DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas

Estructura del DNA

Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA

Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas

Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen
Para Enrique Castro Los trabajos de terceros retienen su licencia original

2010 Enrique Castro

Estructuradenucle Estructuradenucle sidosynucle sidosynucle tidos tidos

Base nitrogenada

enlace -glucsido

fosfato
nuclesido nucletido

Azcar
ribosa RNA

desoxiribosa

DNA

2010 Enrique Castro

Nomenclaturadenucle Nomenclaturadenucle sidosynucle sidosynucle tidos tidos

Base Purinas Adenina Guanina Hipoxantina Adenosina desoxiadenosina Guanosina desoxiguanosina inosina desoxiguanosina Adenilato desoxiadenilato Guanilato desoxiguanilato Inosinato desoxi-inosinato RNA DNA RNA DNA RNA DNA Nuclesido* Nucletido* cido nucleico

Pirimidinas Citosina Timina Uracilo Citidina desoxicitidina Timidina desoxitimidina uridina Citidilato desoxicitidilato Timidilato desoxitimidilato uridilato RNA DNA RNA DNA RNA

*Nuclesido y nucletido son nombres genricos que incluyen tanto las formas ribo- como las desoxirribo2010 Enrique Castro

Funcionesdenucle Funcionesdenucle tidos tidos

Constituyente de los cidos nucleicos.

Garantizar los intercambios energticos

ATP
Actan como seales qumicas.

cAMP
Componente estructural de cofactores

NAD+

2010 Enrique Castro

Estructurasdenucleobasesmayoritarias Estructurasdenucleobasesmayoritarias

2010 Enrique Castro

Estructurasdenucleobasesminoritarias Estructurasdenucleobasesminoritarias
Ms frecuentes en DNA Ms frecuentes en RNA

2010 Enrique Castro

Cafena (1,3,7-trimetil-xantina)

Propiedades Propiedades cidobasedelos cidobasedelos cidosnucleicos cidosnucleicos

El grupo fosfato es fuertemente cido
Protonacin en N cclico sp2
Adenina
N N R O NH2 NH N
+

NH2

Fosfatos totalmente ionizados a pH fisiolgico (pKa=1.0) Carga neta negativa Repulsin entre cadenas dependiendo de I

pKa=3.8

N N R O N

N N1

N7 HN+
N R N

O NH

NH

pKa=2.4

N N R N

pKa=9.4

N N R N

Desprotonacin formas enol

N NH2 O

guanina

NH2

NH2 O

Ionizacin afecta a la estabilidad de la doble hlice

citosina
NH2 NH N R
+

H3C

timina

NH N R O

pKa=9.5

H3C N R

N N3 O

NH2

pKa=4.5
N R

N N3 O

Las bases pueden ionizarse

Carga neta depende del pH Carga aumenta solubilidad Capacidad de formar pdh depende del pH
7

2010 Enrique Castro

Formastaut Formastaut merasdelasnucleobases merasdelasnucleobases

Formas mayoritarias
(99:1)

Formas minoritarias
citosina

guanina Slo stas forman pares Watson-Crick Nuevas ionizaciones alternativas

Apareamientos NO Watson-Crick: mutaciones

adenina

timina
2010 Enrique Castro

Devlin 7e Fig. 2.12

Espectrosdeabsorci Espectrosdeabsorci ndeluzpornucle ndeluzpornucle tidos tidos

Absorcin caracterstica en UV
Mximo a 260 nm (diferencial de protenas 280 nm) Identificacin y cuantificacin

2010 Enrique Castro

Conformacionesderibosaennucle Conformacionesderibosaennucle tidos tidos

Rotacin del anillo furanosa
C de ribosa tetradricos Separacin fosfatos C3'-C5' Proyeccin de -OH en C2'

Rotacin del enlace glucosdico

Impedimentos estricos en syn (prefieren anti) GMP prefiere syn (P5'-NH2)

Distancia entre fosfatos

Proyeccin del -OH

2010 Enrique Castro

Impedimento estrico base-ribosa

10

Qu Qumicadelapolimerizaci micadelapolimerizaci ndeDNA ndeDNA

Enlace fosfodister 3'-5'
3 P 5 P 5 3 P 5 3 OH P PP 5 3

Extremo 5

5
Enlace fosfodister 3'-5'

polimerizacin
3 P 5 P P

hidrlisis
3 P 5 P 5 3 P 5 3 P 5 3

NTP + H2O DNAn + NMP DNAn + NTP PPi + H2O

NMP+ PPi
G0= -31 kJ/mol

H2O

DNAn+1 + H20
G0= +25 kJ/mol

DNAn+1 + PPi
G0= -6 kJ/mol

2 Pi
G = -31 kJ/mol
0

Extremo 3
11

2010 Enrique Castro

Estabilidaddelesqueletofosfodi Estabilidaddelesqueletofosfodi ster ster

Hidrlisis espontnea
Muy lenta en DNA (t 200 Ma) Rpida en RNA (-OH nuclefilo)

2'NMP + 3'NMP -OH en 2' acta como nuclefico en reaccin de desplazamiento intramolecular

Lehninger 5e Fig. 8.8

Hidrlisis enzimtica: nucleasas

Exonucleasas 3' o 5' Endonucleasas Endonucleasas de restriccin
A
3 P 5 2010 Enrique Castro P 5

T
3 P

G
3 P 5

G
3 OH 5

Corte en 5'

3' NMP

Corte en 3'

5' NMP
12

Conveniosdeescrituradesecuencias(nucle Conveniosdeescrituradesecuencias(nucle tidos) tidos)

a)
P 5

A
3 P

T
3 P 5

G
3 P 5

C
3 P 5

T
3 P 5

G
3 OH 5

3
A
3 5

Siempre 5'3' Replicacin Transcripcin Traduccin

b)

T
3 5

G
3 5

C
3 5

T
3 5

G
3 OH 5

c)

pApTpGpCpTpG

( ApTpGpCpTpGp ) d)
5
2010 Enrique Castro

ATGCTG 3

Forma ms comn siempre 5' 3'

13

Plegamientoendobleh Plegamientoendobleh licedeoligonucle licedeoligonucle tidos tidos

Estructura
Helicoidal Micelar: fosfato-ribosa exteriores, bases interiores Hebras no opuestas: surcos

5'

3'

5'

3'

Topologa

Surco mayor Dextrgira Surco menor

Hlice doble Dextrgira Antiparalelas Complementarias

antiparalela Reglas de Chargaff %A = %T , %G = %C % Purinas = % Pirimidinas Fosfatos cargados exteriores

Autoreplicativa

3'

5'

3'

5'

Bases hidrfobas interiores

2010 Enrique Castro

14

Complementariedadentrebases Complementariedadentrebases

Puentes de hidrgeno de Watson-Crick:

Reglas de Chargaff: [purinas] = [pirimidinas] [A] = [T] [G] = [C]

Puentes de hidrgeno

Autoreplicativa:
5 ATGCATGCATGC 3 3
TACGTACGTACG

5 ATGCATGCATGC 3
TACGTACGTA

5 3

ATGCATGCAT TACGTACGTACG

2010 Enrique Castro

15

GrupossuperficialesysurcosenelDNAd GrupossuperficialesysurcosenelDNAd plex plex

surco menor
Fosfatos: interacciones electrostticas inespecficas

surco mayor

Surco mayor: lectura de secuencia (pdh especficos)

2010 Enrique Castro

16

Estructurassecundariasdepolinucle Estructurassecundariasdepolinucle tidos tidos

Estructura secundaria:
Configuracin local, repetitiva, del esqueleto de una macromolcula
Las estructuras secundarias estn matenidas por interacciones dbiles locales

Estructuras interconvertibles
Monocatenarios: hlice - ovillo Bicatenarios: A B - Z Tricatenarios: H Esqueleto DNA es flexible

2010 Enrique Castro

17

DNA:conformacionesenh DNA:conformacionesenh lice lice

B-DNA
Cadenas Sentido Dimetro Elevacin Rotacin inclinacin Paso Residuos Ribosa Base S. Mayor S. Menor 2 dextrgira 2.37 nm 0.34 nm 36 1o 3.4 nm 10 C2 endo anti Ancho y profundo Estrecho y profundo
o

A-DNA
2 dextrgira 2.55 nm 0.25 nm 33
o

Z-DNA
2 levgira 1.84 nm 0.37 nm -30 9o 4.56 nm 12 CT C2, AG C3' CT anti, AG sin Plano Estrecho y profundo Alternando Pur Pir (GCGC)
o

H-DNA
3 dextrgira 2.5 nm ------------------2 Hebras Pir y 1 Pur

19o 2.8 nm 11 C3 endo anti Estrecho y profundo Plano DNA deshid. DNA/RNA RNA/RNA

Condiciones DNA normal

2010 Enrique Castro

18

Variacioneslocalesysupersecundarias Variacioneslocalesysupersecundarias enladobleh enladobleh lice lice

Variaciones locales
dimetro torsin surcos Dependientes de secuencia local GC

Estructuras en horquilla
secuencias autocomplementarias rep. palindrmicas rep. Directas (en tndem) rep. en espejo

palndromo
(secuencia repetida invertida)

AT GC AT

Variacin en forma molecular:

Interaccin especfica con protena Bloqueo de funcin

Estructura cruciforme

DNA curvado
secuencias poli-A4-6 repetidas

2010 Enrique Castro

19

TBP:TATAbindingprotein TBP:TATAbindingprotein
TBP reconoce secuencia poli-A en promotor Se une al DNA en conformacin agudamentemente curvada

2010 Enrique Castro

20

HDNA:triplesh HDNA:triplesh licesdextr licesdextr giras giras

Hlice triple dextrgira Apareamientos de Hoogsteen Hebras asimtricas: slo Pur / slo Pir

DNA dplex DNA dplex

Funciones:?

Relajamiento superhelicoidal Recombinacin

H-DNA triple Hebra suelta Lk

2010 Enrique Castro

21

HDNA:apareamientosdeHoogsteen HDNA:apareamientosdeHoogsteen
Hebra Pir'
Apareamiento Hoogsteen

Hebra Pir
Unin de 3 hebra (pir) a grupos expuestos en surco mayor del dplex

Hebra Pur

Apareamiento Watson-Crick

Hebra Pir'

Hebra Pir

Apareamiento Hoogsteen

Hebra Pur

Apareamiento Watson-Crick
22

2010 Enrique Castro

Formaci Formaci ndeHDNA ndeHDNA

No sige Hebra Pir' Vuelve sobre dpex Encajando en surco mayor

2010 Enrique Castro

23

DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas
Estructura del DNA
Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA

Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas

Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen

2010 Enrique Castro

24

Estabilidaddeladobleh Estabilidaddeladobleh lice lice

Transicin hlice-ovillo reversible

G = H - TS

Trmino entlpico, H
Repulsin electrosttica de Pi

Fuerza inica, I pH urea formamida

Puentes de hidrgeno intercatenarios Interaccin - por apilamiento de bases

Hapilamiento 16-65 kJ/mol Hpdh (2,3) 8-12 kJ/mol

Factores que afectan a la estabilidad

Temperatura Fuerza inica pH Formadores de pdh Detergentes Solventes orgnicos

Especificidad: pdh Estabilidad: apilamiento

Calor, T detergentes solventes org.

Trmino entrpico, S
Restriccin en rotacin de enlaces Liberacin de agua por apilamiento
(Efecto hidrofbico)
2010 Enrique Castro

25

Desnaturalizaci Desnaturalizaci ndelDNA:efectohipercr ndelDNA:efectohipercr mico mico

1.5

Desapilamiento de bases

Absorbancia

Desnaturalizado 1.0
(caliente)

1.5

A260

1.0 0.5

0.5

nativo
(frio)

Efecto hipercrmico: Aumento de A260 al calentar

200

250 Longitud de onda, nm

El apilamiento interfiere con absorcin UV: A260

300

2010 Enrique Castro

26

Desnaturalizaci Desnaturalizaci nt nt rmicadelDNA rmicadelDNA

El DNA se funde al calentar Rehibrida la enfriar

Transicin fuertemente cooperativa

Tm: temperatura de fusin H T m= S

Tm aumenta con %(G+C)

2010 Enrique Castro

Tm= T0 + klog(I) + (%GC) + (%F) 27

ElDNAsedesnaturalizaenmediofuertementeb ElDNAsedesnaturalizaenmediofuertementeb sico(o sico(o cido) cido)

La ionizacin de las bases afecta a los puentes de hidrgeno de Watson-Crick

2010 Enrique Castro

28

Hibridaci Hibridaci n n
Identificacin mediante sonda de hibridacin

Calentado: todo en hebra simple Extensin del apareamiento

Sonda: Segmento corto marcado

Enfriado: hbrido nativo-sonda Asociacin por secuencia complementaria local Filtrado: Eliminar sondas no unidas (cortas)

2010 Enrique Castro

Devlin 4e Fig. 2.19, 2.22

29

SuperenrollamientodelDNA SuperenrollamientodelDNA
Propiedad topolgica Sin rotura de enlaces covalentes Invariable a deformaciones Extremos fijos DNA circular Puntos de anclaje inmviles

plectonmico

En solucin

interconvertibles
Topoismeros de DNA circular solenoidal
En la clula (ms compacto) Densidad superenrollamiento,

2010 Enrique Castro

30

Topolog Topologadelsuperenrollamiento adelsuperenrollamiento

L: n de cruces del plano W: superenrollamiento

T: giro de hlice

Lk: Parmetro topolgico

N entero Constante (extremos fijos)

Lk = Tw + Wr
Twist giro torsin torsin torsion giro Writhe

T, W: Parmetros geomtricos
variables (interconvertibles) no enteros

Link enlace ligamiento ligazn enlace ligazn

2010 Enrique Castro

torsin retorcimiento retorcimiento retorcimiento Super enrollamiento

(Stryer) (Lehninger) (Mathews) (Devlin) Diapositivas

31

Interconversi Interconversi ntesi ntesi ngirosuperh ngirosuperh lice lice

DNA relajado L0 = 8 Lk=-1 DNA tenso Lk = 7
Tw Fusin local

-1 vuelta Tensin

T=8 W=0 G >0 LT+W

Wr Superenrollamiento

T=7 W=0

T=8 W = -1

Lk = Tw + Wr
2010 Enrique Castro

30%

70%

32

Relajaci Relajaci ndetensionessuperhelicoidales ndetensionessuperhelicoidales

Lk = L0

G SC = k

Superenrollamiento requiere energa

Cambios conformacionales:
Cambio topolgico Caractersticas de la secuencia
(T= -1/10 pb) (T= -2/10 pb) L L Ricas en AT Alternando Pur-Pir Hebras Pur/Pir palndromos

Fusin local Paso a Z-DNA Paso a H-DNA Estructuras cruciformes

DNA celular -0,06

Mecanismos enzimticos: Toposisomerasas reclutamiento activacin

2010 Enrique Castro

33

TopoisomerasasI:cat TopoisomerasasI:cat lisisdecambiosenL lisisdecambiosenLkk 1 1

Tipo I: Corte monohebra L = 1

Cortar una hebra

Pasar la intacta por la mella

Re-ligar la hebra

P | Tyr

P | Tyr

Intermediario covalente

Eucariotas: antitumorales (camptotecina) procariotas: antibiticos (c. Nalidxico) (novobiocina)

34

2010 Enrique Castro

TopoisomerasasII:cat TopoisomerasasII:cat lisisdecambiosenL lisisdecambiosenLkk2 2

Tipo II: Corte de doble hebra L = -2
Cruce +
a derecha

Cruce
a izquierda

P | Tyr

P | Tyr

Intermediario covalente

Topoisomerasas cromosmicas Tomoisomerasas replicativas

2010 Enrique Castro

35

DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas
Estructura del DNA
Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA

Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas

Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen

2010 Enrique Castro

36

DNAempaquetado:cromatina DNAempaquetado:cromatina
I normal
(0.15 M KCl)

I baja Fibra de DNA

Fibras de cromatina
(30 nm)

Cuentas en rosario
(10 nm)

Nucleosoma
DNA de conexin 15-55 pb sensible a nucleasa

Ncleo de histonas octmero

5.5 nm

DNA ligado 146 pb compacto, estable

2010 Enrique Castro

Histona H1 mantiene el DNA conector

11 nm 37

Estructuradelnucleosoma Estructuradelnucleosoma
Histonas:
Bsicas (20-30% R,K) muy conservadas Pliege de histona (3 hlices) regulables Acetilacin K Metilacin K Fosforilacin S Ubiquitinacin K

octmero Tetrmero + Tetrmero 2 H3 2 H4

pinzas para atrapar DNA

2 H2A 2 H2B

DNA unido:
Int. Electrstticas, pdh (surco menor, rico AT) superenrollamiento negativo (L=-1/nucleosoma) Solenoide levgiro 1.7 vueltas

2010 Enrique Castro

38

Ensamblajedeloct Ensamblajedeloct merodehistonas merodehistonas

Pliegue de histona:
3 hlices conectadas por 2 lazos

Dmero H3-H4 encaje recproco

Dmero H2A-H2B Un encaje recproco

2010 Enrique Castro

39

Estructuradelasfibrasdecromatina30nm Estructuradelasfibrasdecromatina30nm

Brazo de unin 15-55 pb

Histona H1

30 nm

H1 fija DNA H1 enrollamiento solenoidal

(6 n/vuelta)

Compactacin DNA: x100

Fibra de cromatina de 30 nm
2010 Enrique Castro

40

Estructuradecromosomaseninterfase Estructuradecromosomaseninterfase
Cromosoma interfsico
1 molcula DNA Bucles cromatina 30 nm Anclados a andamiaje por MAR Transcripcionalmente activo

DNA:
una nica molcula lineal 1-3108 pb 3-10 cm 6,4109 pb / 46 cromosomas 2.2 m

Bucles:
Ricos H1, HMG, TopoII Descondensables Expresables
Topo II H1

Andamiaje del cromosoma Secuencias especficas de unin(MARs, SARs)

2010 Enrique Castro

41

Estructuradecromosomasmit Estructuradecromosomasmit ticos ticos

Cromosoma interfsico
1 molcula DNA Altamente condensado Condensinas Transcripcionalmente inactivo. No expresable

Condensinas
Grandes complejos protenas SMC ATPasas.
Unen al DNA por extremos globulares e hidrolizan ATP para formar bucles dextrgiros de DNA

2010 Enrique Castro

42

Nivelesdecompactaci Nivelesdecompactaci ndecromatina ndecromatina

2010 Enrique Castro

43

Estructuradeloselementosfuncionalesb Estructuradeloselementosfuncionalesb sicos sicos delcromosoma delcromosoma

telmero centromero telmero

Repeticiones de secuencias TEL

ARS
Repeticiones de secuencias CEN
ACAAACT 70-80pb ACAAACT

Reiterado >10 kpb

Inicio de replicacin
Mltiples (1/3-300 kpb) Ricas en AT (fcil fusin)

Unin al uso mittico segregacin mittica

Hebra rica en TG 5' AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT 3' 3' TCCCAA TCCCAA TCCCAA TCCCAA 5' Extensin 3' Hebra rica en AC 1 kpb

Repeticiones telomricas 1-50 kpb

2010 Enrique Castro

Prevenir degradacin anclaje de reparadores

44

Tel Tel merosdemam merosdemamferos feros

5'AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT 3' 3'TCCCAA TCCCAA TCCCAA TCCCAA 5' 1 TRF1 liga a cada repeticin telomrica 5'TTAGGG 3'AATCCC

Dmeros TRF1 se unen entre si: plegado

Proteccin de la degradacin

anclaje de reparadores

TRF2 estimula invasin de hebra 3'

2010 Enrique Castro

Bucle T

PARP
45

Visualizaci Visualizaci nmoleculardebuclesT nmoleculardebuclesT

2010 Enrique Castro

46

DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas
Estructura del DNA
Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA

Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas

Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen

2010 Enrique Castro

47

Organizaci Organizaci ng ng nicaenprocariotasyeucariotas nicaenprocariotasyeucariotas

Procariotas
Cromosomas Topologa mRNAs Intrones DNA no-codificante Empaquetamiento 1 (+ plsmidos) circular Policistrnico sin procesamiento No No ligero

Cromosoma circular
origen

Cromosoma lineal
telmero
Repeticiones de secuencias TEL
2010 Enrique Castro

centromero
Otras repeticiones

telmero

Repeticiones de secuencias CEN

48

DNAgen DNAgen micoytama micoytama odelgenoma odelgenoma

Genoma:
Conjunto de genes del organismo
C. elegans 19.000 H. sapiens 25.000 virus E. coli levadura bacterias hongos Drosophila plantas insectos moluscos Peces cartilaginosos tiburn haba

Eucariotas

Valor C:
DNA total por clula haploide

Paradoja de C:
Ausencia de correlacin C <> complejidad DNA no codificante

Peces seos anfibios

Xenopus

Procariotas

reptiles aves mamferos

Hombre 3.2109 pb

103
2010 Enrique Castro

104

105

106

107

108

109

1010

1011

1012
49

DNA genmico (pb por genoma haploide)

TiposdeDNAeucari TiposdeDNAeucari tico:porfunci tico:porfunci n n

DNA repetitivo
Moderadamente reiterado

transcrito
Gag, pol env

DNA copia nica

Altamente reiterado Rep. CEN Rep TEL Rol estructural ?

Expresin de genes Regulacin gnica

Genes RNA
2010 Enrique Castro

50

TiposdeDNAeucari TiposdeDNAeucari tico:porrepetici tico:porrepetici n n

DNA de copia nica
Genes nicos de protenas Pseudogenes (1:4) Intrones y seales de control Espaciadores (junk)
longitud copias variable variable variable 1 1 1 % genoma humano ~1.5% ~0.4% ~28% ~25%

DNA moderadamente reiterado

Genes en tndem protenas Genes en tndem RNA Repeticiones intercaladas Transposones de DNA Retrotransposones con LTR Retrotransposones sin LTR LINES SINES
variable variable 2-3 kb 6-11 kb 3-30 10-100 310 410
5 5

~0.5% ~0.5-1% ~3% ~8%

6 kb, 0.6106 copias
5

Virus integrados

DNA mvil

6-8 kb 8.610 100-300pb 1.6106

~21% ~13%

L1 Alu

300 pb, 106 copias

Rep. CEN Rep TEL Rol estructural ?

DNA altamente reiterado

DNA secuencia simple, SSR Repeticiones invertidas SD
1-500 pb 105-106 0.2-1 kb 210
6

~1-15% ~5-%

DNA satlite
5 -10 - 20 pb >100 en tndem y reiterado

2010 Enrique Castro

51

Estructuramoleculardelgen Estructuramoleculardelgen
Gen: secuencia completa de DNA necesaria para
dirigir la sntesis de un polipptido funcional
DNA

codificante:
exones (minoritario)

DNA

no codificante:
seales de control intrones DNA no funcional (basura)

Seales

de control:

puntuacin: inicio y fin de transtripcin/traduccin regulacin de la expresin Extremos 5', 3' Seales en intrones

Seales de control 5'

5'

Regin codificante

Seales de control 3'

3'

pontenciadores promotor
2010 Enrique Castro

adenilacin exones intrones No funcional

52

Geneseucari Geneseucari ticos ticos

2010 Enrique Castro

53

Organizaci Organizaci ndelDNAcodificante ndelDNAcodificante

Genes simples:

Lisozima de pollo
no mRNA

Lisozima
15 kB no mRNA

Secuencias Alu 60 kB

Grupos gnicos (clusters):

-globina
2 G A

codificante
1 Secuencias Alu

pseudogenes (no funcional)

Repeticiones en tndem:
Histonas, n = 3-30
H1

histonas y RNAs
H2A H3 H4 H2B H1 H2A H3 H4 H2B 6 kB 13 kB H1

en ambos sentidos
H2A (hebras) H3 H4 H2B

rRNA, tRNA,
2010 Enrique Castro

n>100 n=10-100
RNA 6S RNA 18S

RNA 28S

54