MARIA LUISA DA SILVA PINTO JORGE

REA DE VIDA, ATIVIDADE DIRIA E DENSIDADE POPULACIONAL DE COTIAS NA ESTAO DE PESQUISAS PINKAITI AMAZNIA ORIENTAL (SE-PAR)

So Paulo 2000

MARIA LUISA DA SILVA PINTO JORGE

REA DE VIDA, ATIVIDADE DIRIA E DENSIDADE POPULACIONAL DE COTIAS NA ESTAO DE PESQUISAS PINKAITI AMAZNIA ORIENTAL (SE-PAR)

Dissertao apresentada ao Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, para a obteno de Ttulo de Mestre em Cincias, na rea de Ecologia.

Orientador: Prof. Dr. Carlos A. Peres

So Paulo 2000

Jorge, Maria Luisa S. P. rea de vida, atividade diria e densidade populacional de cotias na Estao de Pesquisas Pinkaiti Amaznia Oriental (SE-Par) 106 pginas Dissertao (Mestrado) Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo. Departamento de Ecologia Geral. 1. Cotia, 2. Dasyprocta, 3. rea de Vida, 4. Densidade populacional, 5. Atividade diria. 6. Amaznia Oriental, 7. Pinkaiti. I. Universidade de So Paulo. Instituto de Biocincias. Departamento de Ecologia Geral.

Comisso Julgadora:

Prof(a). Dr(a).

Prof(a). Dr(a).

Prof(a). Dr(a).

Prof(a). Dr(a).

Prof. Dr. Carlos A. Peres Orientador

Ao Guilherme, pelo amor, pelo carinho, pela dedicao, pela pacincia, por me entender melhor do que ningum e por nunca deixar de acreditar no meu trabalho.

Paca, tatu, cotia no.

(Folclore brasileiro)

(E quem foi que disse que no!)

AG RAD EC I ME NT O S
Ao Prof. Dr. Carlos Peres, meu orientador, pelo incentivo ao longo deste trabalho e pela leitura das partes mais importantes desta dissertao. Cludia, companheira de todas as etapas deste trabalho, pelo companheirismo, pelo incentivo, pelas tantas conversas, enfim, por inmeras razes, difceis de enumerar em poucas linhas. Aos meus pais, pelo eterno apoio e compreenso e aos meus irmos, por momentos de convvio sempre muito gostosos e divertidos. Ao Paulo, meu ajudante de campo durante todo o perodo de coleta de dados. Pela persistncia e pela crena de que as cotias do Pinkaiti podiam ser capturadas, pela criatividade para resolver diversos problemas no campo e pelas tantas histrias contadas, que me fizeram dar boas risadas. Aos cozinheiros do Projeto, Novinho, Zezinho e Nlson, pelas conversas, pelas pescarias, pelo divertimento e pela comida, claro! comunidade Mebengokr de AUkr, por permitir que eu trabalhasse naquela rea, mas principalmente por propiciar o convvio com uma cultura to diferente, o que enriqueceu tremendamente a minha estadia. Em especial, s minhas irms, Noit e Ptkiet, ao Beptoti, ao Y-Karuro e ao Takire. queles que conviveram comigo temporariamente no Projeto e que tornaram as permanncias sempre mais agradveis: Bia Baker, Kiko, Aili, e Scott. Aos companheiros de sala, no Depto. de Ecologia: Pedro, Solange, Letcia e Ceci; aos outros colegas de departamento; e queles que viraram colegas de departamento, mas que j eram amigos muito especiais e que a proximidade fsica e de interesses s fez aumentar a nossa amizade: Lus, F e Jorge (e a R tambm, apesar de no ser exatamente do mesmo departamento). Ao time de futsal feminino da Biologia, pelos momentos de descontrao.

Aos amigos da turma de graduao, aos outros amigos da Biologia, aos amigos da Geologia e aos outros amigos em geral, com os quais eu sempre tive boas conversas, tomei muita cerveja e dei muita risada. Ao Rodolfo, a Paula, ao Pingo e a Pati, grandes amigos, que me ajudaram em diversas partes do meu trabalho, seja de forma prtica, seja atravs de importantes discusses. Ao Prof. Dr Waldir Mantovani pelo constante apoio em inmeras questes e por substituir o meu orientador em alguns momentos importantes. Aos funcionrios do Depto. de Ecologia Geral, pelo suporte tcnico. Conservation International do Brasil, pelo apoio logstico no Projeto Pinkaiti e, em especial, Prof. Dr. Barbara Zimmerman, diretora do Projeto. Rosnia, funcionria do Projeto, pelo apoio em Redeno. CAPES, pela bolsa de Mestrado e FAPESP e WWF, por auxlios financeiros para o desenvolvimento da pesquisa.

R E S U MO
O objetivo central do presente estudo foi quantificar o padro de ocupao do espao e de atividade diria e a densidade populacional das cotias (Dasyprocta aguti) em uma rea na Amaznia Oriental, assim como de que forma so afetados pela oferta de alimentos. O estudo foi conduzido de janeiro de 1997 a julho de 1998, na Estao de Pesquisas Pinkaiti, no sudeste do Par, Brasil, em dois locais, um com altas densidades de castanheiras (Bertholletia excelsa) e outro, 2 km distante do primeiro, ausente de castanheiras adultas. A metodologia escolhida para acompanhar os animais foi a rdio-telemetria e o mtodo que se mostrou mais eficiente na captura dos animais foi a utilizao de ces de caa. No total, dez cotias foram capturadas e receberam rdios-colares, porm somente quatro (trs fmeas e um macho, todos adultos) puderam ser acompanhados de forma regular, pois os animais com colares exibiram alta taxa de mortalidade. Uma das fmeas foi capturada em na rea fora do castanhal e acompanhada durante 12 meses. As outras duas fmeas e o macho foram acompanhados durante trs meses na rea de castanhal, durante a estao chuvosa de 98 (de novembro a fevereiro). Os mtodos escolhidos para estimar a rea de vida foram o do Mnimo Polgono Convexo e o da Mdia Harmnica, curvas de densidade 95% e 75%. Os dois mtodos foram testados quanto estabilidade em relao variao do tamanho amostral e correlao temporal entre e dentro das diferentes temporadas de campo. Alm disso, a densidade foi estimada para as populaes de cotias do castanhal e da rea sem castanheiras por meio do mtodo de censo por transeco em varredura. Os censos foram feitos em julho-agosto de 97, fevereiro, maio e julho de 98, alm de fevereiro de 99. O tamanho da rea de vida da fmea da rea fora do castanhal (Ffc), no perodo de 12 meses foi 6,9 ha (MH 75%) ou 9,2 ha (MPC) e houve variao temporal tanto no tamanho da rea de vida, quanto no padro dirio de atividade deste indivduo, apesar de apresentar alto grau de sobreposio entre temporadas. Os tamanhos da rea de vida dos indivduos do castanhal, no perodo de novembro de 97 a fevereiro de 98 foram semelhantes entre si (MH 75%: Fc1=2,7 ha; Fc2=2,3 ha; Mc=2,6 ha; MPC: Fc1=4,1 ha; Fc2=3,5 ha; Mc=4,0 ha), sendo que o tamanho da rea de vida de Ffc no mesmo perodo (MH 75%: 5,8 ha; MPC: 6,4 ha) foi significativamente superior ao dos outros trs. A densidade mdia total encontrada foi de 37 ind/km2. Todavia, a estimativa realizada dentro do castanhal (58 ind/km2) foi quase trs vezes maior do que a realizada fora dele (23 ind/km2). Os resultados obtidos neste estudo indicam uma correlao apenas parcial entre o tamanho da rea de vida de cotias e a oferta de alimentos no cho da mata, evidenciando a importncia da armazenagem dispersa (scatterhoarding) em amenizar os efeitos das temporadas de escassez de alimentos. No entanto, como previsto pelas principais teorias de forrageamento, o estudo mostra claramente que altas densidades de castanheiras resultam em populaes de cotias consideravelmente maiores, compostas por animais com reas de vida mais restritas.

A B ST R AC T
The main objective of this study was to quantify the use of space, daily activity patterns, and the population density of agoutis (Dasyprocta aguti) in eastern Brazilian Amazonia, as well as how these variables are affected by food availability. The study was carried out from January1997 to July1998 at the Pinkaiti Research Station, southeastern Par, Brazil, within two separate study areas, one with a high density of Brazil-nut trees (Bertholletia excelsa) and another 2 km apart where no adult Bertholletia trees were observed. I used radio-telemetry to follow the study animals and the most successful of a wide range of capture techniques employed was the use of hunting dogs. In total, 10 agoutis were captured and radiocollared, although only four (three females and one male, all adults) could be followed on a regular basis, because animals with transmitters exhibited high mortality rates. One of the females was captured outside the Brazil-nut tree grove and was radio-tracked during a 12-month period. The other two females and the male were regularly located during a 3-month period within the Brazil-nut grove, during the rainy season of 1998 (November February). In all cases, I used the Minimum Convex Polygon (MCP) and the Harmonic Mean (HM; 95 % and 75 % density curves) to estimate home range size. The stability and statistical power of these methods were tested in relation to variation in sample sizes within and between different sampling seasons. In addition, population densities inside and outside the Brazil-nut grove were estimated using a drive line-transect census technique in which parallel transects were sampled simultaneously by multiple independent observers. The censuses were performed in July-August 1997; February, May and July, 1998; and February 1999. The home range size of the female outside the Brazil-nut grove (Ffc), in the entire 12-month study period, was 6.9 ha (75% HM) and 9.2 ha (MCP) and temporal differences both in home range size and daily activity patterns of this individual were examined, despite the high observed overlap across seasons. Home range size estimates for the radiotracked animals within the Brazil-nut grove, between November1997 and February1998, were similar to one another (75 % HM: Fc1=2,7; Fc2=2,3 ha; Mc=2,6 ha; MCP: Fc1=4,1 ha; Fc2=3,5 ha; Mc=4,0 ha); whereas the equivalent values for Ffc (75 % HM: 5,8 ha; MCP: 6,4 ha) were significantly higher. The overall mean density of the agouti population at the study area was 37 ind./km2. However, the local density estimate inside the Brazil-nut grove (58 ind./km2) was over twofold higher than that outside (23 ind./km2). Results obtained in this study indicate that agouti home range size and their food supply on the forest leaf-litter are only weakly correlated, highlighting the importance of seed scatterhoarding in buffering the effects of seasonal food scarcity. However, as predicted by mainstream foraging theory, the study clearly shows that high Brazil-nut densities results in considerably larger population densities consisting of animals with consistently smaller home ranges.

 ND I CE

CAPTULO 1: INTRODUO E REA DE ESTUDO ...............................................1-1

1. Prefcio...........................................................................................................1-1 2. A famlia Dasyproctidae ...............................................................................1-2
2.1 Relaes supra-familiares................................................................................ 1-2 2.2 Histrico da infra-ordem Caviomorpha........................................................... 1-2 2.3 Caractersticas morfolgicas e distribuio geogrfica ..................................... 1-3 2.4 Importncia ecolgica ..................................................................................... 1-4 2.5 Objetivos ........................................................................................................ 1-8

3. rea de estudo...............................................................................................1-8
3.1 Localizao geogrfica e caractersticas naturais da regio .............................. 1-8 3.2 A populao de cotias da rea de estudo .......................................................... 1-9 3.3 Relevncia conservacionista da rea.............................................................. 1-10 3.4 A implantao da Estao de Pesquisas Pinkaiti ........................................... 1-11

4. Estrutura da dissertao .............................................................................1-12 5. Referncias Bibliogrficas...........................................................................1-13

CAPTULO 2: PROCEDIMENTOS,

ESFOROS E RESULTADOS DE CAPTURA DE EM UMA REA NA

Dasyprocta aguti (DASYPROCTIDAE, RODENTIA) ..................... 2-1

AMAZNIA ORIENTAL............................................................................................

1. Introduo......................................................................................................2-1 2. Material e Mtodos........................................................................................2-3

2.1 Formas de captura utilizadas no presente estudo ............................................ 2-3

3. Resultados......................................................................................................2-5
3.1 1a viagem (27/01/1997 a 03/03/1997 31 dias) .............................................. 2-6 3.2 2a viagem (04/04/1997 a 06/06/1997 64 dias) .............................................. 2-7 3.3 3a viagem (19/07/1997 a 03/09/1997 47 dias).............................................. 2-8 3.4 4a viagem (10/10/1997 a 26/11/1997 48 dias) .............................................. 2-8 3.5 5a viagem (11/01/1998 a 27/02/1998 48 dias)............................................... 2-9 3.6 6a viagem (15/04/1998 a 14/05/1998 30 dias) .............................................. 2-9 3.7 Resultados Gerais........................................................................................... 2-9

4. Discusso e concluses ...............................................................................2-12 5. Referncias Bibliogrficas...........................................................................2-14

CAPTULO 3: ANLISE MNIMO POLGONO 3-1

DOS MTODOS DE ESTIMATIVA DE REA DE VIDA

CONVEXO

MDIA

HARMNICA

QUANTO

CONSISTNCIA EM RELAO AO NMERO DE LOCALIZAES E CORRELAO TEMPORAL

1. Introduo......................................................................................................3-1 2. Material e Mtodos........................................................................................3-4

2.1 Nmero mnimo de localizaes...................................................................... 3-5 2.2 Determinao da correlao temporal ............................................................. 3-6

3. Resultados......................................................................................................3-7
ii

3.1 Nmero mnimo de localizaes...................................................................... 3-7 3.2 Determinao da correlao temporal ............................................................. 3-9

4. Discusso......................................................................................................3-12 5. Concluses ...................................................................................................3-14 6. Referncias Bibliogrficas...........................................................................3-15

CAPTULO 4: REA

DE VIDA E ATIVIDADE DIRIA DE UMA FMEA ADULTA DE E A SUA RELAO COM A

Dasyprocta aguti (DASYPROCTIDAE, RODENTIA)

OFERTA DE FRUTOS NO CHO DE UMA MATA NA AMAZNIA ORIENTAL ........4-1

1. Introduo......................................................................................................4-1 2. Materiais e Mtodos......................................................................................4-2

2.1 Captura e monitoramento............................................................................... 4-2 2.2 rea de vida, atividade e dados comportamentais............................................ 4-3 2.3 Pluviosidade e censo de frutos......................................................................... 4-4

3. Resultados......................................................................................................4-5
3.1 Tamanho da rea de vida ................................................................................ 4-6 3.2 Distribuio espacial das localizaes ............................................................. 4-7 3.3 Padro dirio de atividade............................................................................. 4-11 3.4 Precipitao e oferta de frutos no cho da mata ............................................. 4-14 3.5 Relao entre oferta de frutos, rea de vida e o padro dirio de atividade...... 4-15

4. Discusso......................................................................................................4-17 5. Concluses ...................................................................................................4-19 6. Referncias Bibliogrficas...........................................................................4-19

iii

CAPTULO 5: REA

DE

VIDA

DENSIDADE

POPULACIONAL

DE

COTIAS

(Dasyprocta aguti, RODENTIA):

DIFERENTES DENSIDADES DE

COMPARAO ENTRE DUAS REAS COM CASTANHEIRAS

(Bertholettia

excelsa,

LECYTHIDACEAE) EM UMA MATA DA AMAZNIA ORIENTAL ..........................5-1

1. Introduo......................................................................................................5-1 2. Material e Mtodos........................................................................................5-3
2.1 Captura e monitoramento............................................................................... 5-3 2.2 rea de vida ................................................................................................... 5-3 2.3 Densidade Populacional ................................................................................. 5-3

3. Resultados......................................................................................................5-4
3.1 reas de vida dos indivduos do castanhal ...................................................... 5-6 3.2 Comparao entre o tamanho da rea de vida dos indivduos do castanhal e o da fmea de fora do castanhal (Ffc) .............................................................................. 5-9 3.3 Densidade de Dasyprocta aguti dentro e fora do castanhal ......................... 5-11

4. Discusso......................................................................................................5-13
4.1 Tamanhos de rea de vida dos indivduos do castanhal ................................. 5-13 4.2 Densidade de cotias, tamanho de rea de vida e sua relao com oferta diferencial de castanhas ........................................................................................................ 5-14

5. Concluses ...................................................................................................5-16 6. Referncias Bibliogrficas...........................................................................5-17

CAPTULO 6: CONSIDERAES FINAIS ..............................................................6-1

iv

ND I CE D E FI G URA S

CAPTULO 1
Figura 1.1: Mapa de distribuio dos gneros Dasyprocta (cinza esc.) e Myoprocta (cinza esc. com hachura); extrado de Ximenes (1999)......................... 1-4 Figura 1.2: Mapa de localizao da rea de estudo; a partir de Instituto Socioambiental (1996) ............................................................................. 1-8 Figura 1.3: Climadiagrama do municpio de Redeno (08 05' S 50 30' O), a 220 km sudeste da Estao de Pesquisas Pinkaiti, PA. Dados

metereolgicos de setembro de 1985 a maro de 1989......................... 1-9 Prancha 1

CAPTULO 2
Prancha 2

CAPTULO 3
Figura 3.1: Variao da mdia das estimativas do tamanho de rea de vida em funo do nmero de localizaes......................................................... 3-8 Figura 3.2: Variao dos desvios padres das estimativas de rea de vida em funo do nmero de localizaes......................................................... 3-9 Figura 3.3: Variao no valor do ndice de Schoener amostral e crtico (=0,05) e nas estimativas de tamanho de rea de vida utilizando MPC, MH 75% e MH 95% em funo da variao no intervalo mnimo entre localizaes consecutivas. .................................................................... 3-11 v

CAPTULO 4
Figura 4.1: Estimativa do tamanho da rea de vida de Ffc pelo mtodo da Mdia Harmnica (75%), por temporada de campo. As barras de erro representam o erro de localizao deduzido pela simulao de Monte Carlo. ........................................................................................................ 4-7 Figura 4.2: Estimativa do tamanho da rea de vida de Ffc, pelo mtodo da Mdia Harmnica (75%), por perodos dentro das temporadas (os dados por temporada esto separados em dois grupos de tamanhos amostrais prximos e que amostram perodos semelhantes)............................... 4-7 Figura 4.3: Mapas da rea de vida de Ffc estimada pelo mtodo do Mnimo Polgono Convexo e da Mdia Harmnica, densidades de 95%, 75%, 50%, 25%. Os centros de maior permanncia esto representados pelos pontos....................................................................................................... 4-9 Figura 4.4: Sobreposio das reas de vida de Ffc estimadas pelo mtodo de Mdia Harmnica. As cores correspondem s temporadas, conforme a figura 4.3, e os pontos representam os centros de maior permanncia. ...... 4-10 Figura 4.5: rea de vida de Ffc quando ativa (azul) e inativa (roxo). Os pontos cinzas indicam os centros de atividade com todos os dados. ........... 4-11 Figura 4.6: Tamanho da rea de vida (MH 75%) de Ffc ativa e inativa (os valores encima das barras eqivalem ao nmero de localizaes de cada estimativa). ............................................................................................ 4-11 Figura 4.7: Freqncia relativa das localizaes em que Ffc estava ativa.............. 4-12 Figura 4.8: Freqncia relativa do animal ativo e tamanho da rea de vida de Ffc .... ................................................................................................................ 4-13 Figura 4.9: Curva de precipitao (barras) e disponibilidade de frutos (linhas) da Estao de Pesquisas Pinkaiti, dados de abril de 1996 a agosto de 1998......................................................................................................... 4-14 vi

Figura 4.10: Relao entre a oferta de frutos no cho da mata e o tamanho da rea de vida (ha) de Ffc (A) e o padro dirio de atividade (B). ............... 4-15

CAPTULO 5
Figura 5.1: Esforo dirio de coleta de dados. As linhas tracejadas verticais separam as temporadas de campo. ....................................................... 5-5 Figura 5.2: rea de vida dos indivduos do castanhal (Fc1 = linha azul; Fc2 = linha vermelha; Mc = linha cinza), calculada pelo Mnimo Polgono Convexo e pela Mdia Harmnica, curvas de densidade de 95%, 75%, 50%, 25%. Os centros de maior permanncia esto representados pelos pontos. .... .................................................................................................................. 5-7 Figura 5.3: Variao temporal do tamanho da rea de vida dos indivduos do castanhal .................................................................................................. 5-8 Figura 5.4: Mapas das reas de vida dos indivduos do castanhal, separados por ms. As cores correspondem s mesmas da figura 5.2. ....................... 5-8 Figura 5.5: reas de vida e localizaes dos indivduos do castanhal e das castanheiras com DAP 60 cm.............................................................. 5-9 Figura 5.6: reas de vida dos quatro indivduos acompanhados neste estudo (MH, 95%, 75%, 50%, 25% e centros de atividade)....................................... 5-10 Figura 5.7: Variao mensal do tamanho da rea de vida dos quatro indivduos acompanhados na Base de Pesquisas Pinkaiti, de novembro de 1997 a fevereiro de 1998. .................................................................................. 5-11 Figura 5.8: Mdia ( desvio padro) da densidade de D. aguti nas diferentes estaes do ano (dentro do castanhal) e nas reas dentro e fora do castanhal, na estao seca..................................................................... 5-12

vii

viii

N DI C E DE T A BE L AS

CAPTULO 1
Tabela 1.1: Estudos desenvolvidos com disperso de sementes por cotias e cotiaras .................................................................................................................. 1-5

CAPTULO 2
Tabela 2.1: Cronograma das viagens de campo........................................................ 2-5 Tabela 2.2: Eficincia de captura de cotias na E. P. Pinkaiti, de jan/97 a jul/98.. 2-10 Tabela 2.3: Dados dos indivduos capturados ........................................................ 2-11 Tabela 2.4: Situao dos indivduos capturados at o final do estudo ................. 2-12

CAPTULO 3
Tabela 3.1: Principais mtodos de anlise de rea de vida; modificado de Van Winkle (1975)........................................................................................... 3-3 Tabela 3.2: Nmero de localizaes dos quatros indivduos de D. aguti acompanhados neste estudo .................................................................. 3-5 Tabela 3.3: Intervalos mnimos e tamanhos amostrais em que a correlao temporal foi eliminada ......................................................................... 3-10 Tabela 3.4: Correlao de Spearman entre tamanho amostral, ndice de Schoener (t2/r2) e estimativas da rea de vida, utilizando a Mdia Harmnica, densidades de 95% (MH 95) e 75% (MH 75) e o Mnimo Polgono Convexo ................................................................................................. 3-11 ix

CAPTULO 4
Tabela 4.1: Estimativas de tamanho de rea de vida de Ffc ..................................... 4-6 Tabela 4.2: Sobreposio das reas de vida das temporadas de Ffc ...................... 4-10

CAPTULO 5
Tabela 5.1: Indivduos acompanhados durante o estudo ........................................ 5-5 Tabela 5.2: Tamanho da rea de vida (ha) desvio padro, dos indivduos acompanhados no castanhal .................................................................. 5-6 Tabela 5.3: rea de vida (ha) das trs cotias do castanhal ....................................... 5-7 Tabela 5.4: Tamanho da rea de vida (ha) desvio padro dos quatro indivduos acompanhados neste estudo, no perodo de Novembro de 97 a Fevereiro de 98. ..................................................................................... 5-11 Tabela 5.5: Densidade de D. aguti na estao de Pesquisas Pinkaiti .................... 5.12 Tabela 5.6: Densidade de cotias da Estao de Pesquisas Pinkaiti, estimado a partir de censos por transeco e dados de rdio-telemetria....................... 5-13

C a p t ulo 1: IN T ROD U O E R EA DE E ST UD O 1. Prefcio

Cotias e cotiaras (Dasyprocta e Myoprocta, Dasyproctidae, Rodentia) so importantes dispersores de sementes de grande porte1 devido a um comportamento bastante especializado denominado armazenagem dispersa (scatterhoarding; Morris, 1962). Este comportamento consiste no enterramento de sementes para futuro consumo e permite a germinao daquelas que por algum motivo no so mais recuperadas. Esta caracterstica torna a famlia Dasyproctidae especialmente importante na dinmica de uma grande variedade de rvores neotropicais de diferentes famlias (e.g. Leguminosae, Palmae, Lecythidaceae, etc.) cujas sementes possuem tais caractersticas. Neste contexto, torna-se de grande relevncia compreender os padres de ocupao do espao por dasiproctdeos e sua relao com a distribuio espacial de espcies arbreas cujas sementes so por eles dispersas. Entretanto, a ecologia de cotias e cotiaras ainda pouco conhecida, com grande carncia de estudos de longo prazo. reas preservadas que combinem (i) grande abundncia de dasiproctdeos e (ii) a presena de espcies arbreas com sementes de grande porte so especialmente adequadas para o desenvolvimento de estudos deste tipo. A Estao de Pesquisas Pinkaiti (7o 46 14S; 51o 57 43W), localizada no sudeste do Par (Amaznia Oriental), possui alta densidade de cotias (Peres et al., 1997).e de algumas espcies arbreas que possuem sementes de grande porte, como castanheiras (Bertholettia excelsa,

Lecythidaceae), inajs (Maximiliana maripa, Palmae) e tucuns (Astrocarium vulgare, Palmae). A estao faz parte da rea Indgena Kayap (AI Kayap) que, juntamente com outras reas indgenas contguas, compreende uma rea de aproximadamente 11

Sementes grandes, de alto valor energtico, que so muito procuradas e predadas por mamferos e aves

em geral

1-1

milhes de hectares de flora e fauna pouco alterados. Portanto, a E. P. Pinkaiti se configura como local ideal para o desenvolvimento de um estudo ecolgico com cotias, como o acima descrito.

2. A famlia Dasyproctidae
2.1 Relaes supra-familiares
Cotias e cotiaras (Dasyprocta e Myoprocta) pertencem a um grupo de roedores (Ordem Rodentia) originalmente restrito Amrica do Sul e denominado infra-ordem Caviomorpha. Juntamente com algumas famlias africanas os caviomorfos compem a subordem Hystricognathi. Esta subordem possui diversas caractersticas

sinapomrficas que sustentam o monofiletismo do agrupamento (Carrol, 1988). Se pacas forem separadas de cotias e cotiaras (classificao proposta por Cabrera, 1961, e que ser adotada neste estudo) atualmente so reconhecidas 12 famlias com representantes no extintos na infra-ordem Caviomorpha (Nowak 1991). Destas, as que possuem representantes em ambientes florestais podem ser divididas genericamente em trs grandes grupos (Emmons & Feer, 1990): os porcos-espinhos, da famlia Erethizontidae; os caviomorfos mais parecidos com ratos, da famlia Echimyidae; e o grupo dos grandes caviomorfos terrestres, que inclui quatro famlias, das quais trs so mono-especficas: as capivaras (Hydrochaeris hydrochaeris, Hydrochoeridae), as

pacaranas (Dinomys branickii, Dinomyidae), as pacas (Agouti paca, Agoutidae) e as cotias e cotiaras (Dasyproctidae). Estes grupos tm semelhanas morfolgicas entre si, mas no necessariamente monofilticos.

2.2 Histrico da infra-ordem Caviomorpha

Os primeiros registros de roedores caviomorfos na Amrica do Sul so provenientes da Patagnia e da Bolvia e datam do Oligoceno Inferior (~35 milhes de anos atrs) (Luckett & Hartenberger, 1985). No Oligoceno Mdio (~30 m.a.a.) j podem ser reconhecidas 7 famlias diferentes, nos registros da Bolvia (Carrol, 1988).

1-2

No se sabe ao certo por onde os ancestrais dos caviomorfos chegaram Amrica do Sul. Existem duas hipteses divergentes em relao sua origem. A primeira, defendida por Patterson e Wood (1982), sugere que os caviomorfos no podem ser provenientes da frica pois seus registros so to antigos quantos os das famlias africanas e que, portanto, seriam mais prximos de um grupo norte-americano chamado Franimorpha, pois estes possuem algumas caractersticas incipientes dos Hystricognathi, apesar de no pertencerem a esta subordem. No entanto, esta ltima afirmao contestada por Korth (1984). J Lavocat (1980 apud Carrol, 1988) sustenta a idia de que os caviomorfos so mais prximos dos Hystricognathi africanos, afirmando ser possvel eles terem atravessado o Oceano Atlntico e confirmando o monofiletismo do grupo. Nos dois casos, o grupo ancestral deve ter chegado ao continente sul-americano por ilhas flutuantes, pois nesta poca o continente no possua ligaes por terra com os demais.

2.3 Caractersticas morfolgicas e distribuio geogrfica

Os dois gneros da famlia Dasyproctidae (Dasyprocta e Myoprocta) so muito semelhantes, tanto morfologicamente (prancha 1 figuras A e B) quanto no aspecto comportamental. So roedores de porte mdio com peso que varia de 600 a 4000g e comprimento total que vai de 320 a 620mm (Nowak, 1991). So animais diurnos, terrestres e cursoriais e se alimentam principalmente de frutos e sementes (Henry, 1999). A principal diferena entre os dois gneros o tamanho corporal. Myoprocta chega a ser 1,6 vezes menor do que Dasyprocta, onde as duas espcies ocorrem simpatricamente (Dubost, 1988). Alm disso, cotiaras possuem uma pequena cauda (5 a 6 cm), com um tufo de plos brancos na ponta, sendo que nas cotias, a cauda praticamente residual. A famlia Dasyproctidae se distribui desde o Sul do Mxico at o Norte da Argentina e est associada principalmente a ambientes florestais, em altitudes que vo desde o nvel do mar at 2000m (Nowak, 1991). Os dois gneros tm distribuio parcialmente sobreposta. Cotias podem ser encontradas na totalidade da distribuio da 1-3

famlia, ao passo que cotiaras se restringem regio amaznica (figura 1.1). A distribuio mais ampla das cotias ainda no foi bem explicada, mas parece decorrer do fato destas serem animais menos exigentes ecologicamente, podendo ocorrer em diferentes tipos de ambientes, ao passo que cotiaras so restritas a ambientes florestais menos alterados (Dubost, 1988).

Figura 1.1: Mapa de distribuio dos gneros Dasyprocta (cinza escuro) e Myoprocta (cinza escuro com hachura); extrado de Ximenes (1999)

2.4 Importncia ecolgica

Roedores so importantes predadores de sementes (Van der Pijl, 1972). Cotias e cotiaras no fogem regra, apresentando uma dieta baseada em frutos e sementes disponveis no cho dos ambientes em que vivem (Smythe et al., 1982, Dubost, 1988 Henry, 1999). No entanto, dasiproctdeos parecem ser tambm importantes dispersores de alguns tipos de sementes (Prance & Lovejoy, 1985). A partir da dcada de 80, mas principalmente na dcada de 90, diversos trabalhos tm sido publicados, descrevendo a importncia das cotias na disperso de sementes de grande porte, nas florestas neotropicais. A tabela 1.1 apresenta alguns destes trabalhos. 1-4

Tabela 1.1: Estudos desenvolvidos com disperso de sementes por cotias e cotiaras Referncia Hallwachs, 1986 Asquith et al., 1999 Smythe, 1989 Forget, 1990 e 1994 Forget, 1992 Forget, 1996 Forget & Milleron, 1991 Peres & Baider, 1997 Peres et al., 1997 Wenny, 1999 Espcie arbrea (Famlia) Hymeneae courbaril (Leguminosae) Astrocarium standleyanum (Palmae) Vouacapoua americana (Leguminosae) Gustavia superba (Lecythidaceae) Carapa procera (Meliaceae) Virola nobilis (Myristicaceae) Bertholettia excelsa (Lecythidaceae) Guarea glabra e G. kunthiana (Meliaceae) Local Costa Rica Panam Guiana Francesa Guiana Francesa Guiana Francesa Panam Brasil Guiana Francesa

A disperso de sementes importante pois aumenta a probabilidade de recrutamento, por causa da diminuio da influncia de fatores de mortalidade dependentes de densidade e de distncia, como predao, parasitismo e competio intra-especfica (Janzen, 1970). Diversas espcies arbreas das florestas neotropicais tm as suas sementes dispersas por animais, sendo que o tipo de disperso zoocrica mais comum nas florestas neotropicais a endozoocoria (Howe & Smallwood, 1982). Entretanto, algumas espcies produzem sementes grandes demais para serem dispersas via endozoocoria e so muito predadas por possurem valor nutritivo elevado. Huber, em 1910, j descreve as cotias como os principais dispersores de castanhado-Par. O autor observou que estes animais abriam os frutos e enterravam parte das sementes no solo da mata, para utiliz-las mais tarde como reserva alimentar. Posteriormente, comportamento similar foi descrito por Morris (1962) para um grupo de cotiaras, da espcie M. exilis, que o autor estudou em cativeiro. Os animais foram observados enterrando sementes no cho, sendo que cada unidade alimentar era enterrada em um local distinto dos outros. O comportamento foi denominado pela primeira vez scatterhoarding (aqui traduzido por armazenagem dispersa) e 1-5

amplamente utilizado atualmente. Parece ser um comportamento comum entre diversos grupos de roedores que armazenam nozes em geral (Vander Wall, 1990)e confere s cotias e cotiaras um papel fundamental na disperso deste tipo de semente, pois as sementes enterradas e no recuperadas por algum motivo, aumentam a sua chance de sobrevivncia. Os autores citados na tabela (tabela 1.1) comprovaram que a disperso via armazenagem dispersa indispensvel para o recrutamento das espcies em questo, pois suas sementes apresentam taxas muito altas de predao quando no enterradas, mesmo no caso de espcies que tm suas sementes dispersas primariamente por aves e mamferos arborcolas (V. nobilis Forget & Milleron, 1991; G. glabra e G. kunthiana Wenny, 1999). Alm disso, este tipo de disperso tambm pode influenciar no padro de distribuio de algumas espcies. Tanto Forget (1994), Forget e col. (1999) como Peres & Baider (1997) e Peres e col. (1997) afirmam que o padro de disperso a curtas distncias (<20m) proporcionado por cotias e cotiaras, juntamente com caractersticas edficas de uma regio, determinam a distribuio agregada de espcies como acapu e castanheira. Contudo, apesar da importncia ecolgica desses animais, poucos trabalhos tm sido desenvolvidos enfocando a ecologia comportamental, alimentar e espacial de dasiproctdeos em ambientes naturais. O primeiro estudo de campo mais detalhado e completo com uma populao desta famlia foi realizado por Smythe (1978). O autor fez um extenso trabalho de histria natural com uma populao de cotias (D. punctata), na Ilha de Barro Colorado, Panam, descrevendo aspectos de dinmica populacional, ocupao do espao e de comportamento em geral. Alguns outros estudos foram desenvolvidos com populaes de cotias da Amrica Central (Murie, 1977, Panam; Clark & Galef, 1977, Panam; Rodrguez & Vaughan, 1985, Costa Rica). Murie (1977) analisou o comportamento de reencontro de sementes enterradas e concluiu que os animais as reencontram usando principalmente o olfato. Clark & Galef (1977) estudaram os padres de interao agressiva e de utilizao do espao e concluram que cotias no so essencialmente territorialistas, podendo at 1-6

ser indiferentes presena de outros indivduos, mas criam uma hierarquia de utilizao de determinada rea quando esta apresenta importante fonte de alimento em pocas de escassez e que interaes agonsticas aumentam na poca reprodutiva. Rodrguez & Vaughan (1985) foram os primeiros a definir o tamanho da rea de vida de uma cotia, utilizando rdio-telemetria ,estimativa que foi de 3,9 ha. No entanto, so estudos de curta durao, com resultados especficos e nenhuma discusso mais ampla. Dubost (1988) foi o primeiro a conduzir um trabalho com dasiproctdeos sulamericanos. Ele estudou uma populao de cotiaras (M. exilis) na Guiana Francesa, abordando aspectos ecolgicos gerais, como seleo de hbitat, atividade diria, rea de vida e organizao social. Dentre suas diversas concluses, o autor afirma que as cotiaras so muito eficientes na explorao do espao que usam e que reduzem suas atividades na poca seca, alimentando-se essencialmente das sementes enterradas. Alm disso, que apesar da semelhana morfolgica e comportamental com cotias, as duas espcies exploram tipos de ambientes diferentes. Recentemente Henry (1994, 1997 e 1999) publicou uma srie de trabalhos abordando a ecologia alimentar de cotias, assunto fundamental para a compreenso da interao entre cotias e sementes e que, at ento, no havia sido devidamente estudado. Seus trabalhos foram realizados na Guiana Francesa e o autor concluiu que cotias se reproduzem o ano inteiro, independente de variaes na oferta de alimento, mas que variaes ambientais podem influenciar na taxa reprodutiva (1994), que a dieta destes animais baseada principalmente em frutos e sementes (1999) e que no varia muito entre machos, fmeas grvidas e no grvidas (1997). Todos estes resultados parecem confirmar a importncia da armazenagem dispersa nos padres de alimentao destes animais. Ainda assim, a literatura carece de estudos a longo prazo sobre questes ecolgicas relacionadas padres de ocupao do espao por cotias e suas relaes com variaes ambientais.

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2.5 Objetivos
Diante do panorama apresentado, o presente trabalho teve como objetivo central estudar os padres de ocupao do espao de uma populao de cotias e seu relacionamento com a oferta de recursos alimentares. Para tanto, buscou-se documentar as variaes temporais e espaciais na rea de vida, na atividade diria e na densidade populacional das cotias e comparar com as variaes na oferta de frutos e sementes na cho da mata.

3. rea de estudo
3.1 Localizao geogrfica e caractersticas naturais da regio
A Estao de Pesquisas Pinkaiti (7o 46 14S; 51o 57 43W) uma reserva biolgica de 10.000 ha, situada no Sudeste do Estado do Par, dentro da rea Indgena Kayap, prxima da aldeia de AUkr, s margens de um afluente de segunda ordem do rio Xingu, o Rio Riozinho (figura 1.2).

Figura 1.2: Mapa de localizao da rea de estudo; a partir de Instituto Socioambiental (1996)

A rea est situada na bacia hidrogrfica do Rio Xingu que pertence Bacia Amaznica. Seu relevo definido por grandes extenses de plancie, com presena de morros residuais. Enclaves de relevo altiplano, j caracterstico do relevo do Planalto

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Central, tambm ocorrem na regio. A altitude varia de 200 a 450m acima do nvel do mar (RADAM, 1974). O clima quente e mido, com trs meses de seca intensa, entre junho e agosto. No h dados completos de precipitao e temperatura para a Estao do Pinkaiti, mas sabe-se que em Redeno, cidade localizada 220 km a leste de Pinkaiti, as chuvas anuais esto em torno de 1650mm, com precipitaes mensais de 200mm na poca chuvosa e 30mm na seca. A temperatura mdia anual de 27,5o C (figura 1.3).

Figura 1.3: Climadiagrama do municpio de Redeno (08 05' S 50 30' O), a 220 km sudeste da Estao de Pesquisas Pinkaiti, PA. Dados metereolgicos de setembro de 1985 a maro de 1989.

Nas plancies, a vegetao predominante do tipo florestal (prancha 1 - figura C), com fisionomias heterogneas, como floresta de palmeiras, com dominncia de inaj (Maximiliana maripa, Palmae), mata de cip (sensu Bale & Campbell, 1990) e mata de terra firme, (RADAM, 1974). Nos planaltos mais a leste, a vegetao presente o cerrado (prancha 1 figura D), que ocorre na suas diversa formas, de campestre a florestal.

3.2 A populao de cotias da rea de estudo

Segundo reviso feita por Ximenes (1999) D. aguti a espcie presente na rea de estudo e esta espcie faz parte do grupo leporina, que inclui outras quatro espcies: D. leporina, D. croconata, D. prymnolopha e uma espcie no determinada. A espcie D. 1-9

aguti tem distribuio disjunta, com representantes na Amaznia, entre os rios Madeira e Tocantins e no leste do pas, prxima ao litoral, nos Estados da Paraba, Pernambuco, Bahia, Esprito Santo (na vertente leste da Serra do Espinhao), Rio de Janeiro e So Paulo (tambm na vertente leste da Serra do Mar). Para todas as localidades, a espcie ocorre entre as quotas altimtricas de 0 e 900 m. Possui garupa alaranjada, salpicada de negro ou marrom e a colorao do corpo varia de cinza-olivceo a marrom claro misturado com oliva (prancha 1 figura E). A populao da rea de estudo teve a sua densidade populacional estimada em cerca de 44 ind/km2 (Peres et al. ,1997), densidade alta se comparada com outras estimativas (Tikal, Guatemala: 8 ind/km2 Cant, 1977; Cocha Cashu, Peru: 5 ind/km2, Janson & Emmons, 1990).

3.3 Relevncia conservacionista da rea

A regio oriental da Amaznia uma rea de muitas riquezas minerais (e.g., ouro, ferro, etc.) e vegetais (e.g., mogno, castanheira, cedro, jatob, etc.). Tem sofrido grandes impactos antrpicos nas ltimas dcadas devido ao crescimento populacional humano e s migraes para o Centro-Oeste e Norte do Brasil para a explorao das suas riquezas naturais e para explorao agropecuria (Diegues, 1999). A rea Indgena Kayap (AI Kayap) uma rea de aproximadamente 3,3 milhes de hectares, com 2000 Mebengocr2 vivendo nela (censo de 1990). uma rea contgua com a AI Menkragnoti, com 5 milhes de hectares e 700 Mebengocr (censo de 1994). A AI Menkragnoti ainda faz fronteira com mais duas terras indgenas, a AI Ba, de 1,85 milhes de hectares e 130 Mebengocr (censo de 1994) e a AI Capoto/Jarina, de 600 mil hectares e 800 Mebengocr (censo de 1995) (Instituto Socioambiental, 1996). Portanto, o conjunto compreende uma rea de aproximadamente 11 milhes de hectares, onde vivem menos de 4000 pessoas.

Auto denominao do ndios Kayap, que ser aqui utilizada, pois Kayap uma denominao criada

por outros grupos, de conotao pejorativa, que significa cara de macaco.

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Os povos Mebengocr tm um histrico de luta e defesa de suas terras; por isso, os 11 milhes de hectares que lhes pertencem ainda possuem boa parte da sua flora e fauna em estado primrio de conservao. Esta situao bem diferente da que ocorre nas reas no entorno das reas Indgenas, pois estas j foram quase completamente desmatadas, principalmente na poro que est a leste das AIs. Portanto, as terras Mebengocr ainda servem de barreira para a frente de ocupao agropecuria do sudeste do Par. Contudo, os Mebengocr tm deixado grupos madeireiros e garimpeiros explorarem seus recursos minerais e vegetais (principalmente ouro e mogno) em troca de dinheiro ou mantimentos. Por isso, extremamente importante e necessrio incentivar, criar e apoiar formas alternativas de renda para as comunidades Mebengocr, que possibilitem a conservao da rea.

3.4 A implantao da Estao de Pesquisas Pinkaiti

A implantao da Estao de Pesquisas Pinkaiti ocorreu em 1992 e foi uma idia conjunta entre a Dr. Barbara Zimmerman e a comunidade da aldeia AUkr, com o objetivo de criar formas alternativas gerao de recursos para a comunidade e estudar a fauna e flora da regio. Para a instalao fsica da Estao de Pesquisas houve apoio financeiro das instituies David Suzuki Foundation e Conservation International (CI), sendo que a ltima ainda financia as instalaes fsicas e paga parte dos funcionrios. Atualmente a Estao conta com instalaes para a permanncia na rea, como uma casa principal, para guardar equipamentos, cozinha, banheiro e locais para dormir (prancha 1 figura F). O acesso feito de avio monomotor at a aldeia e de barco a motor de polpa da aldeia at a base. A comunicao feita via rdio-amador e a energia obtida a partir de placas solares. Alm disso, a Estao conta com um cozinheiro permanente e um escritrio de apoio em Redeno (Par), cidade mais prxima, de onde sai o avio para a aldeia.

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4. Estrutura da dissertao
Decidiu-se estruturar esta dissertao em captulos independentes, pois esta se mostrou a melhor forma de evidenciar os diferentes tipos de abordagens que foram tratados no estudo. Como o item rea de estudo j foi apresentado neste captulo, no ser includo nos captulos que se seguem. No captulo 2 ser discutida a metodologia de captura dos animais. Os resultados incluem as descries das armadilhas, procedimentos, esforos e resultados de captura e uma discusso a respeito das dificuldades encontradas. A dos melhores dados a serem utilizados para o clculo do tamanho da rea de vida foram precedidas de uma anlise da consistncia de dois mtodos de clculo de rea de vida em relao ao nmero de localizaes e correlao temporal entre localizaes consecutivas, que ser apresentada no captulo 3. Finalmente os captulos 4 e 5 visaram atingir o escopo principal do trabalho. O captulo 4 buscou explorar as variaes temporais dos padres de ocupao do espao e de atividade diria das cotias e compar-las com as variaes na oferta de frutos e sementes, enquanto no captulo 5 estes padres e a densidade de cotias foram comparados em nvel espacial, isto , entre dois locais com oferta diferencial de um determinado tipo de alimento, a castanha-do-Par. Consideraes finais sero apresentadas no captulo 6, com o intuito de integrar e resumir todas as informaes contidas neste estudo. Com isso, a presente dissertao tenta (i) representar de forma fiel todos os passos seguidos neste trabalho, (ii) evidenciar as dificuldades encontradas, (iii) mostrar como elas foram resolvidas e (iv) aumentar o conhecimento sobre questes ecolgicas de uma espcie to importante na dinmica de disperso de diversas espcies arbreas e ainda to pouco conhecida.

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5. Referncias Bibliogrficas
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C a p t ulo 2: P R O C E D I ME N T O S, E S F O R O S E R E S U L T A D O S D E C AP T U R A D E D a s yp r o c t a a g u t i (DA S Y PR O C TI D A E , R OD E N T I A ) E M U M A R E A
NA A MAZ NI A O RI ENT A L

1. Introduo
Estudos de ecologia com mamferos, que abordam aspectos como

comportamento, deslocamento, atividade diria e rea de vida, necessitam do acompanhamento de indivduos identificados individualmente, por um determinado perodo. Para tanto, os indivduos precisam ser encontrados e reencontrados com certa freqncia e, principalmente em estudos comportamentais, observados em suas atividades cotidianas. A forma mais simples de se fazer isto a observao direta dos animais em suas condies naturais. No entanto, diversas espcies de mamferos possuem hbitos e comportamentos crpticos, o que dificulta a observao direta. Nestes casos, os animais precisam ser capturados, manuseados para obteno das informaes necessrias e marcados, para que o estudo possa ser desenvolvido (ASM, 1998). Diversos mtodos de captura j foram desenvolvidos e estes variam conforme o grupo a ser estudado. Os mamferos com metodologia de captura mais bem definida atualmente so os terrestres com peso abaixo de 0,5 kg (denominados pequenos mamferos) e os morcegos. Manville (1949) fez uma compilao de tcnicas para captura e marcao de mamferos onde falou principalmente de tipos de armadilhas para capturar pequenos mamferos e citou rapidamente a utilizao de redes para capturar morcegos. Posteriormente, Day e col. (1980) e Jones e col. (1996) descreveram as redes de neblina como a melhor forma de capturar morcegos. A dificuldade de captura parece aumentar conforme o tamanho do animal aumenta (Jones et al., 1996), por isso descries sobre metodologia de captura de mamferos de mdio e grande porte so muito variveis. Alguns mtodos especficos, 2-1

utilizados com grupos especficos, j foram descritos, como por exemplo, as armadilhas de curral, desenhadas para capturar grupos de ungulados ou de cangurus (ASM, 1998). Armadilhas tipo gaiola como as de pequenos mamferos, mas com dimenses maiores, armadilhas para os ps, cevas com drogas anestsicas so algumas das formas de capturas descritas para mdios e grandes mamferos (acima de 1 kg), herbvoros ou carnvoros (Day et al., 1980; Jones et al., 1996). Dardos com anestsicos tambm so citados (Manville, 1949; Day et al., 1980; Jones et al., 1996; ASM, 1998), mas no so muito recomendados por causa das chances de matar, machucar permanentemente ou mesmo perder um animal machucado (ASM, 1998). Zwickel (1980) o nico dentre todos a falar na utilizao de ces para a captura de mamferos e aves. Como possvel notar, principalmente para mamferos de mdio e grande porte, devido ao aumento na dificuldade de captura, os tipos de metodologia variam conforme algumas caractersticas intrnsecas dos grupos a serem estudados como organizao social, hbitos, tipos de alimentao e comportamentos anti-predatrios e para diversos destes grupos a metodologia ainda no est padronizada e precisa ser desenvolvida. Cotias so roedores de porte mdio (3 a 5 kg), diurnos, terrestres e cursoriais (Nowak, 1991), que se alimentam principalmente de frutos e sementes (Smythe, 1978; Henry, 1999). So normalmente abundantes, mas vivem sozinhas ou aos pares. Por serem presas muito visadas, possuem comportamento crptico e dificilmente so visveis na mata, principalmente em locais onde a densidade de predadores alta. Em geral, sua presena percebida depois de emitirem um som de alarme caracterstico e correrem. Por conseguinte, para acompanhar estes animais, se faz necessrio captur-los e marc-los. Somente trs trabalhos de acompanhamento de cotias j foram desenvolvidos em ambientes naturais (Smythe, 1978, na Ilha de Barro Colorado, Panam; Clark & Galef, 1977, tambm em IBC; Rodrguez & Vaughan, 1985, na Costa Rica). Nos trs casos a metodologia de captura utilizada foi a armadilha do tipo gaiola (Tomahawk) e, mesmo assim, este o mtodo se mostrou muito pouco eficiente. Smythe (1978) capturou 87 2-2

indivduos a maioria jovens - com um esforo de 100 armadilhas armadas durante quatro anos. Os outros dois trabalhos no evidenciaram seus esforos de captura, mas como so trabalhos de acompanhamento de um ou dois indivduos por curtos perodos de tempo (menos de seis meses), ficou evidente que houve dificuldade em capturar e acompanhar estes animais. A carncia de trabalhos de longo prazo, com populaes de cotias, em ambientes naturais, poderia decorrer de um desinteresse sobre questes ecolgicas relacionadas com este grupo. Mas esta parece no ser uma hiptese plausvel, visto que inmeros estudos j foram publicados evidenciando a importncia das cotias na dinmica de ecossistemas naturais, principalmente na predao e disperso de sementes (tabela 1.1). A dificuldade de capturar e acompanhar estes animais parece ser um grande empecilho no desenvolvimento de um maior nmero de estudos ecolgicos. No entanto, no existem trabalhos que abordem este assunto. Em virtude disso, este estudo se prope a apresentar uma discusso sobre diversas formas de captura, analisando suas vantagens e desvantagens. Alm disso, problemas de acompanhamento de indivduos a longo prazo sero discutidos. Desta forma, pretende-se auxiliar no planejamento de futuros estudos com cotias, pois acredita-se que esta uma etapa importante do trabalho, que, no entanto, bastante negligenciada em publicaes.

2. Material e Mtodos
A descrio da rea de estudo pode ser encontrada no capitulo 1 da presente dissertao.

2.1 Formas de captura utilizadas no presente estudo

Armadilhas tipo gaiola: armadilhas da empresa Tomahawk para a captura de mamferos de mdio porte. So gaiolas de metal com o formato de um prisma de base quadrada e um sistema de desarme automtico (prancha 2 figura A). Foram utilizados sete exemplares de 80x40x40cm.

2-3

Arapuca: armadilha utilizada para a capturar aves de pequeno porte. Foi feita de madeira e tem o formato de uma pirmide de base quadrada. O desarme era automtico e consistia de uma forquilha e duas varetas. Um dos lados da arapuca ficava erguido, seguro por uma das pontas de uma das varetas, que estava envergada e apoiada na forquilha. A outra ponta da vareta envergada ficava prxima ao solo e apoiada em uma das pontas da segunda vareta, que por sua vez, tinha a sua outra ponta apoiada no cho, dentro da armadilha. Um toque na vareta que estava dentro da armadilha era suficiente para desarmar o sistema e fech-la. As dimenses da arapuca foram adaptadas para o tamanho de uma cotia (70x70cm de base e 50cm de altura) (prancha 2 figura B). Cercado: feito com tela de arame, com aproximadamente 2m de dimetro, 1m de altura e uma porta de 1m de largura. A porta ficava erguida e presa por um fio que deveria ser cortado para que ela casse (prancha 2 figura C). O desarme era manual, portanto era necessrio que uma pessoa ficasse na espera, para capturar o animal. Tambm era importante acostumar o animal a comer em determinado local (isc-lo ou cev-lo) e saber exatamente de que lado ele estava vindo para colocar a porta no lugar certo. Buraco: sistema com o mesmo princpio das armadilhas tipo pitfall utilizadas na captura de rpteis, anfbios e pequenos mamferos. No entanto, para capturar as cotias, os buracos foram construdos com dimenses maiores (1,5m de profundidade e 1m de dimetro). Sua entrada era tampada com folhas, gravetos ou um pedao de madeira compensada, que funcionava como a porta de um alapo. A isca era colocada encima do buraco para forar o animal a andar sobre ele. Lao: um ou mais laos eram colocados em volta da isca. Os fios do lao estavam presos na ponta de uma rvore, que por sua vez, estava envergada e era sustentada por uma corda presa a um sistema de gravetos (prancha 2 figura D). Um dos gravetos ficava por cima da isca e se o graveto fosse movido o sistema disparava, a rvore voltava a posio normal e o animal ficava preso no fio suspenso. Era necessrio que uma pessoa estivesse prxima armadilha para que o animal permanecesse pouco tempo preso no lao. 2-4

Catapulta: adaptao do lao. Tinha o mesmo sistema de armao, s que o lao foi substitudo por uma rede circular que permanecia estendida no cho, presa na rvore envergada, por diversos fios de nylon (linha de pesca de 0,60 de dimetro) (prancha 2 figura E). As redes utilizadas foram tarrafas de pesca de 3m de dimetro. No caso da catapulta, o sistema de desarme foi manual (vide cercado). Dardo: pistola - modelo CO2PI & PI - e dardos com micro-transmissores da empresa Dan Inject. Uma ceva era montada para atrair um animal. Uma pessoa permanecia na espera, h aproximadamente trs metros do local e, de preferncia, suspensa no ar, para atingir o animal com o dardo. Assim que o animal fosse atingido, era localizado com um receptor e uma antena, ambos da empresa Telonics (prancha 2 figura F). Ces: consistiu em levar um ou dois ces, acostumados a caar cotias, ao local de captura e esperar que eles entocassem um animal dentro do oco de uma rvore ou de um buraco para retir-lo posteriormente.

3. Resultados
Foram realizadas sete viagens de campo, cujo tempo de permanncia variou de um a dois meses (tabela 2.1).
Tabela 2.1: Cronograma das viagens de campo
Viagem 1 2 3 4 5 6 7 Total Meses de permanncia
jan e fev abr e mai jul e ago out e nov jan e fev abr e mai julho

Estao do ano
auge da est. chuvosa fim da est. chuvosa auge da est. seca trans. seca/chuva auge da est. chuvosa fim da est. chuvosa auge da est. seca

Chegada 25/01/97 04/04/97 19/07/97 10/10/97 11/01/98 15/04/98 25/06/98

Partida 03/03/97 06/06/97 03/09/97 26/11/97 27/02/98 14/05/98 21/07/98

N de dias de permanncia 37 63 46 47 47 29 26 295

2-5

3.1 1a viagem (27/01/1997 a 03/03/1997 31 dias)

Nesta viagem todos os esforos foram direcionados para a captura de animais dentro de um castanhal, onde estava sendo desenvolvido um estudo de demografia e dinmica populacional de castanheiras (Baider, 2000), para que posteriormente os dados fossem utilizados em conjunto. Na primeira metade da 1a viagem (de 27/01 a 14/02) foram utilizadas as sete armadilhas Tomahawk, doze arapucas e dois buracos no castanhal. Os alimentos utilizados como isca foram castanhas, abbora, milho e pasta de amendoim, alimentos muito apreciados por cotias, segundo Smythe (1978). No houve nenhuma captura (tabela 2.2) nesta fase. Como foi possvel notar a partir deste esforo inicial que os animais no estavam visitando as armadilhas, como procedimento alternativo, foram montadas estaes com ceva sem qualquer tipo de armadilha, com o intuito de habituar os animais a visitar determinados locais para, ento colocar armadilha. Depois de um tempo, somente castanhas foram utilizadas como fonte de alimento, pois os outros no eram procurados pelas cotias. A partir de 8/02, iniciou-se a montagem de estaes com isca em diversos pontos do castanhal e as armadilhas s foram colocadas depois que as estaes estavam sendo visitadas por cotias por aproximadamente 3 dias. Para saber se de fato o animal que estava visitando a estao era uma cotia, o solo ao redor da estao era afofado para a identificao das pegadas. Dez estaes foram montadas e todas foram visitadas por cotias. Foi colocado algum tipo de armadilha em sete delas (trs cercados, trs laos e uma catapulta trs estaes foram desativadas por falta de pessoal para ficar nas esperas). Foram observadas cotias comendo a ceva ou se aproximando em trs estaes. Em uma delas, onde foi colocado o lao, foi possvel observar que o animal que tinha visitado a estao (antes da armadilha ser colocada) se assustou com a armadilha e no voltou mais. Nos outros dois locais onde o lao tambm foi armado, o sistema no funcionou. O local onde foi colocada a catapulta tambm no foi mais visitado, mas como no ficou 2-6

provado que o sistema assustou o animal, ele foi utilizado nas viagens subsequentes. J o cercado teve resultados mais favorveis. Dos trs locais onde eles foram armados, em um o animal chegou a entrar na armadilha, mas o sistema de desarme falhou (tabela 2.2).

3.2 2a viagem (04/04/1997 a 06/06/1997 64 dias)

Nesta fase iniciou-se um esforo de captura em uma rea distante de castanhais. Este local ficava prximo base da Estao de Pesquisas e ser denominado base. As sete armadilhas Tomahawk e um cercado automtico (que no necessitava de espera) foram armados neste local. No castanhal, o mesmo procedimento da 2 metade da 1 viagem foi utilizado. Para minimizar o problema de manufatura das armadilhas, como cercado e catapulta, diversos materiais como roldanas, cordas, telas de arame e tarrafas de pesca, foram adquiridos na cidade. Os buracos que tinham sido feitos na 1 viagem foram reativados. Para cobrir as entradas dos buracos foram compradas tbuas de compensado de 1 m X 1 m que serviram como tampas de alapo. No castanhal, foram montadas 27 estaes no simultneas. Catorze das 27 (52%) foram visitadas e algum tipo de armadilha foi montada (quatro cercados, oito catapultas e dois buracos). Foram feitas 23 esperas de manh e 25 esperas tarde (variando de 1 a 3 pessoas simultaneamente). No total, foram avistadas cotias 63 vezes, em 12 esperas diferentes. Provavelmente o nmero real de animais avistados est mais prximo de 12 do que de 63, pois em diversas esperas foi possvel reconhecer que o mesmo animal estava visitando a estao vrios dias seguidos. Dois indivduos foram capturados, um deles em um cercado e o outro em uma catapulta (tabela 2.2). O indivduo capturado no cercado escapou por falhas na armadilha. O indivduo capturado na catapulta foi identificado, marcado e recebeu um rdio-transmissor. O animal foi encontrado morto 20 dias depois da captura (tabela 2.3). Como dito anteriormente, na base foram utilizadas sete armadilhas Tomahawk e um cercado, durante aproximadamente 50 dias. Trs indivduos foram capturados, dois 2-7

machos no cercado e uma fmea na Tomahawk (tabela 2.2). Um dos machos ainda era muito jovem (1100g) e ,por precauo, o colar no foi colocado de forma muito justa em volta do pescoo, o que possibilitou a sua retirada alguns dias depois. O segundo macho foi encontrado morto no incio da viagem seguinte. A fmea permaneceu viva e com o rdio-colar ao longo de todo o perodo de estudo (tabela 2.3).

3.3 3a viagem (19/07/1997 a 03/09/1997 47 dias)

Como o procedimento da viagem anterior pareceu eficiente, ele continuou a ser utilizado. No castanhal, foram montadas 17 estaes por um perodo de nove dias. Dez (59%) foram visitadas por cotias e em todas foi colocado algum tipo de armadilha (quatro cercados, cinco catapultas e um buraco). Duas catapultas foram visitadas por cotias, no entanto, novamente as armadilhas falharam (tabela 2.2). Em um dos casos, a rvore no foi suficientemente forte para levantar a armadilha e no segundo caso, os fios arrebentaram. Nenhum animal foi capturado no castanhal e no houve esforo de captura na base.

3.4 4a viagem (10/10/1997 a 26/11/1997 48 dias)

Como as armadilhas manufaturadas estavam demonstrando pouca

confiabilidade (quatro em sete capturas no foram concludas por causa de falhas na armadilha), decidiu-se adquirir uma pistola e dardos com transmissores. Algumas estaes com castanha foram montadas para cevar os animais. Aps 15 dias entre cevagem e espera, uma cotia foi capturada (tabela 2.2), mas ficou impossibilitada de andar e teve que ser sacrificada (tabela 2.3). Um dia depois, outra cotia tambm foi atingida, mas o transmissor caiu e ela no foi mais encontrada. Diante deste panorama pouco favorvel, o programa foi radicalmente modificado. Iniciou-se a captura com dois ces de caa, trazidos de Redeno (cidade mais prxima da Estao de Pesquisas). Esta metodologia tinha sido evitada at ento pois acreditava-se que a introduo de ces na mata seria prejudicial para a comunidade de vertebrados terrestres da rea.

2-8

Com o auxlio dos ces, em 12 dias, quatro indivduos (trs fmeas e um macho) foram capturados no castanhal (tabela 2.2). Alm disso a mdia de peso das cotias capturadas tambm aumentou (tabela 2.3). No houve esforo de captura na base.

3.5 5a viagem (11/01/1998 a 27/02/1998 48 dias)

Como quatro indivduos estavam sendo acompanhados, diminui-se o esforo de captura e retornou-se ao procedimento padro de captura (estaes com ceva e posterior montagem de armadilhas), pois a pistola no seria mais utilizada e os ces no foram levados. Onze estaes foram montadas no perodo de 12/01 a 24/01 e doze no perodo de 31/01 a 19/02. Na primeira etapa cinco estaes foram visitadas por cotias (45%). Na segunda etapa somente quatro estaes foram visitadas (33%). Por algum motivo desconhecido, nesta temporada os animais visitaram pouco as estaes, mesmo antes de qualquer tipo de armadilha ser colocada. Nenhuma armadilha foi montada e consequentemente nenhum animal foi capturado. Novamente, no houve esforos de captura na base.

3.6 6a viagem (15/04/1998 a 14/05/1998 30 dias)

Como os trs indivduos do castanhal foram encontrados mortos, reiniciou-se o programa com ces, que foram novamente enviados de Redeno. No entanto, um dos ces tinha morrido na viagem anterior e o outro sozinho no foi to eficiente. Alm disso, o tempo de permanncia foi mais curto do que o planejado, pois eu contrai malria em meados de maio, o que com que eu fosse obrigada a retornar para So Paulo antes do previsto. Em 20 dias de esforos com um cachorro, um indivduo foi capturado no castanhal (tabelas 2.2) e foi encontrado morto na viagem seguinte. No houve esforo de captura na 7 viagem, visto que era a ltima.

3.7 Resultados Gerais

Ao todo, quinze indivduos caram nas diversas armadilhas. No entanto, por causa de falhas de diversos tipos, somente dez receberam rdio-colar. Destes dez, 2-9

somente quatro puderam ser acompanhados por algum tempo, pois os outros morreram ou retiraram os colares. Dos quatro animais acompanhados, somente um sobreviveu at o final do trabalho (tabela 2.2).
Tabela 2.2: Eficincia de captura de cotias na E. P. Pinkaiti, de jan/97 a jul/98
Forma de captura Tomahawk arapuca buraco lao cercado catapulta Tomahawk buraco cercado catapulta buraco cercado catapulta dardos ces ces Esforo de captura no castanhal 7 x 12 dias 12 x 12 dias 2 x 7 dias 3 x (3+3+3)* dias 3 x (3+3+3)* dias 2 x (3+3+3)* dias Esforo de captura na base n de capturas n de animais n de animais n de animais que em que o colar acompanhados por sobreviveu at o algum tempo final do estudo foi colocado

Viagem 1

1 1 1/2 1

0 1 0/2 1

0 1 0/0 0

0 1 0/0 0

4 6 Total

7 x 50 dias 2 x (3+3+3)* dias 4 x (3+3+3)* dias 1 x 50** dias 8 x (3+3+3)* dias 1 x (3+3+3)* dias 4 x (3+3+3)* dias 5 x (3+3+3)* dias 1 x 10 dias 2 x 12 dias 1 x 20 dias

2 2 4 1 15

0 1 4 1 10

0 0 3 0 4

0 0 0 0 1

*o clculo do esforo levou em considerao a cevagem prvia, o perodo de adaptao armadilha e o perodo de espera com a armadilha armada ** utilzou-se o mesmo procedimento para calcular o esforo, excluindo o perodo de adaptao armadilha

De todas as formas, a captura auxiliada por ces foi a mais eficaz, pois foi o mtodo com o qual se capturou mais animais em menos tempo (quatro cotias em doze dias). Alm disso, foi o mtodo que permitiu a captura dos indivduos maiores (tabela 2.3) e que exigiu o menor investimento prvio, pois no necessitava de cevagem, da montagem da armadilhas, nem de esperas. Dentre as armadilhas, a catapulta e o cercado com desarme manual foram as mais bem sucedidas. Tambm possibilitaram algumas capturas (quatro indivduos no cercado e trs na catapulta tabela 2.2), no entanto, o tempo de investimento foi muito maior do que em relao captura com ces e a porcentagem de falhas foi muito grande (4 em 7). A gaiola Tomahawk possibilitou a captura de um indivduo na base de pesquisas, mas difcil avaliar a sua eficincia pois poucos exemplares foram utilizados. As outras armadilhas (arapuca, lao e buraco) no possibilitaram a captura de nenhum animal, demonstrando grande ineficincia. A pistola tambm demonstrou baixa eficincia (tabela 2.2). 2-10

Alm disso, ficou evidente que as cotias precisam de habituao prvia para entrar nas armadilhas e que, ainda assim, s vezes, algumas delas deixam de visitar o local no momento que a armadilha colocada.
Tabela 2.3: Dados dos indivduos capturados

Indiv. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

sexo masculino masculino masculino feminino feminino feminino masculino feminino feminino masculino

Forma de captura cercado cercado catapulta gaiola pistola ces ces ces ces ces

Peso (g) corpo 1100 2120 1800 3460 3100 4000 2950 3050 3950 1500 486 425 440 365 340 420 404 470 510

Medidas Morfomtricas (mm) cauda 13.7 19.2 17.3 15.3 18.4 20.0 21.5 23.9 22.4 17.0 orelha 28.8 41.2 39.7 44.4 42.3 43.0 46.2 45.8 43.7 41.6 tarso 106.6 116.6 103.5 100.6 113.6 116.0 110.6 118.6 108.1 106.2

Ficou evidente tambm que houve grande diferena no sucesso de captura entre indivduos do castanhal e da base. Apesar de terem sido capturados sete indivduos no primeiro local e somente trs no segundo (tabela 2.3), o esforo no segundo foi muito menor (vide descrio das viagens). A rea fora do castanhal ficava bem prxima da base da Estao, onde os pesquisadores dormem, descansam e se alimentam. provvel que as cotias da rea fora do castanhal sejam mais habituadas a presena humana pois vm tendo contato com pesquisadores desde a fundao do Projeto, em 1992, o que facilitou sua aproximao e entrada nas armadilhas. Alm disso, uma diferena na oferta de recursos alimentares tambm pode ter influenciado na variao na taxa de captura. Segundo Harris e col. (1990), em estudos com rdio-telemetria,

aproximadamente um tero dos animais capturados so perdidos por alguma razo (morte do animal, problemas com o rdio ou emigrao). Neste estudo, nove das dez cotias capturadas foram perdidas (tabela 2.4), taxa muito superior sugerida por Harris e col. (1990).

2-11

Tabela 2.4: Situao dos indivduos capturados at o final do estudo

data em que o rdio foi reencontrado 24-Abr-97 21-Jul-97 02-Jun-97 n de dias que o animal permaneceu com o colar 14 101 24 provvel situao do animal tirou o colar morreu morreu sobreviveu foi sacrificado 18-Nov-97 19-Abr-98 19-Abr-98 20-Abr-98 26-Jun-98 1 152 151 151 47 tirou o colar morreu morreu morreu morreu maro-abril maro-abril maro-abril maio-junho junho maio poca da provvel morte do animal

Indiv

data da captura

sexo

cl. etria

local de captura base base castanhal base castanhal castanhal castanhal castanhal castanhal castanhal

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

10-Abr-97 masculino 11-Abr-97 masculino 09-Mai-97 masculino 04-Jun-97 feminino 02-Nov-97 feminino 16-Nov-97 feminino 18-Nov-97 masculino 19-Nov-97 feminino 20-Nov-97 feminino 10-Mai-98 masculino

juvenil adulto juvenil adulto adulto adulto adulto adulto adulto juvenil

Dessas, duas devem ter tirado o colar (ind. 1 e 6), visto que os rdios foram encontrados pouco tempo depois (14 e 1 dias, respectivamente) e no havia nenhum indcio de restos do animal, e uma foi sacrificada por problemas na captura (ind. 5). Os outros seis indivduos provavelmente foram predados ou morreram por alguma causa desconhecida.

4. Discusso e concluses
O que se encontra na literatura sobre capturas de mamferos de mdio a grande porte (> 1 kg) so compilaes gerais em livros sobre metodologia (Schemnitz, 1980; Wilson et al., 1996). Estudos que comparem a eficincia nas formas de captura em relao a determinada populao ou comunidade estudada foram feitos apenas com pequenos mamferos (Bergstrom, 1986; Woodman et al., 1996; Lambin & MacKinnon, 1997, entre outros). Neste estudo ficou claro que a melhor forma para capturar as cotias da Estao de Pesquisas Pinkaiti foi a caa com ces, metodologia que aparentemente no havia sido utilizada com cotias ainda (Clark & Galef, 1977; Smythe, 1978; Rodrguez & Vaughan, 1985).

2-12

Apesar de parecer um mtodo muito estressante para os animais e perturbador para a dinmica da mata, as cotias demonstraram se recuperar rapidamente do estresse a que foram submetidas e censos feitos nos dias subseqentes utilizao dos ces na mata, para determinar o grau de perturbao da fauna, tambm indicaram que este procedimento no espantou temporariamente outros animais. Zwickel (1980) indica a utilizao da mesma metodologia na captura de patos, aves de cho, e pequenos antlopes africanos. Este ltimo exemplo particularmente interessante, pois Dubost (1987, 1988) considerou que cotias tm hbitos muito parecidos com os destes pequenos ungulados africanos. Estudos ecolgicos com outros grupos de mamferos de florestas neotropicais de mdio a grande porte citam a metodologia de captura, mas no discutem a sua eficincia e nem porque foram escolhidas dentre outras. Beck-King e von Helversen (1999) desenvolveram um estudo com uma populao de pacas (Agouti paca), na Costa Rica, mas s conseguiram capturar e acompanhar por meio de rdio dois indivduos (um macho jovem e uma fmea adulta). As capturas foram feitas com buscas em buracos onde normalmente as pacas descansam de dia. Fragoso (1998) acompanhou dois grupos de queixadas (Tayassu pecari) na Ilha de Marac (Roraima, Brasil). Sete indivduos foram capturados e acompanhados e a capturas foram feitas com auxlio de dardos com anestsicos. Em nenhum dos dois casos, h qualquer tipo de discusso ou referncia citada que discuta metodologia escolhida. Quanto a alta taxa de mortalidade dos indivduos capturados no presente estudo, a explicao mais plausvel seria que os rdio-colares atrapalharam os animais em suas funes cotidianas, deixando-os mais vulnerveis. No entanto, os pesos do rdio-colares estavam dentro do valor estipulado para no atrapalhar o animal (5% do peso corpreo). Segundo White e Garrot (1990) poucos estudos se interessaram em determinar o impacto de rdio-transmissores no comportamento dos animais, sendo que a maioria deles foi feita com aves voadoras. Neste estudo, este impacto no foi determinado experimentalmente, pois no foi possvel acompanhar animais sem colar. Portanto, 2-13

possvel que, de fato, o equipamento tenha aumentado a probabilidade dos animais terem sido predados, visto que seu comportamento de fuga a corrida e uma diferena na velocidade, por menor que seja, pode ser decisiva no momento de escapar. Todavia, os seis indivduos encontrados mortos, o foram entre os meses de abril e junho, independente do ms em que foram capturados, sendo que alguns permaneceram com o colar mais de 100 dias (tabela 2.4). Este resultado parece indicar que o fato dos animais passarem a andar com o colar no parece ser a nica explicao para as suas mortes e que pode existir uma poca em que as taxas de mortalidade so mais altas, no final da estao chuvosa. Esta tambm foi a poca em que mais indivduos jovens foram capturados (tabela 2.4) e que maior nmero de indivduos foi avistado nas esperas (resultados 2 viagem), indicando ser um perodo em que h mais jovens na populao ou em que os jovens esto mais vulnerveis. Seria possvel, portanto, imaginar que h um aumento na taxa de predao de cotias nesta poca do ano devido a uma maior densidade de jovens. Isto, somado a um possvel aumento na vulnerabilidade dos indivduos com colar, pode ter determinado a alta taxa de mortalidade dos indivduos com colar, nesta poca. Para ser confirmada, esta hiptese precisa ser testada com mais rigor e para tanto necessrio fazer um estudo demogrfico com a populao de cotias da Estao de Pesquisas Pinkaiti, por meio de um programa de capturas e recapturas sistemtico. Como ficou demonstrado neste estudo, a melhor forma de capturar sistematicamente grande nmero de animais a caa auxiliada por ces. No caso desta hiptese estar correta, a dinmica populacional das cotias desta regio pode ser fundamental para o recrutamento das rvores cujas sementes so enterradas por estes animais.

5. Referncias Bibliogrficas
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2-14

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2-16

C a p t ulo 3: A N L IS E D O S M T O D O S D E E S T I MA T I V A D E R E A D E V I D A M N I M O P OL GO NO CO NV EX O E M D I A H A R M NI C A Q U A NT O C O NS I ST NC I A E M
R E L A O AO N ME R O D E L O C A L I Z A E S E C O R R E L A O T E M P O R A L

1. Introduo
Diversos mtodos para o clculo de rea de vida vm sendo desenvolvidos e aprimorados desde que Burt definiu pela primeira vez este conceito, em 1943. O Mnimo Polgono Convexo (MPC Mohr, 1947) foi o primeiro mtodo a ser proposto para estimar a rea de vida de um animal. um mtodo simples e objetivo e em reviso feita no incio da dcada de noventa (Harris et al., 1990), ainda era o mtodo mais utilizado. Segundo Swihart & Slade (1985b), um mtodo muito estvel para espcies com rea de vida que no varia ao longo do tempo, no necessitando de tamanho amostral muito elevado (entre 20 e 50). No entanto, passa a ser extremamente instvel quando o(s) indivduo(s) amostrados varia(m) sua rea de vida ao longo do tempo, sendo que a curva da estimativa em funo do nmero de localizaes pode no atingir uma assntota (Jennrich & Turner, 1969; Anderson, 1982; Swihart & Slade, 1985b). Alm disso, possui outros problemas como a impossibilidade de calcular e mapear centros de atividade e a grande influncia que sofre de localizaes extremas ocasionais (outliers) (Jennrich & Turner, 1969; Anderson, 1982; Harris et al., 1990). Comearam, ento a surgir mtodos probabilsticos como alternativa ao MPC3, para tornar as estimativas mais consistentes e menos influenciadas por localizaes extremas. No entanto, os primeiros mtodos probabilsticos a surgir pressupunham distribuies normais dos dados4, o que quase sempre era violado, pois dados geogrficos no tm razo para pressupor uma distribuio normal. Alm disso,

Existem outros mtodos no-probabilsticos que, por serem menos utilizados, no sero discutidos Denominados, portanto, mtodos probabilsticos paramtricos.

3-1

determinavam o centro de atividade como sendo a mdia aritmtica da distribuio, definio que normalmente no tem nenhum significado biolgico (Dixon & Chapman, 1980). Posteriormente, no incio da dcada de oitenta, surgiram outros mtodos probabilsticos que no pressupunham nenhuma distribuio prvia e que foram, por isso, denominados no-paramtricos. A ausncia de distribuio prvia lhes conferiu grande vantagem em relao aos mtodos paramtricos, pois suas formas e centros de atividade se aproximavam mais da realidade ecolgica dos animais. Mesmo assim, ainda apresentavam e apresentam alguns problemas. Em primeiro lugar, todos tm problemas de comparabilidade, pois possuem parmetros subjetivos e algoritmos complexos (Harris et al., 1990). Alm disso, necessitam de um tamanho amostral grande pois como a funo de distribuio definida a posteriori, por interpolao dos prprios dados, so necessrias vrias localizaes para definir uma distribuio consistente (Worton, 1987; Ackerman et al., 1990). Segundo Harris et al. (1990), dentre os mtodos probabilsticos no-paramtricos, o mais simples matematicamente e mais utilizado at ento era o da Mdia Harmnica (MH Dixon & Chapman, 1980). Um resumo dos mtodos de estimativa de tamanho de rea de vida est apresentado na tabela 3.1. A partir do surgimento dos mtodos probabilsticos no-paramtricos e em revises posteriores, diversos autores passaram a afirmar que os mtodos probabilsticos deveriam pressupor independncia temporal entre os dados (Schoener, 1981; Anderson, 1982; Swihart & Slade, 1985a,b; Worton, 1987, 1989; Ackerman et al., 1990; Harris et al., 1990) sendo que alguns afirmaram que a correlao temporal entre os dados poderia subestimar os tamanhos de rea de vida (Swihart & Slade, 1985a,b; Ackerman et al., 1990; Harris et al., 1990). Localizaes consecutivas independentes temporalmente devem ocorrer quando o intervalo de tempo entre uma localizao e a seguinte for suficiente para que o animal possa ter percorrido grande parte da sua rea de vida, fazendo com que a segunda localizao no seja uma funo da localizao anterior (Swihart & Slade, 1985a). Portanto, este intervalo deve depender da velocidade de deslocamento do animal e do tamanho da rea de vida deste. 3-2

Tabela 3.1 Principais mtodos de anlise de rea de vida; modificado de Van Winkle (1975)
No-Probabilsticos
Mnimo Polgono Convexo (Mohr, 1947) Gradeado (Siniff & Tester, 1965)

Probabilsticos Paramtricos
Univariados Distribuio no especificada (Hayne, 1949) Bivariados Distribuio Normal Circular (Calhoun & Casby, 1958)

No-Paramtricos
Bivariados Mdia Harmnica (Dixon & Chapman, 1980)

Distribuio de Pearson (Dice & Clark, 1953)

Distribuio Normal Elptica (Jennrich & Turner, 1969)

Transformao de Fourier (Anderson, 1982)

Distribuio Normal Circular (Harrison, 1958)

Kernel (Worton, 1989)

Recentemente alguns autores tm contestado este pressuposto. Lair (1987) questionou se um conjunto de dados independentes poderia explicar um fenmeno que determinado por aes que so dependentes entre si e se dados correlacionados temporalmente no apresentariam informaes ecolgicas e comportamentais melhores do que dados independentes temporalmente. Reynolds & Laundre (1990) e DeSolla et al. (1999) demonstraram que a eliminao de dados para alcanar independncia geraram uma subestimativa nos tamanhos de rea de vida que eles estimaram com moscas, tartarugas e coiotes. importante ressaltar que existe uma forte correlao entre o nmero de localizaes e o intervalo mnimo entre localizaes consecutivas em dado perodo, de tal forma que, quanto maior o intervalo mnimo, menor o nmero de localizaes possveis e vice-versa. Por isso, se os dois parmetros tm influncia sobre a estimativa do tamanho da rea de vida, utilizando um mtodo probabilstico, necessrio determinar qual dos dois tem maior influncia, para definir se localizaes dependentes temporalmente deveriam ser eliminadas ou no.

3-3

Utilizando dados coletados de uma populao de cotias (Dasyprocta aguti, Rodentia) em uma rea de floresta amaznica, no Sudeste do Par, o presente estudo apresentou dois objetivos distintos e complementares. Em primeiro lugar, pretendeu-se analisar dois mtodos, um no-probabilstico (o MPC) e outro probabilstico noparamtrico (a MH) quanto sua consistncia em relao variao no nmero de localizaes. Em segundo lugar, tencionou-se determinar se havia correlao temporal entre localizaes consecutivas e qual seria o intervalo mnimo entre localizaes consecutivas necessrio para eliminar a correlao, neste caso especfico, utilizando o mtodo probabilstico da MH. Se, de fato houvesse um problema de correlao temporal, seria necessrio determinar a sua influncia sobre a estimativa da rea de vida. Se a hiptese de correlao fosse verdadeira, seria importante definir qual dos dois parmetros (N mnimo e correlao temporal) teria maior influncia sobre as estimativas de tamanho da rea de vida para, ento definir o melhor procedimento a ser seguido.

2. Material e Mtodos
A descrio da rea de estudo se apresenta no captulo 1 da presente dissertao. Para a realizao destas anlises, foram utilizados os dados de quatro indivduos adultos (trs fmeas e um macho) de cotia (D. aguti) acompanhados via rdiotelemetria. Destes, uma fmea localizava-se em uma rea sem castanheiras (Ffc); os outros trs foram capturados em uma rea de castanhal (Fc1, Fc2 e Mc). Para Ffc foram feitas 507 localizaes (90 dias no total), separadas em cinco temporadas (tabela 3.2a). Os intervalos entre as temporadas foram de 44, 35, 48 e 43 dias, respectivamente. O total de localizaes para os indivduos do castanhal foi de 142, para Mc, 137 para Fc1 e 152 para Fc2, perfazendo um total de 32 a 34 dias (tabela 3.2b, c, d). Os indivduos do castanhal foram acompanhados nos perodos de novembro e dezembro de 97 e janeiro e fevereiro de 98, sendo que o intervalo entre as duas temporadas foi de 35 dias. Foram utilizados doze grupos de dados em todas as anlises: as cinco temporadas e o total de dados de Ffc e duas temporadas para Mc, Fc1 e Fc2. 3-4

Tabela 3.2: Nmero de localizaes dos quatros indivduos de D. aguti acompanhados neste estudo

a) Ffc perodo jul-ago 97 out/nov 97 jan/fev 98 abr/mai 98 jun/jun 98 TOTAL c) Fc2 perodo out/nov 97 jan/fev 98 TOTAL n de dias 14 20 34 n de localizaes 44 108 152 n de dias 24 16 17 16 17 90 n de localizaes 123 139 80 82 83 507

b) Fc1 perodo out/nov 97 jan/fev 98 TOTAL n de dias 12 19 31 n de localizaes 39 98 137

d) Mc perodo out/nov 97 jan/fev 98 TOTAL n de dias 14 20 34 n de localizaes 47 95 142

2.1 Nmero mnimo de localizaes

Curvas da variao da estimativa do tamanho da rea de vida foram feitas em funo do nmero de localizaes, para os grupos de observaes descritos no item anterior. Os grupos de localizaes foram selecionados aleatoriamente por causa da distribuio no uniforme dos dados (Harris et al., 1990). Para cada valor de x (nmero de localizaes) foram estimados 30 ou 50 valores de y (tamanho da rea de vida), 30 para o total de dados de Ffc e 50 para o restante dos grupos de dados (as cinco temporadas de Ffc e as duas temporadas dos trs indivduos do castanhal). Foram utilizadas repeties de localizaes na seleo dos blocos de dados para diminuir a influncia das variaes aleatrias. Utilizaram-se os mtodos MPC e MH para estimar os tamanhos de rea de vida com o auxlio do Programa HOME RANGE (Ackerman et al., 1990). Para a MH, foram utilizadas as curvas de densidade de 95% e 75% (Dixon & Chapman, 1980). Para confeccionar as curvas foram usados os valores das mdia ( desvio padro). 3-5

2.2 Determinao da correlao temporal

O ndice da razo de Schoener (t2/r2 Swihart & Slade, 1985a) foi utilizado para calcular o intervalo mnimo necessrio para eliminar a correlao temporal. Para tanto, foi necessrio determinar os valores do ndice para diferentes intervalos e este clculo foi feito utilizando-se o Programa HOME RANGE (Ackerman et al., 1990). Curvas da razo de Schoener em funo das localizaes foram feitas para os doze grupos de dados (as cinco temporadas e o total de localizaes para Ffc e as duas temporada para os trs indivduos do castanhal tabela 3.2). Para tanto, foram selecionados grupos de dados em que localizaes consecutivas possuam intervalos mnimos variando de 0 a 420 minutos, com acrscimos de 30 minutos entre cada intervalo mnimo estipulado. O nvel de significncia utilizado para determinar o valor crtico do ndice foi 0,05 (=0,05). Alm disso, a curva de diminuio do nmero de localizaes em funo do aumento do intervalo mnimo tambm foi usada, afim de determinar a correlao entre este parmetro e o ndice de correlao temporal. Estimativas do tamanho da rea de vida (MH 95% e MH 75%) foram calculadas para determinar a influncia da diminuio da correlao temporal, utilizando-se os mesmos grupos de observaes com diferentes intervalos mnimos que foram utilizados para o clculo da variao do ndice. Os tamanhos de rea de vida tambm foram estimados pelo MPC para comparar com os valores estimados pela MH, pois, visto que o MPC um mtodo no-probabilstico, estes valores s deveriam sofrer influncia da diminuio do nmero de observaes e no da correlao temporal. Testes de Correlao de Spearman foram realizados com o auxlio do Programa STATISTICA (StatSoft Inc., 1995) para correlacionar o tamanho amostral com o ndice de Schoener e estes dois valores com as estimativas de tamanho de rea de vida, pelos mtodos da MH 95%, MH 75%) e do MPC.

3-6

3. Resultados
3.1 Nmero mnimo de localizaes
Como era esperado, a curva que se estabilizou de forma mais consistente foi a que utilizou as 500 localizaes de Ffc (figura 3.1). Mesmo assim, para a maioria das estimativas, as curvas passaram a se aproximar de um patamar quando os tamanhos amostrais ultrapassaram 50, mostrando que a partir deste valor h uma tendncia estabilizao, tanto para Ffc quanto para os indivduos do castanhal. Mesmo assim, algumas excees foram encontradas: para Ffc abril-maio de 98, a curva no mostrou uma tendncia estabilidade, e para Fc1 novembro-dezembro de 97, os valores se estabilizaram com um tamanho amostral inferior a 40. Alm disso, as estimativas feitas pelo MPC apresentaram curvas com variaes mais suaves, seguidas daquelas feitas pela MH 75%. A Mdia Harmnica 95% foi a que apresentou as curvas com as variaes mais bruscas, resultado semelhante ao encontrado por Harris e col. (1990). Comparando-se os trs mtodos quanto a estabilidade nos desvios, MH 75% e MPC foram os que apresentaram os menores valores tanto com tamanhos amostrais pequenos quanto grandes, mas as curvas das estimativas que utilizaram o MPC apresentaram menos variaes entre valores do que as que utilizaram MH. De forma geral, os desvios padres apresentaram uma tendncia a diminuir conforme o tamanho amostral aumentou

(figura 3.2), com algumas excees. Com relao Ffc, as temporadas de abril-maio e junho-julho de 98 apresentaram desvios superiores queles apresentados no restante das temporadas, sendo que a primeira foi justamente a temporada cuja curva de estimativa de rea de vida no se aproximou de uma assntota e a segunda foi a que gerou as estimativas com valores mais altos, fatores que podem ter influenciado estes resultados. J para os indivduos do castanhal, nenhuma curva mostrou um padro muito diferente das outras, talvez com exceo da curva do Mc-98, que apresentou desvios um pouco maiores com tamanhos amostrais inferiores a 40. 3-7

MH 95%
5
15

12

0 0 20 40 60 80 100

0 0 100 200 300 400

MH 75%
3
8

Mdia da rea de vida

2
4

1
2

0 0 20 40 60 80 100

0 0 100 200 300 400

MPC
4 10

8 3 6 2 4 1 2

0 0 20 40 60 80 100

0 0 100 200 300 400

Fc 1-97 Fc 2-98

Fc 1-98 Mc -97

F c2-97 M c-98

total jan-fev 98

jul-ago 97 abr-mai 98

out-nov 97 jun-jul 98

N de localizaes

Figura 3.1: Variao da mdia das estimativas do tamanho de rea de vida em funo do nmero de localizaes

3-8

MH 95%
2.00
4 .0

1.50

3 .0

1.00

2 .0

0.50

1 .0

0.00 0 20 40 60 80 100

0 .0 0 10 0 2 00 3 00 4 00

MH 75%
1.00
2.0

Desvio padro da rea de vida

0.75

1.5

0.50

1.0

0.25

0.5

0.00 0 20 40 60 80 100

0.0 0 10 0 2 00 3 00 40 0

MPC
1.00

1 .5

0.75

1 .0
0.50

0 .5
0.25

0.00 0 20 40 60 80 100

0 .0 0 10 0 200 3 00 40 0

Fc 1-97 Fc 2-98

Fc 1-98 Mc -97

F c2-97 M c-98

total jan-fev 98

jul-ago 97 abr-mai 98

out-nov 97 jun-jul 98

N de localizaes

Figura 3.2: Variao dos desvios padres das estimativas de rea de vida em funo do nmero de localizaes

3.2 Determinao da correlao temporal

Todos os grupos de dados apresentaram correlao temporal entre localizaes consecutivas quando todas as localizaes foram usadas e os intervalos mnimos para 3-9

eliminar estas correlaes variaram entre 90 e 270 minutos, sendo que em alguns grupos de dados no foi possvel elimin-las (tabela 3.3).
Tabela 3.3: Intervalos mnimos e tamanhos amostrais em que a correlao temporal foi eliminada

Ind. Ffc

Perodo jul-ago 97 out-dez 97 jan-fev 98 abr-mai 98 jun-jul 98 jul97-jul98

N total
123 139 80 82 83 507 39 98 44 108 47 95

Interv. Mn. s/ correlao 90 180 270 180 180 240 60 90 no atingiu 180 60 no atingiu

N intervmin
68 46 27 36 48 175 33 41 42 37 -

int /N total

55% 33% 34% 44% 58% 35% 85% 42% 39% 79% -

F c1 F c2 Mc

nov-dez 97 jan-fev 98 nov-dez 97 jan-fev 98 nov-dez 97 jan-fev 98

Testes de correlao de Spearman mostraram que a correlao temporal inversamente proporcional ao tamanho amostral, resultado significativo (=0,05)em mais de 80% das anlises (10 em 12. J em relao s estimativas de rea de vida, praticamente todas se correlacionaram positivamente com o tamanho amostral e, portanto, negativamente com o ndice de Schoener (tabela 3.4), como mostra o exemplo da figura 3.3a. Algumas estimativas, no entanto, apresentaram resultados diferentes do padro (Fc2 e Mc novembro-dezembro 97 - tabela 3.4), isto , se correlacionaram positivamente com o ndice de Schoener e negativamente com o tamanho amostral (figura 3.3b). No entanto, so exatamente os grupos de dados em que o N amostral inicial era pequeno (tabela 3.2) e em uma delas o ndice no alcanou o valor crtico (tabela 3.3), e isto pode ter influenciado os resultados.

3-10

Tabela 3.4: Correlao de Spearman entre tamanho amostral, ndice de Schoener (t2/r2) e estimativas da rea de vida, utilizando a Mdia Harmnica, densidades de 95% (MH 95) e 75% (MH 75) e o Mnimo Polgono Convexo
N x t2/r2 N x MH 95 N x MH 75 N x MPC t2/r2 x MH 95 t2/r2 x MH 75 t2/r2 x MPC

Ind.

Perodo

jul-ago 97 out-dez 97 jan-fev 98 abr-mai 98 jun-jul 98 jul97-jul98 Fc1 nov-dez 97 jan-fev 98 Fc2 nov-dez 97 jan-fev 98 Mc nov-dez 97 jan-fev 98
2.0

Ffc

5 15 15 14 15 15 16 16 16 16 16 16

r -0.983 -0.939 -0.953 -0.642 -0.981 -0.814 -0.644 -0.295 -0.979 -0.745 -0.756 -0.341

p 0.000 0.000 0.000 0.012 0.000 0.000 0.007 0.262 0.000 0.000 0.000 0.190

r 0.500 0.952 0.506 0.740 0.631 0.571 0.979 0.901 -0.410 0.672 0.435 0.759

p 0.450 0.000 0.052 0.002 0.011 0.025 0.000 0.000 0.112 0.004 0.089 0.000

r 0.600 0.952 0.547 0.757 0.790 0.339 0.858 0.874 -0.552 0.503 -0.172 0.859
45

p 0.350 0.000 0.034 0.001 0.000 0.209 0.000 0.000 0.026 0.046 0.512 0.000
2.5

r 0.975 0.967 0.693 0.876 0.943 0.898 0.813 0.985 0.583 0.905 0.944 0.854

p 0.017 0.000 0.004 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.018 0.000 0.000 0.000

r -0.500 -0.867 -0.525 -0.360 -0.630 -0.710 -0.602 -0.128 0.422 -0.553 -0.307 -0.408

p 0.450 0.000 0.043 0.201 0.012 0.003 0.013 0.625 0.101 0.026 0.242 0.112

r -0.600 -0.862 -0.574 -0.333 -0.828 -0.437 -0.736 -0.098 0.552 -0.246 0.371 -0.263

p 0.350 0.000 0.024 0.238 0.000 0.101 0.000 0.713 0.026 0.348 0.153 0.319
150

r -0.975 -0.901 -0.779 -0.507 -0.935 -0.754 -0.718 -0.276 -0.542 -0.666 -0.727 -0.703

p 0.017 0.000 0.000 0.061 0.000 0.000 0.001 0.292 0.030 0.005 0.001 0.002

1.5 30

1.5 1.0 1.0 15 0.5 0.5

90

60

30

0.0 0
3.0

0 90 180 270 360 45 0

0.0 0 12.0 90 180 270 360 450

9.0
2.0

6.0
1.0

3.0

0.0 0 90 180 2 70 360 450

0.0 0 90 180 270 360 450

t2/r2 amostral
MH 95 %

t2/r2 crt.
MH 7 5%

n local.
M PC

Intervalo mnimo

Figura 3.3: Variao no valor do ndice de Schoener amostral e crtico (=0,05) e nas estimativas de tamanho de rea de vida utilizando MPC, MH 75% e MH 95% em funo da variao no intervalo mnimo entre localizaes consecutivas.

N de localizaes

2.0

120

3-11

4. Discusso
Jennrich e Turner (1969), Anderson (1982) e Swihart e Slade, (1985b) afirmaram que o MPC no estvel mesmo com tamanhos amostrais superiores a 100. J Anderson (1982) demonstrou que o mtodo da Transformao de Fourier bastante estvel nas suas estimativas a partir de n=30. Ackerman e col. (1990) afirmaram que os mtodos probabilsticos no-paramtricos, em geral, devem ser estveis a partir de n=50, no entanto, no citaram suas fontes de referncias e nenhum outro autor fez este tipo de anlise com o mtodo da MH. Neste estudo, foi possvel perceber que, salvo raras excees, as curvas mudaram claramente seu comportamento, se aproximando de uma assntota, a partir de um tamanho amostral igual a 50. No entanto as curvas de Ntotal>500 mostraram nitidamente que uma verdadeira assntota s foi atingida com tamanhos amostrais superiores a 100. Portanto, h um problema, pois sabe-se que muito difcil atingir tamanhos amostrais superiores a 100 em estudos sobre rea de vida. Harris e col. (1990) sugeriram dois procedimentos quando as curvas de estimativa de tamanho de rea de vida no se estabilizam: (i) corrigir os valores que no se estabilizaram a partir de equaes de regresso derivadas dos valores que se estabilizaram ou (ii) padronizar o tamanho amostral, mesmo sem atingir estabilidade de estimativa. O primeiro procedimento parece mais indicado pela sua forma menos arbitrria e mais robusta de resolver o problema, apesar de transformar valores reais de rea de vida em valores hipotticos (Harris et al., 1990) o que pode ser um problema. Em vista disso, efetuou-se uma tentativa preliminar de utilizar esse procedimento, onde todas as localizaes de Ffc foram usadas para calcular a equao de regresso. Como resultado inicial, ficou claro que no simples determinar qual a funo que melhor descreve os dados, pois diversas curvas se adequaram bem a eles. Mesmo assim, o Modelo de Saturao da Taxa de Crescimento (Saturation GrowthRate Model: y=ax/(b+x) CurveExpert 1.34) foi utilizado. Testes com esta equao demonstraram que ela se adequou melhor a alguns grupos de dados do que a outros, fato visvel pela simples anlise das curvas (figuras 3.1 e 3.2) onde j foi possvel 3-12

constatar que estas apresentam comportamentos diversos. Portanto, a utilizao deste procedimento pareceu diminuir diferenas entre temporadas e entre indivduos que poderiam estar refletindo questes ecolgicas importantes. Em vista do que foi apresentado, os resultados deste procedimento no pareceram confiveis, fato que fez com que a segunda alternativa fosse utilizada, isto , a padronizao dos tamanhos amostrais. Neste caso, o valor escolhido foi 80, que foi um valor atingido por todos os indivduos nas amostragens de 2 meses e superior a 50. No entanto, nas estimativas para os perodos inferiores a dois meses, valores padronizados, menores que 50 foram usados, apesar de serem pouco estveis, pois as comparaes eram relevantes. Mesmo assim, importante deixar claro que futuras anlises relacionadas ao procedimento de regresso so recomendadas e que estas no foram realizadas no presente estudo pois desviavam muito do seu escopo geral. Quanto escolha do melhor mtodo, de maneira geral os dois mtodos pareceram apresentar resultados confiveis para a sua utilizao com tamanhos amostrais superiores a 50. No entanto, a metodologia da MH com densidade de 95% apresentou desvios relativamente grandes e por esta razo recomenda-se a utilizao de curvas de densidade menores (como por exemplo 75%) quando o mtodo da MH for utilizado. Esta recomendao tambm feita pelos prprios autores da MH (Dixon & Chapman 1980), que a justificam afirmando que curvas de densidade menores sofrem menos influncia de localizaes extremas ocasionais. Neste ponto, o MPC se mostrou ter sido pouco influenciado. A grande vantagem da utilizao de um mtodo probabilstico no-paramtrico (como MH 75%), combinado com o MPC, que o primeiro possibilita a localizao de centros de maior intensidade de uso, o que no possvel com o segundo. Em relao correlao temporal, os ndices de Schoener ultrapassaram o valor crtico em intervalos mnimos diversos (tabela 3.3), no sendo possvel padronizar um intervalo mnimo em que as localizaes so independentes para todos os conjuntos de dados sem ter que eliminar muitas localizaes. Alm disso, estas variaes podem refletir variaes biolgicas entre os grupos de dados (Swihart et al., 1988) e este resultado muito semelhante com o encontrado para as variaes das estimativas das 3-13

reas de vida em funo do tamanho amostral, pois como foi possvel constatar, os dois fatores esto muito relacionados. De qualquer maneira, a eliminao dados para alcanar independncia temporal teve influncia negativa ou nenhuma (mesmo com tamanhos amostrais superiores a 80) nas estimativas de rea de vida, por isso, esta no parece ser um pressuposto na deciso de quais dados utilizar, apesar de diversos autores afirmarem que violao desta condio pode subestimar as estimativas de rea de vida utilizando um mtodo probabilstico (Schoener, 1981; Anderson, 1982; Swihart & Slade, 1985a,b; Worton, 1987, 1989; Ackerman et al., 1990; Harris et al., 1990). Reynolds e Laundre (1990) e DeSolla e col. (1999), que tambm estudaram a influncia da correlao temporal sobre as estimativas, chegaram as mesmas concluses apresentadas neste trabalho. Neste caso novamente, a padronizao do intervalo mnimo parece ser o melhor procedimento a ser utilizado, pois outro fator deve ser levado em considerao, que o peso que cada localizao tem sobre todo o bloco de localizaes, pois dez localizaes em um dia representam informaes diferentes de dez localizaes em dez dias (Ackerman et al., 1990).

5. Concluses
De forma geral, as anlises metodolgicas demonstraram que os pressupostos relacionados aos mtodos de estimativa de rea de vida precisam ser constantemente testados e revistos e que, em vista disso, estudos deste tipo so fundamentais. Com relao escolha de um mtodo, tanto o Mnimo Polgono Convexo (Mohr, 1947) quanto a Mdia Harmnica (Dixon & Chapman, 1980) com curva de densidade de 75% apresentaram resultados semelhantes em relao variao no tamanho amostral, portanto os dois so indicados em estudos semelhantes a este. Por fim, pareceu mais importante e seguro se preocupar em utilizar o mximo de localizaes para os diferentes tipos de comparaes e padronizar os dados tanto em relao ao tamanho amostral quanto em relao ao intervalo entre localizaes

3-14

consecutivas, se preocupando de forma secundria em utilizar um tamanho amostral assinttico e um intervalo em que localizaes consecutivas sejam independentes.

6. Referncias Bibliogrficas
Ackerman, B. B., F. D. Leban, M. D. Samuel and E. O. Garton, 1990. Users Manual for Program Home Range. 2nd Ed. Technical Report 15, Forestry, Wildlife Experiment Station, University of Idaho, Moscow, 80 pp. Anderson, D. J.,1982. The home range: a new nonparametric estimation technique. Ecology, 63: 103-112. Burt, W. H., 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of Mammalogy, 24(3): 346-352. De Solla, S. R., R. Bonduriansky & R. J. Brooks, 1999. Eliminating autocorrelation reduces biological relevance of home range estimates. Journal of Animal Ecology, 68: 221-234. Dixon, K. R. & J. A. Chapman, 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology, 61: 1040-1044. Harris, S., W. J. Cresswell, P. G. Forde, W. J. Trewhella, T. Woollard & S. Wray, 1990. Homerange analysis using radio-tracking data a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. Mammal Review, 20(2-3): 97-123. Jennrich R. I. & F. B. Turner, 1969. Measurement of non-circular home range. Journal of Theoretical Biology, 22(2): 227-237. Lair, H., 1987. Estimating the location of the focal center in red squirrel home ranges. Ecology, 68(1): 1092-1101. Mohr, C. O. 1947. Table of equivalent populations of North American small mammals. American Midland Naturalist, 37: 223-249. Reynolds T. D. & J. W. Laundre, 1990. Time intervals for estimating pronghorn and coyote home ranges and daily movements. Journal of Wildlife Management, 54: 316-322. Schoener, T. W., 1981. An empirically based estimate of home range. Theoretical Population Biology, 20: 281-325. Siniff D. B. & J. R. Tester, 1965.Computer analysis of animal movement data obtained by telemetry Bioscience, 15: 104-108. StatSoft, Inc., 1995. STATISTICA for Windows (Computer program manual). Tulsa. Swihart, R. K. & N. A. Slade, 1985a. Testing for independence of observations in animal movements. Ecology, 66: 1176-1184.

3-15

Swihart, R. K. & N. A. Slade, 1985b. Influence of sampling interval on estimates of home-range size. Journal of Wildlife Management, 49(4): 1019-1025. Swihart, R. K., N. A. Slade & B. J. Bergstrom, 1988. Relating body size to the rate of home range use in mammals. Ecology, 69(2): 393-399. Van Winkle, W.,1975. Comparison of several probabilistic home-range models. Journal of Wildlife Management, 39: 118-123. Worton, B. J., 1987. A review of models of home range for animal movement. Ecological Modelling, 38: 277-298. Worton, B. J., 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies. Ecology, 70: 164-168.

3-16

C a p t ulo 4: R EA DE V I DA E A T I VI D AD E D I R I A D E U MA F ME A A D U LT A D E D a s y p r o c t a ag u t i (D A S Y PR O C T I D A E , R O D E N T I A ) E A S U A R E L A O C O M A
OF ERT A DE F R U TO S NO C H O D E U MA MA TA NA A MA Z N I A O RI EN T AL

1. Introduo
rea de vida uma idia que foi introduzida pela primeira vez por Seton (1909 apud Burt, 1943). No entanto, foi Burt (1943) quem definiu formalmente e nomeou este conceito. Em sua definio ele diz que a rea de vida a rea percorrida pelo indivduo nas suas atividades normais de forrageamento, acasalamento e cuidado parental. Desde ento, este conceito vem sendo aprimorado e o parmetro ecolgico definido por ele vem sendo intensamente estudado. Sabe-se que a rea de vida varia conforme diversos parmetros biolgicos, ambientais e populacionais. O tamanho do corpo de um animal e a sua taxa metablica esto intimamente relacionados com a quantidade de alimento que o animal ingere diariamente e portanto com a rea de vida deste animal (MacNab, 1963, Calder, 1983). O tipo de dieta, o padro de forrageio animal e a oferta de alimento tambm interferem no tamanho e forma da rea de vida de um animal, pois alimentos podem variar quanto sua abundncia no ambiente e a facilidade de ser encontrado (Harestad & Bunnell, 1979; Swihart et al., 1988). Alm disso, relaes intra-especficas, tanto de competio, quanto de acasalamento tambm devem interferir nas caractersticas da rea de vida de um animal (Damuth, 1981). Portanto, estudar a rea de vida dos indivduos de uma populao deve gerar uma melhor compreenso do comportamento destes indivduos para diversas questes como alimentao, reproduo e interaes sociais em geral. Cotias so roedores caviomorfos neotropicais de porte mdio e ampla distribuio nas Amricas do Sul e Central. Tm hbito diurno, so terrestres e solitrias, ou, s vezes, vivem aos pares (Smythe, 1978; Emmons & Feer, 1990). Enterram 4-1

sementes, uma a uma, no cho da mata para posterior utilizao (scatterhoarding Morris, 1962) e isto lhes confere grande importncia no recrutamento de espcies vegetais, cujas sementes so grandes e nutritivas e geralmente associadas a uma alta taxa de predao ps-disperso (tabela 1.1). No entanto, pouco se sabe a respeito da rea de vida e da ecologia comportamental de cotias em grande parte da sua distribuio geogrfica. Em vista disso, este trabalho se props a estudar a ecologia espacial de uma populao de cotias, na floresta amaznica. Alm disso, parmetros como atividade diria e oferta de frutos no cho da mata tambm foram estudados e sua variao foi relacionada com a variao do tamanho e da forma da rea de vida.

2. Materiais e Mtodos
A descrio da rea de estudo pode ser encontrada no captulo 1.

2.1

Captura e monitoramento
A captura foi realizada com o auxlio de uma armadilha Tomahawk, do tipo

gaiola, com 80x40x40 cm de dimenso (para maiores detalhes, vide captulo 2). O indivduo capturado foi pesado, medido e recebeu um colar com rdio-transmissor Telonics. O transmissor possua um sistema que mantinha suas baterias ligadas por um perodo de 14 h em um ciclo de 24 h. Optou-se por acionar o sistema de forma que estivesse sempre ligado durante o dia (das 5 h 30 min s 19 h 30 min), j que se sabe que cotias so animais diurnos (Smythe, 1978, Emmons & Feer, 1990). O animal focal foi acompanhado por meio de um receptor Telonics, acoplado a uma antena e, quando possvel, observado diretamente, com o auxlio de um binculo Delta 8x42. As localizaes foram feitas por meio de triangulaes telemtricas ou observaes diretas, a partir de um sistema de trilhas em grade, com espaamento de 50 m entre elas. Para cada registro foram anotadas as seguintes informaes: (1) animal, (2) hora, (3) localizao, (4) atividade (ativo ou no a partir da oscilao do sinal do rdio) e, quando possvel, (5) tipo de atividade (descansando, deslocando-se rapidamente, 4-2

deslocando-se lentamente, comendo ou participando de interaes sociais).

2.2 rea de vida, atividade e dados comportamentais

O tamanho da rea de vida foi estimado utilizando-se o Programa HOME RANGE (Ackerman et al., 1990), pelos mtodos da Mdia Harmnica, curva de densidade de 75% (Dixon & Chapman, 1980) e do Mnimo Polgono Convexo (Mohr, 1947). Houve preferncia na utilizao da curva de densidade de 75%, no mtodo da Mdia Harmnica, porque ela se apresentou mais estvel em relao a diminuio do tamanho amostral do que a curva de 95% (para maiores detalhes vide captulo 3). Para verificar variaes temporais nas distribuies espaciais do indivduo focal, dois tipos de agrupamento dos dados foram feitos no clculo do tamanho da rea de vida: utilizando (i) as localizaes por temporada de campo (1 ms a 2 meses) e (ii) grupos de localizaes, de tal forma que cada temporada fosse dividida em dois blocos, o que representou perodos de 15 dias a um ms, conforme a temporada. Alm disso, o tamanho da rea de vida referente a todo perodo de acompanhamento tambm foi determinado. As localizaes foram transformadas em coordenadas cartesianas e, a partir destas, mapas de rea de vida foram desenhados com o auxlio do Programa Microsoft EXCEL. As coordenadas das curvas de densidade da Mdia Harmnica foram exportadas do Programa HOME RANGE (Ackerman et al., 1990) e tambm desenhadas no mesmo programa. Os clculos de sobreposio entre mapas foram feitos a partir da sobreposio grfica de pares de mapas e da contagem de pixels em comum entre eles. Para esta parte da anlise utilizou-se um programa de tratamento de figuras que, neste caso, foi o Programa Corel PHOTO-PAINT. Erros de triangulao foram calculados para os tamanhos de rea de vida, estimados com todas as localizaes e com as localizaes por temporada. Para tanto, foram colocados 15 rdio-transmissores no local de estudo e suas posies reais foram comparadas com aquelas determinadas por triangulao. A distncia mdia e o desvio padro entre as duas posies foram calculados e, assim, foi determinada uma distribuio normal dos erros. Para estimar os erros dos valores de rea de vida foi feita 4-3

uma simulao de Monte Carlo, isto , as reas de vida foram calculadas 100 vezes para cada grupo de dados, sendo que a cada coordenada (x, y) era somado um valor gerado aleatoriamente, a partir da distribuio normal dos erros. Um coeficiente de variao (desvio padro/mdia) foi calculado para cada conjunto de dados e, a partir dos coeficientes, foi determinado um erro de triangulao para cada valor de tamanho de rea de vida. Os clculos foram feitos com o auxlio do Programa Microsoft EXCEL. Para a anlise da padro dirio de atividade foram calculadas as freqncias relativas de atividade por hora, por indivduo, por temporada. A atividade foi separada em duas categorias (ativo/inativo) determinadas a partir da oscilao no sinal do rdio ou por observaes diretas. Localizaes em quem o animal foi considerado ativo foram aquelas em que este estava se movimentando muito (mudando de lugar ou em um mesmo local) ou em que foi possvel observar o animal se alimentando. J as em que foi considerado inativo foram aquelas em que o animal estava parado em um mesmo local e, ao mesmo tempo, o sinal do rdio no oscilava. Acredita-se que as localizaes do animal inativo representam momentos em que ele estava descansando. A partir destes resultados, curvas de atividade foram desenhadas e a freqncia relativa mdia de atividade de cada animal por temporada foi determinada, somando-se as freqncias relativas de cada hora e dividindo-as pelo nmero de horas. Anlises estatsticas foram feitas com o auxlio do Programa STATISTICA (StatSoft Inc., 1995) e a descrio das anlises utilizadas pode ser encontrada em Zahr (1999). Dados comportamentais e de alimentao no puderam ser coletados de forma sistemtica e por isso sero utilizados para complementar os resultados sistemticos e reforar as concluses.

2.3 Pluviosidade e censo de frutos

Estes dados fazem parte de uma coleta de dados conjunta de C. Baider e M. L. Jorge e sero utilizados neste estudo assim como na tese de doutoramento de C. Baider (Baider, 2000). 4-4

Leituras dirias de um pluvimetro foram feitas de maro de 1996 a maro de 1998, durante os perodos de permanncia na base de pesquisas. Os dados eram sempre coletados diariamente, no incio da noite. Em alguns casos, os dados foram coletados com medidas acumuladas e nestes casos optou-se por dividir o total de precipitao do perodo pelo nmero de dias amostrados. Quando haviam poucas medidas em determinado ms, estas no foram utilizadas, como foi o caso de dezembro de 1996 e setembro de 1997. A curva de precipitao anual foi confeccionada a partir da mdia da precipitao mensal do dois anos de coleta (parte de 1996, 97, e parte de 98). Para determinar a oferta de frutos no cho da mata, foram utilizados os dados de um censo de queda de frutos, realizado entre abril de 1996 e maro de 1998 (Baider, 2000). Para a realizao deste censo uma trilha de 5000 m foi marcada com fitas a cada 50 m e percorrida mensalmente para a verificao da presena de frutos cados no cho, utilizando-se uma faixa de 50 cm para cada lado. Quando algum(ns) fruto(s) era(m) encontrado(s), procurava-se a rvore de onde ele(s) provinha(m), da qual era medido o DAP. Um valor de 1 a 4 era atribudo para a quantidade de frutos no cho (1 - muito pouco e 4 - muito; Fournier, 1974). Nos meses de dezembro de 1996, setembro de 1997 e janeiro de 1998 os censos no foram realizados. Para quantificar a disponibilidade de frutos no cho da mata, foi calculado um ndice, segundo Develey & Peres (2000). Tal ndice constitudo por: I=ABi*rank onde ABi a rea basal do indivduo (ABi=r2), com o raio em metros. A curva do ndice de frutos eqivale a mdia do trs anos de coleta de dados. A rea em que foi feito o censo de frutos tem grau de similaridade alta (Jaccard Ij=0,34 e de Sorensen Is=0,51; R. Salm, dados no-publicados) com a rea onde o animal acompanhado vivia.

3. Resultados
Uma fmea adulta (3460g) foi acompanhada durante um ano (21/07/1997 a 4-5

20/07/1998), perfazendo um total de 366 localizaes (denominada Ffc fmea de fora do castanhal - por causa de comparaes que sero feitas com indivduos capturados dentro de um castanhal, no captulo que se seguir). Este perodo foi dividido em cinco temporadas de campo que variaram de um a dois meses, intercaladas por perodos de aproximadamente um ms sem coleta de dados. A seguir sero feitas anlises do tamanho da rea de vida, da distribuio espacial das localizaes e do padro dirio de atividade deste indivduo. Variaes temporais destes parmetros sero relacionadas com a oferta de frutos no cho da mata ao longo do ano.

3.1

Tamanho da rea de vida

O tamanho da rea de vida deste indivduo durante o perodo total de

acompanhamento foi de 6.9 0,4 hectares (MH 75%) ou 9.2 0,4 hectares (MPC) (tabela 4.1). As reas ocupadas em cada temporada foram menores do que a rea ocupada durante o ano inteiro, com exceo de junho-julho de 98 (figura 4.1). As temporadas em que o animal apresentou menor rea de vida foram julho-agosto de 97 e janeiro-fevereiro de 98. Em outubro-dezembro de 97 e abril-maio de 98, ela apresentou rea de vida de valores intermedirios. Separando-se cada temporada em dois grupos de dados que amostravam perodos semelhantes, as reas de vida da primeira, segunda e ltima temporadas mostraram pequena variao entre perodos, o que no ocorreu para os perodos das temporadas de janeiro-fevereiro e abril-maio de 98 (figura 4.2).
Tabela 4.1: Estimativas de tamanho de rea de vida de Ffc

Perodo 21/jul 97 - 20/jul 98 21/jul - 27/ago 97 11/out - 9/dez 97 14/jan - 26/fev 98 16/abr - 13/mai 98 26/jun - 20/jul 98

n 366 83 79 60 70 74

MH 75% 6.9 0.40 3.3 0.41 4.9 0.41 3.3 0.36 5.7 0.57 7.1 0.45

t /r obs 1.11 1.76 1.06 1.10 0.81 1.13

t /r crt 1.85 1.66 1.70 1.68 1.66 1.71

MPC 9.2 0.38 4.6 0.38 5.6 0.31 5.1 0.35 5.5 0.40 8.1 0.35

4-6

rea de vida (ha)

0 julago97 outdez97 janfev98 abrmai98 junjul98 jul97-jul98

Figura 4.1: Estimativa do tamanho da rea de vida de Ffc pelo mtodo da Mdia Harmnica (75%), por temporada de campo. As barras de erro representam o erro de localizao deduzido pela simulao de Monte Carlo.

rea de vida (ha)

0 Jul/97 Set/97 Nov/97 Jan/98 Mar/98 Mai/98 Jul/98

Figura 4.2: Estimativa do tamanho da rea de vida de Ffc, pelo mtodo da Mdia Harmnica (75%), por perodos dentro das temporadas (os dados por temporada esto separados em dois grupos de tamanhos amostrais prximos e que amostram perodos semelhantes).

3.2

Distribuio espacial das localizaes

As localizaes no se distriburam de forma homognea em nenhuma das

temporadas estudadas e as curvas de densidade de Mdia Harmnica demonstraram 4-7

haver locais onde o animal permaneceu por mais tempo, que sero denominados centros de maior permanncia (figura 4.3). Apesar de no haver homogeneidade na distribuio das localizaes e os tamanhos variarem, a rea de vida do animal foi restrita e estvel ao longo do ano, o que ficou demonstrado pela grande sobreposio das reas de cada temporada principalmente nas curvas de maior densidade (figura 4.4). A curva de junho-julho de 98, que circunscreveu a maior rea, incorporou quase completamente todas as outras. Nas curvas de menor densidade, que destacam os centros de maior permanncia, possvel perceber que a temporada de janeiro-fevereiro de 98 se separou geograficamente das demais, o que tambm ficou evidenciado pelo clculo da sobreposio entre as temporadas (tabela 4.2). As temporadas que apresentaram maior sobreposio em quase todas as curvas de densidade foram outubro-dezembro de 97 e abril-maio de 98, as duas de tamanho intermedirio. J as que apresentaram menor sobreposio foram julho-agosto de 97 e janeiro-fevereiro de 98, as duas de menor tamanho. Para relacionar os centros de maior permanncia com os perodos de atividade e de inatividade, separou-se as localizaes em que o animal estava ativo daquelas em que ele estava inativo. As mapas mostraram que os locais de maior permanncia foram praticamente os mesmos nos perodos de atividade e de inatividade, indicando que os locais de descanso diurno e os de stios de alimentao estiveram associados (figura 4.5). Os tamanhos de rea de vida nos perodos em que o animal estava ativo so maiores do que quando este estava inativo (figura 4.6). Somente na temporada de outubro-dezembro 97 eles so praticamente do mesmo tamanho. A comparao entre o nmero de localizaes do animal ativo e inativo mostrou que estas foram bastante desiguais. Para julho-agosto de 97 e janeiro-fevereiro de 98 esta diferena pode estar influenciando na estimativa da rea de vida. No entanto, no geral, padro encontrado na comparao entre valores de rea de vida no est relacionado com o nmero de localizaes (rs=0,35; p=0,32; n=5). 4-8

Mnimo Polgono Convexo

21/jul 97 - 20/jul 98 21/jul - 27/ago 97 11out - 9/dez 97

14/jan - 26/fev 98

16/abr - 13/mai 98

26/jun - 20/jul 98

200m

Mdia Harmnica
21/jul 97 - 20/jul 98 21/jul - 27/ago 97 11out - 9/dez 97

14/jan - 26/fev 98

16/abr - 13/mai 98

26/jun - 20/jul 98

200m

Figura 4.3: Mapas da rea de vida de Ffc estimada pelo mtodo do Mnimo Polgono Convexo e da Mdia Harmnica, densidades de 95%, 75%, 50%, 25%. Os centros de maior permanncia esto representados pelos pontos.

4-9

95%

75%

50%

25%

Figura 4.4: Sobreposio das reas de vida de Ffc estimadas pelo mtodo de Mdia Harmnica. As cores correspondem s temporadas, conforme a figura 4.3, e os pontos representam os centros de maior permanncia.

Tabela 4.2: sobreposio das reas de vida das temporadas de Ffc

MH 95% MH 75% MH 50% MH 25% julago97 x outdez97 60% 54% 56% 68% julago97 x janfev98 29% 10% 1% 0% julago97 x abrmai98 52% 58% 49% 55% julago97 x junjul98 46% 47% 41% 26% outdez97 x janfev98 1% 0% 49% 35% outdez97 x abrmai98 85% 86% 82% 79% outdez97 x junjul98 66% 72% 61% 41% janfev98 x abrmai98 0% 45% 35% 4% janfev98 x junjul98 0% 40% 40% 13% 83% abrmai98 x junjul98 77% 63% 46%

4-10

23/jul-27/ago 97

11/out-16/nov 97

14/jan-26/fev 98

16/abr-13/mai 98

26/jun-20/jul 98

Figura 4.5: rea de vida de Ffc quando ativa (azul) e inativa (roxo). Os pontos cinzas indicam os centros de atividade com todos os dados.

8 7 6 5 4 3 2 1 0

ativa
52

inativa
29 48 53

41

rea de vida (ha)

76 65

34 31

21

julago97 outnov97 janfev98 abrmai98

junjul98

Figura 4.6: Tamanho da rea de vida (MH 75%) de Ffc ativa e inativa (os valores encima das barras eqivalem ao nmero de localizaes de cada estimativa).

3.3

Padro dirio de atividade

De maneira geral, o padro dirio de atividade encontrado em todas as

temporadas foi bimodal, isto , o animal foi encontrado maior nmero de vezes ativo no perodo da manh e no final da tarde (figura 4.7). Mesmo assim, possvel perceber que 4-11

as curvas por temporada no mostraram padres exatamente iguais. Algumas temporadas apresentaram perodos de completa inatividade e picos de atividade bem acentuados (julho-agosto de 97 e abril-maio de 98), outras apresentaram picos e vales menos acentuados, seja porque o animal esteve, em geral, menos ativo (outubronovembro de 97) ou , pelo contrrio, porque esteve, no geral, mais ativo (janeirofevereiro de 98).
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 5:30 7:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 19:30 1,0

23/jul-27/ago 97

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 5:30 1,0 7:30

11/out-16/nov 97

9:30

11:30

13:30 15:30 17:30 19:30

Freqncia relativa

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 5:30 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 5:30 7:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 19:30 7:30 9:30 11:30 13:30 15:30 17:30 19:30

14/jan-26/fev 98

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 5:30 7:30

16/abr-13/mai 98

9:30

11:30

13:30 15:30 17:30 19:30

26/jun-20/jul 98

Hora
Figura 4.7: Freqncia relativa das localizaes em que Ffc estava ativa

Nas temporadas de julho-agosto de 97 e outubro-dezembro de 97, tanto a proporo entre localizaes ativa/inativa, quanto os mapas de atividade e inatividade parecem ter relao com as curvas de atividade diria. Esta foi a temporada em que o animal foi mais fiel a um nico stio de descanso de diurno (figura 4.5) e, ao mesmo tempo, os dois perodos de atividade esto bastante separados (figura 4.7). Outubrodezembro de 97 foi a temporada em que os tamanhos de rea de vida do animal ativo e inativo praticamente se igualaram (figura 4.6) e tambm foi o perodo em que a 4-12

distribuio das localizaes em que o animal estava ativo se apresentou de forma mais difusa ao longo do dia (figura 4.7), indicando que o animal descansava por perodos menores, mais vezes e em lugares diferentes. Nas outras temporadas, estas relaes so menos evidentes. Por causa desta variao nas curvas de atividade, valores de freqncia relativa mdia por temporada foram definidos, pois pareceram ser bons indicativos gerais do padro dirio de atividade e tornaram os dados entre temporadas mais comparveis (figura 4.8). A partir desta transformao, pde-se separar as temporadas em dois blocos distintos: julho-agosto de 97, janeiro-fevereiro de 98 e junho-julho de 98 foram temporadas em que o animal esteve ativo em mais da metade das localizaes; j em outubro-novembro de 97 e abril-maio de 98 o animal esteve ativo em somente um tero ou menos das localizaes.

0.8 freqncia relativa do animal ativo

4-13

rea de vida (ha)

0.6

0.4

rea de vida atividade JulAgo97 OutNov97 JanFev98 AbrMai98 JunJul98

0.2

0.0

Figura 4.8: Freqncia relativa do animal ativo e tamanho da rea de vida de Ffc

Como pareceu haver uma relao entre a variao no tamanho da rea de vida e o padro de atividade, (figura 4.8), foram feitas anlises de correlao de Pearson e de Spearman (Zahr, 1999). Os resultados da correlao paramtrica foram significativos quando os pontos da ltima temporada foram eliminados (r= -0,96; p=0,04; n=4), mas no o foram quando todas as temporadas foram utilizadas (r= -0,28; p=0,65; n=5). Na correlao no-paramtrica, no houve correlao em nenhum dos dois casos (rs = -0,80;

p=0,20; n=4 rs = -0,20; p=0,75; n=5,) Apesar da amostra ser pequena, este resultado pode indicar, que exceto para o perodo de junho e julho (que corresponde ao incio da estao seca), as pocas em que o animal percorreu as maiores distncias tambm foram aquelas em que ele esteve menos ativo.

3.4 Precipitao e oferta de frutos no cho da mata

A rea de estudo apresentou duas estaes pluviomtricas bem definidas nos anos de 96, 97 e 98: uma estao seca que ia de abril/maio a setembro e uma chuvosa no restante dos meses do ano, isto , outubro a maro/abril. Junho, julho e agosto foram meses de seca praticamente absoluta. Maio e setembro foram meses de transio, em que a quantidade de precipitao foi baixa. A estao chuvosa apresentou trs picos, um em outubro, um em janeiro e um em maro (figura 4.9). A curva da oferta de frutos no cho foi praticamente unimodal, com um grande pico no auge da estao chuvosa, isto , em janeiro. Mais de 50% deste pico de janeiro foi determinado pela queda de frutos de rvores da espcie Tetragastris altissima (Burseraceae) (Baider, 2000) que, segundo Smythe e col. (1982) so frutos utilizados por cotias e ocorriam na rea de vida de Ffc. Alm disso, rvores de outras espcies cujos frutos e sementes tambm so importantes na dieta de cotias , como por exemplo o inaj (Maximiliana maripa, Palmae), tambm estavam com frutos caindo neste perodo.
300 chuva 250 precipitao (mm) 200 150 30 100 50 0 Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai 20 10 0 frutoscho 70 60 50 40 ndice de frutos no cho da mata

Figura 4.9: Curva de precipitao (barras) e disponibilidade de frutos (linhas) da Estao de Pesquisas Pinkaiti, dados de abril de 1996 a agosto de 1998.

4-14

3.5

Relao entre oferta de frutos, rea de vida e o padro dirio de atividade

As curvas de rea de vida e de atividade foram comparadas com as curvas de

oferta de frutos no solo da mata (figura 4.10).

80 ndice de frutos no cho da mata 70 60 50 40 30 20 10 0 Jul-Ago 80 ndice de frutos no cho da mata 70 60 50 40 30 20 10 0 Jul-Ago Out-Nov Jan-Fev Abr-Mai Jun-Jul frutos no cho atividade 0.3 0.2 0.1 0.0 Out-Nov Jan-Fev Abr-Mai Jun-Jul 0.7 frutos no cho rea de vida 8

A.

7 rea de vida (ha) freqncia relativa do animal ativo 6 5 4 3 2 1 0

B.

0.6 0.5 0.4

Figura 4.10: Relao entre a oferta de frutos no cho da mata e o tamanho da rea de vida (ha) de Ffc (A) e o padro dirio de atividade (B).

Julho e agosto foram o auge da estao seca (figura 4.9) e tambm uma poca em que a baixa oferta de frutos no cho da mata j perdurava por um longo perodo (desde maro/abril). Em observaes no sistemticas, este foi o nico perodo em que o animal foi observado algumas vezes (sete, no total) roendo frutos velhos de tucum (Astrocarium tucuma - Palmae) e sementes velhas de paxiba (Socratea exorrhiza Palmae), o que indica que eram alimentos armazenados. provvel, portanto, que o auge da estao seca tenha sido uma poca em que o animal estava utilizando 4-15

principalmente recursos armazenados. A atividade do animal foi alta (52% das localizaes) e os dois picos foram bem definidos (figura 4.7). Isto est provavelmente relacionado com o fato dos dias serem muito quentes e secos, incentivando o animal a se tornar mais ativo no incio e no final do dia. Outubro, novembro e dezembro foram meses de transio entre as estaes seca e chuvosa. Os dias j estavam mais frescos e ndice de frutos no cho da mata comeou a se elevar. A atividade do animal diminuiu um pouco (34% das localizaes) e se espalhou ao longo do dia (figura 4.7). Os mapas de atividade e inatividade se sobrepuseram quase completamente (figura 4.5) e o tamanho da rea de vida aumentou (figura 4.1). Observaes no sistemticas mostraram que o animal estava se alimentando de frutos encontrados no cho da mata. Parece, ento, ter havido uma mudana de comportamento, tanto em termos de atividade, quanto de forrageamento. Janeiro e fevereiro (principalmente janeiro) foram o auge da estao chuvosa e tambm quando houve a maior taxa de queda de frutos. Foi o perodo em que o animal esteve mais ativo (60% das localizaes) e suas localizaes ainda estavam bem espalhadas ao longo do dia (figura 4.7). Tambm foi o nico perodo em que o centro de maior permanncia esteve claramente deslocado dos demais (figura 4.4). A rea de vida sofreu uma leve diminuio em janeiro e uma diminuio brusca em fevereiro (figura 4.2), parecendo ocorrer uma resposta atrasada da rea utilizada por Ffc ao aumento na oferta de frutos no cho. Abril e maio foram os meses de transio entre a estao chuvosa e a seca e o ndice de frutos no cho voltou a diminuir bastante. Foi o perodo em que o animal esteve menos ativo (30% das localizaes) e novamente dois picos de atividade se definiram (figura 4.7). Foram observados dois eventos de alimentao de sementes enterradas, indicando que o animal j comeava a utilizar recursos armazenados. O comportamento da curva de rea de vida no foi muito estvel dentro da temporada, sendo que em abril o animal ocupou uma rea relativamente grande e em maio o tamanho da rea ocupada diminuiu bastante (figura 4.2). Junho e julho foram novamente meses de seca e a oferta de frutos voltou a 4-16

diminuir. O animal passou a ficar mais tempo ativo (55% das localizaes). No entanto, a distribuio da atividade ao longo do dia foi um pouco diferente das demais temporadas. A moda no perodo da manh se apresentou mais tardia do que o usual. O tamanho da rea de vida foi o maior de todo o perodo de observao e permaneceu estvel entre os dois meses. O animal pode ter ido mais longe por causa da dificuldade de encontrar alimento, assim como em julho e agosto de 97. No entanto, outro fator pode ter influenciado no aumento da rea de vida. Neste perodo, Ffc foi observada quatro vezes prxima de outro indivduo e alguns censos feitos no local registraram maior nmero de pares na mata. Portanto, o incio da estao seca pode ter coincidido com uma poca de acasalamento de Ffc, aumentando, portanto, a distncia que ela percorreu diariamente. Resultados dos testes de correlao de Spearman no foram significativos nem quando o ndice foi relacionado com os valores de rea de vida, nem quando foi relacionado com os padres dirios de atividade (rs Frutos no cho da mata X rea Vida =-0,60; p=0,28; n=5) (rs Frutos na cho da mata X Atividade =0,60; p=0,28; n=5).

4. Discusso
O tamanho da rea de vida de uma fmea adulta de Dasyprocta aguti ao longo de um perodo de 12 meses foi estimado em 7 ha (MH 75%) ou 9 ha (MPC). Outros autores j estimaram o tamanho da rea de vida de outras espcies de Dasyprocta com diferentes metodologias. A estimativa de Smythe (1978), na Ilha de Barro Colorado (Panam) foi de 1 a 2 ha (captura e recaptura), Cant (1977) estimou o tamanho da rea de vida dos indivduos do Bosque Tikal (uma mata com forte sazonalidade, na Guatemala) em 10 ha (censo por transeco) e Rodrguez & Vaughan (1985) estimaram o tamanho da rea de vida de um indivduo, no Refgio de Fauna Silvestre Dr. Rafael Lucas Rodrguez Caballero (uma regio de floresta tropical seca, na Costa Rica) em 4 ha (rdio-telemetria e perodo de acompanhamento de 2 meses). Como as metodologias so diferentes, no possvel determinar se as variaes encontradas so resultado de diferenas ecolgicas ou metodolgicas, por isso estes dados no so comparveis. O nico estudo

4-17

comparvel a este seria o de Rodrguez & Vaughan (1985), que em um mesmo perodo de amostragem encontrou valores prximos aos que foram encontrados neste estudo. Mesmo assim, pode-se afirmar que os resultados deste estudo so os mais fiis quanto estimativa da rea de vida tanto por causa da metodologia utilizada (rdiotelemetria) quanto do tempo de amostragem (um ano), com a nica ressalva de que somente um indivduo pde ser acompanhado ao longo de um ciclo anual completo. No entanto, o presente estudo e os anteriores demonstraram a dificuldade de capturar e acompanhar este tipo de animal, reforando a importncia de informaes como estas. O animal focal ocupou uma rea bastante estvel ao longo do ano de estudo, resultado que condiz com as caractersticas fisiolgicas da espcie. Smythe (1978) j havia constatado isto anteriormente e neste prprio estudo isto pde ser corroborado pela observao de trs outros indivduos, que sero tratados no prximo captulo. Os padres dirios de atividade tambm foram semelhantes aos encontrados por Smythe (1978) para Dasyprocta punctata e por Dubost (1988) para Myoprocta exilis. Mas novamente, as comparaes devem ser feitas com ressalvas pois as metodologias utilizadas foram diferentes. Quanto relao entre a variao no tamanho da rea de vida e no padro de atividade ao longo do ano, Smythe e col. (1982) afirmaram ter observado que cotias na Ilha de Barro Colorado andavam menos e descansavam mais em pocas de abundncia de frutos no cho da mata, ocorrendo o inverso quando havia pouco fruto no cho. Estes resultados so parcialmente contrrios ao que foi encontrado no presente estudo e isto pode ter ocorrido por causa de diferenas de comportamento entre a duas populaes decorrentes diferenas ambientais ou porque um dos dois estudos no apresentou dados que representem o padro geral da populao. Apesar do presente trabalho ser vulnervel a generalizaes, pois os dados se referem ao acompanhamento de um nico indivduo, os resultados de Smythe e col. (1982) derivam de uma compilao de informaes, em sua maioria no-sistemticas, portanto, estudos futuros devero ser feitos para melhorar a discusso. Finalmente, alguns autores afirmam que a variao sazonal na oferta de frutos no 4-18

cho da mata influencia no comportamento, na atividade, no tamanho da rea de vida (Smythe et al., 1982) e em pocas de reproduo (Henry, 1994) das cotias. Ao mesmo tempo, sabe-se que estes animais utilizam muito das sementes armazenadas na poca de escassez. Henry (1999) observou que na Guiana Francesa 64% da dieta de cotias compreende polpas de frutos na poca de muita oferta e que quando a oferta diminui 73% da dieta passa a ser de sementes. Os resultados do presente estudo demonstraram que as curvas de variao do tamanho da rea de vida e do padro dirio de atividade se relacionaram parcialmente com a variao na oferta de frutos no cho da mata, corroborando as afirmaes colocadas anteriormente e evidenciando que o

comportamento de armazenagem dispersa deve ter um papel muito importante na sobrevivncia destes animais.

5. Concluses
Pelo presente estudo, a rea de vida de uma fmea adulta, acompanhada em uma floresta na Amaznia oriental durante um ano, foi estimada em 7 hectares pela Mdia Harmnica 75% e 9 hectares pelo Mnimo Polgono Convexo, alm de ter se mostrado estvel durante o perodo de acompanhamento. No entanto, as localizaes no se distriburam homogeneamente e locais de maior utilizao foram determinados. Padres dirios de atividade apresentaram distribuio bimodal. Tanto a rea de vida quanto atividade diria variaram ao longo do ano e estas variaes se relacionaram somente parcialmente com a oferta de frutos no cho da mata.

6. Referncias Bibliogrficas
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4-21

C a p t ulo 5: REA D E VI D A E D E NSI D AD E P O P U LA C I ONA L D E C OT I A S (D as y p r o ct a ag u t i, ROD ENT I A) : C O MP A RA O E N TRE D UA S RE AS C O M

D I F E R E N TE S D E N S I D A D E S D E C AS T A N H E I R AS ( Be r t h o l e t ti a

exc el s a,

LE C YTH I D AC EA E) E M U MA MA T A D A A MA Z NI A O RI E NT A L 1. Introduo
Algumas florestas neotropicais possuem estaes bem demarcadas quanto a quantidade de chuva. A forte sazonalidade destas reas influencia a produo de frutos (Fleming, 1979; Foster, 1982) e esta, por sua vez, parece influenciar na demografia das populaes de frugvoros (Smythe, 1982; Terborgh, 1986; Van Shaik et al., 1993). Cotias (Dasyprocta spp.) so mamferos terrestres essencialmente

frugvoros/granvoros (Henry, 1999), portanto dependem da oferta de frutos e sementes no cho da mata para sobreviver. Mesmo assim, possuem um mecanismo de armazenagem de alimentos para suprir as suas necessidades energticas em pocas de escassez (Smythe et al., 1982). Este comportamento denominado armazenagem dispersa (scatterhoarding Morris, 1962) e consiste no enterramento de sementes de forma dispersa, para posterior utilizao. Diversos autores tm evidenciado a sua importncia para o recrutamento de espcies arbreas, produtoras de sementes de grande porte (tabela 1.1). A importncia do mecanismo de armazenagem dispersa se deve ao fato de que as sementes destas espcies so grandes e nutritivas e consequentemente, sofrem altas taxas de predao quando permanecem expostas no cho da floresta. Castanheiras (Bertholettia excelsa, Lecythidaceae), em particular, produzem frutos grandes (11-15 cm de dimetro), globosos e lenhosos, denominados pixdios (ou popularmente chamados de ourios). Cada pixdio possui por volta de 17 sementes de grande porte (21 x 47 mm de tamanho Peres & Baider, 1997) e muito nutritivas (1725% de protenas e 70-72% de lipdios Pesce, 1985). So frutos funcionalmente 5-1

indeiscentes pois quando o fruto cai no cho, apenas um pequeno oprculo se abre, sendo insuficiente para a liberao das sementes (Mori & Prance, 1990). As sementes s so liberadas se o fruto for aberto por algum animal. Esta ao feita principalmente por cotias e, ocasionalmente, por macacos-prego (Cebus apella, Primates) e outros roedores menores, como Proechimys (Echimyidae) e Sciurus (Sciuridae) (Baider, 2000). Peres & Baider (1997) afirmaram que o mecanismo de armazenagem dispersa, juntamente com outros fatores como caractersticas edficas da regio, determina o padro de distribuio das castanheiras, j que estas rvores se agrupam em agregados naturais de alta densidade de indivduos adultos, sugerindo uma dependncia em disperso feita por agentes que se locomovem a pequenas distncias, pois tm rea de vida pequena e estvel ao longo do tempo, como o caso das cotias (Smythe, 1978). Em relao influncia da produo de frutos sobre a demografia das populaes de cotias, Smythe e col. (1982) afirmam que a populao de cotias na Ilha de Barro Colorado sensvel s variaes temporais na oferta de frutos, mesmo possuindo o mecanismo de reserva de suprimentos para pocas de escassez. Adler (1998) tambm observou esta dependncia em populaes de Proechimys semispinosus, de ilhas no Canal do Panam. Proechimys tambm um roedor caviomorfo e apresenta o mesmo mecanismo de armazenagem dispersa de alimentos (Forget, 1991), com a diferena que as sementes no so enterradas, mas escondidas debaixo de folhas e razes ou dentro de troncos cados. No entanto, no se sabe se populaes de cotias so sensveis a variaes na quantidade de um nico recurso alimentar. Visto que castanheiras e cotias possuem uma relao de mutualismo muito estreita, podendo at ser considerada de dependncia no que diz respeito espcie arbrea (Huber, 1910; Peres et al., 1997; Peres & Baider, 1997), o objetivo do presente trabalho foi determinar se a relao inversa tambm verdadeira, isto , se h relao entre a distribuio espacial dos frutos produzidos por castanheiras dentro de um castanhal e a ocupao do espao das cotias do mesmo castanhal. Alm disso, tambm comparou-se as populaes de cotias de dentro e de fora de um castanhal, quanto densidade demogrfica, ao tamanho da rea de vida e sobreposio das reas, para determinar se a presena de grandes 5-2

quantidades de castanha-do-Par no cho da mata influencia a demografia de cotias da regio.

2. Material e Mtodos
A descrio sobre a rea de estudo pode ser encontrada no captulo 1 da presente dissertao.

2.1 Captura e monitoramento

Os animais foram capturados e acompanhados em dois locais distintos: um castanhal, que possui densidade de 1,7 castanheiras com DAP > 60 cm por hectare (daqui para frente denominado castanhal) e uma rea com densidade de castanheiras prxima de zero (rea fora do castanhal) (Baider, 2000). A distncia entre os dois locais de aproximadamente 2 km. No castanhal foi aberto um sistema de trilhas em grade, com espaamento de 100 m entre si, totalizando 60 ha. O sistema de trilhas da rea fora do castanhal totalizou 10 ha, com espaamento de 50 m entre as trilhas. As formas de captura, marcaes e monitoramentos esto descritas no captulo 3 da presente dissertao, com a diferena que as capturas dos indivduos do castanhal foram feitas com o auxlio de ces de caa (resultado apresentado e discutido no captulo 2).

2.2 rea de vida

Novamente a metodologia utilizada para estimar os tamanhos das reas de vida, para desenhar os mapas, para calcular erros de triangulao e para as anlises estatsticas seguem aquelas descritas no captulo 3.

2.3 Densidade Populacional

A densidade foi estimada para as populaes de cotias do castanhal e da rea fora do castanhal por meio do mtodo de censo por transeco em varredura, uma variao do censo por transeco (Emmons, 1984; Peres, 1999). Esta variao pressupe 5-3

que vrios participantes faam o censo ao mesmo tempo em trilhas paralelas e prximas entre si e recomendada para refinar a amostragem na rea de interesse (C. Peres, com. pess.). A velocidade mdia de caminhada em todos os censos foi de 600 m/h e estes sempre foram feitos entre 6h30min 8h (um dos perodos de maior atividade dos animais Smythe, 1978). A cada registro (auditivo ou visual) de uma cotia, eram anotados: (1) a hora; (2) a posio do observador na trilha; (3) o nmero de indivduos detectados; e (4) a distncia perpendicular do animal (ou animais) em relao trilha. No castanhal, as trilhas percorridas tinham 600 m de extenso e o nmero de participantes em cada censo variou de quatro a sete. Na rea fora do castanhal a extenso das trilhas era de 700 m e os censos envolveram trs participantes. Em ambos os locais, o espaamento entre as trilhas era de 100 m. Os censos foram realizados em julho e agosto de 1997, fevereiro de 1998, maio de 1998, julho de 1998 e fevereiro de 1999. A anlise dos dados foi feita com o auxlio do Programa DISTANCE 3.5 (Thomas et al., 1994). Para determinar a funo de deteco que melhor se ajustou a cada grupo de dados, o ndice AIC (Akaike Information Criterium Buckland et al., 1993) foi utilizado. Este ndice considera a funo que melhor se ajusta aos dados (pelo teste de X2) e utilizando o menor nmero de parmetros. Este procedimento denominado princpio da parcimnia ou da economia de passos, sendo que o menor valor de AIC determina a melhor funo. Valores de AIC s so comparveis entre anlises em que os dados foram agrupados e selecionados da mesma forma.

3. Resultados
Quatro indivduos adultos foram acompanhados (tabela 5.1). Duas fmeas (Fc1 e Fc2) e um macho (Mc) foram capturados dentro do castanhal e foram acompanhados durante trs meses, separados em duas temporadas de campo, (figura 5.1). Uma fmea (Ffc) foi capturada fora do castanhal e acompanhada durante um ano, separado em cinco temporadas de campo que variaram de um a dois meses. Os indivduos do 5-4

castanhal no foram acompanhados por mais tempo porque foram predados entre fevereiro e abril de 1998. Discusses sobre predao de cotias com rdio-colar foram apresentadas no captulo 2. Anlises sobre a variao temporal na rea de vida e atividade de Ffc foram feitas no captulo anterior (captulo 4).
Tabela 5.1: Indivduos acompanhados durante o estudo

Indivduo F fc Fc1 Fc2 Mc

Local de captura fora-castanhal castanhal castanhal castanhal

sexo fmea fmea fmea macho

10 8 6 4 2

Data da Peso (g) primeira localiz. 3460 3050 3950 2950 21/07/97 20/11/97 20/11/97 20/11/97

Data da ltima localiz. 20/07/98 25/02/98 25/02/98 25/02/98

Total de Total de localiz. dias 366 109 117 114 91 32 34 34

n de localizaes

0 Nov/97 Dez/97 Jan/98 Fev/98 Mar/98

10 8 6 4 2 0 Nov/97 Dez/97 Jan/98 Fev/98 Mar/98

10 8 6 4 2 0 Nov/97 Dez/97 Jan/98 Fev/98 Mar/98

Mc

10 8 6 4 2 0 Jul/97 Ago/97 Set/97 Out/97 Nov/97 Dez/97 Jan/98 Fev/98 Mar/98 Abr/98 Mai/98 Jun/98 Jul/98 Ago/98

Ffc

Figura 5.1: Esforo dirio de coleta de dados. As linhas tracejadas verticais separam as temporadas de campo.

5-5

3.1 reas de vida dos indivduos do castanhal

No perodo de novembro de 1997 a fevereiro de 1998, os indivduos do castanhal apresentaram reas de vida de tamanhos semelhantes, tanto pelo mtodo da Mdia Harmnica (75%) quanto pelo Mnimo Polgono Convexo (tabela 5.2), com leve sobreposio entre as reas de Fc2 e Mc (figura 5.2).
Tabela 5.2: Tamanho da rea de vida (ha) desvio padro, dos indivduos acompanhados no castanhal

Perodo 20/nov 97 - 25/fev 98

Indiv. Fc 1 Fc 2 Mc Fc 1

n 109 117 114 35 32 38 39 41 37 38 41 39

MH 75% 2.7 0.21 2.3 0.22 2.6 0.25 1.1 0.28 2.1 0.19 1.6 0.16 1.4 0.23 2.3 0.25 1.2 0.23 2.0 0.23 2.3 0.26 0.3 0.08

t /r

2 obs

t /r

2 crt

MPC 4.1 0.23 3.5 0.19 4.0 0.15 1.4 0.11 2.3 0.15 2.1 0.12 2.6 0.20 2.5 0.19 1.8 0.18 1.9 0.12 3.4 0.22 0.7 0.07

0.81 0.90 0.75 0.72 1.51 1.59 0.75 1.44 0.87 1.40 0.85 1.35

1.72 1.70 1.75 1.47 1.54 1.59 1.55 1.58 1.48 1.55 1.50 1.50

20/nov - 7/dez 97

Fc 2 Mc Fc 1

12/jan - 8/fev 98

Fc 2 Mc Fc 1

12/fev - 25/fev 98

Fc 2 Mc

Em anlise mensal, os tamanhos das reas de vida variaram muito (tabela 5.3). As mdias de cada ms calculadas a partir dos resultados dos trs indivduos foram prximas, no entanto, no ms de fevereiro, o desvio padro foi elevado por causa da grande diminuio na rea de vida de Mc. Quanto s variaes por indivduo, ao longo do tempo, as duas fmeas apresentaram valores mais prximos entre si e Mc apresentou valores inferiores aos das duas, o que indica que fmeas tendem a ter uma rea de vida maior do que machos. No entanto, o nmero reduzido de indivduos observados torna necessrio que outros animais sejam acompanhados para confirmar esta afirmao.

5-6

Mnimo Polgono Convexo

Mdia Harmnica

200m

Figura 5.2: rea de vida dos indivduos do castanhal (Fc1 = linha azul; Fc2 = linha vermelha; Mc = linha cinza), calculada pelo Mnimo Polgono Convexo e pela Mdia Harmnica, curvas de densidade de 95%, 75%, 50%, 25%. Os centros de maior permanncia esto representados pelos pontos.

Tabela 5.3: rea de vida (ha) das trs cotias do castanhal

F c1 Nov-Dez 97 Janeiro 98 Fevereiro 98 X DP 2.1 1.4 2.0

F c2 1.1 2.3 2.3

Mc 1.6 1.2 0.3 1.0 0.7

X DP 1.6 0.5 1.6 0.6 1.5 1.1 1.6 0.7

Ffc 4.0 3.1 0.9 1.5 0.8

1.8 0.4 1.9 0.7

As tendncias de variao no apresentaram nenhum tipo de padro, visto que o tamanho da rea de vida de Fc1 apresentou o seu menor valor em janeiro de 98, o de Fc2 foi em novembro-dezembro de 97 e o de Mc sofreu uma contnua queda, apresentando seu menor valor em fevereiro de 98 (figura 5.3). Alm disso, todas as reas de vida sofreram algum tipo de deslocamento ao longo do tempo, e neste caso, as reas de Fc2 e

5-7

Mc deixaram de se sobrepor (figura 5.4). Estes resultados devem ser analisados com cautela pois os tamanhos amostrais so inferiores a 50 (vide captulo 3).
3 Nov-Dez 97 rea de vida (ha) Janeiro 98 Fevereiro 98

0 Fc1 Fc2 Mc

Figura 5.3: Variao temporal do tamanho da rea de vida dos indivduos do castanhal

Novembro-Dezembro 97 N

Janeiro 98

Fevereiro 98 200m

Figura 5.4: Mapas das reas de vida dos indivduos do castanhal, separados por ms. As cores correspondem s mesmas da figura 5.2.

As cotias do castanhal incluram em suas rea de vida mais de uma castanheira adulta (com DAP>60cm) (figura 5.5). Alm disso, os centros de maior permanncia no coincidiram com a distribuio de nenhuma castanheira adulta e as localizaes do animais ativos e inativos so prximas umas das outras. Fc1 e Mc, animais que viviam mais na borda do castanhal, apresentaram algumas localizaes mais agrupadas. Nos dois casos estas localizaes se localizavam em locais de sub-bosque mais denso, como 5-8

tabocais ou clareiras formadas a partir de rvores cadas (obs. pess.). As castanheiras prximas das localizaes agrupadas de Mc no produziram muitos frutos na safra de 97/98. J Fc2 possui localizaes menos agrupadas, mas que tambm esto associadas com locais de sub-bosque denso.
castanheiras loc. indefinidas ativa inativa

Fc1

Fc1

Fc2

Mc
200m 200m

Fc2

200m

200m

Figura 5.5: reas de vida e localizaes dos indivduos do castanhal e das castanheiras com DAP 60 cm

3.2 Comparao entre o tamanho da rea de vida dos indivduos do castanhal e o da fmea de fora do castanhal (Ffc)
Comparando-se o mesmo perodo entre os quatro indivduos (Novembro 97 a Fevereiro de 98) parece claro que h uma diferena entre o tamanho da rea de vida dos 5-9

indivduos do castanhal e de Ffc (figura 5.6 e tabela 5.4). No entanto, se os conjuntos de dados forem separados em meses, par formar trs perodos semelhantes de amostragem, a mdia do tamanho da rea de vida de dos trs perodos de Ffc no foi significativamente diferente do restante (Teste de Kruska-Wallis - H(3,
n=12)=2,79,

p=0,42). Isto ocorreu porque apesar da rea de vida de Ffc ter sido maior em novembro/dezembro de 97 e janeiro de 98, diminuiu muito em fevereiro de 98, chegando a um valor prximo ao de Mc, o que fez com que, na mdia, as diferenas deixassem de ser evidentes (figura 5.7).

Ffc

Fc1

Fc2

Mc

200m

Figura 5.6: reas de vida dos quatro indivduos acompanhados neste estudo (MH, 95%, 75%, 50%, 25% e centros de atividade)

5-10

Tabela 5.4: Tamanho da rea de vida (ha) desvio padro dos quatro indivduos acompanhados neste estudo, no perodo de Novembro de 97 a Fevereiro de 98.

Indiv. F c1 F c2 Mc F fc

n 109 117 114 102

MH 75% 2.7 0.21 2.3 0.22 2.6 0.25 5.8 0.51

t /r

2 obs

t /r

2 crt

MPC 4.1 0.23 3.5 0.19 4.0 0.15 6.4 0.34

0.81 0.90 0.75 1.09

1.72 1.70 1.75 1.74

5
Ffc Fc2 Fc1 Mc

4 rea de vida (ha) 3 2 1 0 Nov-Dez 97 Janeiro 98 Fevereiro 98

Figura 5.7: Variao mensal do tamanho da rea de vida dos quatro indivduos acompanhados na Base de Pesquisas Pinkaiti, de novembro de 1997 a fevereiro de 1998.

3.3 Densidade de Dasyprocta aguti dentro e fora do castanhal

A densidade total de cotias encontrada na Estao de Pesquisas Pinkaiti foi de 37 ind/km2 (tabela 5.5). Alm disso, os dados foram separados em trs blocos, dependendo do local e da poca do ano (castanhal seca; castanhal chuva; fora do castanhal seca). O esforo amostral foi parecido nos trs blocos de coleta de dados e o teste do X2 mostrou que as distribuies propostas pelo programa se adequaram bem aos dados coletados (tabela 5.5). Foram encontradas diferenas de densidade tanto sazonais como espaciais. A densidade encontrada no castanhal na estao seca foi duas vezes maior do que na chuvosa (figura 5.8a) e o mesmo aconteceu quando os dois locais foram comparados (a 5-11

densidade de cotias dentro do castanhal tambm foi duas vezes maior do que fora figura 5.8b).
Tabela 5.5: Densidade de D. aguti na estao de Pesquisas Pinkaiti
Densidade 2 (ind/km ) 36.7 40.2 57.5 26.6 22.9 Intervalo de Confiana (95%) 27.9 - 48.2 30.2 - 53.6 41.9 - 78.9 16.1 - 44.1 15.2 - 34.4 n ind. detectados 118 83 65 28 25 Distncia percorrida (km) 116.73 49.25 23.35 25.90 18.23 Distncia Perpendicular Efetiva (m) 23.9 23.5 24.2 20.3 30.0

local cast + f-cast castanhal castanhal castanhal fora-castanhal

poca todas as pocas todas as pocas seca 97/98 chuvas 98/99 seca 98

g.l. 3 3 3 3 6

0.961 0.996 0.936 0.982 0.984

80 60 40 20 0

a - Comparao entre estaes do ano, no castanhal

80 60 40 20 0

b - Comparao entre o castanhal e a rea fora do castanhal, na seca

seca 97/98

chuvas 98/99 todas as temp

castanhal

fora-castanhal cast + fora-cast

Figura 5.8: Mdia ( desvio padro) da densidade de D. aguti nas diferentes estaes do ano (dentro do castanhal) e nas reas dentro e fora do castanhal, na estao seca.

Valores de rea de vida, calculados com os dados de rdio-telemetria foram utilizados para calcular a densidade de cotias dentro e fora do castanhal e comparar estes resultados com as estimativas feitas pelos censos. Como nenhuma sobreposio foi encontrada entre indivduos vizinhos do castanhal (Fc1 e Mc), no foi possvel incluir este parmetro nas estimativas, mesmo sabendo que isto pode estar errado. O valor estimado para o castanhal, na estao chuvosa, foi superior quele estimado pelo censo (tabela 5.6). J para a rea fora do castanhal, na seca, as estimativas foram semelhantes (um censo foi realizado na estao chuvosa, onde foram percorridos 11,30km e s foram detectados cinco indivduos, por isso no foi possvel inclu-lo na anlise).

5-12

Tabela 5.6: Densidade de cotias da Estao de Pesquisas Pinkaiti, estimado a partir de censos por transeco e dados de rdio-telemetria.

local castanhal castanhal castanhal no-castanhal cast + f-cast

poca seca 97/98 chuvas 98/99 todas as pocas seca 98 todas as pocas

Densidade estimada pelo censo 57.5 26.6 41.9 22.9 35.4

Densidade estimada por rdio-telemetria 43.2 19.2

4. Discusso
4.1 Tamanhos de rea de vida dos indivduos do castanhal
De forma geral, os trs indivduos acompanhados dentro do castanhal apresentaram reas de vida de tamanho semelhante e com pouca sobreposio. Como no castanhal a densidade de castanheiras muito alta, as reas de vida das cotias no pareceram ser determinadas pela distribuio das castanheiras em fase reprodutiva e muito menos por aquelas que produzem mais frutos. Os animais pareceram escolher locais onde o sub-bosque era mais denso e carregar os frutos e sementes para estes locais (obs. pess.). Experimentos de remoo de ourios (Baider, 2000) confirmaram esta hiptese. Estes locais ainda foram utilizados como stios de descanso diurno. Este padro de ocupao do espao, onde os stios de descanso diurno coincidem com os stios do animal ativo tambm foram encontrados para Ffc (captulo 3). A ausncia de padres temporais mensais semelhantes entre os trs indivduos do castanhal pode indicar que anlises mensais no so suficientes para mostrar uma tendncia, isto , que o perodo de um ms insuficiente pois o tamanho amostral pequeno. De fato, nas anlises feita no captulo 2 foi possvel demonstrar que tamanhos amostrais inferiores a 50 localizaes so pouco estveis na estimativa da rea de vida. Alm disso, no captulo 3 esta hiptese se confirmou, pois foi possvel observar que nos perodos dentro das temporadas, que possuam tamanhos amostrais menores do que 50, houve maior variao entre os valores. Portanto estas variaes devem ser 5-13

observadas com cautela. Mesmo assim, possvel que a ausncia de padro indique que variaes ambientais gerais, como a oferta de alimentos, no foram suficientemente importantes a ponto de influenciar da mesma forma na variao dos tamanhos das reas de vida das trs cotias e que fatores intrnsecos a cada indivduo devem ter sido mais relevantes.

4.2 Densidade de cotias, tamanho de rea de vida e sua relao com oferta diferencial de castanhas
A estimativa de densidade de D. aguti na Estao de Pesquisas Pinkaiti (37ind/km2) superior a estimativas feitas em outros locais (Tikal, Guatemala: 8 ind/km2, Cant, 1977; Cocha Cashu, Peru: 5 ind/km2, Janson & Emmons, 1990). S no superior a estimativa feita na Ilha de Barro Colorado (84 ind/km2 Wright et al., 1994). O valor encontrado neste estudo se aproxima do encontrado por Peres et al. (1997) (44 ind/Km2), para o mesmo local. Portanto, pode-se dizer que a Estao de Pesquisas Pinkaiti possui uma alta densidade de cotias. Para determinar se as diferenas de densidade entre pocas do ano e locais ocorreram por causa de problemas metodolgicos ou se so realmente evidncias de variaes demogrficas, foi necessrio analisar os resultados com base na teoria de censo por transeco. So cinco os pressupostos bsicos desta metodologia (Buckland et al., 1993): (1) todos os animais na linha de transeco devem ser detectados; (2) os animais so detectados em sua localizao inicial; (3) os animais se movem mais devagar do que o observador; (4) distncias perpendiculares so estimadas com exatido; e (5) deteces so eventos independentes. difcil determinar se as estimativas de distncia perpendicular foram exatas. Contudo, se houve um desvio, ele ocorreu em todas as pocas e locais de forma semelhante (pois sempre foram utilizados os mesmos observadores), em vista do que o erro deve ter influenciado todas anlises da mesma maneira. Por conseguinte, os resultados levam a crer que a densidade de indivduos de cotia no castanhal maior na estao seca do que na chuvosa e que o castanhal comporta mais indivduos por rea do que a rea fora do castanhal. 5-14

No entanto outros pressupostos podem estar sendo violados. O grau de deteco dos animais pareceu diferente nas duas estaes do ano. Na estao chuvosa o solo estava mais mido e a serrapilheira mais fina, portanto se fazia menos rudo para caminhar e tanto o observador quanto os animais estavam menos perceptveis. Deteces de cotias so principalmente auditivas, isto , o animal percebido quando emite vocalizaes de alarme e corre, aps j ter detectado o observador e se sentir ameaado (Smythe, 1978). possvel que o comportamento de fuga seja diferente nas duas estaes, isto , cotias emitem mais vocalizaes na estao seca e fogem mais silenciosamente na estao chuvosa, pelo fato de haver maior propagao de rudos na primeira e os animais estarem sob maior estresse (tanto por causa do barulho quanto pela dificuldade de encontrar alimento). Mesmo assim, esta diferena no

comportamento s pode ter influenciado na estimativa de densidade se, por causa disto, os pressupostos (1) e (2) foram violados na poca chuvosa, ou seja, nem todos os animais que estavam na linha de transeco foram detectados e alguns foram detectados depois que se moveram. Apesar de muitas suposies serem levadas em considerao para que esta hiptese esteja correta, esta ainda parece ser mais plausvel do que supor que h mais cotias na estao seca do que na chuvosa, pois segundo as anlises do captulo 2, a taxa de predao parece aumentar na transio entre a estao chuvosa e a seca, portanto, o esperado seria que a densidade fosse menor na seca. Alm disso, Adler (1998) com Proechimys, quanto Smythe et al. (1982) com cotias, tambm afirmam que a densidade destes roedores diminui nos perodos de seca, quando h menor oferta de alimento. A partir destas evidncias, possvel afirmar que as diferenas de densidades encontradas entre estaes do ano no castanhal foram causadas por problemas de deteco dos animais e estes resultados permitem dizer que censos de cotia feitos em diferentes pocas do ano devem ser analisados com cuidado. J em relao s diferenas de densidade dentro e fora do castanhal, outro tipo de anlise deve ser feito. Como os censos foram realizados nas mesmas pocas, o raciocnio desenvolvido nos pargrafos anteriores no pode ser levado em considerao. De fato, se o mesmo raciocnio fosse considerado, os animais sob maior estresse alimentar 5-15

deveriam ser os de fora do castanhal, pois este o local onde, por no haver castanheiras nem outras espcies arbreas muito procuradas por cotias, em altas densidades, h menos oferta de alimento, e por conseguinte, o grau de deteco neste local aumentaria e os valores de densidade deveriam estar superestimados. Os resultados deste trabalho mostraram exatamente o contrrio, que a densidade populacional de cotias dentro do castanhal foi duas vezes maior do que fora, reforando a hiptese de que eles refletem variaes ecolgicas mais do que variaes metodolgicas. Peres et al. (1997) no encontraram os mesmos resultados, trabalhando na mesma rea de estudo. Estes autores mostraram que a densidade de cotias no variou entre dois locais com diferentes densidades de B. excelsa (170 ind/km2 e 0,2 ind/km2, com DAP 50cm). No entanto, acredita-se que a estimativa feita no presente estudo foi mais acurada, pois foi utilizado o mtodo do censo por transeco em varredura, que tem como objetivo refinar a amostragem em determinado tipo de ambiente (C. Peres, com. pess.), ao contrrio do mtodo do censo por transeco, utilizado no estudo de Peres et al. (1997), que pretende amostrar um maior nmero de ambientes de determinada rea (Peres, 2000). Resultados obtidos por Adler (1998) com Proechimys, e Smythe et al. (1982) com cotias tambm reforam a hiptese de que a diferena de densidade entre as populaes de dentro de fora do castanhal so resultado da diferena na oferta de alimentos, pois os dois trabalhos encontraram a mesma relao de densidade e oferta de alimentos no ambiente.

5. Concluses
Pelo presente estudo, foi possvel constatar que (i) machos e fmeas de cotia apresentaram tamanhos de rea de vida semelhante, (ii) houve pouca sobreposio entre reas de vida e (iii) a rea de vida da fmea de fora do castanhal foi duas vezes maior do que as reas dos indivduos de dentro do castanhal, no mesmo perodo de amostragem. Alm disso, censos realizados dentro e fora do castanhal determinaram que a densidade de cotias maior dentro do castanhal e que esta variao reflete mais uma variao no tamanho da rea de vida e do que um aumento na sobreposio entre 5-16

indivduos vizinhos. Por fim, a partir dos resultados encontrados neste trabalho, possvel afirmar que castanhais parecem sustentar populaes de cotias maiores do que locais onde no h castanheiras, provavelmente por causa da grande quantidade de ourios disponveis para estes animais ao longo do ano.

6. Referncias Bibliogrficas
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5-18

C a p t ulo 6: C O NSI DER A E S F I N AI S

Uma das maiores dificuldades encontradas neste trabalho, assim como em vrios outros envolvendo o estudo de mamferos de mdio e grande porte, foi a captura dos animais. Tornou-se evidente, a partir das discusses apresentadas no captulo 2, que a melhor forma para capturar cotias foi a caa com ces, metodologia cuja utilizao ainda no foi registrada em literatura para estes animais . Alm da dificuldade de captura, grande parte (~60 %) dos indivduos morreu. Por um lado, isto deve refletir um aumento na vulnerabilidade destes animais por causa dos colares; por outro, no entanto, possvel que a taxa de mortalidade de cotias seja de fato alta no Pinkaiti. As anlises metodolgicas demonstraram que os pressupostos relacionados aos mtodos de estimativa de rea de vida necessitam ser constantemente reavaliados a partir de dados reais. Com relao escolha de um mtodo, tanto o Mnimo Polgono Convexo quanto a Mdia Harmnica com curva de densidade de 75% apresentaram resultados semelhantes em relao variao no tamanho amostral, sendo igualmente suscetveis a nmeros de localizaes muito baixos (e.g. < 40). As estimativas obtidas utilizando-se os dois mtodos foram similares , tendo o MPC a grande vantagem de ser um mtodo mais simples, direto, e que envolve poucos clculos. Por outro lado, a MH permite que sejam construdos mapas de probabilidade de utilizao do espao, que abrem um outro horizonte para a interpretao de dados de rea de vida. Os dados disponveis mostraram ser mais importante e seguro utilizar-se o mximo de localizaes para os diferentes tipos de comparaes e padronizar os dados, tanto em relao ao tamanho amostral quanto em relao ao intervalo entre observaes consecutivas. A utilizao de um tamanho amostral assinttico e um intervalo em que localizaes consecutivas sejam independentes deve ser um cuidado secundrio 6-1

A rea de vida de uma fmea adulta, acompanhada durante um ano, foi estimada em 7 ha pela Mdia Harmnica 75% e 9 ha pelo Mnimo Polgono Convexo, alm de ter se mostrado estvel durante o perodo de acompanhamento. No entanto, as localizaes no se distriburam homogeneamente e locais de maior utilizao puderam ser determinados. Padres dirios de atividade apresentaram distribuio bimodal. Tanto a rea de vida quanto a atividade diria variaram ao longo do ano e estas variaes se relacionaram apenas parcialmente com a oferta de frutos no cho da mata, reforando a importncia do comportamento de armazenagem dispersa para a sobrevivncia dos indivduos em pocas de escassez. Alm disso, foi possvel constatar que machos e fmeas de cotia apresentaram tamanhos de rea de vida semelhantes e que houve pequena sobreposio entre reas de vida de dois indivduos vizinhos. A rea de vida de uma fmea em uma rea fora do castanhal foi duas vezes maior do que as reas dos indivduos de uma rea de castanhal, no mesmo perodo de amostragem. Alm disso, censos realizados dentro e fora do castanhal determinaram que a densidade de cotias maior dentro do castanhal e que esta variao reflete mais uma variao no tamanho da rea de vida do que um aumento na sobreposio entre indivduos vizinhos. Por fim, a partir dos resultados encontrados neste trabalho, possvel afirmar que castanhais podem sustentar populaes maiores de cotias do que locais onde castanheiras adultas no ocorrem, provavelmente por causa da grande quantidade de recurso (castanhas) disponveis para estes animais ao longo de todo o ano

6-2