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Cincia Rural, Santa Maria, v.42, n.1, p.90-97, jan, 2012 Monteiro et al.

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ISSN 0103-8478

Caracterizao morfolgica de frutos, de sementes e do desenvolvimento ps-seminal de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch

Morphological characteristics of fruit, seed e post-seminal development of Licania tomentosa (Benth.) Fritsch

Knia Leite MonteiroI Camila de OliveiraII Breno Marques da Silva e SilvaIII Fabiola Vitti MroIV Douglas Antnio de CarvalhoI

RESUMO O presente trabalho teve por objetivo descrever a morfologia do fruto, da semente e do desenvolvimento psseminal de oiti ( Licania tom entosa (Benth.) Fritsch.). As sementes e os frutos foram avaliados quanto s dimenses e forma por meio de mensuraes com paqumetro digital e observaes realizadas em microscpio estereoscpico e microscpio eletrnico de varredura. Os frutos de oiti so drupceos, elpticos, monosprmicos, carnosos, indeiscentes, com pednculos no articulados, epicarpo liso, glabro, de colorao amarela a alaranjada, mesocarpo carnoso, fibroso, colorao amarela a laranja e endocarpo membranceo, de colorao branca a creme, medindo aproximadamente 6,19cm de comprimento, 3,3cm de largura, 39,5g de massa fresca e 17,3g de massa seca. As sementes so exalbuminosas, de forma elptica, com tegumento liso, de colorao marrom, de cartceo a coriceo, com rafe visvel longitudinalmente, micrpila inconspcua e hilo pouco aparente, com cotildones crassos, elpticos e plano-convexos, de colorao creme a levemente rsea. O embrio diminuto, reto, central, com eixo embrionrio diferenciado em plmula e eixo hipoctiloradicular. O comprimento, largura e massa fresca e seca das sementes so cerca de 4,07, 2,18cm, 12,7 e 7,2g, respectivamente. A germinao criptocotiledonar hipgea, com efilos alterno-dsticos e lanosos, com estmatos paracticos e duas glndulas na base do limbo ou, raramente no pice, na face abaxial da folha . Palavras-chave: oiti, morfologia, plntula, germinao, Chr ysobalanac eae .
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ABSTRACT The objective of the present work was to describe the morphology of fruit, seed and the post-seminal development of oiti (Licania tomentosa (Benth.) Fritsch.). The size and shape of seeds and fruits were evaluated with a digital calipter ruler and in stereo-microscope and scanning electron microscope. The fruits are drupaceous, ellipticals, monospermics, succulents, indehiscents, with non articulated peduncle, with smooth and glabrous exocarp of yellow to orange coloration; yellow, succulent and fibrous mesocarp and cream, membranaceous endocarp. The fruits dimensions are approximately 6,19cm in length, 3,30cm in width, 39,5g of fresh mass and 17,3g of dry mass. The seeds are exalbuminous, ellipticals, with smooth tegument, with brown coloration, cartaceous to coriaceous, with longitudinally visible raphe, inconspicuous micropyle and inconspicuous hilum, with thick cotyledons, elliptical and plan-convex, with cream to rose color. The embryo is minute, straight, central, with embryonic axis differentiated in plumule and hypocotyl-radicle axis. The length, width and fresh and dry mass of seeds is approximately 4,07cm, 2,18cm, 12,7g and 7,2g, respectively. The germination is criptocotyledonary hypogeal, with alternatedistichous and woolly eophylum, with paracitic stomata and two glands in the base of limb or, rare in the apex, in the abaxial face of leaf . Key words: oiti, morphology, seedling, germination, Chr ysobalanac eae .

Universidade Federal de Lavras (UFLA), Lavras, MG, Brasil. Secretaria do Estado da Educao (SEED), Governo do Estado do Amap (GEA), Macap, AP, Brasil. III Instituto de Pesquisas Cientficas e Tecnolgicas do Estado do Amap (IEPA), GEA, Rod. JK, s/n., Distrito de Fazendinha, 68900280, Macap, AP, Brasil. E-mail: silvabms@hotmail.com. Autor para correspondncia. IV Universidade Estadual Paulista (UNESP), Jaboticabal, SP, Brasil.
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Recebido para publicao 21.05.11 Aprovado em 16.10.11 Devolvido pelo autor 09.11.11 CR-5399

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Caracterizao morfolgica de frutos, de sementes e do desenvolvimento ps-seminal de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch.

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INTRODUO As Chysobalanaceae possuem distribuio pantropical, com 525 espcies (RIBEIRO et al., 1999) em 20 gneros (SOUZA & LORENZI, 2005), cujo centro de distribuio e diversidade est representado por cerca de 417 espcies em oito gneros nos neotrpicos (RIBEIRO et al., 1999). Para Licania registra-se cerca de 214 espcies, das quais 210 so neotropicais, uma africana e trs malaias (PRANCE, 2007). No Brasil, ocorrem sete gneros e aproximadamente 250 espcies, a maioria na Amaznia (JOLY, 1993; SOUZA & LORENZI, 2005), as quais so rvores, arvoretas, arbustos, raramente subarbustos ou lianas, sendo arbustos ou arvoretas em Hirtella , rvores de subdossel em Licania, Couepia e Chrysobalanus (JOLY, 1993; PRANCE, 2007; SOUZA & LORENZI, 2005), ou rvores de dossel em Couepia, Licania e Parinari (RIBEIRO et al., 1999). Os autores comentaram ainda que, em geral, a casca viva de Chysobalanaceae vermelha, grossa e siliciosa (granulosa quando esfregada entre os dedos) e, muitas vezes, com resina avermelhada, sendo que diversas espcies de Licania como L. caudata e L. latifolia tm razes escoras e devido presena de lenticelas grandes e densamente dispostas, o ritidoma de L. micrantha e L. rodriguessi de aspecto rugoso. L. tomentosa (Benth.) Fritsch., conhecida popularmente por oiti e oitizeiro, caracterstica da mata atlntica uma espcie arbrea, helifila, pereniflia, frutfera (RIZZINI & MORS, 1995), com cerca de 8 a 15 metros de altura e de 30 a 50cm de dimetro (LORENZI, 1992; RIZZINI & MORS, 1995). A madeira pesada (0,98g cm-3), dura, resistente, gr direita, textura mdia para grossa, de longa durabilidade, com alburno quase indistinto (LORENZI (2008). Por proporcionar sombra, o oiti preferido para plantios em praas, jardins, ruas e avenidas, principalmente nas cidades do Norte e das regies litorneas do Brasil (LORENZI (2008); RIZZINI & MORS, 1995; SOUZA & LORENZI, 2005), ademais utilizada para produo de madeira e em recuperao de reas degradadas (LORENZI (2008). Apesar dos mltiplos usos, as informaes morfolgicas dos frutos, sementes e plntulas de oiti so escassas, mas inegvel que a identificao de espcies florestais por meio dos frutos e das sementes se faz necessria em manejo, conservao da fauna

silvestre, estudos ecolgicos, paleobotnica e arqueologia (KUNIYOSHI, 1983; OLIVEIRA, 1993; BARROSO et al., 1999). Igualmente, a morfologia da semente, aliada s observaes das plntulas, permite fazer a identificao das estruturas, oferecendo, em laboratrio, subsdios para a interpretao correta dos testes de germinao, identificao e certificao da qualidade fisiolgica. Assim pode auxiliar nos estudos de armazenamento e, no viveiro, contribui para o reconhecimento da espcie e para adequar os mtodos de produo de mudas para diversos fins (ARAJO & MATOS, 1991; OLIVEIRA, 1993; AMORIN et al., 1997). Para L. tomentosa, h necessidade de estudos descritivos para auxiliar na identificao de espcies no campo, assim como colaborar na interpretao de testes de germinao e vigor de sementes. Dessa forma, o presente trabalho teve por objetivo caracterizar morfologicamente o fruto, a semente e o desenvolvimento ps-seminal de oiti. MATERIAL E MTODOS Os frutos foram coletados de dez rvores matrizes de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch., localizadas no Campus da Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias/FCAV - Universidade Estadual Paulista/UNESP/Campus de Jaboticabal, SP - Brasil. No Laboratrio de Morfologia e Anatomia Vegetal DBAA - e no Laboratrio de Microscopia Eletrnica, foram efetuadas as anlises morfolgicas dos frutos, sementes e das fases do desenvolvimento ps-seminal. Para a descrio biomtrica dos frutos e sementes frescas, foram determinadas medidas de comprimento e largura de 150 frutos e nmero igual de sementes com auxlio de paqumetro digital (0,1mm) e rgua milimetrada (1mm). Posteriormente, determinouse a massa fresca e seca dos frutos e das sementes, sendo a massa seca obtida por meio da secagem em estufa a 70C durante 72 horas (BENINCASA, 2003). Para a identificao do fruto, foram observadas as seguintes caractersticas externas: tipo, consistncia, superfcie, indumentos, forma, deiscncia, colorao, pice, margem e base (BARROSO et al., 1999; DAMIO-FILHO & MRO, 2005). Para as sementes frescas, observaram-se, externamente, tipo, forma, colorao, textura e posio do hilo e, internamente, a forma, colorao, textura, presena ou ausncia de Cincia Rural, v.42, n.1, jan, 2012.

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endosperma e sua forma, tipo e posio do embrio por meio de cortes longitudinais e transversais nas sementes a mo livre, para a visualizao em microscpio estreoscpico (BARROSO et al., 1999; DAMIO-FILHO & MRO, 2005). Para descrio das fases do desenvolvimento ps-seminal, foram utilizadas 4 repeties de 11 sementes colocadas em caixas plsticas, com areia lavada e esterilizada, umedecida com soluo aquosa de bentale (Benomyl 500) 0,1% e mantidas em casa de vegetao com sombreamento de 75% a uma temperatura de 22,25,1C. A partir do primeiro dia aps a semeadura, foram realizadas observaes para descrio dos diversos estdios de desenvolvimento, coletando-se amostras das plntulas em fases sequenciais de desenvolvimento, evidenciando-se: desenvolvimento da raiz primria, surgimento de razes secundrias, crescimento do epictilo, da gema apical conspcua e o incio do crescimento da primeira e segunda folha. A germinao foi caracterizada quanto ao tipo e, as plntulas, quanto forma, colorao, textura, indumentos, superfcie e venao dos protfilos e da folha, filotaxia e presena ou ausncia de estpulas (RIBEIRO et al., 1999; DAMIO-FILHO & MRO, 2005). Para as ilustraes em nanquim, os frutos, sementes e plntulas foram desenhados com auxlio de estreo microscpio com cmara clara acoplada, conforme metodologia de SILVA & MRO (2008). Para a descrio das superfcies adaxial e abaxial das folhas

das plntulas, as amostras foram secas e, logo aps, analisadas no microscpio eletrnico de varredura, seguindo a metodologia descrita por SANTOS (1996). Para as descries morfolgicas, foram seguidos os critrios e as terminologias adotados por CORNER (1976); FAHN (1982); RIBEIRO et al. (1999); BARROSO et al. (1999); DAMIO-FILHO & MRO (2005). Os dados de biometria de frutos e sementes foram analisados mediante distribuio de frequncia. RESULTADOS E DISCUSSO Em relao ao comprimento e largura dos frutos de oiti, a maior concentrao ocorreu entre 5,5 e 7,0 e 3,0 e 3,6cm, respectivamente (Figura 1A-B). As medidas mnima, mdia e mxima de comprimento e largura foram observadas em 4,09; 6,198,1 e 8,13cm e 2,10; 3,304,7 e 4,61cm, respectivamente. A maior frequncia de frutos, quanto massa fresca e seca foi observada entre 30 a 50g e 10 a 20g, respectivamente (Figura 1C-D). As massas frescas e secas mnima, mdia e mxima de frutos de oiti foram observadas em 12,4; 39,515,7 e 93,6g, assim como 5,5; 17,36,1 e 37,4g, respectivamente. De forma semelhante, RIZZINI & MORS (1995) relataram que os frutos de oiti alcanam cerca de 6-8cm de comprimento. Os frutos do oiti so drupceos, elpticos, monosprmicos, carnosos, indeiscentes e fixados em pednculos no articulados (Figura 2). De acordo com

Figura 1 - Comprimento (A), largura (B), massa fresca (C) e massa seca (D) dos frutos de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch.

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Figura 2 - A. Fruto inteiro. B. Corte transversal do fruto de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch. Legenda: ep - epicarpo, me - mesocarpo, en - endocarpo, te - tegumento e co - cotildone. Barra = 1cm.

RIBEIRO et al. (1999), o fruto de Hirtella e Licania uma drupa carnosa. O pericarpo formado pelo epicarpo liso, glabro, delgado e, quando maduro, amarelo a alaranjado e, quando imaturo, esverdeado; mesocarpo carnoso, fibroso, espesso, amarelo a alaranjado e endocarpo membranceo, de colorao branca a creme (Figura 2). De maneira semelhante, RIZZINI & MORS (1995) relataram como amarelos os frutos de oiti. De acordo com BARROSO et al. (1999); PRANCE (2007), o fruto de Licania sem placas ou salincias longitudinais de deiscncia, endocarpo grosso, duro e lenhoso ou delgado e fibroso, internamente viloso ou glabro. A maior ocorrncia de sementes de oiti foi observada entre 3,4 a 4,6cm de comprimento, 1,84 e 2,76cm de largura e 7,0 a 21,0g de massa fresca (Figura 3A-C). As medidas mnimas, mdias e mximas das sementes foram observadas em 1,81; 4,077,3 e 6,29cm para o comprimento, 9,4; 2,184,4 e 3,70cm para a largura e 1,0; 12,77,4 e 53,6g para a massa seca. De acordo com a massa seca da semente, embrio e tegumento e razo de massa seca de embrio/tegumento de sementes de oiti, a maior frequncia ocorreu entre 2,5 e 7,5g; 2,5 e 7,5g; 0,1563 e 0,6250g e 5 e 15g g-1, respectivamente (Figura 3D-G). As medidas mnimas, mdias e mximas encontram-se em 1,03; 7,24,0 e 18,3g para a massa seca da semente, 0,9; 6,73,8 e 17,3g para a massa seca do embrio, 0,13; 0,51680, 2178 e 1,14g para a massa

seca do tegumento e 4,5; 12,74,0 e 26,0g g-1 para a razo de massa seca de embrio/tegumento de sementes de oiti, enquanto LORENZI (2008) observou cerca de 84sementes kg-1, sendo aproximadamente 11,9g semente-1. As sementes de oiti so exalbuminosas, de forma elptica e com funculo aderido, tegumento liso, colorao marrom, de cartceo a coriceo, com rafe visvel longitudinalmente, micrpila e hilo inconspcuos, com cotildones elpticos e planoconvexos, crassos, de colorao creme a levemente rseo (Figura 4A e B). As Chrysobalanaceae tm de uma e duas sementes, eretas, quase sem albumina, com testa membrancea e cotildones plano-convexos, exceto em Chrsysobanalus, cujos cotildones so de forma cncavo-convexa, formando entre eles um espao aerfero que, juntamente com a testa fibroesponjosa, indica uma adaptao disperso hidrocrica; eixo hipoctilo-radcula reto e diminuto (BARROSO et al., 1999). O embrio de oiti diminuto, reto, central, com eixo embrionrio diferenciado em plmula e eixo hipoctilo-radicular (Figura 4C e D). Aos nove dias aps a semeadura, a germinao foi marcada pela protruso da raiz primria, de colorao branca e cilndrica e, posteriormente, ocorreu o desenvolvimento de razes secundrias e o desenvolvimento reduzido do hipoctilo, concomitante ao crescimento do epictilo, levemente lanoso e cilndrico (Figura 5A). Durante o desenvolvimento do Cincia Rural, v.42, n.1, jan, 2012.

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Figura 3 - Comprimento (A), largura (B), massa fresca (C) e massa seca (D) da semente, massa seca do embrio (E), massa seca do tegumento (F) e razo de massa seca do embrio/tegumento (G) de sementes de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch.

epictilo, observa-se a presena de catfilos alternodsticos e estipulados, levemente recobertos por tricomas lanosos (Figura 5A-B). As folhas de oiti so lanosas ou tomentosas, com tricomas simples e intensamente enrolados, dando um aspecto de l nas superfcies adaxial e abaxial (Figura 6 A-B), enquanto a presena de estmatos paracticos foi observada abaxialmente e, adaxialmente, apenas clulas epidrmicas irregulares (Figura 6A-D).

Aps 17 dias da semeadura, houve o desenvolvimento dos efilos alterno-dsticos, curtos peciolados, estipulados, oblongo-elpticos a oblongolanceolados, de margem inteira e venao pinada (Figura 5A-D), de colorao verde a pardacenta, devido aos tricomas lanosos ou tomentosos (Figura 6A-B) e com duas glndulas na base ou, raramente, no pice da face abaxial da folha (Figura 6E-F). De acordo com RIBEIRO et al. (1999); PRANCE (2007), as folhas das Cincia Rural, v.42, n.1, jan, 2012.

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Figura 4 - A. Semente com funculo. B. Semente. C. Corte longitudinal da semente. D. Corte transversal do tero distal, mediano e proximal da semente Licania tomentosa (Benth.) Fritsch. Legenda: rd - regio distal, rm - regio mediana, rp - regio proximal, fu - funculo, te - tegumento, co - cotildone, pl - plmula, hr - eixo hipoctilo-radicular, ee - eixo embrionrio e em - embrio. Barra = 1cm.

Figura 5 - Etapas do desenvolvimento ps-seminal (A), segmento do epictilo (B) e face adaxial (C) e face abaxial (D) da folha de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch. Legenda: ep - epictilo, es - estpula, np - nervura principal, ns - nervura secundria, nt - nervura terciria, ma - margem, ga - gema axilar, gl - glndula, pe pecolo, te - tegumento, rp - raiz primria, rs - raiz secundria, ca - catfilos, eo - efilo, pe - pecolo, hi - hipoctilo, no - n, in - interndio. Barra = 1cm.

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Figura 6 - A. Tricomas na epiderme da face adaxial. B. Tricomas na epiderme da face abaxial. C. Epiderme da face adaxial. D. Estmato na epiderme da face abaxial. E. Glndula na base da face abaxial. F. Glndula no pice da face abaxial das folhas das plntulas de Licania tomentosa (Benth.) Fritsch. Legenda: tr - tricomas, os - ostolo, cg - clula-guarda, cs - clula subsidiria, ce - clulas epidrmicas, gl - glndula, np - nervura principal e ma - margem.

Chrysobalanaceae so alternas, dsticas, duras, de margem inteira, de nervao pinada, frequentemente coriceas, glabras ou pilosas na face inferior, quase sempre com estpulas pequenas, caducas, largas e persistentes, muitas vezes adnatas ao pecolo e com glndulas no pecolo e lmina (RIBEIRO et al., 1999). As folhas da Licania so oblongo-elpticas a oblongo-lanceoladas, abaxialmente glabra, quando totalmente expandidas e, s vezes, quando so jovens (em processo de desenvolvimento e/ou expanso), tm indumento lanoso-pubescente caduco e com duas glndulas prximas base da face abaxial (PRANCE, 2007). No entanto, de acordo com RIZZINI & MORS (1995); LORENZI (2008), as folhas de oiti so simples, tomentosas em ambas as faces, de 7-14 e de 3-5cm de comprimento e largura, respectivamente. Em diversas espcies (principalmente do gnero Licania), nota-se a presena de um par de glndulas na base da lmina,

do pecolo ou espalhadas na lmina (RIBEIRO et al., 1999). A germinao das sementes de oiti criptocotiledonar hipgea (Figura 5A). De forma geral, a germinao de Chysobalanaceae pode ser cripto ou fanerocotiledonar, porm em Licania a germinao criptocotiledonar (PRANCE, 2007). Aos 18 dias aps a semeadura, as plntulas de oiti tinham folhas simples e alternas, estipuladas e lanosas, com cotildones crassos e persistentes, raiz primria pivotante e razes secundrias e tercirias bem desenvolvidas (Figura 5A). CONCLUSO Os caracteres morfo-anatmicos de frutos, sementes e das plntulas de oiti possibilitam a sua identificao em in situ. Cincia Rural, v.42, n.1, jan, 2012.

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