APOSTILA DE BIOGEOGRAFIA1

Prof. Dr. Dakir Larara Machado da Silva

1. Introduo
A disperso irregular dos oceanos, continentes e ilhas, as diversas formas de relevo, a variedade climtica e as diferentes composies de rochas e solos, so alguns fatores que determinam a distribuio dos seres vivos sobre a superfcie do planeta, que se d de maneira muito peculiar. A cincia que estuda a distribuio geogrfica das plantas e animais, d-se o nome de Biogeografia. Para Dansereau (in Robinson, 1972), a Biogeografia estuda a origem, distribuio, adaptao e associao de plantas e animais. Afirma ainda que estende-se atravs dos campos da Ecologia Vegetal, Ecologia Animal e Geografia, com muita superposio Gentica, a Geografia Humana e Cincias Sociais. H aqueles que preferem o emprego mais amplo, considerando-a como responsvel pelo estudo da distribuio geogrfica de todos os seres vivos; at mesmo os mais antropocntricos como Anderson (1951, in Robinson, 1972), em seu livro Geography of Living Things, que entende a Biogeografia como estudo das relaes biolgicas entre o Ser Humano, considerado to-somente como animal, e todo seu ambiente animado e inanimado. Enfatiza a importncia da conexo Homem-Ambiente fsico visto que influncias biolgicas, sempre afetam o Homem e influenciam onde e como ele vive. Para Robinson (1972), a Biogeografia, alm de estudar a distribuio geogrfica das plantas e dos animais, tambm o faz com os solos e aspectos particulares do Homem, este considerado como animal, capaz de desenvolver importante papel na biosfera por meio de suas atividades que alteram a dinmica dos processos naturais.

2. Princpios Gerais da Biogeografia

Na realidade, no h como se compreender a diversidade, presena ou ausncia, dos seres vivos na superfcie do Planeta sem que pesquise e avalie as mudanas e condies ambientais presentes e pretritas, bem como os fatores que atuaram, inclusive o antrpico, e que influenciaram na atual distribuio destes seres. A correlao da Biogeografia com Edafologia, Climatologia, Paleontologia, Geologia, Ecologia, Zoologia, Botnica e Geografia, dentre outras, condio essencial para que ela atinja seus objetivos. Este ramo das cincias, quando voltado para o estudo dos vegetais, recebe o nome de Fitogeografia e para os animais Zoogeografia, podendo ser empregado, ainda, no estudo de categorias taxonmicas como famlias, gneros, espcies, subespcies e raas, bem como populaes e comunidades.
1

Direitos Autorais Reservados ao Professor Dr. Dakir Larara Machado da Silva Curso de Geografia ULBRA Canoas/RS E-mail: dakir@terra.com.br 2 Estrutura vegetativa de um fungo, compreendida por uma rede de filamentos finos chamados de hifas. Os

A atuao da Biogeografia se d na regio do planeta denominada biosfera. Segundo Ramade (1977) biosfera a regia do planeta que compreende o conjunto de todos os seres vivos e na qual se faz possvel sua existncia. Portanto, a biosfera pode ser entendida como uma pelcula que envolve o Planeta sendo constituda pela presena e interao da litosfera, hidrosfera, atmosfera e criosfera (reas com presena de gelo e neve calotas polares e montanhas). 2.1. Fatores Determinantes da Biogeografia Quando um novo organismo se origina, seja a nvel de espcie, subespcie ou variedade, tende a ocupar reas que lhes so ecologicamente favorveis, estando o ritmo desta ocupao e sua extenso total na dependncia de diversos fatores. Fatores geogrficos Desempenham importante papel na distribuio dos organismos por toda a biosfera. Uma determinada caracterstica geogrfica pode funcionar como veculo de disperso para determinadas espcies e como barreira intransponvel para outras. O istmo do Panam impediu o movimento de espcies marinhas entre os oceanos Pacfico e Atlntico, ao mesmo tempo em que permitiu a movimentao da flora e da fauna entre as Amricas do Norte e do Sul. Acredita-se que muitos gneros e espcies de plantas e animais tenham-se utilizado a Cordilheira dos Andes como rota entre as Amricas Central e do Sul e entre o norte e o sul da Amrica do Sul, enquanto que esta mesma cordilheira constituiu-se em barreira para as espcies da costa do Pacfico, que no alcanaram a poro oriental do continente sul-americano ou mesmo dos Andes. Tambm os corpos dgua, notadamente mares e rios, funcionam como rota de migrao (distribuio) para organismos aquticos e obstculos para os terrestres; as correntes martimas so responsveis ainda pelo povoamento de reas remotas como ilhas e continentes. Fatores edficos A grande variedade de solos, nos diversos locais da superfcie do Planeta, resulta de suas propriedades e natureza, e permite-nos identific-los tambm como responsveis pela distribuio de muitos seres vivos na biosfera. A porosidade, os teores de areia, silte e argila, sais minerais, a capacidade de reteno de gua e de troca de ctions (ons positivos) so algumas caractersticas que os solos apresentam e que facilitam ou impedem vegetais e animais de colonizarem determinadas reas. Muitas plantas tm grande amplitude ecolgica (valncia ecolgica) vicejando em vrios tipos de solos; outras so mais exigentes, ou limitadas, e somente vicejam naquelas superfcies onde o substrato lhes totalmente favorvel. H ainda espcies em que foram selecionadas adaptaes e povoam solos arenosos, salinos, hidromrficos ou pobres em nutrientes, caractersticas estas limitantes (fator ecolgico limitante) maior parte dos vegetais, evitando, assim, a competio, isto a concorrncia pelo mesmo habitat. So exemplos as espcies: Rhizophera mangle e Avicennia schaueriana, que habitam os solos de vasa, inconsistentes e salobros; Alternanthera maritima, Ipomoea pescaprae e Philoxerus portulacoides nos ambientes arenosos-salinos das praias e dunas,

Typha domingensis e Cyperus liguaris nos solos inundveis e brejosos das restingas, e Ceiba petranda e Virola surinamensis nos solos de vrzea da Amaznia. Alguns animais, de vida subterrnea ou no, tm sua distribuio atrelada s caractersticas pedolgicas como oligoquetos (minhocas e outros) nos solos midos, e Liolaemus lutzae (lagartixa da areia) e Ocypode quadrata (maria farinha) nos solos arenosos-salinos do ectono (rea de transio entre diferentes ecossistemas) praia-restinga. Fatores climticos De todas as variveis que influem na distribuio dos seres vivos a climtica uma das mais importantes, principalmente no que diz respeito vegetao. Os limites superior e inferior de tolerncia das plantas com relao temperaturas, luz, vento, umidade e pluviosidade, so bem definidos para cada espcie. Excesso ou ausncia de qualquer de um destes fatores resulta na incapacitao para o desenvolvimento do ciclo vital: no h por exemplo germinao, crescimento, florao ou frutificao satisfatrios. A grande biodiversidade nos trpicos deve-se essencialmente aos fatores climticos, onde h alta incidncia de radiao solar (luminosidade), umidade elevada e temperaturas mdias mensais variando entre 18C e 32C, raramente excedendo estes limites (Unesco-PNUMA, 1980), enquanto que nas regies temperadas as baixas temperaturas (invernos rigorosos) servem de fator limitante a um grande nmero de espcies, caracterizando-se assim por uma diversidade biolgica bem menor do que as regies tropicais. Tambm, a fauna tem sua distribuio definida pelas variveis climticas, principalmente no que se refere s temperaturas. Nas regies temperadas e frias h uma fauna especializada em armazenar reserva de alimentos para suprir o perodo de escassez, que pode chegar a seis meses, e uma tendncia hibernao, dormncia ou migrao neste mesmo perodo. O nmero de famlias, gneros e espcies naquelas regies so, consequentemente, bem inferiores s existentes nas tropicais. As espcies animais sob influncia do clima tropical, apresentam adaptaes mais significativas s variaes dirias de temperatura e luminosidade. Cita-se, como exemplo, animais dos desertos e regies ridas que se ocultam sob rochas, plantas ou no interior de cavernas durante o dia, fugindo das altas temperaturas e intensa luminosidade, aparecendo noite, quando mudam as condies climticas que lhes so adversas. H de ressaltar-se que, na regio tropical, muitas reas apresentam temperaturas baixas em certos meses do ano, em funo da altitude (montanhas, cordilheiras e planaltos), onde existem fauna e flora bem adaptadas; e muitas espcies animais tambm migram. Fatores biticos Os seres vivos tambm so importantes na distribuio dos organismos sobre a superfcie do Planeta. A procura por alimento e abrigo faz com que a fauna se estabelea de forma definitiva ou temporria numa rea em funo, direta ou indiretamente, de cobertura vegetal. Sendo assim, a flora tem influncia vital na distribuio geogrfica da fauna.

A competio entre espcies vegetais por nutrientes, espao e luz, bem como a capacidade de algumas plantas secretarem substncias que inibem (substncias alelopticas) o estabelecimento ou crescimento de outras, configuram a ausncia de certas espcies em inmeras reas que normalmente lhes seriam favorveis ao estabelecimento. Animais herbvoros ou nectvoros tm a capacidade de levar sementes e plens a dezenas de quilmetros de distncia, seja nos bicos, plos, cabea ou intestino, caracterizando-se, assim, como vetor de disperso e polinizao, contribuindo para a distribuio de plantas por extensas reas e superfcies remotas como, por exemplo, as ilhas. Alguns animais utilizam-se de outros para se locomoverem, fenmeno este denominado de forsia, e desta maneira povoam novas reas. Fatores humanos Apesar de ser um fator bitico, o Homem ser considerado aqui de maneira isolada. O Ser Humano encontrado em praticamente em toda a biosfera e vem h centenas de anos extinguindo inmeras espcies animais e vegetais, alm de introduzir outras em vrias partes do mundo. Assim sendo, o Homem com seus cultivos, criaes e extermnios tem modificado significativamente as reas geogrficas de muitas espcies. Morfologia de unidade de propagao (disporo) As formas, pesos e resistncia s intempries so algumas caractersticas de frutos e sementes que tm grande importncia na distribuio dos vegetais. Frutos carnosos e saborosos que podem ser comidos por animais; sementes leves, aladas ou revestidas por plos, espinhos ou substncias pegajosas, susceptveis de serem levadas por ventos, correntes de gua e animais, garantem uma chance de disperso muito maior s plantas que as produzem do que quelas que apresentam disporos pesados, no alados, vulnerveis ao calor ou umidade. Poder germinativo A capacidade de deixar grande nmero de descendentes faz com que certos grupos de organismos tenham chances de existir por muito mais tempo e de se distriburem por amplas reas. Determinados animais reproduzem-se vrias vezes por ano, com grande nmero de descendentes por gerao. Muitas plantas produzem grande quantidade de sementes que germinam com rapidez e facilidade em reas novas, ou mantm-se em estado latente at que as condies ambientais lhes sejam favorveis para a germinao. Estas caractersticas reprodutivas favorecem para que tais grupos de organismos tronem-se cosmopolitas, ou seja, com ampla distribuio ao longo do Planeta. Multiplicao vegetativa Este meio de disperso tem significado maior para as espcies criptgamas (vegetais sem rgos sexuais aparentes) como lquens, cujas pores de miclio2 ao
2

Estrutura vegetativa de um fungo, compreendida por uma rede de filamentos finos chamados de hifas. Os miclios podem aparecer como uma srie ramificada de plos brancos finos ou se concentrar densamente no corpo (talo) de um cogumelo.

separarem-se da colnia me podem originar outras, em reas distantes, ao serem carreadas por vetores de disperso (Cabrera, 1973). A multiplicao vegetativa nas plantas superiores, promove uma ampliao da rea de distribuio de forma muito lenta e contribui, principalmente, para a dominncia de certas espcies no local de origem, que muitas vezes chegam a cobrir extensas reas. Antiguidade dos grupos de organismos Teoricamente as possibilidades de espcies antigas estarem mais distribudas por extensas reas so bem maiores do que as espcies mais novas, visto que o tempo considerado, nestes casos, refere-se a milhares e muitas vezes milhes de anos, o que teoricamente d grande vantagem s espcies mais antigas. No entanto, para que estas comparaes fossem feitas com absoluta imparcialidade, seria necessrio que todos os fatores fossem mantidos com os mesmos graus de influncia, ou seja, morfologia, adaptabilidade, clima e outros, teriam de agir de forma idntica sobre os organismos em comparao, durante todo o tempo, o que sabemos ser impossvel. Tambm, o nvel taxonmico deve ser considerado, pois uma espcies ao distribuir-se por extensas reas sofrer alteraes proporcionando o surgimento de subespcies, variedades ou mesmo espcies novas, deixando de ser uma espcies de grande distribuio geogrfica. Assim sendo, a distribuio, quando considera a idade dos organismos, deve ser estudada no nvel de categorias superiores como famlias e gneros e no somente de espcies. Deve-se ressaltar que grupos de organismos, que no passado estiveram dispersos por extensas reas (os fsseis comprovam isso), encontram-se na atualidade restritos a pequenas reas (relquias, refgios) em funo da perda ou diminuio da capacidade de evoluir ou adaptar-se. Plasticidade gentica e tolerncia ecolgica Muitos organismos de mesmo grupos (famlias, gneros ou espcies) apresentam pouca variabilidade gentica ou morfolgica, isto , so gentica ou morfologicamente homogneos e deixam descendentes com as mesmas caractersticas, sendo a capacidade de tolerar as condies ambientais idnticas entre progenitores e proles. Esta invariabilidade gentica ou morfolgica faz com que os descendentes necessitem das mesmas condies ecolgicas que seus antecessores, ocupando ambientes com caractersticas idnticas e torna-se fator negativo tanto para a ocupao de novas reas quanto para a prpria existncia destes grupos de organismos. Em contrapartida, aqueles grupos que apresentam variabilidade gentica ou morfolgica e transmitem suas proles tais caractersticas, que implicaro em maior capacidade de tolerar as diferenas e alteraes ecolgicas, estaro mais aptos a ocuparem novos ambientes, ampliando a sua rea de distribuio. Composio qumica Os vegetais possuem compostos qumicos que podem determinar sua ausncia ou presena em determinadas reas. Folhas, ramos ou razes, quando apetitosos, podem tornarem-se um fator limitante para a ocupao de novas reas por certas plantas, e at

mesmo preservao nas que se encontram. Entretanto, se os frutos so apetitosos ou as flores atraentes, tornam-se fatores positivos para a expanso das reas de distribuio das plantas que os produzem, visto que so consumidos ou carregados por animais e as sementes ou plens, levados para germinarem em novas reas. Quando os vegetais apresentam compostos txicos, em alguma de suas partes, no so consumidos por animais, sendo este um fator positivo para a expanso da rea de distribuio destes vegetais.

3. Inter-relaes das Dinmicas Biolgicas e Geogrfica

A biodiversidade o expoente maior das inter-relaes das dinmicas biolgica e geogrfica. A importncia dessas inter-relaes levou James Lovelock, 1979, Hiptese Gaia, onde sustenta que ...os organismos, principalmente os microrganismos, evoluram junto com o ambiente fsico, formando um sistema complexo de controle, o qual mantm favorveis vida as condies da Terra (in Odum, 1985).

3.1. Inter-relaes Histricas e Filogenticas: Geomorfologia e Biogeografia

Princpios gerais da distribuio O entendimento da atual distribuio dos organismos na biosfera exige conhecimento e avaliao de fatos ocorridos h milhares de anos no Planeta. A biodiversidade, principalmente nos tpicos, o resultado de processos evolutivos e sucessionais que vm ocorrendo, em parte, em resposta inmeras alteraes sofridas pelos diferentes ambientes. O meio fsico bastante dinmico. Durante toda a histria da Terra, a superfcie do planeta sofreu importantes mudanas climticas e geomorfolgicas que resultaram em ambientes com caractersticas bem variadas. O movimento dos continentes, os perodos glaciais, notadamente no Pleistoceno, o aparecimento de complexos montanhosos como os Andes, Himalaia e Alpes, a formao de mares, lagos e ilhas, so fatores que influenciam na distribuio das espcies, que por conseguinte foram selecionadas pelas condies ecolgicas dos novos meios constitudos, migrando, adaptando-se, sofrendo mutaes ou mesmo extinguindo-se. A presena ou ausncia de entidades biolgicas, nos mais variados ambientes, conseqncia da atuao pretrita de fatores do meio fsico, associadas s respostas ecolgicas por aquelas entidades. Todavia, a partir do aparecimento do Homem, este passou a desempenhar um importante papel, principalmente na atualidade, na distribuio da flora e da fauna na biosfera. Regularidade na disperso de floras e faunas Mudanas significativas nas caractersticas ambientais, provocadas por alteraes do clima, do relevo ou hidrografia, permitem a ocupao e expanso rpida de organismos pioneiros e oportunistas, sobre certas reas, e determinam a extino daqueles estabilizados

e especializados. As glaciaes, o surgimento de cadeias de montanhas, as alteraes nas configuraes nas linhas do litoral favoreceram o surgimento de novos gentipos. A disperso dos organismos no Planeta pode ser explicada por duas hipteses antagnicas. Uma defende que as reas de latitudes altas teriam sido centros de disperso centrfuga das espcies, aceitando que estas apresentam maior capacidade de competncia e expanso, devido, em grande parte, s caractersticas mais acentuadas, tais como, maiores dimenses e fertilidade e por terem passado por processos seletivos rigorosos, quando das flutuaes climticas. Os ecossistemas se auto-organizam e atingem limites avanados, onde as espcies apresentam intensa multiplicao em nmero, menor nmero de descendentes, especializao, segregao ecolgica e perodo de vida mais longo, ao contrrio daqueles ambientes com clima em constante mudana, cujas populaes esto submetidas a uma rpida taxa de renovao, pouco especializada, com substanciais mudanas organizacionais. A outra hiptese defende as baixas latitudes como origem, alegando que nos trpicos h maior nmero de famlias de vertebrados terrestres e que as faunas das zonas temperadas tm caractersticas de formas tropicais empobrecidas (Darlington, in Margalef, 1991). A deciduidade (quedas de folhas) das rvores das zonas temperadas so caractersticas secundrias, em funo de um ciclo climtico, e no primitivas. Todavia, os ambientes temperados e tropicais sofrem constantes alteraes em funo dos movimentos das placas continentais, das circulaes marinhas, das flutuaes climticas, e qualquer hiptese defendida tem de estar fundamentada em informaes geradas pela interpretao de paleoclimas e paleocontinentes. Deriva continental e tectnica de placas Edward Forbes, zologo ingls, escreveu em 1846 que a distribuio de determinadas plantas e animais s seria explicada se algum momento parte do oceano tivesse sido terra. Humboldt, em 1801 escreveu que o Atlntico foi um imenso vale invadido pelo mar (Salgado-Labouriau, 1994). Mapas do sculo XVII j revelam uma correspondncia entre as formas dos litorais ocidentais da frica e oriental da Amrica do Sul. As idias de Wegener, datadas de 1915, de que no perodo Permocarbonfero (H 230 milhes de anos) os continentes estiveram unidos, formando um nico continente (Figura 1), que ele chamou de Pangeae, foram bastante criticadas na poca, apesar de apresentar provas que sustentavam seus argumentos como: presena de tilitos (rocha sedimentar que to-somente se forma sob grossa camada de gelo glacial) da mesma idade na ndia, Austrlia, frica do Sul e Brasil, todas as regies atualmente de clima quente; presena de flora do Carbonfero em minas de carvo da Europa e Amrica do Norte; minas de diamantes e formao geolgicas, como rochas e estruturas, idnticas nos lados Atlntico dos continentes Africano e Americano do Sul, alm da presena de vrios elementos de mesmo gnero na flora e na fauna dos continentes Africano, Australiano, Asitico e Americano.

A partir da dcada de 1960 a hiptese de Wegener tornou-se consenso quase geral e a ento denominada Teoria da Deriva Continental passou a ser sustentada por argumentos at ento no existentes, como evidncias paleoclimticas e paleogeomagnetismos. Nos dias atuais so cada vez mais fortes as evidncias geolgicas, geogrficas e biolgicas que fundamentam a teoria do movimento dos continentes. A teoria da Tectnica de Placas (Teoria Tectnica Global) teve sua origem em 1960 (Salgado-Labouriau, 1994) e obteve logo vrios adeptos, visto que se props a explicar questes como formao, topografia e estrutura da crosta terrestre.

Fig.1 Fracionamento progressivo do Pangea ou massa continental primitiva. So indicadas as pocas a que se referem s distintas reconstrues hipotticas e sua idade com relao aos tempos atuais.

A espessura da crosta terrestre continental em mdia de 35km (65km nas grandes montanhas) e 6km no fundo do mar. Estas duas crostas reunidas (continental e ocenica) formam a litosfera, que se caracteriza por ser rgida e encontra-se apoiada m uma camada plstica, viscosa, de material medianamente fundido, denominado de astenosfera, que por sua vez apia-se numa outra camada rgida, mesosfera, do manto terrestre. Esta intercalao de camadas rgidas por uma viscosa, resulta num sistema altamente instvel. A litosfera caracteriza-se, ainda, por apresentar-se de forma fragmentada, fragmentos estes denominados placas tectnicas, das quais se destacam, por serem maiores, a Africana, Indo-Australiana, Sul-Americana, Norte-Americana, Eursica, Antrtica e Pacfica. Correntes de conveco trmica, processadas na astenosfera, provocam os movimentos das placas tectnicas e os deslocamentos dos continentes so conseqncias destes movimentos. So os choques entre as vrias placas que provocam os terremotos, erupes vulcnicas e arcos de ilhas. Quando uma placa ocenica choca-se com uma outra continental, h um soerguimento no continente, fato que caracterizou, por exemplo, o surgimento dos Andes.

Se o choque se d entre placas ocenicas, surgem os arcos de ilhas, como as do Caribe e do Japo, e se ocorrem entre placas continentais ambas se deformam, dando origem, tambm, a montanhas como as do Himalaia. Tanto a separao dos continentes quanto o surgimento de novas reas (ilhas) e barreiras (Andes e Himalaia), so fatores de grande importncia para a distribuio geogrfica das espcies. Histria ecolgica da Biogeografia contempornea Acredita-se que no final do Paleozico, h cerca de 250 milhes de anos, o grande continente Pangeae comeou a fragmentar-se, dando origem a dois novos continentes: um que se deslocou para o sul, denominado Gondwana, que corresponderia Amrica do Sul, frica, ndia, Antrtida e Austrlia, e outro que se dirigiu para o norte, denominado Laursia, que englobaria a Amrica do Norte, Europa e sia (menos ndia). Em seguida, no Mesozico, houve uma srie de alteraes ambientais, em conseqncia de novas fragmentaes, derivas continentais e surgimento de novos oceanos. Sob influncia de flutuaes climticas marcantes, o continente Gondwano parece ter sido palco da primeira disperso biogeogrfica centrfuga importante, enquanto ao norte, no Laursia, a disperso se deu desde o Tercirio, tambm correspondendo s flutuaes climticas que l ocorriam bem antes do perodo glacial do Pleistoceno. As regies situadas entre estes dois centros de disperso biogeogrfica atuaram como reas de acumulao e reserva biolgica, e consequentemente centros secundrios de disperso biogeogrfica. Fazia parte ainda destas regies o mar de Tethys, que se caracterizava como uma barreira, dificultando a passagem de organismos entre os dois continentes. O oceano atlntico pode ter levado cerca de 100 milhes de anos para se estabelecer; as separaes entre Amrica do Norte e Europa, a partir do Trissico, e Amrica do Sul e frica, tiveram incio no sul, sendo o alargamento do Atlntico norte, portanto, mais recente. O Atlntico setentrional tem fauna moderna indicando que houve disperso vinda do norte; a flora e a fauna do Pacfico norte so mais ricas em espcies do que as do Atlntico. H grande semelhana entre os organismos do litoral atlntico europeu e americano, com muitos animais em comum. os mares do Caribe e Mediterrneo conservam organismos antigos, oriundos provavelmente de disperses nrdicas, apesar de que o Mediterrneo tem sofrido alteraes na sua salinidade, provocando empobrecimento na sua fauna. Segundo Margalef (1991) as glaciaes constituem a etapa final das distribuies centrfugas centradas sobre os blocos continentais nrdicos. O hemisfrio sul no foi to efetivo a este respeito, pelo menos nos tempos Mesozicos e tem um carter mais conservador. A regio australiana apresenta formas biolgicas arcaicas e pouco evoludas. So acentuadas as relaes biticas entre Austrlia, Nova Zelndia, Antrtida e os extremos sul da frica e Amrica, e suas floras e faunas so em geral muito antigas. A Antrtida, de acordo com seus fsseis, desempenhou papel de destaque na distribuio de espcies e

apresenta hoje fauna marinha costeira bastante diversificada, bem mais que aquelas equivalentes aos mares do norte. A zona tropical configura-se em um bom obstculo migrao entre as zonas temperadas boreal e austral, sendo considerada pobre a fauna de clima temperado sulamericano. A flora africana bem mais pobre, no entanto a frica tem sofrido muitas mudanas climticas e as disposies e alturas das suas montanhas tm permitido a conduo de espcies at o extremo norte, regies prximas ao Mediterrneo, conforme comprovam os fsseis. A regio oriental, evolvendo a ndia e o sudeste da sia, possuiu grandes afinidades florsticas com a regio Etipica. Importantes extines ocorreram, nos fins do Paleozico, nos primrdios do Cenozico e no Pleistoceno, seguidas de expanso de novas faunas e floras, ligadas s modificaes ambientais. Pleistoceno Muitas foram as flutuaes climticas que ocorreram no Planeta, notadamente a partir do Mioceno, crescendo em intensidade at atingir o Quaternrio. Apesar destas flutuaes terem modificado, com grande rapidez, os ambientes das latitudes mdias, ateno maior dada ao perodo do Pleistoceno em funo da extensa documentao existente que serve para referendar mudanas ocorridas em pocas mais remotas e auxiliar na interpretao das presentes distribuies biogeogrficas, visto que muitos fsseis encontrados em terrenos quaternrios tm correspondentes atualmente vivos. As glaciaes atuaram de forma diferente sobre os continentes, com caractersticas bem distintas nos hemisfrios norte, onde so extensas as massas continentais, e sul, cujo clima mais ocenico e estvel teve papel importante ao amenizar os efeitos das grandes concentraes de gelo. H, ainda, indcios de que as ltimas glaciaes podem ter afetado os hemisfrios de maneira alternada. O acmulo de gelo nos perodos glaciais fez com que houvesse mudanas nos nveis dos mares, pela diminuio de gua no estado lquido e peso da massa de gelo nas placas continentais, e conseqentes variaes nas linhas dos litorais. As informaes, a respeito do que pode ter ocorrido durante o Pleistoceno, vm as interpretaes do clima (glacial) e dos fsseis encontrados em sedimentos marinhos e lacustres, turfeiras e solos. Disjunes e relquias terrestres e de gua doce Entende-se por disjunes certas reas isoladas que se identificam por apresentarem espcies que lhes so caractersticas, sendo melhor compreendidas quando se parte do princpio que no passado fizeram parte de uma rea contnua. A permanncia de reas individualizadas, como testemunho de uma abrangncia muito maior em um passado remoto, confere-lhes as denominaes de reas relquias, endmicas ou refgios (ecolgicos). Os taxa (plural de taxon), unidades taxonmicas de categorias no especificadas, que podem ser famlias, gneros, espcies etc. que nas fases glacias habitavam as partes mais baixas da Europa Central e regies equivalentes da Amrica do Norte e sia, voltaram

as e dispersar quando retornaram s condies climticas que lhes eram favorveis, alcanando montanhas localizadas na mesma latitude e outras reas, no cobertas por gelo, no sentido norte, estabelecendo assim a disjuno boreal-alpina, que apresenta inmeras espcies prprias, da flora e da fauna, e que se tornou um grande centro de disperso. Organismos de gua doce constituem-se, tambm, excelente material de estudo sobre reas disjuntas. Algumas espcies que alcanaram a Pennsula Ibrica, dispersadas da disjuno boreal-alpina, foram identificadas como originrias da prpria Europa, enquanto que as das reas nrdicas correspondem a um tero daquelas. Segundo Margalef (1991) a disjuno de formas de gua doce vai quase sempre unida a um incio de subespeciao. Disjunes e relquias marinhas Durante os perodos glaciais e interglacias as temperaturas das guas de superfcies ocenicas, a salinidade e a circulao das correntes variaram muito. Acredita-se que toda a fauna marinha respondeu a estas mudanas, ora expandindo ora retraindo suas reas, habitando em certos momentos guas mais profundas, em outros as superfcies. As alteraes ambientais desencadearam processos de extino e conservao das espcies, bem como estabeleceram disjunes, relquias e refgios marinhos. O mar Adritico apresenta reas com afinidades ecolgicas com o oceano Atlntico, possui organismos cuja disperso pelo mar Mediterrneo se deu em pocas frias, e se caracterizam como disjunes. Populaes disjuntas ocorrem nas partes internas dos golfos do Mxico e da Califrnia, acreditando-se que tenham ali chegado vindas do norte, durante pocas frias e ento permanecendo devido s condies ambientais adversas nas partes externas das pennsulas. Vulcanismo Este fenmeno responsvel tanto pelo desaparecimento quanto pelo surgimento de formas de vida em determinado local. Um vulco ao tornar-se ativo, em superfcie continental, produz grande quantidade de lavas incandescentes que sendo viscosas tm alcance relativamente curto e derrama-se sobre reas prximas ao ponto da erupo; todavia, se so fluidas, utilizam-se da declividade do terreno, conduzindo-se muitas vezes para cursos dgua (rios ou crregos), e atingem grandes distncias. Estas erupes paralisam as atividades biolgicas sob seu alcance, no s pela deposio de material como tambm pela interceptao da luza solar e aumento extremo das temperaturas na atmosfera e na gua. Os gases txicos exalados e as nuvens carregadas de partculas e fragmentos do prprio magma, ou de rochas consolidadas, possuem grande potencial destruidor. Quando a atividade vulcnica se d em terrenos submersos, h principalmente movimentos ssmicos, aquecimento da gua, exalao e surgimento de ilhas temporrias ou permanentes. Ocorrem portanto, destruio e surgimento de inmeros ecossistemas marinhos. As aes destruidoras so assim conseqncias imediatas. Com o passar dos anos (dcadas e sculos), as atividades vulcnicas adquirirem novos aspectos nos campos

geolgico, geomorfolgico, pedolgico e biolgico, cujos resultados so: aparecimento de ilhas (Hava, Japo, Fernando de Noronha, Trindade), novas formas de relevo e formao de solos, sobretudo frteis, que possibilitam a ocupao das reas por novas formas de vida. Epirognese Fenmeno que se identifica pela movimentao vertical de extensas superfcies continentais, afetando grandes reas, produzindo inchamento (intumescncia) ou depresses (bacias). Ao levantamento de certas partes do continente corresponde o abaixamento em outras. So movimentos lentos, mas que tiveram grande importncia na formao de ecossistemas, notadamente os costeiros, cujas influncias do nvel do mar so diretas. Estes ainda so responsveis pelos gradientes das superfcies terrestre e cooparticipam nas configuraes das drenagens, que resultam numa maior ou menor capacidade de transporte fluvial e conseqente sedimentao nas partes mais baixas do relevo. Segundo Leinz e Amaral (1966) h um levantamento de 19cm a cada meio sculo em Estocolmo (Sucia) e um rebaixamento de 30cm por sculo na Holanda. Esto em processo de ascenso as costas da Grcia, Siclia, Sardenha, sul da Espanha, da Frana e Escandinvia, e em processo de rebaixamento o norte da Frana e norte da Alemanha. Todavia, os movimentos epirogenticos tm sua significncia maior e com elevado grau de confiabilidade quando expressos histrica e geologicamente. Glaciao O planeta experimentou vrias glaciaes que por diversas vezes avanaram e recuaram sobre os continentes, sendo as mais importantes as do Pleistoceno, e acredita-se que a rea coberta por gelo, h cerca de um milho de anos atrs, era trs vezes maior do que a atual. A presena de grande massa de gelo sobre os continentes fez afundar parte da crosta e h provas, na Europa e na Amrica do Norte, de que o peso do gelo provocou movimentos epirogenticos. O movimento de degelo tambm tem grande importncia na morfologia dos continentes, e consequentemente na paisagem dos ecossistemas, visto que h processos de eroso, inundao e desconfigurao de litorais em funo da elevao do nvel mdio do mar. Segundo Leinz e Amaral (1966) os fiordes da Noruega originam-se, em parte, da eroso glacial associada a um levantamento do nvel do mar e vrios vales na frica do Sul foram formados pela glaciao permocarbonfera. Eroso O processo erosivo importante na modificao da morfologia continental, possuindo vrios agentes causadores tais como: vento, mar, cursos dgua, chuva e gelo. O vento tem a capacidade de carregar as partculas que compem a camada superficial do solo e deposit-las a grandes distncias, modificando os ecossistemas, como ocorre nos litorais arenosos e danificando coberturas vegetais e alguns ambientes lacustres. As chuvas quando torrenciais ou constantes, arrasam imensas quantidades de solo, depositando-as em depresses, e deixando para trs uma superfcie arrasada e modificada quanto ao padro de distribuio bitica.

A eroso marinha responsvel pela constante modificao do litoral, enquanto que a fluvial e a provocada pelo degelo, atuam mais significativamente nos vales, aprofundando-os cada vez mais, e nas margens. Tanto o mar como os cursos dgua so responsveis pela formao de grandes grutas. So todos processos modificadores das condies de distribuio dos organismos vivos.

3.2. Inter-relaes Estruturais e Funcionais do Clima-Solo-Biota

O clima, atravs de seus componentes com a chuva, temperatura e vento, direciona os processos intempricos e desempenha importante papel na formao do solo, que, quando ainda jovem guarda evidentes caractersticas da rocha matriz, mas com o passar do tempo as perde e adquire ntima ligao com o clima e a vegetao dominantes. H, evidentemente, uma relao muito forte entre clima, solo vegetao, com influncias mtuas e simultneas entre eles e que se processa por tempo e intensidades indefinidos. Sobre solos desnudos, pastagens ou lavouras, o aquecimento da atmosfera bem maior do que sobre reas onde h cobertura florestal densa. As chuvas nas superfcies florestadas ocorrem, salvo algum fenmeno meteorolgico maior, de forma regular, enquanto que, nas superfcies superaquecidas, por ausncia de cobertura vegetal, as chuvas so irregulares e torrenciais. Estas irregularidades e intensidades pluviomtricas provocam escoamento superficial intenso, percolao3 (com lixiviao4), compactao e eroso do solo, o que dificulta o estabelecimento de vegetao. O aquecimento dessas superfcies provoca, tambm, uma violente ascenso do ar sobre elas, que pode interferir acentuadamente na cobertura vegetal e desestruturar parte da camada superficial do solo, arrastando-a e depositando-a em outros locais, inclusive em corpos dgua. Acredita-se que o surgimento de muitos desertos em regies ocupadas no passado por prsperas civilizaes, como o Egito, Oriente Mdio e Mxico, foi em funo retirada da vegetao nas principais bacias hidrogrficas, que favoreceram a eroso e a perda da camada superficial do solo, e do prprio uso inconseqente dos solos, que os tornaram estreis. Cada espcie vegetal absorve elementos distintos do solo, suas razes atingem profundidades diferentes, umas so ricas em amidos e protenas, outras em celulose e ligninas5, pobres ou ricos em clcio, acumulam ou no determinados minerais, so mais ou menos exigentes quanto as condies ambientais, desenvolvem-se com um mnimo de substncias nutritivas ou no, ciclo de vida curto ou longo. Os solos apresentam uma fauna variadssima, composta de microfauna (protozorios etc.), macrofauna (caros etc.) e macrofauna (minhocas, centopias, insetos).
3

Movimento lento de descida da gua gota a gota no solo. Pode ser mais ou menos intenso de acordo com a permeabilidade do solo, presena de cobertura vegetal e de vida animal. 4 Constitui o processo pedogentico de remoo de material solvel por lavagem vertical do solo (gua percolante). 5 Polmero orgnico complexo que aumenta a rigidez das paredes das clulas vegetais. A celulose e a lignina, muitas vezes combinadas, formam grande percentagem do tecido lenhoso e, portanto, da madeira florestal.

Todos os organismos que vivem no interior do solo contribuem de alguma forma para o seu desenvolvimento e para sua bioestrutura, que se caracteriza pela grumosidade, ou seja, porosidade que permite infiltrao de gua e penetrao de ar e de razes. O solo ao perder a sua bioestrutura, por mau uso ou fenmeno natural, fica sujeito a processos erosivos acelerados. Para a decomposio de certos grupos de vegetais atuam microrganismos especficos, visto que estes so exigentes quanto a sua nutrio. Mesmo as partes de um nico vegetal (folhas, caules, flores, frutos e razes) podem ser decompostas por microrganismos diferentes. Os microrganismos atuando na decomposio da matria orgnica, produzem inmeras substncias que ajudaro, em solos midos e de boa aerao a formar o humos. Desta forma, os organismos so essenciais nos processos dinmicos que ocorrem nos solos, desde a decomposio da matria orgnica incorporando nutrientes no solo a disponibilizao destes s plantas e cadeias trficas.

3.3. Inter-relaes Biogeoqumicas

Durante toda a histria de aproximadamente 4,5 bilhes de anos, o Planeta Terra vem recebendo energia do Sol e acredita-se que h cerca de 2 bilhes de anos, iniciou-se a formao da biosfera com o desenvolvimento dos primeiros organismos marinhos, que fixaram a energia em compostos orgnicos e liberaram oxignio durante a quebra de molculas de gua. Gradualmente foi-se constituindo uma atmosfera s custas de oxignio molecular (O2), liberado por clulas vegetais marinhas, e que se transformou em um verdadeiro filtro protetor (O3 oznio), no permitindo que determinados raios solares nocivos vida (ultravioleta) atingissem diretamente a superfcie do Planeta. De acordo com Cloud e Gibor (1974) o oxignio da atmosfera foi originalmente colocado nela pelos vegetais. Portanto, os vetais primitivos tornaram possvel a evoluo dos vegetais superiores e dos animais que necessitam de oxignio livre ara seu metabolismo. H milhes de anos, novo grupos de plantas e animais vm se sucedendo evolutivamente, sempre se utilizando da energia oriunda do Sol, nutrientes minerais, gua e recursos biticos. Todos esses processos, atuando em conjunto com as mudanas fsicas, produziram a biosfera atual e uma infinidade de ecossistemas. Para se compreender a distribuio geogrfica de espcies vegetais ou animais, faz-se necessrio o conhecimento dos ecossistemas a que esto adaptados, e este conhecimento facilitado quando se estuda os ciclos biogeoqumicos. Tais ciclos, envolvem elementos qumicos que so transportados do ambiente para os organismos e destes de novo para o ambiente, cada um com seu rumo caracterstico. Os elementos minerais que penetram nos tecidos biolgicos e passam a fazer parte da biomassa, retornam ao ambiente somente aps a morte dos organismos, ou de parte deles, a que esto incorporados, havendo, portanto, pontos de estagnao no ciclo de alguns elementos. Os principais ciclos biogeoqumicos so os do carbono (C), do oxignio (O), da gua (H2O), do nitrognio (N), do fsforo (P), do enxofre (S) e dos ctions biognicos potssio (K), clcio (Ca) e magnsio (Mg). Ao avaliar-se a quantidade de elementos qumicos que esto presentes em um determinado ecossistema, considera-se este,

normalmente, como se fosse esttico, pois a avaliao feita com base no total armazenados nas partes que o compe, em um determinado momento. No entanto, apesar da dificuldade, deve-se conhecer a velocidade com que so feitas as transferncias dos elementos de uma parte para outra. Em um ecossistema florestal, por exemplo, a conduo se d pela incorporao de material orgnico, cado da parte area, no solo; pela gua da chuva que ao escorrer pelas folhas, ramos e caules, provoca a lixiviao, e pela transferncia dos elementos contidos no solo para as razes e partes areas das plantas e no sentido contrrio, no prprio vegetal, das folhas para o caule e da para as razes. H ainda que ser mensurado os elementos contidos nas populaes animais com base nos hbitos alimentares e nas transferncias que ocorrem durante as entradas (chuva, intemperismo das rochas) e sada (escoamento) do sistema. Nas florestas midas tropicais as transferncias se processam com rapidez, em funo das condies climticas, de altas temperaturas e umidade e dos tecidos vegetais ricos em amido e protenas, que muito favorecem s aes de microrganismos (principalmente fungos e bactrias). O material que compe a serapilheira, como caules, folhas, galhos, frutos, flores, fezes e restos animais, decomposto liberando minerais para o solo. Golley (1978) faze comparaes entre o material que cai em algumas em algumas florestas tropicais e as respectivas serapilheiras, demonstrando serem grandes as quantidades de matria orgnica e de elementos minerais que so decompostos e incorporados aos solos anualmente (Tabela 1). TABELA 1 COMPARAO ENTRE O MATERIAL QUE CAI EM ALGUMAS FLORESTAS TROPICAIS E AS RESPECTIVAS SERAPILHEIRAS (GOLLEY, 1978)
FLORESTAS Tropical mida (Panam) Baixo Montana mida (Panam) Semi-Caduciflia (Gana) Pluvial (Colmbia) Sempre Verde (Nigria) Quantidade (kg) de matria seca/ha/ano Serapilheira (kg) matria seca/ha/ano Elementos minerais kg/ha/ano Ca Mg K P

11.350 10.480 10.536 8.520 7.170

6.200 4.820 2.264 5.040 3.040

240 22 129 9 98 33 91 3

206 45 68 7 -

Ca = Clcio; Mg= Magnsio; K= Potssio; P= Fsforo Com base em estudos desenvolvidos, Golley et al. (1978), concluram ainda que as guas das chuvas, na regio de floresta tropical mida, no Panam, apresentam altas concentraes de potssio, clcio, sdio e outros elementos. guas estas que, ao passarem por entre as copas das rvores so enriquecidas com potssio, magnsio, ferro e clcio, enquanto que ao deixarem o sistema, atravs de escoamento, levam grandes concentraes de potssio, clcio, magnsio, ferro e sdio para os rios e crregos.

4. Biogeografia e Formaes de Novas Espcies

A variabilidade gentica e a seleo natural explicam a evoluo das espcies atravs dos tempos, quando completadas pelo mecanismo de especiao ecolgica, que se baseia na especializao ecolgica, fragmentao do territrio e isolamento gentico, explicam a multiplicao do nmero de espcies (formaes de novas espcies), objeto de estudo da Biogeografia. 4.1. Teoria sinttica da Evoluo Fundamenta-se nas seguintes idias: * a sntese dos conhecimentos adquiridos no campo da gentica e do conceito darwiniano de seleo natural; fundamenta-se na variabilidade gentica; *desde ento tem se desenvolvida, enriquecida e ampliada graas a outras reas disciplinas como a Zoologia, Botnica, Biologia de Populaes, Ecologia, Antropologia, Paleontologia, Microbiologia, Bioqumica e Gentica, destacando-se a Biologia de Populaes devido importncia da sua compreenso ecolgica; *a existncia de espcies e seus respectivos habitats demonstram grande variedade de inter-relaes que h entre populaes e ambientes e como so complexas; *tais inter-relaes tm variado muito com o passar do tempo. Segundo Dobzhansky (1980) a forma como as populaes de organismos tm reagido e esto reagindo frente s mudanas ambientais depende das caractersticas genticas dos indivduos, assim como do tipo e da magnitude da variabilidade gentica da populao. *a seleo natural atua como uma ponte entre a variabilidade ou constncia do meio ambiente e a mudana ou estabilidade evolutiva; *desta forma, h diferenas nos patrimnios genticos dos indivduos da mesma espcie que tm correspondentes diferenas morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais; e na seleo natural, certos gentipos proporcionam nos indivduos que os possuem, maiores probabilidades de deixar descendentes, tendendo a tornaremse cada vez mais freqentes nas geraes futuras. 4.2. Especiao Geogrfica e Especializao Ecolgica Os ecossistemas esto sempre se modificando, embora, na maioria das vezes, de forma relativamente lenta, e toda rea cujas condies ecolgicas favoream a determinadas comunidades ou espcies, tambm sofrem alteraes. Fatores climticos, geolgicos ou antrpicos podem causar a fragmentao das reas fazendo surgir entre elas ambientes ecologicamente desfavorveis sobrevivncia daquelas espcies.

Estes ambientes desfavorveis so comum ente denominados de barreiras ecolgicas; montanhas, mares, rios, desertos e formaes vegetais so exemplos maiores de barreiras, e as reas fragmentadas quando se tornam, com o passar do tempo, pequenas e isoladas, mas oferecendo, ainda, condies ambientais para sobrevivncia de espcies que ali viviam anteriormente e compunham uma populao maior, adquirirem caractersticas de refgios. O significado maior das barreiras ecolgicas que elas fazem cessar o intercmbio gnico (fluxo gnico) que havia entre os indivduos das populaes separadas (Fig. 2).

Fig.2 Distribuio passada e atual das tulipas, gnero Liriodendron.

Se no passado, qualquer indivduo de uma populao, que ocupava um vasto territrio, era capaz de cruzar com qualquer outro da mesma espcie, participando potencialmente do patrimnio gentico da populao (gene pool) e contribuindo para que toda novidade gentica se propagasse pelo grande territrio, com o surgimento de barreiras ecolgicas, as novidades genticas ficam restritas s populaes isoladas e as mudanas ambientais passam a ocorrer de maneira diferente nas reas separadas pelas barreiras, o que proporcionar evolues diversas e acmulo de diferenas. Este isolamento geogrfico provocar um isolamento reprodutivo que por sua vez resultar no surgimento de espcies distintas (Fig.3). Segundo Mayr, (1977) especiao geogrfica significa reconstruo gentica de uma populao durante um perodo de isolamento geogrfico (espacial). As barreiras ecolgicas, com o passar do tempo ou pela ocorrncia de algum fenmeno, podem deixar de existir, restabelecendo novamente intercmbio entre populaes separadas, sendo que este intercmbio depender do grau de diferenciao alcanado pelas populaes no perodo em que estiveram isoladas.

Fig.3 Distribuio passada e atual dos cameldeos.

O estabelecimento de organismos em determinados ambientes depende, principalmente, da capacidade de adaptarem-se s condies ecolgicas dominantes. Os grandes biomas (Fig.4) como florestas tropical e temperada, tundra, savana e outros, esto subordinados ao clima. Os sistemas menores sofrem ainda influncia de fatores edficos (do solo), geomorfolgicos e biolgicos para se estabelecerem. A fauna terrestre, por sua vez, tem sua distribuio correlacionada com as formaes vegetais e as temperaturas. As espcies, de uma maneira geral, exploram os ambientes pelos quais esto distribudos, de forma peculiar, tendo algumas espcies capacidade de explorar ambiente bastante diversos, tolerando at mesmo condies extremas, tornando-se especialistas em aproveitar, da melhor forma, os recursos ambientais, como espao, alimento, luz, abrigo e local de reproduo. Toda esta especializao configurada como nichos ecolgicos destas espcies. Quando um mesmo recurso ambiental explorado, num dado momento, por duas ou mais espcies e estes recursos so insuficientes para atender a toda a demanda, ocorre entre estas espcies a competio (neste caso interespecfica) que, se processando por algum tempo, pode levar preservao de uma delas e a extino das demais. 4.3. Distribuio Geogrfica: centro de origem e rea biogeogrfica Denomina-se centro de origem o local da biosfera onde originou-se determinada entidade biolgica, que pode ser famlia, gnero ou espcie. Segundo Cabrera e Willink (1973), o centro de origem de uma famlia o lugar onde o seu gnero mais primitivo teve origem e o centro de origem de um gnero o lugar onde originou-se sua espcie mais primitiva.

Fig. 4 Distribuio dos grandes biomas: 1. Tundra. 2. Floresta boreal de conferas. 3. Floresta mista de frondosas e conferas. 4. Florestas deciduais e semideciduais. 5. Estepes. 6. Desertos. 7. Florestas Esclerofilas mediterrneas. 8. Semidesertos. 9. Savanas e florestas abertas deciduais tropicais. 10. Florestas ombrfilas tropicais. 11. Ecossistemas de montanhas.

Quando os organismos se difundem, a partir do seu centro de origem, determinam a um centro de disperso primrio; fazem-se de locais que no so os de origem, caracterizando um centro de disperso secundrio. Entende-se por rea biogeogrfica a poro da biosfera ocupada por uma certa entidade biolgica que poder ser qualquer categoria taxionmica como famlia, gnero, espcie, subespcie ou variedade. A rea geogrfica de um organismo o conjunto de localidade que ele ocupa ou encontrado. As reas biogeogrficas podem ser representadas em mapas ou cartogramas. As denominaes dos diferentes tipos de reas advm de suas caractersticas e, por diversas vezes, confundem-se com denominaes dadas s espcies, gneros ou famlias, que pertencem a estas reas. So exemplos: reas cosmopolitas, que se estendem por quase toda a superfcie do planeta; as reas continentais; as regionais, que correspondem a uma regio biogeogrfica; as locais, algumas vezes denominadas endmicas; polares; holricas, das regies temperadas do hemisfrio norte; tropicais, ocorrem nos trpicos, diferentes das pantropicais que se estendem por toda a zona tropical; paleotropicais, nas partes tropicais da sia, frica e Oceania; neotropicais, as partes tropicais das Amricas; austrais, as do sul dos trpicos; contnuas, que ocorrem de forma ininterruptas, ao contrrio das descontnuas ou disjuntas; atuais, aquelas ocupadas por organismos estudados na atualidade; paleoeras, aquelas que foram ocupadas por organismos em outros tempos geolgicos; relquias, remanescentes de uma rea maior; progressivas, aquelas que se encontram em expanso, o contrrio das regressivas; reais, so efetivamente ocupadas pelos organismos em estudo; potenciais, as que poderiam ser

ocupadas em funo de suas caractersticas ecolgicas e vicariantes, so aquelas ocupadas por organismos afins.

5. Concluses
A biogeografia estuda a origem, distribuio geogrfica, sucesso de adaptao e as interaes dos organismos vivos neste processo evolutivo no espao e no tempo. A biodiversidade, em termos taxionmicos (riqueza de espcies), genticos (variao hereditria) e ecolgicas (variao de habitats e ecossistemas), no pode ser compreendida sem que se avalie as mudanas passadas e presentes. Diversos fatores atuam de forma fundamental na histria de distribuio geogrfica dos seres vivos. Neste sentido, a Geografia e seus diversos ramos, assumem papel destacado nas correlaes histricas das dinmicas biolgica e geogrfica. A maioria dos fatores determinantes da biogeografia tem base climatolgica, geomorfolgica, geolgica e biolgica, operando em diferentes escalas geogrficas e de tempo. Os ciclos biogeoqumicos evidenciam as inter-relaes (das mais variadas naturezas) entre as estruturas e processos biolgicos como os geomorfolgicos e climticos. Tais circuitos indicam as reciprocidades de influncias e dependncias, bem como a complexidade com que se articulam. BILIOGRAFIA CONSULTADA CABRERA A. L. & WILLINK, A. Biogeografia da Amrica latina. Washington, D.C. OEA, 1973. DOBZHANSKY, T.; AYALA, F.J. et al. Evolucin. Barcelona: Ediciones Omega, 1974. GOLLEY, F.B. et al. Ciclagem de minerais em um ecossistema de floresta tropical mida. So Paulo: Ed. Pedaggica e Universitria, 1978. MARGALEF, R. Ecologia. Barcelona: Ed. Omega, 1991. ODUM, E.P. Ecologia. Rio de Janeiro: Discos CBS, 1985. RAMADE, F. Elementos de ecologia aplicada. Madri: Ed. Mundi Prensa, 1977. ROBINSON, H. Biogeography. Londres: McDonald&Evans, 1972.