LA DIGESTION EN LAS AVES I : LAS PROTEINAS Y LAS GRASAS Los componentes complejos de las dietas avcolas deben ser

degradados secuencialmente por un complejo sistema de enzimas y otras secreciones que se liberan en el lumen del intestino. La digestin de las grasas y las protenas es similar en alguna medida en cuanto a que la actividad digestiva ocurre predominantemente en el duodeno y en el intestino delgado, donde se producen la mayora de las enzimas sensibles al pH. En este trabajo se detallan las secreciones de enzimas genricas necesarias para la digestin de las protenas y las grasas, junto con una descripcin de la digestibilidad total esperada para una serie de ingredientes ms comunes en los alimentos para aves. La presencia de enzimas raramente es un factor limitante para la digestin, aunque en los pollitos muy jvenes hay una indicacin de que existen niveles marginales de lipasas e importantes cofactores necesarios para la digestin y la absorcin de grasas y acidos grasos. La reduccin en la digestibilidad de las protenas y los aminocidos est ms comnmente asociada con la presencia de factores antinutrimentales o con el procesamiento trmico aplicado para desactivar dichos contaminantes de la dieta. El papel de tales compuestos, como los taninos y las antitripsinas, comnmente encontrados en algunos ingredientes, se analiza en relacin al potencial para reducir su impacto en la digestin. INTRODUCCION La digestin es el proceso de descomponer molculas grandes y complejas, tal y como se proporcionan en el alimento del ave, en componentes ms pequeos que puedan ser absorbidos hacia el sistema circulatorio portal. El proceso involucra cambios en las

estructuras tanto fsicas, como qumicas, de la mayora de los componentes de la dieta. Los alimentos avcolas consisten de una serie compleja de partculas que difieren no slo en su composicin qumica sino tambin en tamao, dureza, solubilidad y caractersticas ionicas. Bajo condiciones ideales, esta serie de partculas y sustancias qumicas con distintas caractersticas se degradan lentamente paso a paso conforme el alimento pasa de la boca hasta el intestino grueso. La ruptura de las partculas es un proceso constante, aunque la molleja proporciona el lugar principal para esta actividad. Las enzimas son en gran parte responsables de la degradacin molecular, aunque su pH influye enormemente sobre su eficacia. Parece poco probable que la digestin por debajo del nivel optimo de cualquier nutriente sea causada por una falta de disponibilidad de la enzima. Ms frecuentemente, la digestin es afectada negativamente por factores que hacen inaccesible el lugar de escisin normal de la enzima. Existe preocupacin acerca de la cantidad de enzimas que se producen en las aves muy jvenes, y esto se vuelve de importancia conforme disminuye la edad normal de mercado para las aves de engorda, aumentando as el tiempo proporcional de la capacidad digestiva juvenil. Cuando la digestin se reduce, habr un crecimiento reducido del ave o un aumento en el consumo de alimento. La indigestin puede tambin causar problemas con el manejo de las heces y de la cama, ya que los residuos no digeridos en el intestino grueso a menudo absorben ms agua o producen heces que son ms viscosas. El cuadro 1 muestra un resumen delos procesos digestivos normales para las protenas y las grasas, junto con una relacin detallada de aquellos factores que pueden inhibir la digestin debido al cambio qumico o fsico en el bolo. Un artculo subsecuente

enfatizar la digestin de los carbohidratos, las vitaminas y los minerales. 1.1 PROCESOS PARA LA DIGESTION DE LA PROTEINA Regin gstrica: No hay digestin de protenas en la boca o el buche. Si hay, sin embargo, lubricacin y reblandecimiento del alimento por el muco secretado por la pared del buche y por la saliva de la boca. El proventrculo representa el estomago glandular donde los jugos digestivos son secretados. Los jugos contienen HCI y el precursor de la enzima
Region del tracto GI Enzima (o secrecin )

(zimogeno) pepsinogeno, el cual se convierte en la enzima activa pepsina conforme el pH del alimento disminuye en el proventrculo y la molleja. La condicin cida del proventrculo y la molleja sirve para descomponer la protena y exponer la mayora de los enlaces peptdicos sensibles a la pepsina. La enzima pepsina cataliza la hidrolisis de las protenas a pptidos y, en cierto grado, a aminocidos libres. Existe un amplio rango de especificidades de los enlaces peptdicos hidrolizados por la pepsina, pero aquellos que contienen aminocidos aromticos, o leucina o valina parecen ser los ms susceptibles.
Substrato Producto final pH

Boca

Saliva

Lubrica y suaviza el alimento

Buche

Mucus

Lubrica y suaviza el alimento

4.5

HCI Estmago (Molleja y proventrculo) Pepsina Tripsina, Quimotripsina y Elastasa duodeno Carboxipeptidasas

Baja el pH del estmago

Protena

Polipeptidos

2.5

Protenas, Peptonas y Peptidos Pptidos

Peptonas, Peptidos y aminocidos Peptonas y aminocidos Pptidos

6.0

a 6.8 5.8

Colagenasas Peptidasas Yeyuno Polinucleotidasa Cuadro 1 La digestin de las protenas en las aves

Colgeno Pptidos

Dipeptidos y aminocidos mononucleotidos

a 6.6

cidos nucleicos

En la molleja, la ingesta se mezcla an ms con el fluido secretado por el proventrculo.

Tambin hay un molido mecnico del alimento facilitado por los ingredientes, como la piedra caliza (grit) insoluble, que se pueden aadir a la dieta. El grit proporciona superficies adicionales para moler, al igual que acta para estimular la motilidad en la molleja. La digestibilidad de las partculas gruesas de alimento tales como los granos enteros, los granos con una cantidad mnima de procesamiento o el alimento balanceado peletizado se mejora con la adicin de grit en la dieta. Sin embargo, la digestibilidad de las protenas del alimento molido es poco afectado por la ausencia de una molleja completamente desarrollada. Regin intestinal: El pncreas produce fluidos que contienen zimgenos que se convierten a su forma de enzima activa en los sitios de digestin. El tripsinogeno se activa a tripsina en el duodeno por la enteroquinasa, una enzima secretada de la mucosa intestinal. Una vez iniciado, este proceso es autacatalitico y la tripsina formada as inicia la activacin de los otros zimgenos. Por lo tanto, la tripsina es una parte central en el desarrollo de la actividad de protelisis completa. La consecuencia de los inhibidores de tripsina encontrados en ciertas leguminosas y cereales es una digestibilidad deficiente de las protenas de la dieta. En el duodeno, la tripsina, quimotripsina y elastasa catalizan la descomposicin de las protenas, peptonas y pptidos a pptidos ms pequeos y aminocidos. Las tripsinas catalizan la descomposicin de los enlaces que involucran la lisina o arginina, mientras que los enlaces que involucran residuos de aminocidos aromticos son susceptibles a la catlisis de quimotripsina. Las elastasas son

relativamente no especficos respecto al tipo de enlaces peptdico. El pncreas tambin secreta exopeptidasas que contienen carboxipeptidasas A y B, las cuales catalizan la hidrolisis de los enlaces terminales en las cadenas polipeptidicas. Estas hidrolizan las terminaciones carboxilos de los pptidos, quitando de esta forma los residuos de aminocidos en secuencia. La carboxipeptidasa A es inhibida en la hidrolisis en secuencia por la proximidad de cadenas laterales cargadas y por la prolina, mientras que la carboxipeptidasa B tambin es inhibida por la prolina, pero requiere de cadenas laterales catinicas para la actividad mxima. La secrecin pancretica tambin contiene colagenasas que catalizan la hifrolisis del colgeno a pptidos pequeos. La pared del yeyuno secreta las enzimas proteolticas peptidasas (erepsina) y polinucleotidedasa la cual cataliza la hidrolisis de pequeos pptidos a aminocidos y dipeptidos, y tambin convierten cidos nucleicos a mononucleicos, respectivamente, los cuales despus se pueden absorber. Parece existir un aumento en la actividad enzimtica conforme el ave envejece. Nitsan et al. (1991) y Nir et al. (1993) sugieren que la actividad de la tripsina en el contenido intestinal aumenta alrededor de diez veces hasta los 30 dias de edad. La actividad de tripsina de 2-4 unidades/g de contenido intestinal se registraron al 1 da de edad, mientras que se encontraron valores de alrededor de 30 unidades/g a los 15-20 dias. Krogdahl y Sell (1989) tambin reportaron un aumento del 70% en la actividad de tripsina para las aves de 1-21 das de edad.

La absorcin de pptidos es muy rpida en el yeyuno, mientras que la absorcin de aminocidos es ms rpida en el ileon (Crampton, 1972). Los pptidos son absorbidos por las clulas de la mucosa por pinocitosis. Las peptidasas localizadas en el citoplasma de las clulas de la mucosa concluyen la hidrolisis de pptidos a aminocidos libres. El transporte de aminocidos hacia las clulas de la mucosa es por transporte activo que involucra al Na+, similar al de la glucosa, con distintos sistemas de acarreo para distintas categoras de aminocidos. Los aminocidos entran al torrente sanguneo desde la celula de la mucosa por difusin facilitada como aminocidos libres, siendo slo cantidades traza de pptidos las que se encuentran en el plasma. Los ismeros naturales (L-aminoacidos) generalmente se absorben ms rpidamente que las formas D. Un sitio comn, pero que prefiere las formas L existe para el transporte de ambos ismeros de la metionina. Otros Laminocidos neutrales tienen una alta afinidad por este sitio, mientras que los ismeros D, excepto la D-metionina, tienen una afinidad muy baja. 1.2 Los rangos normales de la digestibilidad de protenas. Los ingredientes para alimentos balanceados comnmente usados en las dietas para aves varian ampliamente en cuanto a contenido y digestibilidad de protena. Tambin existe una variancia significativa en los valores reportados para la digestibilidad de las protenas del mismo alimento balanceado. La digestibilidad de la protena en distintas muestras de harina de plumas hidrolizada se estim, por ejemplo, entre 32 y 76 % (Han y Parsons, 1991).

Los distintos factores tales como la variedad de la planta y las condiciones de la fuente y el procesamiento en el caso de los alimentos balanceados, son probablemente las causas de la variacin. El cuadro 2 muestra los contenidos promedio de protena cruda y los rangos de digestibilidades para protenas y ciertos aminocidos en algunos alimentos balanceados comunes. La complementacin de la dieta con aminocidos sintticos o sus anlogos es una practica comn en la produccin avcola comercial. Los resultados de muchas investigaciones muestran que las digestibilidades de dichos aditivos son mucho ms altas que las de los aminocidos comparables que se alimentan como protenas intactas. Sibbald y Wolynetz (1985) usando gallos, compararon la lisina sintetica (L-lisina HCI) con la lisina proporcionada por los ingredientes convencionales y obtuvieron una biodisponibilidad de 93% para la forma sinttica en comparacin con 88% para la forma natural de lisina. Una digestibilidad an mayor (de hasta 97%) se ha demostrado para la lisina sinttica cuando se aliment a pollos de engorda. 1.3 Causas de la reduccin en digestibilidad de protena a. Compuestos antinutrimentales que ocurren naturalmente. Algunas materias primas para alimentos balanceados que se usan comnmente en las dietas para aves contienen compuestos que ocurren naturalmente, pero que reducen de manera significativa su valor nutritivo. En la mayora de los casos esto se debe a la reduccin en digestibilidad (Liener, 1980). El valor alimenticio del sorgo est influido notablemente por su contenido de taninos que causa que se liguen y se precipiten las protenas de la dieta y las enzimas digestivas.

Materias primas

Protena cruda % Protena

Digestibilidad (%)

Lis

Met

Cis

Fuentes vegetales (granos)

Maz amarillo

82 86

81

91

85

Trigo

12

78 82

81

87

87

Cebada

10

70 82

78

79

81

Sorgo

10

67 - 72

78

89

83

Fuentes vegetales (harinas de oleginosas) Harina de (cacahuate) man 49 88 91 83 88 78

Harina de soya Harina de algodn semilla

46

83 87

91

92

82

43

61 - 76

67

73

73

Fuentes animales

Harina de sangre 1

88

82 92

86

91

76

Harina de pescado1

66

86 90 75 80

88

92

73

Harina de carne1

60

79

85

58

Harina de plumas1

87

36 - 77

66

76

59

1 desgrasada
Cuadro 2 Contenido normal de protena cruda y las digestibilidades de las materias primas avcolas comunes

Se ha demostrado que los altos niveles de taninos (de hasta 5% en algunas variedades de sorgo) reducen la materia seca y la digestibilidad de la protena en pollitos (Nelson et al., 1975; Singh, 1984; Halley et al. 1986), y consecuentemente disminuyen el crecimiento (Chubb, 1982). Armstrong et al. (1974) y Longstaff y Mc Nab (1991) mostraron que los taninos de la dieta tambin reducen la digestibilidad de aminocidos en los pollitos. Estudios ms recientes hechos por Douglas et al. (1993) mostraron que existen menos efectos adversos de los taninos en los pavos ms viejos, de ms de ocho semanas de edad. Esto probablemente se debe a que los procesos digestivos son ms maduros en las aves ms viejas que son capaces de soportar los efectos antinutricionales de los taninos. Es bien sabido que la alimentacin con soya cruda causa una disminucin en el crecimiento, baja eficiencia del alimento y el agrandamiento del pncreas en pollitos jvenes, y tambin menor tamao del huevo en las gallinas ponedoras (Chubb, 1982). Estos efectos se deben a las antitripsinas en la soya que reducen la digestibilidad de la protena (Zhang y Parsons, 1993). La antitripsinas inhiben la actividad de la enzima proteoltica tripsina, lo que produce menor actividad de otras enzimas proteolticas que requieren de la tripsina para su activacin. La disminucin en el crecimiento de los pollitos se debe a la lenta liberacin de todos los aminocidos esenciales por la enzimas proteolticas en presencia de los inhibidores de tripsina (Chubb, 1982). Esto es en contraste con los efectos en ratas en donde existe un retraso especifico de la liberacin de metionina principalmente. Se sabe que el tratamiento trmico es eficiente en la desactivacin de los compuestos

antinutrimentales (Waldroup et al., 1985;Parsons et al., 1992; AndersonHefermann et al., 1993). La actividad del inhibidor de tripsina de la harina de soya convencional se disminuye substancialmente durante el tratamiento trmico comercial y el procesamiento de extraccin por solventes (Waldroup, 1982; Anderson- Hefermann et al.,1993). Tambin se ha mostrado que la adicion de enzimas a la harina de soya mejora su digestin y utilizacin (Marsman et al., 1993). La harina de semilla de algodn contiene contiene gosipol el cual, cuando se calienta durante el procesamiento, forma complejos no digeribles con la lisina, (NRC, 1994). Los mtodos de procesamiento tales como la extraccin por solventes antes de prensar bajan significativamente el contenido de gosipol libre, por ello mejorando la digestibilidad de la lisina (NRC, 1994). El valor nutritivo de la harina de alfalfa en ocasiones es influido por su contenido de saponina. El mecanismo de accin de las saponinas no se conoce completamente, pero se cree que inhiben las funciones de las enzimas digestivas, disminuyendo as la absorcin de los aminocidos, azucares y otros nutrientes (Krogdhal, 1986). Estudios recientes realizados por Gerendai y Gippert (1994) mostraron una reduccin en la digestibilidad de la protena cruda de los pollos que fueron alimentados con dietas de harina de alfalfa que contenia 1.0% de saponinas en lugar de aquellos alimentados con 0.8% de saponinas en lugar de aquellos alimentados con 0.8% de saponinas. El contenido normal de saponinas en la harina de alfalfa es de alrededor de 1.0%. Las protenas presentes en las pieles, las escamas, el pelo, las plumas y los huesos de animales no es fcilmente digerible y contiene altas concentraciones de queratina, la cual necesita ser prehidrolizada para hacerla digerible para las aves. Moran et al.,

(1996) reportaron que el calentamiento de la harina de plumas produce la divisin de los enlaces bisulfuricos de la cistena, permitiendo una mejor digestin de las proteasas en los pollitos en crecimiento. Debido a las diferencias en las condiciones de procesamiento, las harinas de plumas comerciales varian ampliamente en su digestibilidad de protena (Papadopoulos et al., 1985, Han y Parsons, 1991). Burgos et al., (1974) reportaron que los aminocidos en la harina de plumas son casi completamente digeribles (95%), mientras que otros investigadores (Parsons et al.,1982, Sibbald, 1986) reportaron digestibilidades mucho ms bajas de alrededor del 32%. b) Los efectos del procesamiento