PARTE 2 - CONTINUAO

Os filamentos finos se compem basicamente da protena actina, tm 5nm de espessura e estendem-se por cerca de 1m em cada direo a partir da linha Z, constituindo a banda I. Na linha Z cada filamento de actina contnuo com quatro delgados filamentos divergentes que correm obliquamente atravs da linha Z para um dos filamentos de actina do outro lado formando um padro caracterstico em ziguezague (Figura 7).

Figura 7. Diagrama dos filamentos Z e suas ligaes com os filamentos de actina (JUDGE et al., 1989).

Os filamentos de actina penetram na banda A onde se interdigitam com os filamentos de miosina, de modo que em cortes transversais na extremidade da banda A pode-se observar um arranjo ordenado onde seis filamentos de actina esto regularmente espaados ao redor de um filamento de miosina (Figura 8).

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Figura 8. Micrografia eletrnica de um corte transversal de uma miofibrila, mostrando o arranjo hexagonal dos filamentos finos e grossos (JUDGE et al., 1989).

O grau de penetrao dos filamentos de actina na banda A varia com o estado de contrao muscular. A distncia entre as extremidades de dois filamentos opostos de actina determina a largura da faixa H, que definida como a regio da banda A que no penetrada por filamentos de actina. Nas miofibrilas distendidas, a faixa H , portanto, larga, enquanto que no estado contrado ela muito estreita ou inteiramente ausente. A distncia entre os filamentos grossos e finos na regio de interdigitao de apenas 10 a 22nm e este estreito intervalo atravessado por pontes transversais regularmente espaadas que se estendem radialmente de cada filamento de miosina para os filamentos de actina vizinhos.

Protenas dos miofilamentos

As protenas miosina e actina constituem de 75 a 80% das protenas miofibrilares, sendo a poro restante constituda pelas protenas reguladoras da funo muscular, atuando direta ou indiretamente no complexo adenosina trifosfatoactina-miosina. As principais protenas reguladoras, em ordem decrescente de concentrao na miofibrila, so: tropomiosina, troponina, protenas da linha M (creatina quinase, miomesina e protena M), actinina, protena C e actinina. A actina constitui de 20 a 25% das protenas miofibrilares. Ela composta por subunidades globulares de actina G, que se polimerizam formando unidades de uma protena fibrilar (actina F), que se entrelaam duas a duas em hlice, forma caracterstica do filamento de actina (Figura 9). A actina rica em prolina e seu ponto isoeltrico de aproximadamente 4,7.

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Figura 9. Estrutura de um filamento fino e de sua mudana de conformao durante a contrao muscular. Os filamentos de actina formam a estrutura bsica dos filamentos finos. Os filamentos de actina so polmeros de molculas globulares de actina que se enrolam formando uma hlice. A tropomiosina um dmero helicoidal que se une cabea a cauda formando um cordo. A troponina um trmero que se liga a um stio especfico em cada dmero de tropomiosina. (a) Filamento fino na ausncia de ons de clcio. (b) Filamento fino na presena de ons de clcio. Acredita-se que a ligao de ons de clcio na subunidade TnC da troponina d incio ao movimento do complexo troponina-tropomiosina para uma posio mais profunda entre os dois cordes de actina, o que estimula a atividade ATPsica da miosina (RAWN, 1989).

A miosina constitui de 50 a 55% da protena miofibrilar e se caracteriza por sua grande proporo de aminocidos carregados positiva ou negativamente. Seu pH isoeltrico de 5,4. A molcula de miosina tem a forma de um basto com cerca de 150nm de comprimento, com uma projeo globular dupla (chamada cabea da miosina) em uma das extremidades. Os filamentos de miosina so formados por um arranjo antiparalelo de molculas de miosina, de tal modo que a poro central lisa e formada apenas pela regio em basto das molculas (esta poro central corresponde pseudo-zona H, localizada no centro da banda A e mencionada anteriormente), com as cabeas globulares se projetando para fora, prximas s extremidades das fibrilas (Figura 10). A miosina pode ser quebrada pela ao proteoltica da tripsina originando dois fragmentos chamados meromiosina leve (MML) e meromiosina pesada (MMP), sendo que a ltima contm a cabea da miosina (Figura 11).

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Figura 10. Filamento grosso de miosina. As molculas de miosina se associam cauda a cauda para formar o filamento grosso bipolar. As molculas de miosina em cada metade do filamento esto orientadas com as cabeas em direo ao final, deixando a regio em basto no centro do filamento (RAWN, 1989).

Figura 11. Clivagem da miosina pelas proteases tripsina e papana. A tripsina quebra a molcula de miosina em dois fragmentos, chamados meromiosina leve (LMM) e meromiosina pesada (HMM). LMM constitui a maior parte do basto em -hlice da molcula de miosina. HMM constituda pelas cabeas globulares com as cadeias leves (elipses rosadas), e pelo restante do basto. Um tratamento subseqente da HMM com papana libera as duas cabeas globulares de protena chamadas subfragmentos S1 e a seo de basto chamada subfragmento S2 (RAWN, 1989).

Durante a contrao muscular as cabeas de miosina formam pontes com os filamentos de actina, originando um complexo qumico conhecido como actomiosina (Figura 12). A formao de actomiosina proporciona um estado de rigidez e de relativa inextensibilidade muscular. A actomiosina constitui a maior parte das protenas miofibrilares presentes no msculo em rigor mortis. Nos animais vivos ela um composto transitrio uma vez que as pontes formadas se rompem durante a fase de relaxamento muscular. Quando o msculo est em repouso praticamente no existem pontes.

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Figura 12. Micrografia de um msculo estriado de asa de inseto mostrando pontes de ligao entre actina e miosina. O msculo estava em rigor durante a preparao. possvel notar as cabeas de miosina se conectando com os filamentos de actina em intervalos regulares (DARNELL et al., 1990).

A tropomiosina e a troponina representam, juntas, entre 16 e 20% das protenas miofibrilares. A tropomiosina responsvel pela sensibilidade do sistema actomiosina ao clcio que deflagra a contrao, e a troponina a protena receptora deste on. Ambas esto associadas ao filamento de actina. A tropomiosina tem uma estrutura fibrilar composta por duas cadeias polipeptdicas enroladas, e se posiciona sobre um sulco da superfcie da actina, estendendo-se por 7 unidades de actina G, enquanto que a troponina formada por trs subunidades polipeptdicas, TnT, TnI e TnC, e se distribui a intervalos regulares em stios especficos da tropomiosina (Figura 9).

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Retculo sarcoplasmtico e tbulos T

O conjunto de retculo sarcoplasmtico (RS) e tbulos T formam um sistema de canais e cisternas, delimitado por membranas, que se estende por todo o sarcoplasma e forma uma rede ao redor de cada miofibrila, exibindo um padro repetitivo e altamente especializado que apresenta uma relao constante com determinadas faixas da mesma. As membranas reticulares do (RS) so os locais de armazenamento do clcio das fibras em repouso. Embora desempenhem funes em conjunto estas duas estruturas se originam de sistemas de membranas distintos, uma vez que o (RS) corresponde ao retculo endoplasmtico de outros tipos celulares, enquanto que os tbulos T se originam do sarcolema e se comunicam com o espao extracelular. Os tbulos do retculo que se sobrepem s bandas A possuem uma orientao longitudinal preponderante, mas ramificam-se livremente na regio da faixa H. Na regio entre as bandas A e I os tbulos longitudinais convergem para canais transversais de maior calibre chamados cisternas terminais. Os tbulos T tambm so estruturas transversais em relao miofibrila, e cada um se localiza entre duas cisternas terminais, formando uma estrutura chamada trade. As Figuras 5 e 13 mostram um diagrama da estrutura e orientao do RS, tbulos T e trades em relao ao sarcmero. Nos mamferos, aves e em alguns peixes as trades se localizam entre as bandas A e I, existindo, portanto duas trades por sarcmero, enquanto que nos anfbios s existe uma trade por sarcmero, localizada sobre a linha Z. O volume ocupado pelo RS numa fibra muscular de cerca de 13% do volume total, podendo variar muito de uma fibra para outra. Os tbulos T ocupam somente 0,3% do volume da fibra.

Figura 13. Representao do retculo sarcoplasmtico e tbulos T, e de sua relao com as miofibrilas de um msculo esqueltico de mamfero (JUDGE et al. 1989).

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Lisossomos
Os lisossomos so vesculas pequenas que servem como reservatrio de diversas enzimas digestivas. Entre as enzimas proteolticas, as catepsinas so um grupo muito importante pois agem sobre algumas protenas musculares, contribuindo para o amaciamento da carne durante a maturao.

Mitocndrias
Nas fibras musculares esquelticas as mitocndrias so mais abundantes perto dos plos dos ncleos e imediatamente abaixo do sarcolema, mas tambm ocorrem no interior da fibra, onde esto distribudas em fileiras longitudinais entre as miofibrilas, preferivelmente ao lado das linhas Z e na unio das bandas A e I. Para a manuteno das altas exigncias energticas necessrias contrao muscular, as mitocndrias possuem numerosas cristas estreitamente espaadas. Sua associao ntima com os elementos contrteis situa a fonte de energia qumica (ATP) prxima aos locais de sua utilizao nas miofibrilas.

Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi formado por um conjunto de vesculas planas, de constituio semelhante a da membrana do retculo sarcoplasmtico, que se localiza prximo a um polo de cada ncleo por toda a fibra muscular. Sua principal funo concentrar e armazenar os produtos do metabolismo celular. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES Os msculos podem ser classificados em brancos ou vermelhos de acordo com a intensidade de sua colorao, que por sua vez depende da proporo de fibras vermelhas e brancas existentes. Normalmente os msculos so formados por uma mistura de fibras vermelhas e brancas, sendo que as ltimas esto sempre em maior proporo, mesmo nos msculos que so visivelmente vermelhos. Os msculos tambm exibem fibras com caractersticas intermedirias entre os tipos vermelho e branco. O contedo maior de mioglobina das fibras vermelhas em relao s brancas o responsvel pela sua colorao. As caractersticas estruturais, funcionais e metablicas das fibras musculares vermelhas, intermedirias e brancas so distintas e esto demonstradas na Tabela 1.

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Tabela 1. Caractersticas das fibras musculares vermelhas, intermedirias e brancas de animais de abate.

CARACTERSTICA Cor Contedo em mioglobina Dimetro da fibra Velocidade de contrao Tipo de contrao Nmero de mitocndrias Tamanho mitocondrial Densidade capilar Metabolismo oxidativo Metabolismo glicoltico Contedo lipdico Contedo glicognico Fonte: (JUDGE et al., 1989)

F. VERMELHAS Vermelha Alto Pequeno Lenta Tnica Alto Grande Alta Abundante Escasso Alto Baixo

F. INTERMEDIRIAS Vermelha Alto Pequeno-Intermedirio Rpida Tnica Intermedirio Intermedirio Intermediria Intermedirio Intermedirio Intermedirio Alto

F. BRANCAS Branca Baixo Grande Rpida Fsica Baixo Pequeno Baixa Escasso Abundante Baixo Alto

MSCULO LISO O msculo liso est presente nas paredes do trato digestivo e das vias respiratrias, nos ductos urinrios e genitais, nas paredes das artrias, veias e grandes vasos linfticos e na pele. Suas fibras so normalmente fusiformes mas podem variar muito em tamanho e forma, dependendo de sua localizao. As fibras do msculo liso dispem-se de modo que a parte mais espessa de uma est justaposta s extremidades delgadas de fibras adjacentes, assim, em cortes transversais o msculo liso apresenta contornos que variam de arredondados at triangulares ou poligonais, com grande diferena de dimetro entre as clulas. O sarcolema forma pontes de contato entre as clulas vizinhas, e no sarcoplasma o retculo sarcoplasmtico menos desenvolvido que no msculo esqueltico. As fibras possuem um nico ncleo que normalmente se localiza no centro da clula. Os miofilamentos so menos ordenados em comparao ao msculo esqueltico, e se ordenam aos pares e paralelamente ao eixo longitudinal da fibra. Actina e miosina esto presentes nas mesmas propores que no msculo esqueltico, mas no h formao de estrias. As clulas musculares lisas podem apresentar-se isoladas ou em pequenos grupos formando feixes, em qualquer um dos casos so envolvidas por tecido conjuntivo que as mantm unidas e que transmite a fora de contrao uniformemente. Os espaos entre as fibras do msculo liso so preenchidos por tecido conjuntivo, fibras nervosas e vasos sanguneos, no entanto, as fibras do msculo liso so menos irrigadas que as do msculo esqueltico. MSCULO CARDACO O msculo cardaco apresenta algumas caractersticas que lembram o msculo liso e outras, que lembram o msculo esqueltico, e o resultado disto a sua

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especializao para realizar as contnuas e involuntrias contraes necessrias para o bombeamento do sangue atravs do corpo. Em relao s fibras do msculo esqueltico, as fibras do msculo cardaco, ou miocrdio, so menores, possuem um sarcoplasma mais abundante e rico em glicognio, e mitocndrias maiores e mais numerosas, alm disso, possuem um nico ncleo no centro da clula e so ramificadas. Os miofilamentos se agregam formando fibrilas que variam muito em tamanho, dependendo de sua localizao ao longo do eixo longitudinal da fibra, mas os filamentos de actina e de miosina ainda se alinham resultando em uma aparncia estriada. Outra caracterstica exclusiva do msculo cardaco a presena dos discos intercalares, que aparecem como densas linhas transversais que se repetem a intervalos regulares na fibra muscular sempre em sincronia com as bandas I. Tais estruturas so responsveis pela manuteno de uma firme coeso entre as fibras, e pela transmisso da tenso das fibrilas ao longo do eixo da fibra de uma unidade celular para a seguinte. A distribuio do tecido conjuntivo, dos vasos sanguneos e linfticos e das fibras nervosas no msculo cardaco no difere da relatada para os outros tipos de msculos, exceto por apresentar uma extensa rede de capilares sanguneos, o que se relaciona com sua grande capacidade para o metabolismo oxidativo. COMPOSIO QUMICA DO ORGANISMO ANIMAL O organismo animal contm normalmente em torno de um tero dos cem elementos qumicos existentes. Destes elementos, aproximadamente vinte so essenciais a vida. Os elementos mais abundantes (em peso) no organismo so aqueles presentes na gua e nos compostos orgnicos, como as protenas, lipdios e carboidratos: oxignio, carbono, hidrognio e nitrognio. Estes quatro elementos juntos constituem aproximadamente 96% da composio qumica do animal. Vrios outros elementos esto presentes no organismo como constituintes inorgnicos. As porcentagens destes elementos inorgnicos variam de um mximo de 1,5% (clcio) at quantidades apenas detectveis (Tabela 2). Porm, a quantidade total de um determinado elemento presente no organismo, no pode ser considerada como uma indicao de sua importncia funcional. GUA A gua serve como um meio de transporte de nutrientes, metablitos, hormnios e resduos atravs de todo organismo. Ela tambm se constitui no meio onde ocorre a maioria das reaes qumicas e dos processos metablicos do organismo animal. PROTENAS As protenas apresentam-se como um importante grupo dos compostos qumicos no organismo. Algumas so necessrias pela sua estrutura e por outras funes nas reaes metablicas vitais.

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Nos animais, exceto nos muito gordos, as protenas somente so superadas, em peso, pela gua. A maioria das protenas est localizada no msculo e nos tecidos conectivos. As protenas, presentes no organismo, variam em tamanho e forma; algumas so globulares enquanto outras so fibrosas. As diferenas estruturais nas molculas proticas contribuem para suas propriedades funcionais. LIPDIOS O organismo animal contm muitas classes de lipdios, porm os lipdios neutros (cidos graxos e glicerdios) predominam. Em relao aos vrios lipdios no organismo, pode-se dizer que alguns apresentam-se como uma fonte de energia para as clulas; outros contribuem para a estrutura e o funcionamento da membrana celular; outros ainda, como alguns hormnios e vitaminas, esto envolvidos no funcionamento metablico. A maioria dos lipdios do organismo encontrada em vrios depsitos de gordura, na forma de triglicerdios, steres de glicerol de cidos graxos de cadeias longas. Exceto em gordura de leite, os cidos graxos contendo cadeias com 10 tomos de carbono ou menos, raramente so encontrados em gordura animal. Por outro lado, cidos graxos C16 e C18 (molculas com cadeias contendo 16 e 18 tomos de carbono, respectivamente) predominam, com cidos C12, C14 e C20 presentes somente em pequenas quantidades. Em relao aos cidos graxos saturados, o palmtico e o esterico (C16 e C18, respectivamente) predominam em gordura animal. Os cidos graxos insaturados predominantes em gordura animal so o palmitolico, olico (C16 e C18, respectivamente, com uma dupla ligao), linolico(C18, com duas duplas ligaes) e linolnico (C18, com trs duplas ligaes). O cido graxo mais abundante no organismo animal o cido olico. Em relao aos triglicerdios presentes nas gorduras animais, os mais abundantes so os que contm uma molcula de cido palmtico e duas de olico em cada molcula de triglicerdio, seguidos pelos triglicerdios que contm uma molcula de cido olico, uma de palmtico e uma de esterico. CARBOIDRATOS O organismo animal contm poucos carboidratos, e a maioria dos presentes encontrada nos msculos e no fgado. O carboidrato mais abundante o glicognio, que est presente no fgado (2-8% do peso do fgado fresco), enquanto que o msculo contm quantidades bastante pequenas. Outros carboidratos encontrados no organismo animal incluem intermedirios do metabolismo dos carboidratos e glicosaminoglucanas presentes nos tecidos conectivos. Embora os carboidratos estejam presentes em pequenas propores, eles apresentam funes extremamente importantes no metabolismo energtico e nos tecidos estruturais.

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Tabela 2. Composio elementar do organismo animal. ELEMENTOS PRINCIPAIS % DO PESO CORPORAL Oxignio 65,0 Carbono 18,0 Hidrognio 10,0 Nitrognio 3,0 Clcio 1,5 Fsforo 1,0 Potssio 0,35 Enxofre 0,25 Sdio 0,15 Cloro 0,15 Magnsio 0,05 TRAOS Alumnio Iodo* Arsnio Ltio Brio** Mangans* Boro Molibdnio* Bromo** Nquel Cdmio** Prata Chumbo Rubdio Cobalto* Selnio* Cobre* Silcio Cromo** Titnio Estrncio** Vandio Ferro* Zinco* Flor** *Microelementos essenciais. **Estes microelementos esto normalmente presentes no organismo animal, mas no h evidncias de que eles sejam essenciais. (Os microelementos sem asteriscos esto presentes em quantidades mensurveis, mas eles no apresentam funes metablicas conhecidas.) Fonte: JUDGE et al. (1989)

COMPOSIO QUMICA DO MSCULO ESQUELTICO O msculo o principal componente da carne. Assim como o organismo animal, o msculo contm gua, protenas, gordura, carboidratos e constituintes inorgnicos (Tabela 3). O msculo contm aproximadamente 75% de seu peso em gua. A gua o principal constituinte dos fluidos extracelulares e vrios constituintes qumicos esto dissolvidos ou suspensos nela. Em funo disto, ela age como um meio de transporte de substncias entre a camada vascular e as fibras musculares. As protenas constituem de 16 a 22% da massa muscular (Tabela 3) e so os principais constituintes da matria slida. As protenas musculares geralmente so classificadas, em relao sua solubilidade, em sarcoplasmticas, miofibrilares e do estroma.

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Tabela 3. Composio aproximada do msculo esqueltico de mamferos (Porcentagem em peso fresco). COMPONENTE GUA (65-80) PROTENA (16-22) Principais Protenas Contrteis miosina actina Protenas Reguladoras tropomiosina troponina ###-actinina ###-actinina ###-actinina eu-actinina Protenas Cito-esquelticas titina nebulina C-protena miomesina (M-protena) desmina (esqueletina) filamina vimentina sinemina Z-protena I-protena H-protena creatina quinase Protenas Sarcoplasmticas sarcoplasmticas solveis e enzimas mitocondriais mioglobina hemoglobina citocromos e flavoprotenas Protenas do Estroma colgeno e reticulina elastina outras protenas insolveis % 75,0 18,5 COMPONENTE LIPDIOS (1,5-13,0) Lipdios neutros Fosfolipdios Cerebrosdios Colesterol % 3,0

SUBSTNCIAS NITROGENADAS NO-PROTICAS Creatina e creatina fosfato Nucleotdios (ATP, ADP, etc.) Aminocidos livres Peptdios (anserina, carnosina,etc.) Outras substncias no-proticas (creatinina, uria, IMP, NAD, NADP) CARBOIDRATOS E SUBSTNCIAS NO-NITROGENADAS (0,5-1,5) Glicognio Glicose Intermedirios e produtos do metabolismo celular (hexose e triose fosfatos, cido lctico, cido ctrico, cido fumrico, cido succnico, cido acetoactico) CONSTITUINTES INORGNICOS Potssio Fosforados totais (fosfatos e fosforados inorgnicos) Enxofre (incluindo sulfato) Cloro Sdio Outros (incluindo magnsio, clcio, ferro, cobalto, cobre, zinco, nquel, mangans, etc.) (JUDGE et al., 1989)

1,5

1,0

1,0

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Alm das protenas, outros compostos nitrogenados esto presentes no msculo. Entre eles, as substncias nitrogenadas no proticas, que incluem vrios compostos qumicos, como por exemplo, aminocidos, peptdios simples, creatina, creatina fosfato, creatinina, algumas vitaminas, nucleosdios e nucleotdios, incluindo adenosina trifosfato (ATP). O teor de lipdios no msculo extremamente varivel, estando entre 1,5 a 13%, constituindo-se praticamente apenas de lipdios neutros (triglicerdios) e fosfolipdios. Em relao aos carboidratos, temos que o msculo apresenta geralmente uma quantidade bastante pequena. O glicognio, que o carboidrato mais abundante no msculo, participa com aproximadamente 0,5 a 1,3% do peso muscular. A maioria dos outros carboidratos consiste em glicosaminoglucanas, glicose e outros mono ou dissacardios e intermedirios do metabolismo glicoltico. Finalmente, o msculo contm vrios constituintes inorgnicos, entre eles ctions e nions de importncia fisiolgica, como clcio, magnsio, potssio, sdio, ferro, fsforo, enxofre e cloro. Vrios outros constituintes inorgnicos encontrados no organismo animal (Tabela 2) tambm esto presentes no msculo. COMPOSIO DA CARCAA A composio da carcaa geralmente a de maior interesse. Em relao aos componentes da carcaa bruta, as propores de msculo, gordura e ossos so as de maior importncia para a avaliao da produo do gado. Quando a porcentagem de gordura na carcaa aumenta, a porcentagem de msculo e de ossos mais tendes diminui. Estas caractersticas da composio afetam o valor comercial da carcaa e so influenciadas por fatores genticos, bem como ambientais, durante o crescimento e o desenvolvimento do animal. MECANISMO DE CONTRAO MUSCULAR NATUREZA DO ESTMULO A contrao muscular inicia-se atravs de um estmulo nervoso no sarcolema. No msculo esqueltico, a contrao normalmente iniciada, atravs de um estmulo nervoso no crebro ou na medula espinhal, e que transmitido ao msculo atravs de um nervo. As fibras nervosas que transmitem o estmulo contrctil aos msculos esquelticos so denominadas nervos motores. Nas clulas vivas, sob condies normais de repouso, sempre existe um potencial eltrico entre o interior e o exterior da clula. Estes potenciais podem variar de 10 a 100 milivolts, dependendo do tipo de clula, mas em fibras musculares ou nervosas em repouso, o potencial est em torno de 90 milivolts.

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O potencial da membrana dos nervos e msculos resultado dos seguintes fatores: Transporte ativo dos ons atravs das membranas; Caracterstica de permeabilidade seletiva da membrana difuso de ons e pequenas molculas; Composio inica nica dos fluidos intracelulares e extracelulares. O fluido extracelular contm altas concentraes de ons sdio e cloro e concentraes muito baixas de ons potssio e de ons negativos no difusveis. O fluido intracelular contm concentraes muito altas de ons potssio e de ons negativos no difusveis e concentraes relativamente baixas de ons sdio e cloro. Os gradientes de concentrao de ons sdio e potssio so mantidos por transporte ativo, atravs da membrana, sendo o de sdio do exterior para o interior da clula e o de potssio do interior para o exterior da clula. Este sistema conhecido como bomba de sdio-potssio. A energia requerida para bombear os ons fornecida pela hidrlise do ATP (adenosina trifosfato). A permeabilidade da membrana plasmtica difuso de ons potssio de 50 a 100 vezes maior do que sua permeabilidade difuso de ons sdio. Portanto, os ons potssio difundem-se para fora da clula muito mais rapidamente do que os ons sdio penetram no interior da clula. Mas, a difuso de cargas positivas no continua indefinidamente. Quando o potencial da membrana estabelecido, este impede o fluxo de ons potssio para fora da clula, at que um equilbrio seja atingido. As fibras musculares e nervosas apresentam um potencial de mebrana, e uma capacidade especfica que nenhum outro tipo de clula apresenta. Elas so capazes de transmitir um impulso eltrico chamado de potencial de ao atravs das superfcies de suas membranas. Quando um potencial de ao transferido de um nervo motor para uma fibra muscular, inicia-se a contrao muscular. O estmulo (potencial de ao) que inicia a contrao muscular transferido da fibra nervosa para a fibra muscular na juno mioneural (neuromuscular) (Figura1). Nesta juno, o nervo motor ramifica-se em vrios terminais que esto localizados em pequenas invaginaes do sarcolema. Estes terminais aderem fortemente ao sarcolema, mas no o penetram. A maioria das fibras apresenta apenas uma juno mioneural de onde o estmulo transmitido para todas as partes da fibra. O potencial de ao inicia-se na juno mioneural e avana longitudinalmente, em ambas as direes, ao longo do sarcolema, estimulando toda a fibra. Ele transmitido para cada miofibrila no interior da fibra atravs dos tbulos T e transferido ao retculo sarcoplasmtico que envolve cada miofibrila. CONTRAO DO MSCULO ESQUELTICO A contrao muscular pode ser resumidamente definida como sendo a formao do complexo actomiosina. A contrao do msculo esqueltico envolve diretamente quatro protenas miofibrilares: actina, miosina, tropomiosina e troponina. As duas primeiras so protenas contrcteis. A tropomiosina e a troponina so protenas reguladoras, que regulam o mecanismo da contrao, "ligando" e "desligando" o processo.
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No estado de repouso, o msculo gera uma tenso mnima e permanece extensvel. Isto significa que no existem pontes entre os filamentos de actina e miosina. J no rigor mortis, formam-se pontes permanentes entre estes filamentos e o msculo torna-se inextensvel. O msculo em repouso apresenta um teor muito baixo de ons clcio no fluido sarcoplasmtico que circunda as miofibrilas. Entretanto, o teor total de ons clcio no msculo esqueltico superior a este nvel em mil vezes, estando praticamente todo o clcio armazenado no retculo sarcoplasmtico. Para que o msculo permanea em repouso, necessrio se manter uma concentrao relativamente alta de ATP. A maior parte de ATP no msculo encontrado na forma de um complexo com o on magnsio. Este complexo inibe a interao entre as duas protenas, actina e miosina, impedindo a contrao. Quando a concentrao de clcio no sarcoplasma baixa e a concentrao do complexo magnsio-ATP alta, a troponina e a tropomiosina inibem a formao de pontes entre os filamentos de actina e miosina. O fenmeno da contrao inicia-se com a chegada de um impulso nervoso na juno entre o nervo e o msculo. A membrana externa torna-se despolarizada e esta despolarizao transmitida ao interior da fibra muscular atravs dos tbulos T. Estes tbulos T encontram-se perto do retculo sarcoplasmtico que um depsito de ons clcio. Esta despolarizao provoca a liberao de clcio, que o regulador fisilogico da contrao muscular. Aps a liberao de clcio pelo retculo sarcoplasmtico, ele se liga a um componente da troponina e causa alteraes conformacionais que so transmitidas tropomiosina e ento actina. Estas alteraes estruturais tornam possvel a interao entre a actina e a miosina resultando na contrao muscular e na hidrlise de ATP. Esta condio perdura at que o clcio seja retirado. A interao entre os filamentos de actina e miosina geram a fora de contrao e os filamentos de actina de cada metade do sarcmero so puxados em direo ao centro do sarcmero, formando o complexo protico chamado actomiosina (Figura 14). Durante a contrao, o comprimento individual dos filamentos de actina e miosina no se altera. A diminuio do sarcmero provocada pelo deslizamento dos filamentos ao longo de si mesmos, puxando as linhas Z mais prximas dos filamentos de miosina. Durante a contrao, o filamento deslizante requer uma ligao cclica (ligando e desligando alternadamente), sendo que cada ciclo contribui com uma pequena parte da contrao total. A fora de contrao gerada pela mudana no ngulo de ligao da cabea da miosina ao filamento de actina. A Figura 15 mostra as vrias posies assumidas pelas cabeas de miosina durante um ciclo. A largura da banda A constante durante todas as fases da contrao muscular, mas as larguras da banda I e da zona H mudam. Estas larguras so maiores quando o msculo est estendido (Figura 14a), e diminuem quando o msculo est contrado (Figura 14b). Em msculos severamente encurtados, os filamentos de actina interpenetram-se, ou at sobrepem-se e o centro da banda A e as linhas Z podem tocar as extremidades dos filamentos de miosina (Figura 14c). Nestas condies, a zona H e a banda I no so distinguveis em microfotografias eletrnicas.

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A contrao muscular requer uma quantidade adicional de energia, alm da que normalmente consumida pelo msculo em repouso. Esta energia proveniente do ATP por uma reao catalisada pela enzima miosina ATPase, na qual o ATP hidrolisado a adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgnico. A hidrlise intensificada pela liberao de ons de clcio no sarcoplasma. A ligao entre a actina e a miosina converte a energia qumica em energia mecnica e inicia o deslizamento dos filamentos, gerando uma fora contrtil.

Figura 14. Um sarcmero em vrios estgios de encurtamento durante a contrao (em cima). Um modelo de banda em uma fibra muscular nos correspondentes graus de contrao (em baixo). A contrao apresentada nos seguintes estgios: (a) num msculo estendido, (b) num contrado, e (c) num bastante encurtado (JUDGE et al., 1989).

Figura 15. Sequncia de posies das cabeas de miosina durante a formao de pontes cruzadas com a actina (JUDGE et al., 1989).

RELAXAMENTO DO MSCULO ESQUELTICO O relaxamento muscular definido como sendo o restabelecimento do estado de repouso. A primeira etapa a repolarizao da membrana para que as etapas subseqentes possam ocorrer. A concentrao de ons clcio intracelular diminui

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pela ao do retculo sarcoplsmatico. Com a diminuio da concentrao de clcio livre no sarcoplasma, as molculas de troponina liberam o clcio ligado. medida que o clcio ligado liberado pela troponina, ela novamente capaz de inibir a formao de pontes entre os filamentos de actina e miosina, impedindo a contrao. FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAO MUSCULAR O ATP a fonte de energia no processo de contrao, no bombeamento de clcio durante o relaxamento e na manuteno do gradiente de sdio e potssio no sarcolema. O processo de contrao o que necessita de maior quantidade de energia. Quando o animal abatido, o msculo no cessa instantaneamente suas funes vitais. O ATP continua fornecendo energia para as funes musculares durante um perodo de tempo. Na tentativa de se manter os nveis de ATP, ocorre a converso de ADP em ATP por refosforilao. A fonte mais imediata que pode ser utilizada para a sntese de ATP a fosfocreatina. A formao de ATP segue a reao abaixo, que ocorre no sarcoplasma, sendo que a enzima envolvida a creatina quinase: ADP + fosfocreatina ATP + creatina A concentrao de fosfocreatina no msculo relaxado de aproximadamente duas vezes o nvel final de ATP. A refosforilao da creatina ocorre na membrana mitocondrial. O mecanismo mais eficiente para a sntese de ATP consiste numa srie de reaes coletivamante referidas como metabolismo aerbico. Estas reaes envolvem a gliclise e o ciclo do cido tricarboxlico. As reaes da gliclise ocorrem no citoplasma, enquanto que as do ciclo do cido tricarboxlico ocorrem dentro da mitocndria. A gliclise a seqncia das reaes que convertem a glicose em cido pirvico, com produo concomitante de ATP. Em condies aerbicas, o cido pirvico completamente oxidado a CO2 e H2O pelo ciclo do cido tricarboxlico, tambm conhecido por ciclo do cido ctrico ou, simplesmente, ciclo de Krebs. No caso do suprimento de oxignio ser insuficiente, o cido pirvico convertido em cido ltico. A gliclise um meio de obteno rpida de ATP, sob condies anaerbicas, tais como as que ocorrem em caso de "stress" ou aps a morte do animal. Quando o msculo contrai rapidamente, como durante um esforo fsico excessivo, o suprimento de oxignio torna-se insuficiente para a ressntese de ATP via metabolismo aerbio. No havendo oxignio suficiente, haver um acmulo de ons hidrognio no msculo. Este hidrognio ser ento utilizado na converso de cido pirvico em cido ltico, o que permite que a gliclise se processe rapidamente. As conseqncias so: menor produo de energia e abaixamento de pH devido ao acmulo de cido. Este abaixamento de pH ir

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diminuir a velocidade da gliclise. Sob estas condies ocorre a fadiga. Devido a falta de energia e o acmulo de acidez o msculo no consegue mais contrair. Na recuperao do msculo da fadiga, o cido ltico acumulado transportado via sistema sanguneo at o fgado, onde reconvertido em glicose. O ATP ento novamente produzido atravs do processo aerbico normal. A Figura 16 mostra a natureza cclica das cadeias de reaes que fornecem energia para a contrao muscular. No trato gastrointestinal, nutrientes, neste caso a glicose, so absorvidos pelo organismo. A glicose transportada pelo sistema circulatrio para o fgado (onde convertida em glicognio) para ser armazenada, ou para o msculo onde ela pode ser metabolizada imediatamente em energia ou armazenada como glicognio para um uso futuro. O glicognio armazenado no fgado pode ser hidrolisado a glicose e transportado ao msculo de acordo com a necessidade. No msculo, o glicognio metabolizado a piruvato pela via glicoltica. O piruvato metabolizado no ciclo do cido tricarboxlico, formando posteriormente dixido de carbono e gua ou sendo convertido a cido ltico. O cido ltico, o dixido de carbono e a gua so removidos do msculo atravs da corrente sangunea. O dixido de carbono expelido do organismo atravs dos pulmes, a gua eliminada atravs dos rins e o cido ltico ressintetizado a glicose no fgado ou metabolizado no corao a dixido de carbono e gua. Parte da energia deste metabolismo no utilizada para a contrao muscular e liberada no msculo na forma de calor para a manuteno da temperatura do corpo. O excesso de calor removido pela corrente sangunea e dissipado pela pele e pelos pulmes. Portanto, pode-se perceber que este sistema dinmico eficaz no fornecimento de energia para o msculo. Apenas em perodos muito rpidos de contrao muscular que este sistema torna-se incapaz de acompanhar a demanda de energia. Mas quando isto ocorre, a fadiga desenvolve-se rapidamente e o msculo deve cessar a contrao para permitir a recuperao do organismo.

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Figura 16. Natureza cclica das cadeias de reaes que fornecem energia para a contrao muscular (JUDGE et al. 1989).

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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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