuentran los simios antropomorfos (o antropoides como el chimpanc, el gorila, el orangutn, los gibones) y el hombre (Lewin, R.,1988) La evidencia fsil confirma que una variedad de primates vivi principalmente en Europa y Norte Amrica durante la poca geolgica conocida como el Eoceno (hace entre 54-38 millones de aos en adelante m.a.), lo cual le ha permitido a los paleontlogos pensar que la aparicin de los primates ms antiguos puede remontarse a la poca previa, el paleoceno (65-54 m.a.). Basados en la evidencia fsil es difcil creer que los primeros primates hayan surgido con tanta antigedad, habiendo convivido incluso con los dinosaurios durante la era mesozoica, cuyo trmino se dio hace 65 m.a. Un elemento importante es que el registro fsil tal como lo conocemos solamente proporciona evidencia de alrededor de un 5% de los primates extintos, por lo que slo tenemos una idea mnima de las diversas bioformas que han existido sobre la tierra. Se debe recordar que la fosilizacin es favorecida por condiciones medioambientales especiales, por lo cual es lgico pensar que el registro fsil sea tan escaso. De acuerdo a estas condiciones, ciertos espacios geogrficos pueden llegar a proporcionar mayor evidencia que otros, para diferentes perodos, lo cual no quiere decir que estas especies no hayan existido en otros espacios o momentos. Desde esta perspectiva es claro que las discusiones sobre la evolucin de los primates y la evolucin humana debe ser tentativa en tanto el registro es escaso y aislado. A medida que el tiempo transcurre se realizan nuevos hallazgos y surgen nuevas tecnologas que permiten reafirmar o revaluar la informacin existente, por tanto las interpretaciones son factibles de modificacin o reafirmacin de acuerdo a esto.
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Existen algunas clasificaciones ms amplias que explican ms ampliamente la divisin entre primates, sin embargo aqu se toma la ms simple

Antes de continuar es necesario tener en cuenta que los restos de plantas y animales que vivieron al mismo tiempo suelen ser encontrados en el mismo estrato. Con base en el hallazgo de fsiles en secuencias estratigrficas, la historia de la vida de los vertebrados ha sido dividida en tres eras principales. El Paleozoico fue la era de la vida ms antigua: pescados, anfibios y reptiles primitivos. La era Mesozoica fue la era de la vida del medio: reptiles incluyendo a los dinosaurios. La era Cenozoica es la era de la vida reciente, aparecen las aves y los mamferos. Cada era est dividida en perodos (ver cuadro 1) y estos a su vez se encuentran divididos en pocas.

ERA Cuaternario Cenozoico

PERIODO 1.8 m.a. Terciario m.a. Cretcico m.a. 146 208 m.a Trisico Prmico Carbonfero m.a. Devoniano 410 m.a. Siluriano m.a. Ordovicico Cmbrico m.a. Neoproterozoico m.a. 900 1 600 m.a. Paleoproterozoico m.a. 2 500 3 800 m.a. Arqueozoica m.a. 4 500 505 m.a. 544 440 245 m.a. 286 m.a. 360 65

Mesozoico

Jursico

Paleozoico

Proterozoico

Mesoproterozoico

Precmbrico Arcaica

Proterozoica

Cuadro 1.- Escala de tiempo Geolgico Nuestro inters sin embargo, se centra en la era cenozoica, la cual incluye dos perodos, el terciario y el cuaternario. Estos estn a su vez, subdivididos en pocas. El terciario tuvo cinco pocas, el paleoceno, el eoceno, el oligoceno, el mioceno y el plioceno. El cuaternario incluye slo dos pocas, el pleistoceno y el holoceno, o poca reciente (actual). Los sedimentos del Paleoceno (hace 3

entre 65 a 54 m.a.), cuentan con restos fsiles de diversas formas de pequeos mamferos, algunos de los cuales pueden ser ancestros de los primates. Los fsiles de prosimios abundan en los estratos que datan del eoceno (hace entre 54-36 m.a.) Los primeros fsiles de antropoides datan del eoceno medio a tardo y del oligoceno temprano (hace entre 36 a 23 m.a.). Los hominoideos se expanden durante el mioceno (hace entre 23 a 5 m.a.) y los homnidos aparecen primero durante el mioceno tardo o el plioceno temprano (hace entre 5 a 2 m.a.) (ver cuadro 2).

Clima y formas de Vida Transicin a la agricultura; emergencia de Estados Fluctuaciones climticas, glaciaciones; Homo, A. boisei A. robustus, A. africanus, A. Plioceno 5 afarensis, A. anamensis, m.a. Ardipithecus ramidus Hay enfriamiento y sequa, las sabanas se expanden en las Mioceno 23 latitudes medias. frica m.a. colisiona con Eurasia (hace 16 m.a.); Afropithecus, Ramapithecus; Sivapithecus Cenozoic Enfriamiento y sequas en el o norte; los antropoides estn en Oligoceno 38 frica; se separan platirrinos y Terciario m.a. catarrinos; se separan los hylobatidos de los pngidos y de los homnidos. Los climas clidos tropicales se extienden; el orden de los mamferos modernos aparece; Eoceno 54 se observan primates m.a. prosimios y aparecen los primeros antropoides en el eoceno tardo. Paleoceno 65 Dispersin de los primeros m.a. grandes mamferos Cuadro 2. Caractersticas del Terciario y del Cuaternario 2. Primeros Primates Cuando el Mesozoico termin y comenz el Cenozoico, hace algo as como 65 millones aos, Norte Amrica estaba conectada a Europa pero no a Sur Amrica ya que estas se unieron hace alrededor de 20 millones de aos. Cabe recordar que por millones de aos, los continentes se han movilizado (deriva continental) a su posicin actual, coadyuvados por el movimiento gradual de las placas tectnicas de la superficie terrestre.

Era

poca Holoceno 11 000 a.p. Cuaternario Pleistoceno 1.8 m.a.

Perodo

Durante el Cenozoico la mayora de masas terrestres tenan climas tropicales o subtropicales. La era Mesozoica haba culminado con una extincin masiva a nivel mundial de plantas y animales, incluyendo a los dinosaurios. De all en adelante son los mamferos los que remplazan a los reptiles en cuanto a grandes animales que empiezan a dominar la tierra. Los rboles y las plantas con flores comenzaron a proliferar proveyendo de alimentos arbreos a los primates que eventualmente surgieron y abarcaron los nuevos nichos. De acuerdo a la teora arbrea, los primates llegaron a serlo por su adaptacin a la vida en los rboles. Un rasgo clave en este proceso adaptativo es la importancia de la vista en relacin al olfato. Los cambios en el aparato visual fue de ayuda para adatarse a la vida en las ramas de los rboles, donde la percepcin de la profundidad le facilit el saltar de una rama a otra. Las manos y pies prensiles fueron usadas para movilizarse a lo largo de las ramas, as como la obtencin de frutos al final de las mismas. Los primeros primates probablemente tenan una dieta omnvora basada en alimentos disponibles de los rboles como las flores, las frutas, hojas e insectos, entre otros. El Cenozoico temprano observ una proliferacin de plantas con flores, que atraan insectos y que probablemente figuraban dentro de la dieta de muchos primates. Mart Carmill (1974, 1992) anota que aunque los rasgos primates se ajustan bien a la vida arbrea, no son la nica forma de adaptacin a sta. Las ardillas por ejemplo, se adaptan bien con garras y gran aparato olfativo y sin visin binocular. De manera que debe haber otros elementos involucrados en la evolucin de los primates, y que Cartmill sugiere como la teora de predacin visual. La idea es que la visin binocular, las manos y pies prensiles y las garras reducidas se desarrollaron porque facilitan la captura de insectos, que fue un elemento importante en la dieta de los primates. De acuerdo a esta teora los primeros primates se adaptaron en primera instancia a los bosques de arbustos y rboles de ramas bajas donde se provean de frutas e insectos. Es en la persecucin de insectos donde los primates habran puesto mayor nfasis en el uso de la visin, al requerir percepcin de profundidad y vista binocular. Dicha capacidad visual les habra permitido juzgar la distancia hasta su presa sin mover la cabeza. De esta manera al contar con una mejor visin habran atrapado no slo insectos sino animales chicos como bhos o gatos; su aparato olfativo se habra reducido al no requerirse que este sentido fuese tan desarrollado. Varios prosimios retuvieron el tamao corporal pequeo y la dieta insectvora que puede haber caracterizado a los primeros primates. El primer fsil hallado que podra ser un primate (con dudas) se refiere a un molar de fines del cretcico, ltimo perodo del Mesozoico o Era Secundaria, esto es cuando los dinosaurios an poblaban la tierra. Dicho molar est datado en 65 millones de aos aproximadamente y fue hallado en Montana (Estados Unidos). Fue bautizado como Purgatorius ceratops por haber sido contemporneo del Triceratops. Esta especie se asigna al grupo de los plesiadapiformes que pasa a la siguiente era en el Cenozoico. 3. Primates del Cenozoico Temprano Los plesiadapiformes son los nicos primates fsiles de la primera poca del terciario, el Paleoceno (hace entre 65 y 54 m.a), durante el cual se diversificaron en diversas lneas. Los ltimos plesiadapis se extinguen en el 5

eoceno. Estos fsiles tambin han sido hallados en Europa, lo cual se explica por la unin de estos continentes antes de que la formacin del ocano Atlntico los separara completamente. Durante el Cenozoico tambin hubo conexiones ocasionales entre Asia y Norteamrica por el estrecho de Bering. frica sin embargo, se ha mantenido aislada la mayor parte del Cenozoico aunque hubo algunas conexiones terrestres con Eurasia que permitieron intercambio de fauna. Ha habido una gran polmica sobre si los plesiadapis deben ser considerados o no como primates. El estatus de muchos de estos fsiles como primates del Paleoceno ha sido muy debatido y no hay un consenso al respecto. Parte de la discusin radica en que no presentan caractersticas tpicas primates como al menos una ua plana, ni tampoco presentan un pulgar oponible (Kottak, 1994). A pesar de esto, los plesiadapiformes son el grupo que est evolutivamente ms prximo al conjunto de primates vivientes, quienes a su vez forman un grupo natural con un antepasado comn exclusivo. Algunos autores proponen que los primates se dividan en dos grandes categoras: los plesiadapiformes o primates arcaicos y los dems primates o europrimates (Arsuaga, 1998). Las primeras formas fsiles claramente identificadas como primates vivieron durante el Eoceno (54-36 m.a.) y tambin son conocidos como europrimates. Estn bien representados en Eurasia, Norteamrica y frica, por los prosimios, dentro de dos grandes familias, los adapiformes y los omomidos (Omomyidae), que habitaron durante este perodo con al menos 60 gneros. A frica sin embargo, habran llegado recin para el Eoceno tardo. Los Adapiformes fsicamente tienen un cierto parecido general con los lmures y los loris, pero no se puede afirmar con certeza que se trate de sus ancestros directos. La nica diferencia entre los lorisidos y los lmures de hoy con los adpidos del Eoceno es que los primeros tienen una dentadura en forma de peine, estructura que est conformada desde los incisivos y los caninos en la mandbula. Los Omomidos por su parte, tenan el tamao de una ardilla, pero a diferencia de stas tenan manos y pies prensiles usados para manipular objetos y para trepar los rboles. Las familias tempranas de omomidos podran ser ancestros de todos los antropoides mientras que las tardas podran serlo de los trsidos (Kottak, 1994). Por otra parte, muchos autores consideran a los Omomidos como haplorrinos, sin embargo esta clasificacin tampoco es segura ya que, a diferencia de los lrisidos y de los lmures, carecen de rinario (son catarrinos). En algn momento durante el Eoceno, los antropoides ancestrales se ramificaron de los prosimios, volvindose ms diurnos (activos durante el da), fortaleciendo la tendencia a favorecer la visin sobre el olfalto. Algunos prosimios del Eoceno tenan el cerebro y los ojos ms grandes y trompas ms pequeas que otros; sus ojos estn frontalizados y las rbitas a nivel seo estn cerradas completamente. Estos pasaron a ser ancestros de los antropoides. Uno de los antropoides ms antiguos descubierto hasta el momento, es probablemente el Eosimias del Eoceno en China. El ms antiguo de manera definida es el Catopithecus del Eoceno tardo en Argelia, Egipto con unos 45 m.a. de antigedad. Para el fin del Eoceno muchas especies de prosimios se haban extinguido reflejando la competencia por el medio con otros antropoides que para ese momento ya haban surgido. 6

4. Primates del Oligoceno El trnsito del Eoceno al Oligoceno (38-23 m.a.) est bien representado en el yacimiento de El Fayum en Egipto; esta rea es un desierto en la actualidad pero hace entre 36 a 31 m.a. fue un bosque hmedo tropical. Aqu se han encontrado numerosos fsiles de simios que datan de entre sta poca (30 a 37 m.a. aprox.). Los simios son el grupo que forman los platirrinos o monos del Nuevo Mundo junto con los catarrinos que se dividen en monos del Viejo Mundo y hominoideos, estos ltimos son el grupo de antropomorfos adems de los humanos. An se desconoce cmo llegan los primeros platirrinos a Amrica del Sur. Como se mencionara en prrafos anteriores, la unin entre Norteamrica y Sudamrica se da recin hace unos 20 m.a.; sin embargo no es este el paso utilizado por los platirrinos, ya que estos tampoco se encuentran fsiles de simios que sugieran que pudieran proceder de all. En cualquier caso el platirrino ms antiguo conocido hasta la fecha es el Braniscella boliviana, con cerca de 27 m.a. de antigedad y sigue siendo un misterio cmo lleg all. Sin embargo no es el nico espcimen del que se desconoce su ruta de llegada, otras especies de mamferos, los roedores caviomorfos, el grupo de las cobayas, capibaras, chinchillas, vizcachas, entre otros, alcanzaron Sudamrica en circunstancias similares y desconocidas. Durante el Oligoceno los antropoides se convierten en los primates ms numerosos. Los antropoides de El Fayum tenan vida arborfera y coman frutas y semillas. Comparados con los prosimios tenan menos dientes, la trompa reducida, cerebros ms grandes y las rbitas se encontraban cada vez ms frontalizadas. De estos fsiles la familia de los Parapitecidos es la ms primitiva y quizs la ms ancestral de los monos del nuevo mundo. Los Parapitecidos eran muy pequeos (1 o 1 kilo), similares a las marmotas actuales. Un gnero de este grupo es el ms comn de El Fayum, el Apidium. Parece ser que la familia de los Propliopitecidos es ancestral a los catarrinos, esto es, monos del Viejo Mundo, simios y humanos. Esta familia incluye al aegyptopithecus, el cual tena el tamao de un gato domstico y un peso de entre 6 y 9 kilos. Los propliopitecidos comparten con los catarrinos ms tardos (incluyndonos) la distintiva frmula dental 2.1.2.3., esto es, dos incisivos, un canino, dos premolares y tres molares por cada cuadrante bucal. La frmula dental primate primitiva es 2.1.3.3., la cual est presente en la mayora de los otros primates incluyendo a los prosimios y a los monos del nuevo mundo, donde en lugar de dos premolares por cada cuadrante, estn presentes tres premolares. Adems de los depsitos de El Fayum, hay depsitos del Oligoceno con restos de primates en el norte y oeste del frica, el sureste de Arabia, China, el sudeste de Asia y Norte y Sur Amrica. El Oligoceno fue una poca de cambios geolgicos y climticos: Norte Amrica y Europa se separaron y se convirtieron en continentes diferentes. El sistema del Gran Valle del Rift en frica Oriental se form e India se uni a Asia. Se inici adems una etapa de enfriamiento, especialmente en el hemisferio norte donde los primates desaparecieron.

5. Hominoideos del Mioceno El mioceno, poca que sigue al Oligoceno y que va entre hace 24 y 5 m.a., se encuentra dividida en tres partes: inferior, medio y superior; el Mioceno temprano (24-14 m.a.) tuvo un perodo clido y hmedo, durante el cual los bosques cubrieron el Este de frica. Es justamente en el continente africano y durante este perodo donde surgen los primeros hominoideos (hominoidea), superfamilia que incluye a simios y humanos tanto fsiles como vivientes, es decir, al grupo que pertenecemos junto con los dems antropomorfos. Los fsiles ms antiguos, hallados en el este de frica y provenientes del Mioceno Inferior, se asignan al gnero Procnsul, un tipo de hominoideo anterior a la separacin de la lnea que conduce a los gibones. Su nombre fue creado en 1933, en honor de un famoso chimpac del zoolgico de Londres llamado Cnsul, en tanto se pensaba que eran antepasados de los chimpancs actuales. La superfamilia conocida como Pliopithecoidea incluye tres especies del gnero Procnsul, el Procnsul (P.) Africanus, P. Nyanzae y P. Mayor; llegando a ser los antropoideos ms abundantes y exitosos de esta poca. Probablemente descendan de los Propliopitecidos del Oligoceno y tenan dientes similares a los de los simios vivientes, pero su esqueleto post craneal era ms similar a los de los monos. Algunas especies de Procnsul tenan el tamao de un mono chico; otros el tamao de un chimpanc, usualmente con un marcado dimorfismo sexual. Su dentadura sugiere un alto consumo de frutas y hojas. Sus crneos eran ms grciles que los de los simios modernos y sus piernas ms largas que sus brazos (ms como los monos). Procnsul probablemente se mova a travs de los rboles como los monos, usando sus cuatro extremidades aunque careca de la capacidad de suspenderse y de braquiar que se desarroll en los simios modernos. Para el Mioceno medio, Procnsul haba sido remplazado por los monos del viejo mundo y los simios, considerndosele un ancestro comn a estas dos lneas. A nivel gentico y fentico se presentan ciertos rasgos que han sido transmitidos sin cambios desde un ancestro primate antropoideo comn; por ejemplo, el molar con cinco cspides de los simios. A estos rasgos se les conoce como primitivos. Otros rasgos han derivado en taxones diferentes, despus de que se dividieron de un taxn en particular y se les conoce como rasgos derivados. Un ejemplo son los molares bilofodontes: los molares de los monos desarrollaron puentes de esmalte que iba de una extremo a otro en las cspides de los dientes; los monos del viejo mundo desarrollaron dos de estos puentes en lugar de uno y se les conoce de esta manera. Adems desarrollaron cuerpos cuadrpedos. Los simios presentan molares primitivos y desarrollaron cuerpos braquiadores. Procnsul presenta dientes primitivos y un cuerpo cuadrpedo tambin primitivo, y al parecer no presentaba las adaptaciones locomotrices de los hominoideos modernos . 5.1. Afropithecus y Kenyapithecus Los fsiles de monos y prosimios del Mioceno son raros, siendo ms frecuentes los de los simios. Para el Mioceno tardo (hace entre 10 a 5 m.a.) la era de los simios haba terminado y los monos pasaron a ser los antropoides ms comunes del Viejo Mundo. 8

Durante el Mioceno medio los hominoideos se dispersan ampliamente por Eurasia y frica. En frica oriental los simios incluyen el Moropithecus, el Afropithecus (Leakey, Leakey y Walker 1988), el Equatorius y dos especies de Kenyapithecus, una temprana y una tarda. Los restos de Moropithecus (hace 20,6 m.a.), por ciertos detalles de su anatoma lumbar y por las caractersticas de la articulacin del hombro, sugiere que puede ser la evidencia fsil ms antigua de una anatoma comparable a la de los antropomorfos vivientes. Los restos de Afropithecus (entre 18-16 m.a.) por otra parte, estn representados por un crneo, una mandbula y fragmentos del esqueleto post craneal. Parece ser que esta especie corresponde a un simio arbreo de lento movimiento, con grandes dientes que se proyectan hacia delante (similares a los de los simios africanos modernos). El Equatorius Africanus, corresponde a un hallazgo relativamente reciente de un esqueleto parcialmente completo, asignado a ste nuevo gnero. El hallazgo realizado en Kenya consta de incisivos superiores, una mandbula con dientes y huesos del brazo, hombro, clavcula, pecho muecas, dedos y vrtebras, todas pertenecientes a un individuo masculino. Sus caractersticas fsicas incluyen rasgos ms modernos que las de los hominoideos tempranos sugiriendo que usaba el suelo con ms frecuencia que estos. Hay muchas similitudes entre el Equatorius y las dos especies ms tempranas de Kenyapithecus; con base en lo cual se ha sugerido que estas ltimas sean reclasificados como Equatorius. Las dos especies de Kenyapithecus que han sido reconocidas tradicionalmente son K. Africanus (ms temprano) y K. Wickeri (ms tardo). Equatorius y K. Africanus representan un patrn ms antiguo. K. Wickeri ilustra un patrn ms moderno, muy similar al de los grandes simios modernos. Su patrn dental tambin se ha encontrado en los dientes de un simio innominado hallado en un sitio en Turqua proveniente del Mioceno medio (Ward et. al, 1999). 5.2. Las Familias de Ramapitecidos y Driopitecidos Durante el Mioceno temprano, frica fue separada por agua de Europa y Asia; pero durante el mioceno medio hace unos 16 a 17 m.a., la pennsula arbiga se uni a Eurasia proveyendo de un puente de unin terrestre a estos tres continentes; de manera que la migracin en ambos sentidos hacia y desde frica incluy a varios animales y hominoideos, cuya diversificacin fue igualmente amplia, extendindose en numerosos gneros con varias especies. A los simios del Mioceno medio y tardo se les agrupa usualmente en dos familias, los Ramapithecidae (la terminacin ae indica familia) y Dryopithecidae. Los Ramapitecidos vivieron durante sta poca en Europa, Asia y frica. De la segunda familia los fsiles ms conocidos son los que reciben el mismo nombre: Dryopithecus. Por otro lado, existen al menos dos gneros de la familia Ramapithecidae: el Sivapithecus y el Gigantopithecus. (Kottak, 2004). 5.2.2. Los Ramapitecidos: Sivapithecus y Gigantopithecus Los fsiles de Sivapithecus fueron hallados por primera vez en Pakistn e incluyen especimenes de lo que antes se conoca como Ramapithecus de esa regin, junto con otros simios fsiles hallados en Turqua, Kenya y China que estn datados entre hace 13 y 7 m.a..

Un hallazgo del Mioceno tardo que presenta el rostro casi completo hallado tambin en Pakistn, muestra similitudes con el rostro del orangutn moderno. Al respecto cabe resaltar que hay un acuerdo general en torno a la relacin de existente entre los Sivapithecus y los orangutanes, basado en las similitudes de rasgos faciales y dentales. La lnea de separacin entre el orangutn y la que lleva a los grandes simios y a los humanos, parece haberse dado hace ms de 13 m.a. La posicin evolutiva de los otros hominoideos eurasiticos como el Lufengpithecus, el Ouranopithecus y el Ankarapithecus, ha generado mucha controversia y es an indefinida. Por ejemplo, algunos investigadores del tema, como Louis de Bonis y George Koufos aseguran que el Ouranopithecus (hace de 9-10 m.a.) hallado en Grecia (tambin denominado Graecopithecus) est relacionado con el grupo que conformamos el gnero homo y los chimpancs y gorilas (Arsuaga, 1998). Los homnidos, indudablemente se originan a partir de un simio del Mioceno tardo, pero an no est claro de cual podra ser. Los fsiles de Ramapithecus hallados en Asia y frica fueron vistos en algn momento como un posible ancestro homnido, por sus similitudes en las caractersticas dentales con los primeros homnidos. En ambos casos se observaba un esmalte dental grueso, molares amplios y mandbulas robustas. Sin embargo los cientficos ya no ven una relacin cercana entre el Ramapitecus o Sivapitecus con los homnidos. Estas caractersticas dentales y mandibulares tambin las comparten de manera amplia varias otras especies hominoideas del Mioceno medio y tardo incluyendo al Gigantopitecus. El Gigantopithecus es casi con certeza el primate ms grande que jams ha existido. Confinado a Asia, sobrevivi por millones de aos desde el Mioceno hasta hace unos 400 000 aos, coexistiendo con miembros de nuestro propio gnero como el Homo Erectus. Incluso hay personas que piensan que an no se ha extinguido y que existe como lo que se conoce en algunas regiones como el Yeti o Pie-grande. Sus restos fueron descubiertos en un lugar poco comn en China, donde los curanderos vendan fsiles conocidos como dientes y huesos de dragn para ser usados a manera de aplicaciones medicinales. En 1935 el antroplogo G.H.R. Von Koenigswald reconoci estos dientes de dragn como los fsiles de un simio extinto. Desde entonces se han recuperado tres mandbulas y ms de mil dientes sueltos, tanto en farmacias locales como en yacimientos en China y Vietnam algunos de los cuales se han hallado asociados con yacimientos de Homo Erectus, particularmente una especie de ste gnero, el Gigantopithecus blacky, consistentes en cuatro molares comprados entre 1935 y 1939. Se ha hallado adems una segunda especie de Gigantopithecus mucho ms antigua que data de hace unos 5 m.a., el G. giganteus hallado en el norte de la India (Kottak, 2004). En la medida que el registro fsil no presentaba ms que dientes y mandbulas no era sencillo establecer su tamao ni caractersticas fsicas adicionales; por tanto las caractersticas conocidas se basan en inferencias realizadas con el registro existente y todas han concordado en que este gnero es el de mayor tamao hasta ahora conocido dentro de los primates. Dado su tamao Gigantopithecus no debe haber sido braquiador arbreo, sino ms bien un simio terrestre, que se alimentaba probablemente de una dieta fibrosa como hierbas, frutas y semillas terrestres y especialmente de Bamb. 10

Por tanto, sus dientes se hallaban adaptados a este tipo de dieta, que requera superficies cortantes, aplastantes y capaces de ayudar en el procesamiento de materiales fibrosos. Sus premolares y molares eran masivos y planos, con coronas bajas y un esmalte grueso; sus incisivos y caninos eran ms bien, relativamente pequeos y la mandbula muy robusta. Muchas poblaciones creen que el Gigantopithecus an sobrevive en la forma del abominable hombre de las nieves de los Himalayas; sin embargo se basan slo en creencias: la supervivencia de las especies requiere de una poblacin amplia capaz de reproducirse a lo cual se debe aadir que no se han hallado restos de Gigantopithecus en estas reas (Kottak, 2004; Arsuaga, 1998). En relacin a los Driopitecidos, vivieron en Europa durante el Mioceno medio y tardo. Este grupo probablemente incluye al ancestro de los simios menores (gibones y siamangs) y los grandes simios (gorilas, chimpancs y orangutanes). El primer fsil miembro del grupo de los Dryopithecus (D. Fontani) fue hallado en Francia en 1856. Adicionalmente se han realizado otros hallazgos en Hungra, Espaa y China. Una de las principales caractersticas del Dryopithecus es el patrn en cinco cspides y su respectivo surco en el molar, conocido como patrn en Y que es tpico de los driopitecidos y de los hominoideos en general. 6. El Oreopithecus: primer hominoideo bpedo? En el yacimiento cataln de Can Llobateres, Salvador Moy-Sol y Meike Kohler han descubierto una parte considerable de un esqueleto de Dryopithecus laietanus (datados en hace 9.5 m.a.), con una forma de movilizacin similar a la de los orangutanes. Para la misma poca estara habitando los bosques pantanosos de la parte central de Italia y Cerdea un primate de brazos largos llamado Oreopithecus (O. Bambolii), y que pudo haber habitado hace entre 7 y 9 m.a. siendo el nico fsil primate que indica que pasaba un largo tiempo de pie, caminando distancias cortas para recolectar frutas y otros alimentos (Arsuaga, 1998). Su modo de locomocin contrasta con la de otros simios -vivos y fsiles- que trepan, son braquiadores3 o caminan sobre sus nudillos. Los primeros fsiles de Oreopithecus fueron hallados en Italia central hace ms de 100 aos. Estos mismos investigadores analizaron restos de la cintura, la pelvis, piernas y pies entre otros- de un espcimen de Oreopithecus en el Museo de Historia Natural de Suiza y llegaron a la conclusin que los miembros inferiores de esta criatura eran una forma intermedia entre la de los simios y la de los primeros homnidos. Adems que al igual que estos ltimos, la espalda en su porcin inferior estaba arqueada hacia delante y la alineacin vertical de la rodilla y la pelvis del Oreopithecus eran similares a las de los homnidos, sugiriendo una locomocin bpeda (Kottak, 2004). Sin embargo el registro fsil de Oreopithecus slo presenta un pie, donde el pulgar se abre 90 en relacin a los dems dedos, los cuales son ms cortos y rectos que los de los simios modernos, asemejado un diseo en trpode (Kottak, 2004).
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Sistema de locomocin que implica un desplazamiento colgando entre las ramas de los rboles con los brazos extendidos, oscilando el cuerpo de un lado a otro al tiempo que se gira en el aire

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Considerando todas sus caractersticas en conjunto, se ha logrado establecer que existen suficientes similitudes entre Oreopithecus y Dryopihecus y de estos con los grandes simios y homnidos vivientes, pudiendo tratarse de ancestros comunes; no obstante, por algunas de las caractersticas de su denticin muchos autores ni siquiera llegan a aceptar que Oreopithecus sea un hominoideo (Arsuaga, 1998). 7. El Mioceno y los ancestros de los homnidos Los ancestros humanos se separaron -casi con certeza- de los de los chimpancs y los gorilas en el Mioceno Tardo, en algn momento entre hace ocho y cinco millones de aos. Ya se ha explicado cmo la lnea evolutiva que conlleva a los orangutanes se separ de la que conduce a humanos, gorilas y chimpancs hace alrededor de 13 m.a. Algunos investigadores sugieren que la separacin entre chimpancs, gorilas y humanos empieza hace alrededor de 8 m.a. (Fisher, 1988), a partir de la ocupacin de diferentes nichos, lo cual habra generado aislamiento reproductivo conllevando a la especiacin. Lo que se tiene por cierto, es que primero se da la separacin entre la lnea de los gorilas de la de los chimpancs y humanos, y una vez separados, los gorilas habran ocupado zonas boscosas de montaa y de tierras bajas en frica ecuatorial. Habran as desarrollado una dieta basada en hojas frutas, y vegetacin grande, entre otros alimentos. Los humanos y los chimpancs comparten un ancestro comn relativamente ms cercano ente s que con el gorila. Segn los bilogos moleculares nuestro linaje se separ de la lnea de los chimpancs hace entre 4,5 y 7 m.a.; estas tendencias han generado siempre controversia y las discusiones entre genetistas y paleoantroplogos, en trminos de establecer distancias evolutivas permanece vigente. No obstante, es claro que humanos y chimpancs compartimos un altsimo porcentaje de caracteres, llegando a compartir casi un 99% de nuestro acervo gentico. Los chimpancs una vez separados de la lnea que habra conducido a los humanos- pasaron a tener una dieta frugivora habitando mayormente las zonas de bosques africanas. Nuestros ancestros homnidos habran permanecido ms tiempo en las sabanas africanas. El ancestro de humanos y chimpancs podra haber complementado su dieta con la caza o el carroeo. Como se ha visto hasta ahora, los depsitos del Mioceno en frica, Asia y Europa han ofrecido un abundante registro fsil de hominoideos. Algunas de las especies halladas en este registro se han extinguido, mientras otras han evolucionado a los simios modernos y los humanos. Algunos fsiles provenientes de Asia como el Sivapithecus y el Ramapithecus fueron analizados y se les lleg a considerar como ancestros comunes de humanos y simios. A la fecha la mayora de los investigadores han excluido a estos hominoideos del Mioceno del rbol familiar de los humanos, de los chimpancs y de los gorilas y se ha pasado a considerar al Sivapithecus como un ancestro de los orangutanes. Por otra parte el Ouranopithecus, descubierto en Grecia en 1989 asociado a yacimientos del Mioceno tardo (hace entre 9 a 10 m.a.), ha sido vinculado a las actuales simios africanos y an a los homnidos (Begun, Ward y Rose, 1997, en Kottak, 2004), en tanto que comparten con humanos y simios africanos un rasgo distintivo: el sinus frontal (seno frontal). 12

Con base en los hallazgos del Mioceno reportados y analizados durante la ltima dcada, algunos cientficos han propuesto un escenario diferente al que se conoca hasta el momento, para la evolucin de nuestros ancestros primates. Como se mencion, durante el Mioceno medio un puente de tierra conectaba a frica y a Eurasia, lo cual le permiti a los hominoideos dispersarse desde frica hacia Asia y Europa, donde se diversificaron en los grupos mencionados en los prrafos anteriores. Al mismo tiempo, el hbitat de bosques de los simios estaba disminuyendo en frica Oriental y en consecuencia, una cantidad de especies de estos simios tambin disminuan a la par. Durante el Mioceno medio e inicios del tardo, parece que hubo una mayor diversificacin de simios en Europa y Asia de la que hubo en frica y para el Mioceno tardo los monos del Viejo Mundo pasaron a ocupar las reas antes habitadas por los simios africanos. El nuevo escenario hominoideo propuesto pero an no establecido, menciona que la lnea que lleva a los simios africanos y a los humanos puede haber emergido en Europa, con el Ouranopithecus. De all habra habido oleadas migratorias de regreso a frica, donde se habra dado la diversificacin entre gorilas, chimpancs y homnidos ancestrales, hace alrededor de 8 m.a. Estas hiptesis sin embargo, pueden variar con base en los nuevos hallazgos que se realicen. Nuevos Hallazgos En julio de 2001 se hall un crneo en frica Central en el desierto Djurab en la regin norte del Chad, datado en hace entre 6-7 m.a., convirtindose en el posible ancestro humano ms antiguo hallado a la fecha. El hallazgo consiste de un crneo casi completo, dos fragmentos de mandbula y tres dientes y data del perodo en el cual los humanos y los chimpancs estaran separndose de un ancestro comn, lo que lo convierte en un hallazgo excepcional dentro de la bsqueda constante del Eslabn Perdido. El descubrimiento fue hecho por el estudiante universitario Ahounta Djimdoumalbaye, quien pertenece a un equipo multinacional compuesto por 40 investigadores, liderados por el paleoantroplogo francs Michel Brunet. El nuevo fsil ha sido llamado Sahelanthropus tchadensis, en referencia a la regin nortea del Chad, Sahel, donde fue hallado. Tambin se le conoce como Toumai, un nombre local que quiere decir esperanza de vida. El equipo que lo analiz lo ha caracterizado como un adulto de sexo masculino, con un cerebro del tamao de un chimpanc de 320-380 cc, fuertes arcos superciliares y rostro relativamente aplanado, similar al humano. Sus dientes presentan un esmalte ms grueso que el de los chimpancs, sugiriendo una dieta ms que frugvora, de vegetacin ms dura, de la que se halla por lo general en los ambientes de sabana. Su protrusin maxilar es menor que la de los chimpancs, pareciendo ms a la de los humanos y el canino es ms corto que el de los dems simios. Segn los anlisis, su hbitat incluira las sabanas, bosques, ros y lagos as como abundante vida animal, entre la que se cuenta a los elefantes, antlopes, caballos, jirafas, hienas, hipoptamos, cocodrilos, peces y roedores entre otros. Las especies animales han sido las que han permitido la datacin del sitio mediante la comparacin con sitios radiomtricamente datados con fauna similar. 13

Uno de los puntos ms interesantes alrededor de este hallazgo, es que sugiere que los ancestros humanos no estuvieron confinados solamente al oriente y sur de frica, como se pensaba anteriormente. Este nuevo hallazgo acorta la fecha de separacin entre la lnea de los gorilas y la de los chimpancs y los humanos, aunque an no se logra establecer con certeza si se trata del homnido ms antiguo conocido o no, ni la lnea a la que evolutivamente estara ligado. Bibliografa - Arsuaga, J.L., I. Martnez. 1998. La Especie Elegida, la larga marcha de la evolucin humana. Coleccin Tanto por Saber, Ediciones Temas de Hoy, S.A. Espaa. - Kottak, C. 2004. Physical Anthropology and Archaeology . McGrawHill Publishers, N.Y. - Lewin, R. 1988. In the Age of Mankind. A Smithsonian Book of Human Evolution, The Smithsonian Institution, USA. - Fisher, A. 1988. The More Things Change. En: Mosaic 19(1):22-33 - Ward, S., B. Brown, A. Hill, J.Kelley y W, Downs. 1999. Equatorius: A New Hominoid Genus from the Middle Miocene of Kenya . En: Science EurekAlert! August 27. http://www.eurekalert.org.

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