Centro de Estudos Integrados da Biodiversidade Amaznica Programa de Pesquisa em Biodiversidade PPBio Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia Ministrio da Cincia

a e Tecnologia - MCT

Apostila curso de treinamento em Aracnologia: Sistemtica, Coleta, Fixao e Gerenciamento de Dados

Regiane Saturnino Ana Lcia Tourinho

Sinop Mato Grosso 2011

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Organizadores

Produo apostila 1. MSc. Regiane Saturnino Ferreira Museu Paraense Emlio Goeldi, Laboratrio de Aracnologia. E-mail: sf.regiane@gmail.com. 2. Dra. Ana Lcia Tourinho Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em Entomologia. E-mail: amtourinho@gmail.com.

Logstica curso 1. MSc. Cristian Dambros Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em Entomologia. 2. Dr. Domingos de Jesus Rodrigues Universidade Federal de Mato Grosso. 3. Dr. Eduardo Vasconcelos Universidade Federal de Mato Grosso. 4. Andresa Mello Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em Ecologia.

Agradecimentos Somos gratos ao Domingos Rodrigues e Anglica Rosa pela hospitalidade e receptividade, alm de todo auxlio nas mais diversas formas. Ksia e Martha pela ajuda em diversas situaes. Juliana pelo emprstimo do Winkler.

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Apresentao
Esta apostila destinada ao treinamento de estudantes e profissionais tcnicos ou pesquisadores, cuja linha de pesquisa est direta ou indiretamente ligada classe Arachnida ou, ainda, para aqueles que desejam iniciar atividades com o grupo. Nesse sentido, tal apostila aborda aspectos importantes relacionados classe, iniciando com sua classificao taxonmica. Posteriormente, feito um breve relato sobre o estado do conhecimento de cada uma das 11 ordens que compem a classe. Mtodos de coleta e as etapas no processamento do material tambm so abordados, envolvendo, inclusive, erros que devem ser evitados para que informaes importantes estejam sempre disponveis para o tombamento do material. Esperamos com essa apostila oferecer, passo a passo, tudo o que importante para que inventrios que envolvam aracndeos sejam realizados com sucesso e direcionados desde a sua concepo a um ponto fundamental: previso do depsito do material coletado e identificado em uma coleo zoolgica reconhecida.

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Sumrio

I. Apresentao da classe Arachnida ................................................................................... II. Caracterizao e filogenia da classe Arachnida ............................................................ III. Morfologia das ordens de Arachnida ............................................................................ Acari....................................................................................................................... Amblypygi................................................................................................................ Araneae................................................................................................................... Opiliones................................................................................................................. Palpigradi................................................................................................................. Pseudoscorpiones..................................................................................................... Ricinulei........................................... ......................................................................... Scorpiones......................................... ........................................................................ Schizomida................................................................................................................ Solifugae........................................... ......................................................................... Thelyphonida............................................................................................................ IV. Inventrios .......................................................................................................................

1 6 9 9 11 15 19 22 24 27 29 32 34 36 40

V. Mtodos de coleta.............................................................................................................. 43 VI. Material para as coletas................................................................................................... VII. Procedimento em campo ...............................................................................................
50 53

VIII. Procedimento em laboratrio....................................................................................... 55 IX. Gerenciamento e processamento de dados em colees biolgicas ......................... X. Glossrio............................................................................................................................. X. Referncias bibliogrficas ...............................................................................................
58 63 64

I. Apresentao da classe Arachnida

Os aracndeos formam um grupo animal conspcuo e dominante que tem diversificado em virtualmente todos os ambientes terrestres, com alguns poucos representantes marinhos e de gua doce (Harvey, 2002). A maioria dos aracndeos so predadores, mas tambm existem algumas espcies fitfagas e outras parasitas obrigatrios de animais e plantas (Harvey, 2002). Alguns aracndeos representam risco de envenenamento ao homem, entre os quais algumas poucas espcies de aranhas e escorpies. caros e carrapatos tambm podem ser vetores de doenas debilitantes aos humanos; mas a maioria deles inofensiva (Harvey, 2002). O registro fssil da maioria dos aracndeos data do Carbonfero, mas pelo menos trs ordens recentes apareceram durante o Siluriano ou Devoniano (Selden, 1993). Dunlop et al. (2008) fizeram uma exaustiva compilao do nmero de espcies vlidas de aracndeos fsseis existentes, chegando ao nmero de 1593 nomes vlidos de 1776 publicados. Se consideramos a ordem Chelicerata como um todo, o nmero ampliado para 1952 espcies fsseis vlidas de 2283 nomes publicados (Tabela 1). Ainda segundo Dunlop et al. (2008), um comparativo entre espcies fsseis e recentes demonstra que aranhas e escorpies representam uma porcentagem maior da diversidade total de fsseis comparada a sua abundncia relativa em ecossistemas modernos. Por outro lado, o registro fssil de espcies de caros, opilies, pseudoescorpies e solfugos pouco diverso, embora caros correspondam a quase metade de todas as espcies de aracndeos existentes, mas representam menos de um quinto da paleobiodiversidade (Dunlop et al., 2008). Algumas explicaes plausveis: h mais pesquisadores trabalhando com fsseis de aranhas e escorpies em relao as outras ordens; a probabilidade de que um espcime menor, como caro e solfugo seja preservado ou

detectado menor. valido ressaltar que aracndeos e outros quelicerados no possuem um exoesqueleto mineralizado, motivo pelo qual registros fsseis desses animais so espordicos, muito dependentes do ambiente em questo e relacionados aos locais com grande abundncia de fsseis ou onde os mbares foram altamente explorados (Dunlop et al., 2008).

Tabela 1. Espcies vlidas de fsseis de Chelicerata descritos at maro de 2008, dividido por rea geolgica. Tabela retirada de Dunlop et al. (2008).
Grupo Pycgonida "Euchelicerata" Xiphosura Chasmataspida Eurypterida Scorpiones Opiliones Phalangiotarbida Pseudoscorpiones Solifugae Acari: Anactinotrichida Acari: Actinotrichida Palpigradi Ricinulei "Pantetrapulmonata" Trigonotarbida Araneae Haptopoda Amblypygi Uropygi Schizomida Todos Chelicerata Arachnida apenas Paleozico 6 5 75 8 241 79 7 30 1 2 -15 -15 3 71 18 1 5 6 -588 253 Mesozico 3 -20 --16 1 -2 1 1 15 ----31 -1 1 -92 69 Cenozico --1 --16 17 -35 2 10 253 1 ---930 -3 -4 1272 1271 Total 9 5 96 8 241 111 25 30 38 5 11 283 1 15 3 71 979 1 9 7 4 1952 1593

A Classe Arachnida, pertencente ao Filo Arthropoda e subfilo Chelicerata, o segundo maior grupo do Reino Animal, sendo suplantada, em termos de riqueza em espcies, apenas pelos insetos. Arachnida encontra-se dividida em 11 ordens de acordo com suas relaes filogenticas (Shultz, 1998; Shultz & Regier, 2001): Acari caros e

carrapatos, Amblypygi - amblipgios, Araneae - aranhas, Opiliones - opilies, Palpigradi - palpgrados, Pseudoscorpiones - pseudoescorpies, Ricinulei - ricinleos, Schizomida - esquizomdeos, Scorpiones - escorpies, Solifugae solifugos e Thelyphonida escorpies-vinagre. Embora haja filogenias alternativas nenhuma delas questiona a existncia das 11 ordens (Wheeler & Hayashi, 1998; Giribet, 2001; Shultz, 2007) das quais aranhas, escorpies e carrapatos so mais conhecidos pelo pblico em geral, os dois primeiros dado a sua imediata associao com risco de envenenamento de seres humanos, por meio das picadas desses animais e o ltimo em funo do parasitismo em mamferos, incluindo humanos. Alm disso, muito frequentemente esses so rotulados como insetos, mas embora faam parte do mesmo filo diferem pelas caractersticas listadas a seguir:

Caractersticas Antenas Asas Pares de pernas Quelceras Pedipalpos Diviso do corpo

Arachnida Ausentes Ausentes 4 Presentes Presentes Cefalotrax,

Insecta Presentes Presentes 3 Presentes Ausentes abdmen e Cefalotrax, abdmen trax e

tagmas fundidos

Arachnida um grupo altamente diverso e muito bem sucedido nos mais diversos habitats, com representantes distribudos pelo mundo todo, compreendendo > 570 famlias, mais de 9.000 gneros e mais de 94.000 espcies descritas (Adis et al. 2002). Acari a ordem mais diversa, seguida por Araneae com mais de 40.000 espcies

descritas (Platnick, 2010) e por Opiliones com cerca de 6.476 espcies descritas (Kury, 2011). As demais ordens so consideradas menos diversas e a maioria delas pouco representada em inventrios biolgicos, seja pela raridade de ocorrncia e/ou pela noutilizao de mtodos que maximizem o seu potencial de captura. Os aracndeos podem ser divididos em grupos mega, meso e microdiversos com base apenas nas espcies descritas (Harvey, 2002). Araneae e Acari so megadiversos, respondem juntos por cerca de 88% da diversidade de aracndeos; Opiliones, Pseudoescorpiones, Scorpiones e Solifugae so mesodiversos, possuem mais de 10 mil espcies nomeadas (Harvey, 2002), sendo que a ordem descrita acima vai do mais para o menos diverso; Schizomida, Amplypygi, Uropygi, Palpigradi e Ricinulei, por sua vez, correspondem as ordens microdiversas. Arachnida, desde 2002, contou com um incremento de 23% de novas espcies descritas, ou seja, cerca de 1.200 espcies/ano (Adis et al., 2002), o que destaca a alta diversidade do grupo, o grau de desconhecimento sobre o mesmo e o grande potencial de se encontrar txons novos. Coddington & Levi (1991) estimaram que 60 a 70% do material depositado nas colees biolgicas da Amrica do Sul sejam espcies novas. Como veremos adiante, esta mais do que uma boa justificativa para o manejo adequado das colees zoolgicas. Em termos de distribuio espacial de coletas so poucas as reas que podem ser consideradas bem inventariadas no Brasil, sobretudo na regio amaznica. A mata atlntica, em funo do projeto Biota Fapesp (Brescovit, 2005) foi bem inventariada ao longo da ltima dcada. Infelizmente boa parte deste material se perdeu com o incndio na coleo de aracndeos do Instituto Butantan. Biomas como o cerrado, caatinga e Floresta Amaznica ainda requerem muito estudo para que o conhecimento sobre aracndeos se torne pelo menos satisfatrio, tanto no nvel biogeogrfico, ecolgico,

quanto taxonmico. Tal fato evidenciado pelo grande nmero de txons novos descritos (Brescovit et al., 2004; Bonaldo, et al., 2006; Prez-Milles et al., 2006; Brescovit et al., 2007; Abrahim e Bonaldo, 2008), pelo registro de ocorrncia de novas famlias, seja para o Brasil (Carvalho et al., 2007) ou para uma dada regio (Bonaldo et al., 2009). Alm disso, muitas amostragens so feitas em reas de mais fcil acesso, prximas a estradas ou rios de grande porte, limitando o conhecimento sobre os padres de distribuio dos aracndeos. Esta realidade bem representada na regio amaznica, onde algumas poucas reas foram intensamente amostradas nas trs ltimas dcadas.

II. Caracterizao e filogenia da classe Arachnida

Alm dos caracteres morfolgicos que permitem o reconhecimento dos aracndeos (quatro pares de pernas, quelceras e diviso do corpo), h um conjunto de caracteres que definem Arachnida como um grupo natural, como veremos a seguir (Ruppert & Barnes, 2005; Brusca & Brusca, 2007): 1. rgos sensoriais em fenda (Figura 1); 2. Tbulos de Malpighi; 3. Boca orientada anteriormente; 4. Perda da borda pleural da carapaa; 5. Pulmes foliceos.

Figura 1. rgo em fenda em quelcera de Elaver sp., foto de microscopia eletrnica de varredura. R. Saturnino.

Embora os caracteres citados acima que definem Arachnida sejam bem estabelecidos, o relacionamento filogentico das ordens integrantes no possui um consenso completo. Uma das discusses envolve o fato de Scorpiones ser um grupo basal ou derivado (Figuras 2 e 3). Embora o cladograma apresentado por Shultz (1990) (Figura 2) seja diferente do apresentado por Weygold & Paulus (1979) (Figura 3), alguns clados possuem consenso: i) Acari como grupo irmo de Ricinulei; ii) Solifugae como grupo irmo de Pseudoscorpiones e iii) Schizomida, Thelyphonida, Amblypygi e Araneae (no segundo cladograma Schizomida no foi tratado pois era considerado um grupo dentro de Thelyphonida).

Figura 2. Cladograma adaptado de Shultz (1990), mostrando as relaes entre Arachnida, Xiphosura e Eurypterida.

Figura 3. Cladograma adaptado de Weygold & Paulus (1979) mostrando as relaes entre Arachnida, Xiphosura e Eurypterida.

Segundo Shultz (2007) a filogenia das ordens de Arachnida no est completamente resolvida, mas isto no significa que todos os aspectos da filogenia de Arachnida sejam controversos ou pobremente suportados pela evidncia disponvel. Harvey (2002), em contrapartida, ressalta que os resultados dos trabalhos que trataram da filogenia de aracndeos no so uniformes e que existem diferenas considerveis nas hipteses de relacionamento entre as ordens.

III. Morfologia das ordens de Arachnida

Acari Acari um grupo peculiar em Arachnida, so de longe os mais diversos, com mais de 45 mil espcies descritas, estimativas indicam que a diversidade do grupo pode ser em torno de um milho de espcies (Ruppert et al., 2005). Alguns autores consideram que na verdade Acari constitui ordens distintas: Opiliocariformes e Parasitiformes (ou Anactinotrichida) (Klompen et al., 2007). No h um consenso se Acari poli ou monofiltico (Ruppert et al., 2005). Numerosas espcies de caros so de importncia mdica por provocarem doenas no homem, alm de parasitarem animais domsticos e plantaes. Populaes de caros so representadas por enormes densidades; so aracndeos comuns em ambientes aquticos, gua doce e mar (Ruppert et al., 2005), como indicado pelo nome Hydrachnidia, conferido a um agrupamento taxonmico de Acari. caros esto entre os menores aracndeos, a maioria dos adultos varia de 0,25 a 0,75 mm de comprimento, podendo ser ainda menores com cerca de 1 mm. caros alcanaram um grande sucesso evolutivo explorando diversos nichos disponveis para pequenos artrpodes. O corpo dos caros dividido em dois tagmas exclusivos (gnatossoma e idiossoma), uma autapomorfia que os distingue dos demais aracndeos (Ruppert et al., 2005). O idiossoma a poro posterior e corresponde a maior parte do corpo, enquanto o gnatossoma ou captulo a parte mais anterior do cefalotrax e corresponde apenas ao pice da cabea. Consiste de uma estrutura retrtil para alimentao, sendo composta por quelceras, coxas do pedipalpo, cavidade pr-oral e partes da regio anterior do exoesqueleto. O gnatossoma altamente varivel em funo da grande diversidade de dietas em Acari, normalmente consiste de duas partes, as

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quelceras e o infracaptulo, formado pelo labro dorsalmente e pelos grandes enditos das coxas dos pedipalpos ventral e lateralmente (Ruppert et al., 2005). Quanto alimentao, esta altamente diversificada e especializada. Os caros carnvoros que vivem no solo e no hmus alimentam-se de nematdeos e pequenos artrpodes; os pequenos crustceos constituem a principal presa dos caros aquticos. Muitas espcies herbvoras apresentam quelceras modificadas como estiletes em forma de agulha, que perfuram as clulas vegetais e sugam o contedo; muitos caros so detritvoros ou se alimentam de carnia (Ruppert et al., 2005). A maioria dos caros parasitas ectoparasita de animais, vertebrados ou invertebrados; existem tambm endoparasitas das vias areas de diversos animais (Ruppert et al., 2005). caros so gonocricos e o esperma transmitido indiretamente na maioria dos caros, atravs de um espermatforo. Este pode ser depositado no solo pelo macho, ou ser transmitido pelas quelceras masculinas ou pelo terceiro par de pernas. Em Actinotrichida o esperma transferido diretamente atravs de um pnis. Os ovos so depositados no solo e no hmus e aps um perodo de incubao de duas a seis semanas, eclode uma larva de seis pernas; o quarto par de pernas adquirido aps a primeira muda.

a)

b)

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Figura 4. a) Vistas dorsal e ventral de Sarcoptes scabei, causador da escabiose humana, respectivamente; microscopia eletrnica de varredura de um espcime da famlia a) Tatranychus urticae, R. Uchoa, E. Erbe, C. Pooley; b) Eryophydae: Raoiella indica. E. Erbe & C. Pooley.

Amblypygi Amblipgios apresentam um aspecto bizarro em funo de seus longos pedipalpos, pernas e corpo achatado, sendo a primeira vista um tanto assustadores para o pblico em geral, que o associam com espcimes venenosos e perigosos. Entretanto, so inofensivos. Ocupam florestas tropicais e subtropicais, sendo que algumas espcies so adaptadas a vida em ambientes ridos, como desertos (Weygoldt, 2002); tambm so encontrados em cavernas. Pessoas leigas os confundem com aranhas e embora a morfologia geral seja diferente, so relacionadas a elas, esquizomdeos e uropgios, dos quais se distinguem pelo seguinte conjunto de caracteres: corpo achatado sem flagelo terminal (encontrado em Schizomida e Uropygi), pedipalpos raptoriais, primeiro par de pernas extremamente alongado que so usadas como antenas, patela reduzida a artculos muito curtos com uma articulao patela-tbia reduzida que usada como um local de autotomia e regenerao (Weygoldt, 2002). A biologia e histria natural dos amblipgios pobremente conhecida (Peretti, 2002). Apresentam pedipalpos raptoriais armados com espinhos afiados (Peretti, 2002) e desde que continuam a crescer e a fazer mudas aps a maturidade sexual, adultos da mesma espcie podem diferir quanto ao tamanho (Weygoldt, 1995). Amblipigios so divididos em duas subordens, Paleoamblypygi e Euamblypygi. Paleoamblypygi composta por uma nica espcie extinta distribuda pela frica; Euamblypygi engloba quatro famlias, 16 gneros e cerca de 150 espcies viventes no mundo todo (Weygoldt, 2002). Dados mais recentes de Dunlop et al. (2008) elevam o

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nmero de espcies extintas para nove, com registros na Europa, Amrica do Norte e Brasil. Trs famlias de amblipigios so registradas no Novo Mundo: Charinidae, Phrynichidae e Phrynidae (Weygoldt, 2002). Charinidae engloba o gnero Charinus Simon, 1892 de distribuio mundial, composto por espcies de pequeno porte e apresenta diversidade em potencial crescente, dado o nmero de trabalhos que tem descrito espcies novas (Baptista & Giupponi, 2002, 2003; Giupponi & Kury, 2002; Pinto-da-Rocha et al, 2002). Uma chave de identificao fornecida por Baptista & Giupponi (2003) relata a existncia de 8 espcies descritas para o Brasil. Phrynichidae engloba o gnero Trichodamom Mello-Leito, 1935 distribudo na Bahia e a famlia Phrynidae, estritamente Neotropical composta pela gnero amaznico Heterophrynus Pocock, 1894, alm dos gneros mesoamericanos Acantophrynus Kraepelin, 1899, Phrynus Lamarck, 1801 e Paraphrynus Moreno, 1940 (Weygoldt, 2002). Phrynidae compreende animais de porte mdio a grande (comprimento corporal mximo de 45 mm) e ocorrem em florestas tropicais e subtropicais das Amricas (Quintero, 1981). Consiste da famlia mais abundante e amplamente distribuda pela regio amaznica, onde so registradas duas espcies do gnero: Heterophynus batesi (Butler, 1873) e H. longicornis (Butler, 1873). O dimorfismo sexual se d pelo crescimento alomtrico positivo dos pedipalpos dos machos. Espermatforos pedunculados so utilizados para a transferncia de esperma do macho para a fmea de Amblypygi (Weygoldt, 1999) (ver desenhos esquemticos de espermatforos na Figura 6). A transferncia ocorre aps uma longa corte que envolve a vibrao do primeiro par de pernas (Thomas & Zeh, 1984; Weygoldt, 1990) e aps uma prolongada dana o macho deposita o espermatforo, se volta para a fmea e a conduz at o espermatforo (Weygoldt, 1990, 1998). Estas estruturas so grandes e complexas e

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consistem de uma haste, do espermatforo em si e de uma massa espermtica pareada (Weygoldt, 1999). A morfologia dos espermatforos, assim como a genitlia das fmeas (principalmente estruturas relacionadas a captura dos espermatozides) varia entre famlias, gneros e espcies (Weygoldt, 1999). A maioria das espcies abandona o espermatforo vazio, mas algumas poucas espcies se alimentam dele (Weygoldt, 1999).

Figura 5. Desenho esquemtico de Amblypygi. Figura retirada de Brusca & Brusca, 2007.

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Figura 6. Espermatforos de duas espcies de Phrynidae. 16. Espermatforo de duas espcies de Heterophrynus longicornis; 17. Vista anterior da cabea do espermatforo; 18. Pacote de espermatforo; 19. Espermatforo de Phrynus marginemaculatus, vista anterior e 20. vista lateral; 21. Pacote de esperma. Abreviaes: a = extenso distal do espermatforo; s = espermatozide; SP = pacote de esperma. Retirado de Weygoldt (1999).

A morfologia dos espermatforos e da genitlia de fmeas importante na classificao de Amblypygi, mas algumas questes permanecem no-resolvidas. Por exemplo, em funo de haverem espermatforos muito diferentes entre os integrantes do gnero Charinus e txons aparentados, Weygoldt (1999) ressalta que eles podem constituir um agrupamento poli ou parafiltico, ou seja, no seria um agrupamento natural. Logo, aspectos da biologia reprodutiva e de estruturas associadas devem

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receber ateno especial na prxima gerao de trabalhos de Amblypygi (Weygoldt, 1999). Embora, Amblypygi seja um grupo de diversidade baixa, alguns aspectos de sua biologia permanecem completamente desconhecidos, como destacados por (Weygoldt (1999): seleo sexual e competio espermtica. Alm disso, aspectos de sua ecologia foram tratados em uns poucos trabalhos (Dias & Machado, 2006; Carvalho et al., no prelo). Phrynidae, famlia que ocorre no Brasil, apresenta algumas vantagens para estudos ecolgicos e comportamentais: porte mdio a grande, o que facilita localizao e observao, aparentemente so fiis aos habitats selecionados, principalmente na poca reprodutiva, onde jovens so frequentemente encontrados prximos a adultos nos mesmos troncos de rvores.

Araneae o segundo grupo mais diverso dentro de Arachnida, possui mais de 42 mil espcies, 3821 gneros e 110 famlias descritas (Platnick, 2011). Contudo, estimativas indicam que esta diversidade ainda maior, variando de 80 a 170 mil espcies (Coddington & Levi 1991, Platnick 1999). Considerando que a cada expedio de coleta, mais e mais espcies novas so descobertas e, que mesmo em reas urbanas, fragmentadas, aparentemente bem conhecidas, espcies novas so registradas, temos idia do quanto ainda precisa ser feito para que o conhecimento a respeito desta ordem seja ampliado. Para a taxonomia, normalmente uma ampla mobilizao de pesquisadores atravs de projetos internacionais aumentam consideravelmente o conhecimento sobre o grupo de estudo em questo. O projeto denominado Planetary Biodiversity Inventory: The spider family Oonopidae, destinado a inventariar, descrever e revisar gneros desta famlia, com distribuio mundial. No incio do projeto, em 2006, Oonopidae contava com 459 espcies e 67 gneros (Platnick, 2006).

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Apenas alguns anos depois do inicio do projeto o nmero de txons descritos foi consideravelmente ampliado para 684 espcies e 82 gneros (Platnick, 2011), acrscimos de 32 e 18%, respectivamente. Aranhas so distribudas por todo o mundo e tem conquistado todos os ambientes ecolgicos, com exceo do ar e do mar aberto (Foelix, 1996), embora muitas espcies alcancem ilhas remotas do Pacfico (Gillespie, 2002), atravs de balonismo (ver glossrio). Todas as aranhas so carnvoras e apresentam diversas estratgias de forrageamento, algumas so especializadas na construo de armadilhas (teias), outras caam ativamente (aranhas errantes) (Foelix, 1996). Alimentam-se basicamente de insetos, contudo espcies maiores podem consumir, inclusive vertebrados (ver Menin et al., 2005). Quanto morfologia, apresentam o corpo dividido em prosoma (ou cefalotrax) e opistosoma (ou abdmen), os quais so conectados pelo pedicelo. no prosoma que esto localizadas estruturas para locomoo (pernas), absoro de alimento (quelceras) e integrao nervosa (olhos, diversos rgos sensoriais nas pernas, como cerdas, tricobtrias, rgos em fenda e sensilas). Por outro lado, o abdmen comporta funes de digesto, circulao, respirao, excreo, reproduo e produo de seda (Foelix, 1996). Esta serve tanto para a construo de teias, quanto de sacos ovgeros. Aranhas so divididas em duas subordens, Opistothelae e Mesothelae (Platnick & Gertsch, 1976). Mesothelae inclui a infraordem Liphistiomorphaea, composta por aranhas que retm caracteres primitivos, como traos de segmentao abdominal. Mesothelae encontrada exclusivamente na sia (Brescovit et al, 2002). Opistothelae, por sua vez, engloba as infraordens Mygalomorphae e Araneomorphae, reconhecidas pelas posies paraxial (paralela) e diaxial de suas quelceras, respectivamente.

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Figura 7. Morfologia geral de Araneae. Retirado de (Ruppert & Barnes, 1996). Mygalomorphae inclui as aranhas conhecidas como caranguejeiras, que possuem alm da disposio paralela das quelceras, geralmente, apenas dois pares de fiandeiras. Esta ordem bem menos diversa do que Araneomorphae, que engloba

aproximadamente 90% das aranhas viventes (Foelix, 1996). Araneomorphae ainda difere de Mygalomorphae pela presena de trs pares de fiandeiras. Segundo Coddington & Levi (1991), Araneae atualmente uma das ordens megadiversas, cuja classificao taxonmica melhor-entendida. De encontro a esta citao, Griswold et al. (1999) relata que 100 das 108 famlias (atualmente 110) reconhecidas de aranhas tem sido posicionadas cladisticamente, ou seja, seu posicionamento foi baseado em evidncias avaliadas filogeneticamente. Contudo, para muitas famlias esta avaliao no foi abrangente e o reconhecimento de seus gneros como grupos monofilticos ainda carece de muito trabalho. Felizmente, muitos dos

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problemas de posicionamento so reconhecidos e vrias hipteses tm sido levantadas, sejam elas publicadas ou apenas discutidas entre pesquisadores associados, com trabalhos em andamento. O conhecimento taxonmico e filogentico de Araneae tem crescido consideravelmente nas trs ltimas dcadas. A base da sistemtica moderna tem se sustentado em caracteres reprodutivos, aspecto muitas vezes negligenciado nas descries originais de txons at o incio do sculo XIX, um dos motivos pelos quais h a necessidade de revises, trabalhos que busquem restabelecer e reorganizar a classificao taxonmica de um dado grupo. A importncia dos caracteres reprodutivos, que muitas genitlias so espcie-especficas e apresentam divergncias morfolgicas entre espcies relacionadas que so muitas vezes, bastante complexas (Eberhard, 1985). Dessa forma, muitas espcies morfologicamente similares, podem ser separadas apenas pela comparao de suas genitlias. A genitlia dos machos, estrutura com a qual eles transferem esperma para as fmeas nica entre todos os animais em muitos aspectos (Eberhard & Huber, 2010); uma sinapomorfia nica de aranhas, sem convergncia em qualquer outro aracndeo e sem uma nica reverso conhecida (Eberhard & Huber, 2010). Em machos, h uma genitlia primria e uma secundria, onde ocorre a produo e transferncia do esperma, respectivamente. Dependendo do grupo, as genitlias dos machos podem ser simples ou complexas, em ambos os casos, a genitlia dos machos que retm o maior nmero de caracteres passveis de distino entre espcies proximamente relacionadas. Normalmente a genitlia das fmeas (epgino) mais simples do que dos machos, assim, em muitos casos preciso aguardar a descoberta do provvel macho para se certificar que determinado espcime trata-se realmente de uma espcie nova e no apenas variao de uma espcie j descrita.

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a)

b) Figura 8. Espcimes de aranhas fotografadas na natureza: a) Phoneutria fera, famlia Ctenidae; b) Espcime de Salticidae. Fotos: E.M. Venticinque (a) e Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia (b).

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Opiliones Os opilies so animais inofensivos e muito pouco conhecidos pelo pblico em geral, isso se deve principalmente aos hbitos crpticos e noturnos da maioria das espcies. Vivem comumente debaixo de troncos, pedras, folhas e no folhedo, enterrados ou em bromlias, sobre folhas e troncos ou em razes de vegetais vivos, podendo ainda, habitar cavernas (Pinto-da-Rocha 1999; Kury & Pinto-da-Rocha 2002). Embora haja espcies em regies desrticas (Hunt 1991; Cokendolpher et al., 1993), opilies so altamente diversos e abundantes nas regies tropicais do mundo, contando com 6.476 espcies (Kury, 2011) descritas para o mundo e ocupando a posio de terceira ordem mais rica em espcies dentro de Arachnida. O monofiletismo de Opiliones j no mais um tema de discusso entre os autores modernos (Giribet & Kury, 2007, Giribet et al, 2010). Estudos referentes a relaes filogenticas internas do grupo, baseados em caracteres morfolgicos e moleculares, sugerem a ordem subdividida em quatro subordens, Cyphophthalmi, Dyspnoi, Eupnoi e Laniatores (Giribet et al., 1999). Porm, h propostas concorrentes (ex. Shear, 1982; Martens, 1976, 1980, 1986) que agrupam Eupnoi e Dyspnoi em um clado conhecido como Palpatores, que tambm considerado parafiltico (Martens 1976, 1980, 1986) ou monofiltico (Shultz, 1999) dependendo da proposta sugerida por diferentes autores. Ao longo dessas discusses Laniatores e Cyphophthalmi so os nicos arranjos que permanecem com sua formao original e como dois grupos monofilticos. Opilies so acentuadamente endmicos, os ndices de endemismos no grupo chegam a 97.5% na Mata Atlntica (Pinto-da-Rocha et al., 2005). Diferentemente dos outros artrpodes, opilies possuem capacidade de disperso limitada, restringindo sua capacidade de colonizao de novos ambientes. A grande sensibilidade dos opilies, o

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seu elevado grau de endemismo e limitada capacidade de disperso, os torna um grupo com alto potencial de extino (Pinto-da-Rocha, 1999). Por outro lado, opilies so os melhores candidatos para estudos biogeogrficos (Giribet & Kury, 2007), uma vez que sua baixa capacidade de colonizao de novos ambientes torna a sua distribuio atual um reflexo de mudanas histricas, que acabaram por modificar o ambiente e isolar faunas, levando ao evento de especiao. As duas subordens com o maior percentual de espcies so Laniatores, com 64% da riqueza total de Opiliones, e Eupnoi, com 28%. Cyphophthalmi e Dyspnoi so subordens com baixo nmero de espcies, 2% e 6% respectivamente. O baixo nmero de espcies em Dyspnoi esperado em funo de sua zona de distribuio e endemismo, com predominncia nas regies temperadas do hemisfrio Norte, onde a diversidade muito menor do que a encontrada nas regies Neotropicais, portanto, a maioria das espcies j conhecida pelos especialistas. Porm, essa baixssima riqueza observada em Cyphophthalmi um artefato, uma vez que o mesmo composto pelos menores opilies do mundo, habitando exclusivamente o folhio, e o poder de detectabilidade das espcies atravs de mtodos de coleta freqentemente empregados em inventrios aracnolgicos (e.g. busca ativa diurna e noturna, pitfall, batedor e Winckler) muito baixo ou nulo. Alm disso, o grupo est distribudo em regies tropicais, onde a estimativa de 400% de espcies no-descritas (Benavides & Giribet, 2007). O Neotrpico abriga o maior percentual de riqueza de opilies do mundo, com cerca 57% da diversidade total do grupo. Laniatores possuem uma diversidade impressionante representando 70% do total de espcies de opilies, 60% dessas espcies so endmicas das Amricas (Kury, 2003). No Brasil esto distribudas 41% das espcies de opilies do Novo Mundo, 938 espcies (Kury, comunicao pessoal). As

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reas brasileiras melhor amostradas so as da Mata Atlntica (Kury & Pinto-da- Rocha 2002; Kury, 2003; Tourinho & Prez, 2006). As regies Norte, Nordeste e Centro-Oeste ainda so as mais mal amostradas em nosso pas (Kury 2003; Pinto-da-Rocha & Bonaldo, 2006). verdadeiro dizer que o conhecimento sobre os opilies da Amaznia quase nulo (Curtis & Machado, 2007), no seria exagero dizer que pelo menos 70% das espcies depositadas apenas na coleo do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia so representantes de txons ainda no descritos (Tourinho, dados no publicados). A estimativa disponvel em literatura sugere que a diversidade de opilies na Amaznia deva ser de trs a cinco vezes maior do que a atualmente conhecida (Pinto-da-Rocha & Bonaldo, 2006), porm esse nmero ainda maior.

Figura 9. Opilio da famlia Cosmetidae. Foto: Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia.

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Palpigradi Palpgrados so provavelmente os mais enigmticos animais entre todos os aracndeos, so extremamente pequenos e frgeis, com um longo flagelo multisegmentado, o qual frequentemente danificado durante as coletas ou manuseio de espcimes preservados (Harvey, 2002). Em funo de seu carter frgil, o registro fssil representado por apenas um espcime, provavelmente do Plioceno, localizado no Arizona, Estados Unidos (Rowland & Sissom, 1980). Apresentam de 1 a 3 mm de comprimento, so cegos, ocupam a regio intersticial do solo e, esto distribudos em ambientes tropicais e subtropicais (Ruppert et al., 2005). So considerados higrfilos, fotofbicos, habitantes edficos de solo ou troglobitas (Cond & Adis, 2002). Hbitos alimentares so pouco conhecidos, mas animais mantidos em cativeiro capturavam colmbolos com suas quelceras (Conde, 1996). A posio sistemtica de Palpigradi no clara (Cond & Adis, 2002), tendo sido posicionados em Tetrapulmonata (Shultz 1990) ou como grupo irmo de caros Actinotrichida (Hammen 1982). Atualmente so conhecidas 80 espcies distribudas em duas famlias (Conde & Adis, 2002): Prokoeneniidae contm 2 gneros e 7 espcies. Eukoeneniidae com quatro gneros e mais de 70 espcies (Cond, 1996). Na regio neotropical os representantes desta ordem so pobremente conhecidos, tendo sido descritas apenas nove espcies at a compilao de Cond & Adis (2002). Palpigrados apresentam distribuio cosmopolita e so melhor representados em zonas intertropicais quentes (Cond & Adis, 2002). Linhagens caverncolas mostram troglomorfismo: crescimento em tamanho, elongao dos apndices e multiplicao dos apndices sensoriais no prosoma (Cond & Adis, 2002). O corpo destes animais divido em prosoma e opistosoma (com um flagelo), que podem ou no estar unidos por um pednculo semelhante a um pedicelo. Os olhos

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esto ausentes, mas possuem um rgo sensorial localizado na borda frontal do propeltidium. Duas placas finas sucedem o propeltidium: mesopeltidium e metapeltidium (Cond & Adis, 2002). O Opistosoma composto de 11 segmentos, o ltimo mais alongado e frgil composto de 14 a 15 unidades.; a superfcie dorsal ligeiramente pilosa (Cond & Adis, 2002).

b)

a)

c)

Figuras 10. A) Morfologia geral de um representante de Palpigradi do gnero Eukoenenia, esquema retirado de Ruppert & Barnes (1996); b) e c) Espcimes de Eukoenenia sp fotografados em laboratrio, fotos de Gonzalo Giribet.

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Pseudoscorpiones Os Pseudoscorpiones consistem de uma das linhagens mais antigas de organismos terrestres, com registros datando do Devoniano, cerca de 410 milhes de anos atrs (Shear et al., 1989; Shear, 1991). So representados atualmente por 3385 espcies, 439 gneros e 25 famlias (Harvey, 2007, 2008). Consistem de animais pequenos, variando de 0.5 a 5mm e, raramente ultrapassam 7mm de comprimento (Ruppert et al., 2005; Murienne, et al., 2008) Pseudoscorpiones ocupam basicamente todos os ambientes terrestres no planeta, sendo mais comuns nos seguintes microhabitats: serapilheira, solo, hmus das folhas, sob cascas de rvores, pedras e musgos (Ruppert et al., 2005; Murienne, et al., 2008). Tambm podem ser encontrados em cavernas e algumas espcies ocorrem no litoral da orla martima (Murienne, et al., 2008). A maioria dos pseudoescories apresenta vidalivre (Murienne, et al., 2008), mas alguns txons adotaram estratgias de foresia (Santos et al., 2005), ou seja, se prendem a outros animais com o uso de pedipalpos, o que pode facilitar deslocamento para outros ambientes. Apresentam um comportamento peculiar entre os aracndeos, deslocando-se rapidamente para trs e algumas vezes para frente ou para os lados (Ruppert et al., 2005). Pseudoescorpies frequentemente ocupam ninhos de pequenos mamferos, especialmente aqueles da ordem Rodentia (Villegas-Guzman & Perez, 2006). Os pseudoescorpies so predadores, normalmente possuem glndulas de veneno nos dedos da quelcera, com exceo de uma superfamlia (Chthonioidea) (Mahnert & Adis, 2002; Murienne, et al., 2008). Alimentam-se de pequenos artrpodes, tais como caros, larvas de besouro e colmbolos, algumas espcies maiores podem atacar formigas (Mahnert & Adis, 2002; Ruppert et al., 2005).

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A reproduo ocorre via deposio de espermatforo no substrato pelo macho, do qual, posteriormente, a fmea retira o esperma atravs do seu gonporo (Murienne, et al., 2008; Ruppert et al., 2005). A deposio do espermatforo pode ocorrer na ausncia da fmea, mas corte ativa realizada entre representantes da superfamlia Cheliferoidea (Weygoldt, 1969). A condio onde o macho apenas deposita o esperma na presena ou ausncia de fmeas parece a mais basal; posteriormente, as fmeas podem ser atradas quimicamente por algum dos espermatforos, contudo muitos deles so desperdiados e no so localizados por nenhuma fmea (Ruppert et al., 2005). Pseudoescorpies tambm so divididos em cefalotrax e abdmen e, na maioria das espcies a unio entre ambos larga, normalmente to larga quanto o cefalotrax (Ruppert et al., 2005). Os apndices locomotores esto presos ao cefalotrax, que tambm abriga um par de quelceras curtas e queladas, que alm da funo de mastigar e introduzir enzimas na presa, tambm possui fiandeiras produtoras de seda. Os pedipalpos, tambm localizados na regio anterior do cefalotrax so grandes e conspcuos, sendo utilizados para capturar e subjugar a presa, construir ninhos, participar da cortem, alm de funo sensorial em funo das tricobtrias presentes na extremidade distal (Ruppert et al., 2005). Segundo Murenni et al. (2008) a ordem Pseudoscorpiones claramente monofiltica, sendo suportada por diversas apomorfias (Shultz, 2007), sendo a presena de glndulas de seda conectadas ao dedo mvel da quelcera e a presena de uma srrula no interior e outra no exterior dos dedos da quelcera, caracteres nicos desta ordem (Murenni et al., 2008). So considerados grupo-irmo de Solifugae no clado Haplocnemata (Shultz, 2007) ou Apatellata (van der Hammen, 1986, 1989).

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c)

d)

Figuras 11. a e b) Morfologia geral de Pseudoscorpiones; c) pseudoescorpio caminhando sobre o tronco de rvore, e d) de outro pseudoescorpio. Fotos feitas por Marshal Hedin

Ricinulei Ricinleos so pequenos habitantes da serrapilheira e do solo de florestas (Adis et al., 1989). O grupo j foi considerado bastante raro, mas a aplicao de tcnicas adequadas para sua captura tem tornado a descrio de espcies novas mais freqentes nos ltimos anos (Cryptocellus abaporu Bonaldo & Pinto-da-Rocha 2003; C. icamiabas
f)

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Tourinho & Azevedo 2007; C. tarsilae Pinto-da-Rocha & Bonaldo 2007; C. florezi Platnick & Garca 2008; C. platnicki Botero-Trujillo & Perez 2008; C. luisedieri Botero-Trujillo & Perez 2009; C. conori Tourinho & Saturnino, 2010; C. iaci Tourinho, Lo Man Hung & Bonaldo, 2010). Por outro lado, muitas espcies so descritas com base em uns poucos exemplares de localidades geograficamente restritas. Os ricinleos apresentam cutcula extremamente grossa e hbitos de locomoo lentos (Platnick, 2002), o que torna sua visualizao em coletas ativas bastante limitada, pois imveis, se confundem com o substrato que ocupam. O ciclo de vida destes animais lento e, aparentemente levam anos para alcanar a maturidade (Platnick, 2002), passando por trs estgios de ninfa. Ricinleos podem ser facilmente distinguidos dos demais aracndeos pela presena do cuculus, esclerito que se estende alm da borda anterior do cefalotrax e cobre a quelcera e, que consiste de uma sinapomorfia da ordem, juntamente com vrios outros caracteres presumivelmente sinapomrficos. Neste sentido, o monofiletismo da ordem pouco contestado (Platnick, 2002). Outro carter sinapomrfico o terceiro par de pernas dos machos modificado em um aparato copulatrio complexo e de grande valor taxonmico (Fig. 12c). Os fundamentos taxonmicos e sistemticos dos ricinleos do Novo Mundo foram estabelecidos por Platnick e seus colaborador (ver Platnick & Shadab 1976, 1977, 1981; Platnick & Paz 1979; Platnick, 1980; Platnick & Pass 1982) e, os grupos propostos nestes trabalhos so estveis e suportados principalmente pelo processo tarsal do macho (Tourinho & Saturnino, 2010). Por outro lado, as espcies de Ricinulei parecem conservativas, com morfologia externa muito similar (Tourinho & Saturnino, 2010) e, algumas espcies do a impresso de um mosaico morfolgico de diferentes espcies (Tourinho & Azevedo 2007).

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a)

b)

c)

Figura 12. a) e b) Cryptocellus goodnight ii, fotos de Marshal Hedin e c) aparelho copulatrio da perna III do macho de Cryptocellus conori Tourinho & Saturnino, 2010. Retirado de Tourinho & Saturnino (2010). Scorpiones Escorpies pertencem a um txon antigo, com registro fssil que data do perodo Siluriano, cerca de 440 milhes de anos atrs (Ruppert et al., 2005). Dunlop et al. (2000) reconheceram 111 espcies fsseis vlidas de escorpio, que esto entre os aracndeos com registro fssil mais bem definido (Paleozico). Os escorpies do Siluriano e Devoniano (410 milhes de anos) eram aquticos, possuam brnquias e no

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tinham garras tarsais nas pernas; os escorpies terrestres apareceram no Devoniano (Ruppert et al., 2005). Escorpies apresentam ampla distribuio geogrfica mundial, so mais comuns nas reas tropicais e subtropicais, no ocorrendo apenas na Antrtida (Loureno, 2002; Ruppert et al., 2005). Podem ocupar regies desrticas, florestas tropicais e todo tipo de vegetao intermediria (Loureno, 2002), algumas espcies habitam cavernas e poucas ocorrem na zona entremars (Ruppert et al., 2005). Algumas espcies requerem condies ambientais muito especficas e, conseqentemente sua distribuio limitada estreitas regies (Loureno, 2002). Escorpies so predadores noturnos, se alimentam de outros artrpodes (insetos, aranhas e algumas vezes outros escorpies); espcies maiores podem consumir pequenos vertebrados, como lagartos (Loureno, 2002). Durante o dia permanecem abrigados sob troncos, cascas de rvores, pedras e fendas de rocha (Ruppert et al., 2005). So animais grandes, variam de 3 a 9 cm (Ruppert et al., 2005). Atualmente so conhecidas cerca de 1500 espcies e 165 gneros (Loureno, 2002). O nmero de famlias no consenso podendo chegar a 20 (Loureno, 2000). So conhecidas em torno de 700 a 800 na regio Neotropical, destas, aproximadamente, 100 no Brasil (Loureno, 2002). O corpo dos escorpies dividido em cefalotrax e abdmen. Este dividido em pr-abdmen, com sete segmentos e, o ps-abdmen com cinco segmentos, mais o tlson, estrutura que abriga as glndulas de veneno e, pela qual o animal subjuga sua presa. No h um pedicelo unindo cefalotrax e abdmen como observado em aranhas. Na poro ventral do segundo segmento do ps-abdmen dos escorpies est presente um par de pectinas, que so estruturas sensoriais em forma de pente projetadas lateralmente (Ruppert et al., 2005).

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A reproduo se d por transferncia indireta de esperma atravs de um espermatforo, cujo tempo de produo pelo macho varia de trs a quatro dias. Outra peculiaridade do aspecto reprodutivo que escorpies so vivparos, ao contrrio da maioria dos artrpodes terrestres. Os ovos ficam retidos no trato reprodutivo da fmea e a fmea d luz a jovens de tamanho relativamente grande, que ficam sobre o dorso da me, onde permanecem at a primeira muda, o que leva de uma a quatro semanas; tornam-se sexualmente maduros de 6 meses a 6 anos, fazem de quatro a sete mudas e podem viver at cerca de 25 anos (Ruppert et al., 2005).

a)

b)

c) Figura 13. a) Representante de Bothriuridae e Buthidae (b) Loureno, 2001; e c) G. Sperling).

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Schizomida A fauna de esquizomdeos da Amrica do Sul pobremente conhecida (Armas et al., 2009; Reddell & Cokendolpher, 2002; Santos & Pinto-da-Rocha, 2009). Segundo Armas et al. (2009) investigaes recentes realizadas na Venezuela e Brasil demonstram que o nvel de conhecimento sobre este grupo resultado da escassa ateno que at ento vinha sendo dedicada a ordem, assim como a raridade de espcimes adultos de ambos os sexos nas amostras obtidas, baixa densidade populacional e ocupao de habitats de difcil acesso. O reconhecimento da ocupao de habitats crpticos e do tamanho reduzido dos esquizomdeos, acompanhada da aplicao de mtodos de coleta apropriados captura de animais de pequeno porte que vivem no solo tem elevado o conhecimento sobre a ordem, como citado por Santos & Pinto-da-Rocha (2009) para as espcies descritas para o Brasil nos ltimos 10 anos. Ainda de acordo com Santos & Pinto-da-Rocha (2009) novas espcies de Schizomida so descritas com base em vrios espcimes, normalmente conhecidas apenas da localidade-tipo, o que deve ser um reflexo do carter endmico das espcies a reas bastante restritas. Esquizomdeos normalmente so encontrados na serrapilheira em reas midas ou sob rochas e troncos; vrias espcies ocorrem em cavernas, algumas sendo exclusivas; outras espcies vivem associadas a cupins e formigas (Reddell & Cokendolpher, 2002). O registro fssil escasso, sendo conhecidas apenas quatro espcies de trs gneros registrados no Tercirio e que foram encontrados nos Estados Unidos e China (Dunlop et al., 2008). Schizomida engloba animais de pequeno porte (2-12.5mm), com pedipalpos raptoriais semelhantes a pernas e o abdmen alongado finaliza em um flagelo; o primeiro par de pernas alongado com funo sensorial.Os esquizomdeos tambm so

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divididos em cefalotrax e abdmen, mas so nicos em possurem o primeiro dividido em trs partes: propeltidium, mesopeltidia e metapeltidium. Os sexos so geralmente separados, embora existam espcies estrita ou parcialmente partenogenticas. O fmur posterior alargado indica que a maioria dos esquizomdeos pode eventualmente saltar, fato observado em um macho de Hubbardia pentapeltis, que pulou uma distncia de quase trs vezes o comprimento do prprio corpo. Algumas espcies quando manipuladas emitem um forte odor de acetona, comportamento similar aos uropgios, que exalam um odor de cido actico (Reddell & Cokendolpher, 2002). Esquizomdeos so relacionados Uropygi e j foram posicionados como uma subordem deste grupo (Reddel & Cokendolpher, 2002). Atualmente so divididos em duas famlias, Protoschizomidae e Hubbardiidae; a primeira restrita ao sudeste dos EUA e Mxico e contm 11 espcies, enquanto Hubbardiidae apresenta distribuio mundial e contm mais de 180 espcies descritas (Reddel & Cokendolpher, 2002). Hubbardiidae engloba duas subfamlias, sendo que Hubbardiinae engloba todos os esquizomdeos conhecidos da Amrica do Sul (Reddel & Cokendolpher, 2002). A separao dos espcimes de Hubbardiidae baseada em caracteres da genitlia, nmero de segmentos do flagelo e caracteres somticos, tais como processos no abdmen, presena ou ausncia de dentes acessrios na quelcera e apfises na tbia do palpo, entre outros (Reddel & Cokendolpher, 2002).

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a)

b)

c)

Figura 14. a) Morfologia geral de Schizomida, Schizomus sawadai, espcie asitica; b) e c) espcime fotografado vivo; foto de Marshal Hedin.

Solifugae

H mais de 1000 espcies descritas de Solifugae, em aproximadamente 140 gneros e 12 famlias, distribudas pela Amrica, frica, sul da Europa e sudoeste da sia (Rocha, 2002). Ocorrem em regies tropicais e semitropicais e, algumas espcies esto distribudas em regies desrticas, mas tambm em pradarias e florestas (Ruppert

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et al., 2005). Os machos so bem rpidos, por isso em ingls so denominados wind spider, em uma traduo literal aranha-vento; em funo dos hbitos diurnos de muitas espcies, tambm so popularmente conhecidas como sun spider, aranha-sol (o termo aranha empregado pela semelhana geral) (Ruppert et al., 2005). Solfugos podem se esconder em rochas, fendas e algumas espcies cavam tneis; possuem de poucos milmetros a at 7cm. A caracterstica mais marcante do grupo a presena de uma grande quelcera, a qual pode ser movida para cima juntamente com a articulao do cefalotrax (Ruppert et al., 2005). Os pedipalpos so longos e a poro terminal comporta os rgos adesivos, os quais ficam aparentes quando evertidos. So predadores, possuem dieta carnvora ou onvora, alimentando-se de artrpodes de solo e at mesmo de pequenos vertebrados, como lagartos (Rocha, 2002; Ruppert et al., 2005). A distribuio geogrfica da maioria das espcies descritas de solfugos baixa e, segundo Rocha (2002), embora a diversidade de espcies nos Neotrpicos seja baixa, a tarefa de identificar um espcime coletado no fcil. Solfugos so considerados animais raros, mesmo em hbitats adequados sua abundncia cogitada de ser baixa (Rocha, 2002). A reproduo varia de transferncia direta a indireta (espermatforo) de esperma dependendo da espcie (Ruppert et al., 2005), mas o comportamento reprodutivo dos solfugos conhecido somente para algumas espcies (Rocha, 2002) e, foi descrito por Mumma (1966) como composto de trs fases: ataque, contato e liberao. Na primeira fase macho e fmea se confrontam, at que ele a domina. Na fase de contato, o macho morde a fmea at que ela pare de se mexer e, ento a posiciona ao contrrio, impulsionando sua quelcera na abertura genital da fmea e, emite seu fludo seminal

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diretamente na abertura genital da fmea. Ento, na fase de liberao, os dois espcimes se separam (Rocha, 2002; Ruppert et al., 2005). So conhecidas cinco espcies fsseis de Solifugae, sendo uma delas proveniente da formao Crato no Brasil, datada do Cretceo (Dunlop et al., 2008).

Thelyphonida Tambm conhecidos como uropgios ou escorpies-vinagre, assim chamados pela semelhana com escorpies e pela liberao de cido actico para proteo, consistem de um grupo homogneo e adaptativamente conservativo (Rowland & Adis, 2002). Dessa forma, possivelmente, questes exploradas para uma espcie podem ser aplicadas para o entendimento do grupo em geral; tal fato importante, considerando que a biologia dos uropgios pobremente conhecida (Rowland & Adis, 2002). Linnaeus (1758) foi o primeiro a descrever um Uropygi, baseado em um espcime da ndia, Phalangium caudatum Linnaeus, 1758. Contudo, na poca Linnaeus incluiu no gnero Phalangium, o que hoje so reconhecidas como diferentes ordens de Arachnida. Latreille (1802) foi o primeiro a estabelece Uropygi com um grupo separado. Atualmente so reconhecidas 103 espcies, dispostas em 16 gneros e uma famlia (Harvey, 2002). no sudeste da sia que observada a maior diversidade de gneros e espcies (Rowland & Adis, 2002). Thelyphonus o gnero mais diverso, contando com 31 espcies. Thelyphonellus o gnero com distribuio no Brasil. Thelyphonellus engloba espcies de mdio porte, enquanto que a espcie norteamericana Mastigoproctus giganteus pode alcanar 80 mm de comprimento. Uropgios apresentam cefalotrax completamente coberto por uma carapaa dorsal com um par de olhos medianos anteriores e trs ou quatro olhos laterais; as quelceras so pequenas e

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compostas por dois segmentos; os pedipalpos so fortes, robustos e relativamente curtos em comparao com as pernas e, podem conter uma quela utilizada para capturar as presas; o primeiro par de pernas fino e sensorial; o abdmen grande e segmentado, normalmente dividido em pr e ps-abdmen, depois do qual est localizado um flagelo longo e anteniforme (Ruppert et al., 2005). A reproduo se d pela transferncia indireta de esperma, por meio de um espermatforo (Ruppert et al., 2005), aps um ritual intrincado e interativo (Rowland & Adis, 2002), que envolve o macho segurar as pontas das longas pernas sensoriais modificadas da fmea com suas quelceras; a fmea, ento, apanha o espermatforo com sua rea genital, recebendo auxlio do macho com os seus pedipalpos para empurrar o espermatforo atravs de seu gonporo. A fmea deposita seus ovos em um saco preso ao corpo e permanece em um abrigo at que os filhotes tenham sofrido vrias mudas (Ruppert et al., 2005). O nmero exato de espcies fsseis de uropgios descritas varia de autor para autor: Harvey (2003) cita nove espcies, enquanto Tetlie & Dunlop (2008) reconheceram apenas sete espcies e mais uma possvel do Mioceno na Califrnia. Uma destas espcies da formao Crato do Brasil (Dunlop & Martill 2002). Proximamente relacionados a esquizomdeos, uropgios tambm possuem glndula anal (ou repugnatria), a qual espirra uma soluo qumica utilizada para deter predadores (Eisner et al., 1961; Haupt & Mller, 2004). Schizomida e Uropygi so firmamente posicionados como grupos-irmo, mas a posio sistemtica deste clado varia (Harvey, 2002). Schizomida + Uropygi grupo irmo de Amblypygi + Araneae (Weygoldt & Paulus, 1979) e, como grupo irmo de Amblypygi (Shultz, 1990).

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Figura. 15. Thelyphonida: a) morfologia geral (Fonte: Ruppert & Barnes, 1996); b) Mastigoproctus sp . (Foto: Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia).

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IV. Inventrios

O que se entende por um inventrio? Esta pergunta deveria ser bem simples de responder, uma vez que inventrios so bem comuns no meio cientfico, abrangendo as mais diversas reas. Entretanto, nem sempre o que acontece. Isto porque, um inventrio pode prestar a questes diversas e, neste momento que se torna complicado defini-lo e mesmo aplic-lo. A princpio, sem levantar estas questes, apenas intuitivamente, talvez a definio mais citada para um inventrio fosse: consiste do registro mais fiel possvel de um dado grupo taxonmico em uma dada rea em um determinado perodo, envolvendo o emprego de diversas tcnicas de coleta para maximizar a representatividade deste grupo. No dicionrio, Michaellis encontramos o seguinte: (...) 5. Registro, relao, rol. 6. Longa enumerao. 7. Descrio pormenorizada. O dicionrio no abrange especificamente o significado biolgico (no, porque talvez o termo tenha sido emprestado pelos bilogos), mas fica subentendido o carter detalhista que a palavra envolve. Pois bem, nossa primeira definio no est longe da verdade. Contudo, questes prticas devem ser consideradas, como por exemplo, quo custoso aplicar todas as tcnicas, tanto em tempo despendido em campo, quanto em laboratrio para triagem; o carter redundante de algumas tcnicas e o quo difcil amostrar todas as espcies de um dado grupo que ocorrem em uma determinada rea, sobretudo para grupos altamente diversos. Coddington et al. (2009) realizaram um intenso inventrio de artrpodes em uma rea de 1 ha para testar vrias explicaes sobre a alta freqncia de singletos (espcies representadas por um nico indivduo) em florestas tropicais. Esta alta freqncia de singletos pode ser resultante de sub-amostragem, o que indicaria que as comunidades de artrpodes so maiores do que o medido e que comparaes baseadas nos nmeros

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observados so errneas (Coddington et al., 2009). Isto porque h vrias explicaes para se acreditar que singletos so artefatos de coleta, ou seja, no ocorrem na natureza: populaes mnimas viveis so de pelo menos 500 indivduos, uma distribuio agrupada mais provvel do que uma distribuio ao acaso, a capacidade de disperso limitada, o que impediria grandes deslocamentos. Neste momento voc j deve estar se perguntando por que esta discusso toda em torno de singletos, qual o problema deles existirem nas amostras? Basicamente, os problemas so tanto para a taxonomia quanto ecologia. Com apenas um indivduo em mos, voc pode ter dvidas se o mesmo tratase de uma espcie nova ou apenas uma variao de uma espcie j descrita. Este impasse seria resolvido com mais indivduos para comparao, preferencialmente de ambos os sexos. E quanto ecologia, voc no ter muito a dizer sobre padres de distribuio de uma espcie representada por um nico indivduo, tanto que normalmente estes singletos so cortados das anlises estatsticas. Ento o que se fazer para diminuir o nmero de singletos? Esta frase equivale a coletar mais indivduos de uma mesma espcie ou aumentar a representatividade de espcies raras. Rapidamente devemos pensar na seguinte resposta: aumentar o esforo de coleta. Esta deciso parecia bastante plausvel at a publicao do trabalho de Coddington et al. (2009). Neste artigo, os autores encontraram que mesmo aps a aplicao de um grande esforo de coleta em uma pequena rea de 1 ha, o inventrio no estava completo: foram registrados 101 singletos e 352 espcies para 5965 adultos. Embora este nmero de adultos seja muito alto para o tamanho da rea em questo, estima-se que a riqueza em espcies da rea seja muito superior a 500 espcies. Este um primeiro ponto que revela a dificuldade de se trabalhar com txons diversos em regies de alta diversidade. Existem procedimentos estatsticos que podem minimizar estes problemas, contudo um bom delineamento amostral deve ser definido.

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Alm das questes citadas acima ainda importante destacar que a forma como inventrios so aplicados depende do grupo alvo e dos interesses dos pesquisadores envolvidos. Por exemplo, h uma diviso clssica entre os interesses de eclogos e taxonomistas (ver Santos et al., 2007), isto porque, os primeiros esto interessados em criar desenhos amostrais robustos que possibilitem responder questes ecolgicas, como padres de distribuio de espcies, o que envolve coletas padronizadas. Taxonomistas, por sua vez, esto preocupados em coletar o maior nmero possvel de espcies para seus trabalhos de reviso e descrio de espcies novas, independente de alguma padronizao espacial ou temporal. Obviamente, o material resultante de um inventrio destinado a responder alguma questo ecolgica tambm conter espcies novas. Contudo, o principal problema que nem sempre os eclogos apresentam um conhecimento suficiente sobre a taxonomia do grupo com o qual trabalham para complementar coletas de txons que no foram suficientemente amostrados pelo protocolo estabelecido, mas que so importantes para a resoluo de problemas taxonmicos, inclusive para auxiliar no dilema de txons novos ou apenas variao de um j descrito. Por outro lado, segundo Santos et al. (2007) a desvantagem de inventrios com interesse puramente taxonmico que raramente so utilizados desenhos amostrais que meam o esforo amostral, o que garantiria a comparao de resultados em distintas reas. Diante do que j foi citado, um inventrio puramente taxonmico ou ecolgico no parece o mais adequado, ao invs disso, uma mescla de ambos otimizaria os recursos gastos. Uma tendncia dos ltimos anos, pelo menos entre os aracnlogos a formao de profissionais com uma linha de pesquisa predominante em uma rea, mas com um bom conhecimento da outra. Isto facilita o delineamento de coletas que favoream tanto questes ecolgicas quanto a ampliao do conhecimento taxonmico.

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V. Mtodos de coleta

H diversos mtodos de coleta de aracndeos, alguns envolvem armadilhas e outros, coletas ativas. Alguns mtodos so mais ou menos eficientes para a captura de um determinado grupo (Santos et al., 2007) e, mesmo quando amostram os mesmos grupos, podem represent-los com abundncias diferentes. Alm disso, existem mtodos direcionados para a coleta de aracndeos em diferentes estratos, solo, estrato arbustivo e dossel. A maioria dos mtodos no so seletivos de aracndeos (com exceo das coletas ativas), podendo ser empregados para a coleta de outros grupos, como insetos e miripodas, possibilitando, inclusive, a otimizao de recursos, se empregado em conjunto com vrios pesquisadores. Neste caso, a maneira de implementar as coletas deve ser pensada cuidadosamente para no prejudicar nenhum grupo envolvido no estudo. Algumas tcnicas de coleta favorecem um determinado grupo em relao a outro mtodo, por isso, os diversos mtodos de coleta disponveis so ditos complementares. Um inventrio, por exemplo, em funo do seu significado abrangente, ao tentar representar a fauna de uma regio, deve englobar o maior nmero possvel de mtodos, certo? Veremos mais adiante, que nem sempre esta atitude a mais adequada. Obviamente, questes logsticas, basicamente tempo, recursos financeiros e pessoal disponvel para executar os diversos mtodos devem ser levados em considerao para a escolha de quais tcnicas empregar. Alm disso, o grau de dificuldade da aplicao do mtodo em relao ao seu custo de implementao e rendimento em quantidade de espcimes obtidos (Santos et al., 2007) tambm deve ser levado em considerao. A experincia de campo e conhecimento prvio da rea de estudo auxilia bastante neste aspecto.

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A seguir veremos os diversos mtodos de coleta disponveis, como aplic-los, quais grupos de aracndeos so favorecidos por cada um deles, facilidades e dificuldades do emprego destes mtodos, tanto em campo quanto em laboratrio. Armadilhas de queda (Figura 16): so empregadas na captura de invertebrados de solo, de pequeno e mdio porte, que se locomovem ativamente na serapilheira. Estas armadilhas so representadas por potes plsticos enterrados no nvel do solo e contendo lquido conservante (por exemplo, lcool 80%). Cada pote coberto com um prato de plstico suspenso por palitos de churrasco enterrados no solo, o que evita a entrada de gua da chuva e, conseqentemente, que o lquido transborde. As armadilhas permanecem abertas durante cinco dias consecutivos e, posteriormente so transferidas, individualmente, para potes coletores e recebem etiquetas com todos os dados de coleta (Local de coleta, data, coletor, mtodo empregado). Os animais obtidos aps o perodo de exposio de cada armadilha considerado uma amostra.

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Figura 16. Fases de instalao de pitfall em campo: a) buraco aberto; b) pitfall sendo instalado e c) pitfall j instalado com cobertura plstica para evitar entrada de gua da chuva; d) amostras recolhidas. Foto: Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia. Armadilhas de interceptao e queda: estas armadilhas so geralmente empregadas na captura de vertebrados que se locomovem ativamente na serrapilheira, como cobras e lagartos, mas tambm tem se mostrado eficazes na coleta de aracndeos, principalmente escorpies e aranhas de grande porte. Normalmente estas armadilhas consistem de baldes de plstico (cerca de 90 litros) enterrados em linha no nvel do sol a intervalos regulares e unidos por uma tela plstica de 1m de altura (chamada cercaguia). Pequenos furos na base de cada balde impedem o acmulo de gua da chuva. As armadilhas permanecem abertas por alguns dias e so vistoriadas diariamente. Mais do que empregar esta tcnica apenas para a coleta de aracndeos, sugere-se que seja feita em conjunto com herpetlogos para otimizar tempo e recursos financeiros. Normalmente, os animais coletados por esta tcnica so considerados parte de coletas

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ocasionais, dada a dificuldade de estabelecer um desenho amostral adequado para o tratamento dos dados (ver inventrios, tpico IV). Guarda-chuva entomolgico (Figura 17): mtodo empregado na amostragem de animais arborcolas presente no estrato arbustivo (at 2m de altura). O instrumento confeccionado com duas hastes de madeira cruzadas, presas entre si no centro com um parafuso, e de um quadrado de tecido branco fixado pelos cantos nas extremidades das hastes com uma pequena argola. O guarda-chuva entomolgico posicionado sob os galhos dos arbustos, que so agitados com um basto de madeira. Os animais que caem sobre o tecido so capturados manualmente e armazenados em um coletor universal contendo lcool 80%. O conjunto de animais obtido em cada hora de coleta contnua, por coletor, considerado uma amostra.

Figura 17. Coleta utilizando guarda-chuva entomolgico.

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Triagem manual de serapilheira (Figura 18): este mtodo destinado a coleta de pequenos aracndeos que ocupam a serapilheira e consiste na triagem manual de uma poro de serapilheira, preferencialmente sob luz natural. A triagem pode ser feita sob uma bandeja plstica, onde cada folha revirada cuidadosamente a procura de animais e depois descartada. Vale destacar que alguns animais permanecem imveis, motivo pelo qual requerida bastante ateno no processo. Os aracndeos encontrados so colocados em pote coletor contendo lcool 80%.

a)

b)

c)

d)

Figura 18. Triagem manual de serrapilheira: a) e b) coleta; c) serrapilheira sendo peneirada; d) triagem. Fotos: Eduardo Vasconcelos, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia.

Rede de varredura (Figura 19): trata-se de um cone de tecido branco cuja boca fixada a um aro de metal (cerca de 30 cm de dimetro), acoplado a um cabo longo. O instrumento passado repetidamente sobre a vegetao rasteira, capturando animais que

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ocupam os estratos baixos da vegetao. Cada hora de coleta contnua, por coletor, considerada uma amostra.

Figura 19. Tcnica de coleta de aracndeos utilizando rede de varredura, foto de Alexandre Bonaldo. Busca visual noturna (Figura 20): este mtodo permite o acesso a diferentes estratos e ambientes, amostrando principalmente animais ativos durante a noite, incluindo animais que caminham sobre o solo, sobre a vegetao ou que se movimentam entre diferentes ambientes. Consiste na coleta manual noturna de aracndeos sobre os mais diversos ambientes, serapilheira, troncos em decomposio, sob pedras e na vegetao de sub-bosque at a altura de dois metros, com o auxilio de lanterna de cabea. Esta tcnica executada em transectos de 30 por 10 m. O conjunto de animais obtido em cada hora de coleta contnua em um transecto, por coletor, considerada uma amostra.

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Figura 20. Coleta manual noturna, foto de Zig Koch. Extratores de Winkler (Figura 21): so utilizados na captura de pequenos invertebrados presentes na serapilheira. O mtodo consiste da coleta de serapilheira e matria orgnica superficial (em uma rea delimitada), cuja poro agitada em uma peneira de 5 mm de malha por cerca de um minuto. O material resultante ensacado e etiquetado para posterior incluso nos extratores de Winkler. Este composto de um saco com malha de 4 mm, onde acondicionado o material peneirado, suspenso dentro de um invlucro fechado de tecido de algodo sustentado por uma armao de arame. Na extremidade inferior preso um frasco coletor com lcool 80%. As armadilhas permanecem suspensas e protegidas da chuva e do vento por 72 horas. Aps este perodo retirado o frasco coletor contendo os animais extrados e, o mesmo etiquetado. O conjunto de animais obtido em uma na amostra de serapilheira de uma dada rea corresponde a uma amostra.

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a)

b)

c)

d)

Figura 21. Etapas do mtodo de Winkler: a) e b) serrapilheira sendo peneirada; c) e d) amostras em processamento no Winkler. Coletas ocasionais (Figura 22): So includas nessa categoria todas as amostragens no padronizadas, geralmente manuais.

Figura 22. Coleta ocasional de aranhas deslocando sobre a lmina dgua.

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VI. Material para as coletas

Vrios dos mtodos de coleta de aracndeos no envolvem grandes custos, o material simples, de fcil aquisio e as tcnicas so fceis de serem empregadas. O Winkler, por outro lado, um mtodo custoso em virtude da aquisio do equipamento, mas muito importante ao permitir acesso a uma fauna composta de animais muito pequenos (difceis de serem capturados por outros mtodos), porm rica e pouco conhecida. Ainda, alguns apetrechos de coleta podem ser fabricados artesanalmente, o que reduz bastante o custo, como por exemplo, o guarda-chuva entomolgico ou batedor de vegetao. A seguir daremos uma lista do material necessrio para cada tipo de mtodo de coleta e quais equipamentos podem ser confeccionados:

Material lcool 92 Lanterna de cabea (pilhas AA ou AAA)* Pilhas AA ou AAA** Coletor universal 80ml com tampa de rosca Pote plstico XX ml com tampa de rosca*** Tubo falcon com tampa de rosca 50ml Pinas 30 cm**** Copo plstico 500ml Palitos de churrasco Pratos plsticos (festa) Boca de lobo Galo 5 litros Trena 50 metros Fitilhos Sacos plsticos reforados 500ml Sacos plsticos reforados1000ml Pano branco (nylon) para batedor Costureira para fazer o batedor Madeira ou tubos de PVC Marceneiro (se for batedor de madeira)

Finalidade Coleta e triagem Coleta noturna Coleta noturna Coleta noturna, Winkler Batedor de vegetao Coleta noturna, coletas ocasionais Coleta noturna Instalao pitfall Instalao pitfall Instalao pitfall Instalao pitfall Armazenamento de lcool de coleta Demarcar rea de coleta Demarcar rea de coleta Coleta noturna Coleta noturna Confeco batedor de vegetao Confeco batedor de vegetao Confeco batedor de vegetao Confeco batedor de vegetao

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Material Caneta nanquim Papel vegetal Papel sulfite Tesouras simples de escola Caixa organizadora 56 litros Bandejas de plstico, pequenas Bandejas de plstico, mdias Bandejas de plstico, grandes Algodo Placas de petri 6cm dimetro, 2cm altura Placas de petri 9cm dimetro, 2cm altura Placas de petri 12cm dimetro, 12 cm altura Pinas de relojoeiro ponta fina 10 cm Eppendorf 1,5ml Tubo de ensaio de fundo chato 12,5 x 50 mm Tubo de ensaio de fundo chato 15,5 x 50 mm Tubo de ensaio de fundo chato 20 x 70 mm Tudo de ensaio de fundo chato 24 x 95 mm

Finalidade Confeco de etiquetas, campo e laboratrio Confeco de etiquetas, campo e laboratrio Confeco de etiquetas, campo e laboratrio Cortar etiquetas, campo e laboratrio Armazenamento material de campo Triagem Triagem Triagem e coleta Acondicionamento do material Triagem Triagem Triagem Triagem e acondicionamento de material Triagem e acondicionamento de material Triagem e acondicionamento de material Triagem e acondicionamento de material Triagem e acondicionamento de material Triagem e acondicionamento de material

*So as melhores pois so mais leves do que as que utilizam pilhas A **Alcalina pois dura mais ***Para este tipo de coleta melhor um pote pequeno, pois o coletor pode segurar o pote e o batedor de vegetao enquanto agita a vegetao ****Coleta de caranguejeiras, ctendeos de maior porte e Amblypygi

O batedor de vegetao pode ser fabricado com tubos de PVC ou com hastes de madeira. O primeiro mais trabalhoso e pesado do que o segundo e pode ser confeccionado da seguinte forma: quatro tubos de PVC (0,5 polegada) de mesmo tamanho conectados por uma cruzeta; para tal necessrio fazer a rosca na ponta dos tubos com uma ferramenta chamada Tarracha (0,5 polegada). J os de madeira so feitos com varetas finas, unidas ao meio com um parafuso e, com um prego dobrado em cada extremidade para prender o pano do batedor. O tamanho final do batedor aberto deve coincidir com o tamanho do pano, o qual deve ser, preferencialmente, leve e de secagem rpida. Para o pano do batedor feito com tubos de PVC deve se costurar em

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cada uma das quatro pontas um tringulo para prender o pano em cada cano, j os panos que sero utilizados nos de madeira devem conter alas nas extremidades.

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VII. Procedimentos em campo

Em campo deve-se tomar bastante cuidado com a forma pela qual as amostras so identificadas. A fim de facilidade muitos coletores preferem atribuir cdigos a cada uma das amostras, organizando em cadernos de campo os respectivos dados de coleta de cada cdigo. Esta prtica economiza tempo, principalmente, quando so coletadas muitas amostras em campo e, conseqentemente durante a triagem do material, mas no raramente causa perda de informao. Nesta etapa, necessrio replicar apenas o cdigo de coleta e inserir nos lotes obtidos, o que especialmente vantajoso quando o nmero de lotes muito grande. Contudo, a utilizao dos cdigos evitada pela grande maioria dos aracnlogos, e deve ser realizada de maneira cuidadosa, e deve-se ter especial cuidado com o caderno de campo, uma vez que se o mesmo for perdido, toda a procedncia mais especfica do material tambm se perde. Em laboratrios com uma rotina de curadoria, o material tende a ser mais rapidamente agregado oficialmente coleo atravs do recebimento de nmeros de tombo. Desta forma, a possibilidade de que os dados que remetem as localidades de coleta sejam perdidos menor. Mesmo assim nem todo material sempre processado com tal velocidade, tendese a dar mais ateno e prioridade ao material foco de pesquisa do curador e da equipe que trabalha com ele, sendo assim uma parte do material pode permanecer por mais tempo do que o adequado aguardando processamento, o que dificulta sua disponibilidade e retarda seu estudo por parte de especialistas. Entretanto, em laboratrios ou instituies sem uma rotina de curadoria e onde predominam os trabalhos ecolgicos, ao longo dos anos, a correspondncia entre estas informaes pode ser perdida e o material perde seu valor. Este o caso de inmeros aracndeos agregados coleo de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia

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(Amazonas, Manaus), cujas informaes no puderam ser recuperadas e o material perdeu totalmente sua validade para a cincia (Saturnino et al., 2009 a, b). O transporte das amostras tambm requer cuidado. Os potes devem ficar acondicionados adequadamente e, vedados corretamente, para diminuir a evaporao de lcool e, conseqentemente a avaria do material. Durante o transporte as amostras obtidas devem estar organizadas para evitar que chacoalhem durante o transporte. Do contrrio, espcimes delicados podem ser danificados. As anotaes em caderno de campo e as etiquetas devem ser feitas com caneta nanquim ou grafite, assim no borram caso sejam molhadas. Anotaes do tipo de ambiente e histria natural dos espcimes coletados so sempre bem vindas.

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VIII. Procedimentos em laboratrio

Quanto mais rpido o material for triado melhor, pois o mesmo pode ser acondicionado de maneira mais adequada, evitando a perda do material e, ainda fica disponvel aos pesquisadores e especialistas para estudo.

Figura 23. Triagem de material biolgico sob estereomicroscpio. Foto: Cristian Dambros, Sinop-MT, Curso de Treinamento em Aracnologia. As amostras so triadas individualmente em placas de petri sob

estereomicroscpio, tomando-se cuidado para no danificar os espcimes. Geralmente, a triagem de amostras de pitfall e winkler realizada em mais de uma etapa, possibilitando um exame mais minucioso procura de aracndeos, muitos deles pequenos, o que dificultado quando a quantidade de lquido turvo da amostra grande. O refinamento da triagem, para qualquer mtodo, depende do nvel de conhecimento de quem a executa e tambm do seu grupo de interesse. Assim, a triagem pode se dar apenas ao nvel de ordem, famlia ou ao menor nvel taxonmico possvel.

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Todos os lotes obtidos devem conter a mesma informao de suas amostras, seja pela replicao completa de etiquetas contendo todos os dados de coleta ou, da replicao de apenas os cdigos de campo. Estes so posteriormente substitudos por etiquetas definitivas durante o tombamento do material. Aps esta triagem inicial, o material separado por famlia e ento procede-se identificao mais refinada. A identificao pode ser realizada pelas seguintes formas (ver Martins, 1994): i) envio do material especialista; ii) por comparao direta; iii) consulta bibliografia especializada. O primeiro caso certamente garantir uma identificao segura, j que o especialista a pessoa mais indicada para identificar o seu grupo de estudo. Talvez o tempo que se tenha para finalizar o estudo seja um empecilho para optar pelo primeiro item acima. J com o segundo item preciso ter cuidado para no disseminar identificaes errneas. Logo, deve-se observar o nome do determinador, o que geralmente pode dar algum respaldo. Consulta bibliografia especializada, quando disponvel, principalmente em forma de revises recentes uma prtica bastante comum, sobretudo, porque o nmero de especialistas pequeno. Desde que feita com cuidado, os resultados so muito produtivos. Contudo, muitos grupos no possuem revises, tornando sua identificao praticamente impossvel, seja pela quantidade de literatura dispersa ou pela informao precria das mesmas. Em grupos onde isso ocorre, trabalho do taxonomista ou sistemata organizar este arranjo taxonmico, atravs da consulta do material original utilizado (os tipos) na(s) descrio(es) e das prprias descries originais. Um entrave

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a este trabalho, por sinal fundamental, j que a taxonomia a base de todas as outras cincias que tratam de seres vivos, a dificuldade de acessar este material, boa parte dele no que tange a regio neotropical, disperso em museus europeus e de outras partes do mundo.

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IX. Gerenciamento e processamento de dados em colees biolgicas

Tudo o que temos falado at ento, mtodos de coleta, tipos de inventrios, destinado a amostrar pores de nossa biodiversidade, visando, por exemplo, entender padres de distribuio ou gerar listas de espcies. Contudo, a validade destes estudos est ligada ao depsito destas amostras em uma instituio reconhecida, pois assim servem de testemunho do estudo realizado, alm de estarem acessveis a outros pesquisadores. Outro motivo, mais do que justificvel por si s, que a maioria dos estudos financiada por recursos pblicos e, portanto, seus resultados e produtos devem permanecer acessveis ao pblico. Assim, h uma otimizao dos recursos gastos, atravs da gerao de produtos indiretos, como a descrio de espcies novas ou mesmo a ampliao do escopo do trabalho anterior atravs da replicao do estudo em outra rea. Os locais nos quais depositamos estas amostras da biodiversidade so denominadas colees. O papel de uma coleo, zoolgica no nosso caso, fundamental, pois elas esto na base das pesquisas sobre diversidade animal, constituindo o acervo bsico para o reconhecimento e localizao dessa diversidade e representando fonte crucial de informao e acmulo do conhecimento gerado ao longo do tempo (Taddei et al., 1999; Zaher & Young, 2003). Por conta disso, a representatividade geogrfica e temporal das colees cientficas bastante abrangente, muito mais do que qualquer estudo pontual (Zaher & Young 2003), razo pela qual so fontes inesgotveis de conhecimento, possibilitando a execuo dos mais diversos tipos de estudo: padres de distribuio, alteraes de habitat e elaborao de hipteses sobre relaes de parentesco. Com o advento da biologia molecular, atualmente, tambm representam bancos genticos (Taddei et al., 1999). Dada a importncia das colees

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necessrio que sejam bem manejadas para que a vida til do material englobado seja ampliada e, para que a consulta aos espcimes depositados seja facilitada. Dessa forma, barreiras para a ampliao do conhecimento tendem a ser reduzidas, uma vez que segundo Magalhes & Bonaldo (2003) as potencialidades das colees biolgicas para a gerao de conhecimento e riqueza, s so alcanadas atravs de aes integradas que envolvam questes diretamente ligadas s colees: realizao de inventrios, fortalecimento da pesquisa taxonmica e gerenciamento da informao. Atualmente, uma das principais necessidades de uma coleo sua informatizao, ou seja, catalogao eletrnica dos espcimes que a compem. H vrios programas disponveis para tal. O mais simples o Excel e serve bem ao propsito e, ser o utilizado neste curso. Um modelo simples de planilha contendo informaes bsicas apresentado a seguir: planilha de tombo utilizada para catalogar os lotes depositados em uma coleo.

a)

b)

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c)

d)

Figura 24. a) e b) Armrios compactados para armazenamento dos acervos da coleo; c) e d) material tombado em coleo (Museu Paraense Emlio Goeldi). Fotos. R. Saturnino.

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Tabela 2. Modelo de planilha de tombo que podem ser utilizadas em colees zoolgicas.

Gnero

espcie

Autor, data

Famlia

Nome histrico ou sinonmia

Determinador Nmero coleo

Status

IND

Pas

Estado

Parawixia Parawixia Wagneriana Micrepeira Ocrepeira Centroctenus Centroctenus Centroctenus Abapeba Parachemmis Tupirinna Corinna

tarapoa ouro jacaza hoeferi maraca miriuma acara acara taruma manauara rosae ducke

Levi, 1992 Levi, 1992 Levi, 1991 Levi, 1995 Levi, 1993 Brescovit, 1996 Brescovit, 1996 Brescovit, 1996 Bonaldo, 2000 Bonaldo, 2000 Bonaldo, 2000 Bonaldo, 2000

Araneidae Araneidae Araneidae Araneidae Araneidae Ctenidae Ctenidae Ctenidae Corinnidae Corinnidae Corinnidae Corinnidae

INPA 0001 INPA 0002 INPA 0003 INPA 0004 INPA 0005 INPA 0010 INPA 0011 INPA 0012 INPA 0013 INPA 0014 INPA 0015 INPA 0016

Partipo Partipo Partipo Holtipo Partipo Holtipo Holtipo Partipo Holtipo Partipo Holtipo Holtipo

1 1 1 1

2 Brasil 1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil

AM RR AM AM RR AM AM AM AM AM AM AM

1 1 1 1 1 1 1 1

1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil 1 Brasil

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Tabela 2. Continuao dos campos a serem preenchidos.

Municpio Localidade

Latitude Longitude Coletor

Data

Dispon

Emprstimo Habitat

Mtodo Cdigo

Catalogador

Data Catalogao

Manaus

Manaus Manaus

Manaus Manaus Manaus Manaus

WWF 3114 Ilha de Marac Ilha de Marchantaria, Rio Solimes Rio Tarum-Mirim, Igap Ilha de Marac, EE de Marac, Rio Uraricoera Rio Tarum-Mirim, Igap Reserva Ducke Reserva Ducke Rio Tarum-Mirim Fazenda Esteio, 60 Km N Manaus, ZF 3 Km 23

Garcia, Marcos Vinicius B 3.ix.1986 Lise, Arno A 25.vii.1987 Hfer, Hubert Hfer, Hubert Souza, MEL de Hfer, Hubert Gasnier, Thierry Gasnier, Thierry Adis, J.

Sim Sim

No No

C.S. Azevedo C.S. Azevedo

vrzea

2006 2006 2006 2006 2006 2006 2006 2006 2006 2006

15.xii.1987 11.ii.1988 29.iii.1987 6.xi.1987 1994-1995 1994-1995 18.xi.1982

Sim Sim Sim Sim Sim Sim Sim

No No No No No No No

C.S. Azevedo C.S. Azevedo C.S. Azevedo C.S. Azevedo C.S. Azevedo C.S. Azevedo C.S. Azevedo C.S. Azevedo

capoeira

E 10k

Manaus

Klein, Bert C 19.xii.1985

Sim

No

Malaise

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X. Glossrio Autotomia: a capacidade que alguns animais possuem de liberar partes do corpo, ou uma auto-mutilao usada como meio de defesa, podendo essas partes regenerar-se ou no aps um perodo de tempo;

Balonismo: modo de disperso de aranhas utilizando fio de seda;

Clado: um grupo de organismos originados de um nico ancestral comum;

Grupo natural: grupo de organismos (clado) que apresenta uma origem em comum;

Monofiltico: clado que inclui todas as espcies derivadas de uma nica espcie ancestral, incluindo esse mesmo ancestral.

Sistemtica: cincia dedicada a inventariar e descrever a biodiversidade e compreender as

relaes filogenticas entre os organismos

Taxonomia: cincia que classifica os organismos e abrange as regras de nomenclatura zoolgica.

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XI. Referncias bibliogrficas ARMAS, L.F.; OSVALDO VILLARREAL MANZANILLA PO A. COLMENARESGARCA. 2009. Nuevo Rowlandius Reddell & Cokendolpher, 1995 (Schizomida: Hubbardiidae) de la Sierra San Luis, Venezuela noroccidental. Papis Avulsos de Zoologia, 49: 361368. BAPTISTA, R.L.C. & GIUPPONI, A.P. DEL. 2003. New troglomorphic Charinus from Minas Gerais state, Brazil (ARACHNIDA: AMBLYPYGI: CHARINIDAE). Revista Ibrica Aracnologia, 7: 79-84. BAPTISTA, R.L.C. & GIUPPONI, A.P.DEL. 2002. A new troglomorphic Charinus from Brazil. Revista Ibrica Aracnologia, 6: 105-110. BENAVIDES, L. & GIRIBET, G.. 2007. An illustrated catalogue of the South American species of the cyphophthalmid family Neogoveidae (Arthropoda, Opiliones, Cyphophthalmi) with a report on 37 undescribed species. Zootaxa 1509:115. BRESCOVIT, A.D.; BONALDO, A.B., BERTANI, R. & RHEIMS, C.A. 4.3 Araneae. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 303-343. BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 7. edio. Editora Guanabara Koogan. Xxx pg. CARVALHO, L.; GOMES, J.O.; NECKEL-OLIVEIRA, S.; & LO-MAN-HUNG, N.F. No prelo. Microhabitat use and intraspecific associations in the whip spider Heterophrynus longicornis (Arachnida: Amblypygi) in forests fragments formed by Tucuru dam s lake, Par, Brazil. Journal of Arachnology. COKENDOLPHER, J.C. MACKAY, W.P. & MUMA, M.H. 1993. Seasonal Populations phenology and habitat preferences of montane harvestmen (Arachnida, Opiliones) from Southwestern New Mexico. The Southwestern Naturalist 38:236240. COND, B. & ADIS, J. 4.5 Palpigradi. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 363-366. CURTIS, D.J. & MACHADO, G. 2007. Ecology. Pp. 280-308. In: Harvestmen: The Biology of Opiliones. (R. Pinto-da-Rocha, G. Machado & G. Giribet, eds.). Harvard University Press, Cambridge. DIAS, S.C. & MACHADO, G. 2006. Microhabitat use by the whip spider Heterophrynus longicornis (Amblypygi, Phrynidae) in Central Amazon. The Journal of Arachnology , 34: 540-544. DUNLOP, J.A. 2000. Character states and evolution of the chelicerate claws. Proceedings of the 19th European Colloquium of Arachnology : 345-354.

65

DUNLOP, J.A. & D.M. MARTILL. 2002. The first whipspider (Arachnida: Amblypygi) and three new whipscorpions (Arachnida: Thelyphonida) from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 92:325334. EBERHARD, W.G. 1985. Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University Press, Boston, MA, USA. EBERHARD, W.G. & HUBER, B.A. 2010 Spider Genitalia. Precise Maneuvers with a Numb Structure in a Complex Lock. Primary Sexual Characters in Selected Taxa. Pp. 249-284. In: J.L. Leonard & A. Crdoba-Aguilar (eds.) Evolution of primary sexual characters in animals. Oxford University Press, Oxford, U.K EISNER, T., MEINWALD, J.; MONRO, A. & GHENT, R. 1961. Defense mechanisms of arthropodsI. The composition and function of the spray of the whipscorpion, Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida: Pedipalpida). Journal of Insect Physiology, 6: 272298. GILLESPIE, R.G. 2002. Biogeography of spiders on remote oceanic islands of the Pacific: archipelagoes as stepping stones? Journal of Biogeography, 29: 655-662. GIRIBET, G. & A. KURY. 2007. Phylogeny and Biogeography. Pp. 62-87. In: Harvestmen: The Biology of Opiliones. (R. Pinto-da-Rocha, G. Machado & G. Giribet, eds.). Harvard University Press, Cambridge. GIRIBET, G., M. RAMBLA, S. CARRANZA, J. BAGUA, M. RIUTORT & C. RIBERA. 1999. Phylogeny of the Arachnid order Opiliones (Arthropoda) inferred from a combined approach of complete 18S and partial 28S ribosomal DNA sequences and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 2:296-307 GIUPPONI, A.P. & KURY, A.B. 2002. A new species of Charinus from Northeastern Brazil. Boletim Museu Nacional, 477: 1-7. HARVEY, M.S. 2002. The neglected cousins: What do we know about the smaller arachnid orders? The Journal of Arachnology, 30: 357-372. HARVEY, M.S. 2003. Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World. CSIRO Publishing, Collingwood, Victoria, Australia. 385 pp. HARVEY, M.S. 2007. The smaller arachnid orders: diversity, descriptions and distributions from Linnaeus to the present (17582007). Zootaxa, 1668: 363380. HARVEY, M.S. 2008. Pseudoscorpions of the World, version 1.1. Western Australian Museum, Perth. Available from: <http://www.museum.wa.gov.au/arachnids/pseudoscorpions/>. HUNT, G.S. 1991. Harvestmen (Opiliones) in arid and semi-arid Australia. Australasian Arachnology 41:3-5.

66

KURY, A.B. 2003. Annotated catalogue of the Laniatores of the New World (Arachnida, Opiliones). Revista Ibrica de Aracnologia, vol. especial monogrfico 1:1337. KURY, A.B. 2006. Arachnology MNRJ. Universidade Federal do Rio de Janeiro/Museu Nacional. Online at http://acd.ufrj.br/mndi/Aracnologia. KURY, A.B. (2000 onwards) Classification of Opiliones. Museu Nacional/UFRJ website. Online at: http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/opiliones.html KURY, A.B. & PINTO-DA-ROCHA, R. 2002. Opiliones. Pp. 345-362. In: Amazonian Arachnida and Myriapoda (J. Adis, ed.). Pensoft Publishers, Sofia, Moscow. LATREILLE, P.A. 1802. Histoire Naturelle, generale et particuliere, des Crustaces et des Insectes. Vol. 3. F. LOURENO, W.R. 2002. 4.9 Scorpiones. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 399-438. LOURENO, W.R. 2000. Panbiogeographie, les familles des scorpions et leur repartition geographique. Biogeographica, 76: 21-39. HAUPTA, J. & MLLER, F. 2004. New Products of Defense Secretion in South East Asian Whip Scorpions (Arachnida: Uropygi: Thelyphonida). Z. Naturforsch, 59: 579-581. MARTENS, J. 1976. Genitalmorphologie, System und Phylogenie der Weberknechte (Arachnida: Opiliones). Entomologica Germanica 3(1/2):51-68. MARTENS, J. 1980. Versuch eines Phylogenetischen Systems der Opiliones. Verhandlungen des 8. Internationales Arachnologie Kongress: 355-360. MARTENS, J.1986. Die Grossgliederung der Opiliones und die Evolution der Ordnung (Arachnida). Pp. 289-310. In: Congreso Internacional de Aracnologia. 108 Jaca, Espanha, vol. I. MENIN, M.; RODRIGUES, D.J. & AZEVEDO, C.S. 2005. Predation on amphibians by spiders (Arachnida, Araneae) in the Neotropical region. Phyllomedusa, 4: 3947. MURIENNE A.C.J., HARVEY,M.S.; GIRIBET, G. 2008. First molecular phylogeny of the major clades of Pseudoscorpiones (Arthropoda: Chelicerata). Molecular Phylogenetics and Evolution, 49: 170184. PERETTI, A.V. 2002. Courtship and sperm transfer in the whip spider Phrynus gervaisii (Amblypygi, Phrynidae): a complement to Weygoldt's 1977 paper. The Journal of Arachnology, 30: 588-600.

67

PINTO-DA-ROCHA, R. 1999. Opiliones. Pp. 35-44. In: Invertebrados Terrestres. Volume 5. Biodiversidade do Estado de So Paulo. Sntese do conhecimento ao final do sculo XX. (C.R.F Brando & E.M. Cancello, eds.). FAPESP, So Paulo. PINTO-DA-ROCHA, R. & BONALDO, B. 2006. A structured inventory of Harvestmen (Arachnida, Opiliones) at Juruti River plateau, State of Par, Brazil. Revista Ibrica de Aracnologa, 13: 155-162. PINTO-DA-ROCHA, R.; DA SILVA, M.B.; BRAGAGNOLO, C. 2005. Faunistic similarity and historic biogeography of the harvestmen of southern and southeastern Atlantic Rain Forest of Brazil. Journal of Arachnology 33(2): 290-299. PINTO-DA-ROCHA, R., G. MACHADO & P. WEYGOLDT 2002. Two new species of Charinus Simon 1892 from Brazil. with biological notes (Arachnida; Amblypygi; Charinidae). Journal of Natural History, 36: 107-118. PLATNICK, N.I. 4.7 Ricinulei. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 381-386. PLATNICK, N.I. & GERTSCH, W.J. 1976. The subordens of spiders: a cladistic analysis (Arachnida, Araneae). American Museum Novitates, 2607: 1-18. QUINTERO, D. 1981. The amblypygid genus Phrynus in the Americas (Amblypygi, Phrynidae). Journal of Arachnology., 9: 117-166 . REDDELL, J.R. & COKENDOLPHER, J.C. 4.8 Schizomida. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 387398. ROCHA, L.S. 4.10 Solifugae. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 439-448. ROWLAND, J.M. & ADIS, J. 4.11 Uropygi (Thelyphonida). In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 449456. ROWLAND, J.M. & SISSOM, W.D. 1980. Report on a fossil palpigrade from the Tertiary of Arizona and a review of the morphology and systematics of the order. Journal of Arachnology, 8: 6986. RUPPERT ; FOX & BARNES. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7a. edio. SANTOS, A.J. & PINTO-DA-ROCHA, R. 2009. A new micro-whip scorpion species from Brazilian Amazonia (Arachnida, Schizomida, Hubbardiidae) with the description of a new synapomorphy for Uropygi. The Journal of Arachnology, 37: 3944. SANTOS, J.C.; TIZO-PEDROSO, E. & FERNANDES, G.W. 2005. A case of phoresy of Semeiochernes armiger Balzan, 1892 (Pseudoscorpiones: Chernetidae) on the

68

giant tropical fly Pantophthalmus tabaninus Thunberg, 1819 (Diptera:Pantophthalmidae) in an Amazonian rain Forest. Lundiana, 6: 11-12.

SATURNINO, R.; TOURINHO, A.L.M; AZEVEDO, C.S. & MAGALHES, C. 2009a. Catalogue of type specimens of invertebrates in the collection of the Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus, Brazil. IV. Arachnida: Acari, Palpigradi, Pseudoscorpiones, Ricinulei, and Schizomida. Zootaxa, 1973: 28-40. SATURNINO, R.; TOURINHO, A.L.M; AZEVEDO, C.S.; BAPTISTA, R.L.C. & MAGALHES, C. 2009b. Catalogue of type specimens of invertebrates in the collection of the Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus, Brazil. V. Arachnida: Araneae, Opiliones, and Scorpiones. Zootaxa, 2247: 51-67. SHEAR, W.A. 1982. Opiliones. Pp. 104-110. In: Synopsis and classification of living organisms. (S.P. Parker, ed.). McGraw-Hill, New York, volume 2, 1232 pp. SHEAR, W.A. 1991. The early development of terrestrial ecosystems. Nature, 351: 283289. SHEAR, W.A.; SCHAWALLER, W. & BONAMO, P.M. 1989. Record of Palaeozoic pseudoscorpions. Nature, 341: 527529. SHULTZ, J.W. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 6: 138. SHULTZ, J.W. 1999. Phylogeny of Opiliones (Arachnida): An assessment of the Cyphopalpatores Concept. The Journal of Arachnology, 6:1-19. SHULTZ, J.W. 2007. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of Linnaean Society, 150: 221265. TETLIE, O.E. & DUNLOP, J.A. 2008. Geralinura carbonaria (Arachnida; Uropygi) from Mazon Creek, Illinois, USA, and the origin of subchelate pedipalps in whip scorpions. Journal of Paleontology, 82: 299312. TOURINHO, A.L. & PREZ, A.G. 2006. On the family Fissiphalliidae Martens, 1988, with description of two new Amazonian species. Zootaxa, 1325: 235-254. TOURINHO, A.L. & AZEVEDO, C.S. 2007. A new Amazonian Cryptocellus Westwood (Arachnida, Ricinulei). Zootaxa, 1540: 55-60. TOURINHO, A.L & SATURNINO, R. 2010. On the Cryptocellus peckorum and Cryptocellus adisi groups, description of a new species of Ricinulei (Arachnida). The Journal of Arachnology, 38: 425-432. THOMAS, R.H. & ZEH, D.W. 1984. Sperm transfer and utilization strategies in Arachnids: ecological and morphological constraints. Pp. 179221. In Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating Systems. (R.L. Smith, ed.). Academic Press, Orlando.

69

VAN DER HAMMEN, L. 1989. An introduction to comparative arachnology. SPB Academic Publishing, The Hague. VILLEGAS-GUZMAN, G.A. & PEREZ, T.M. 2006. A new species of Pachychernes (Pseudoscorpiones, Chernetidae) from Mexico associated with nests of Neotoma micropus (Rodentia, Muridae). The Journal of Arachnology, 34: 578585. WHEELER, W.C., HAYASHI, C., 1998. The phylogeny of the extant Chelicerate orders. Cladistics, 14, 173192. WEYGOLDT, P. 1969. The Biology of Pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge, MA. WEYGOLDT, P 1990. Arthropoda -Chelicerata: Sperm transfer. Pp. 77-119. In Reproductive Biology Of Invertebrates. Vol. IV, Part B. Fertilization, development, and parental care. (K.G. & R.G. Adiyodi, eds.). Oxford & IBH Publishing Company, New Dehli, Bombay, Calcutta. WEYGOLDT, P. 1998. Mating and spermatophore morphology in whip spiders (Phynichodamon scullyi (Purcell, 1901), Damon gracilis nov. spec, Damon variegatus (Perty, 1834), and Euphrynichus bacillifer (Gerstaecker, 1873)) (Arachnida: Amblypygi: Phrynichidae). Zoologischer Anzeiger, 236: 259-276. WEYGOLDT, P. 1999. Spermatophores and the evolution of female genitalia in whip spiders (Chelicerata, Amblypygi). The Journal of Arachnology, 27: 103116 WEYGOLDT, P. 2002. 4.2 Amblypygi. In: Adis, J. (Ed.). Amazonian Arachnida and Myriapoda. Sofia: Pensoft Publishes, 2002, p. 293-302. WEYGOLDT, P. & PAULUS, H.F. 1979. Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata. Zeitschrift fur die Zoologische Systematik und Evolutionforschung, 17: 177200.