Ao de la Inversin para el Desarrollo Rural y la Seguridad Alimentaria

CURSO: CIENCIA Y AMBIENTE

PROFESORA: KAROL MADUEO CARDENAS ALUMNA: ALEXANDRA PORLLES

PALLEZA
GRADO: 6TO. GRADO-PRIMARIA

2013

I N T R O D U C C I ON

La avifauna del Per incluye 1.879 especies de las cuales 139 son endmicas, 3 fueron introducidas por el hombre y 72 de manera accidental. Adems 91 especies se encuentran globalmente amenazadas de extincin. El Per es el segundo pas con el mayor nmero de especies de aves, superado slo por Colombia, pas que ostenta la mayor cantidad de especies en el mundo. La diversidad de especies de aves del Per representa el 20% del total del mundo y ms del 62% de especies de aves de Amrica del Sur.2 Cabe resaltar que desde principios de los aos 80 del siglo XX hasta los inicios de la segunda dcada del siglo XXI, se han descubierto ms especies nuevas de aves en el Per que en cualquier otro pas del mundo. El pas posee el rcord mundial del mayor nmero de especies de aves vistas en un slo da sin la ayuda de vehculos motorizados, con 331 aves en la Estacin Biolgica Cocha Cashu, obtenido en 1982 y hasta la fecha el rcord no ha sido superado.3 El ave nacional del Per es la rupicola peruviana conocido comnmente como gallito de las rocas o tunqui (quechua: tunki). Habita en los altos bosques hmedos de la amazona peruanaboliviana. El gallito de las rocas se distribuye a lo largo de los bosques nublados de las vertientes orientales de la Cordillera de los Andes desde Colombia hasta Bolivia, en alturas entre los 400 y 2.500 msnm, mejor conocido como Yungas. Las siguientes marcas se han usado para destacar algunas categoras relevantes.

(A) Accidental: Especie que rara vez o accidentalmente se encuentra en el Per. (E) Endmica: Especie endmica del Per. (I) Introducida: Especie introducida en el Per como consecuencia, directa o indirectamente, de la accin del ser humano.

LAS AVES
CONCEPTO
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estn modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosin. Su grupo taxonmico se denomina clase Aves para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms anidamientos intermedios con denominacin. Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200 millones de aos. Su posterior evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms de 10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 especies vivas ms 153 extintas en tiempos histricos).3 Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN comienzan a esclarecerse. Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones. El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,4 y, actualmente, son ms de 1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.

HBITATS
Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antrtico donde anidan las colonias de petreles nveos, las aves ms australes. La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el pas con el mayor nmero de especies en el mundo es Colombia,seguido por Per y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda, de Madagascar y de Australia, las cuales, a diferencia de las de pases sudamericanos, cuentan adems con un considerable nmero de taxones superiores endmicos.45 46 La regin biogeogrfica con mayor nmero de especies, con unas 3700 (ms de la tercera parte mundial), es elNeotrpico (incluye Amrica del Sur, Amrica Central, tierras bajas de Mxico y las Antillas). Adems, 31 familias son endmicas del Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin biogeogrfica. Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiacin; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacin que son compensadas por tasas de extincin ms altas.47 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar, y se sabe que algunos pinginos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad. Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisn comn, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo. Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentinaque a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamrica, Sudamrica y Europa. Algunas especies, como la garcilla bueyera, elchimachim, o la cacata galah, se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus reas de distribucin original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

ANATOMA Y FISIOLOGA

Anatoma externa de un ave.

La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo. El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio. Los huesos del crneo estn fusionados, sin presentar suturas craneales. Las rbitas son grandes y separadas por un septoseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas. Las pocas vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro. Las costillas son aplastadas y el esternnes aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas. Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctilos, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.60 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave. Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de urea o amonaco, a travs de los urteres hacia el intestino. Las aves no tienenvejiga urinaria o apertura urtrica externa y el cido rico se excreta junto con las heces como desperdicio semislido. Sin embargo, aves como los colibres pueden ser facultativamente amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amonaco. Las razones de esto son diversas y no estn del todo claras, aunque sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas. Pueden excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos. Esta materia, as como la fecal de los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave. La cloaca es una abertura multipropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrpilas. El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes. La mayora de las aves estn adaptadas a una rpida digestin para ayudar al vuelo. Algunas aves migratorias se han adaptado a usar protenas de muchas partes del cuerpo, incluidas protenas de los intestinos, como fuente adicional de energa durante la migracin.

Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos das despus.

Esquema de la respiracin de las aves. Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino animal. Tras la inhalacin, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin como en la exhalacin. La produccin de sonidos se logra usando la siringe, una cmara muscular con varias membranas timpnicas que est situada en el extremo inferior de la trquea, desde la cual se separa. El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dos ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el arco artico izquierdo). La vena cava inferior (nica) recibe sangre de las patas por va del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los mamferos, y son ovales y biconvexos. El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave. La parte ms desarrollada del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento y la construccin del nido. Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes, y algunas

especies en el gnero Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.

SENTIDOS
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero para algunos de ellos quedan incgnitas: no se sabe muy bien, por ejemplo, cmo logran orientarse en sus migraciones.

Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

EL SISTEMA VISUAL DE LAS AVES

Suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, 79 dos o tres veces mejor que la del ser humano. Lafvea de una especie del gnero Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm, frente a los 20 000 en el 80 hombre, cinco veces ms. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15% del volumen craneal (como 80 comparacin, en el hombre representan el 1% de dicho volumen). Las aves acuticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin en el aire y en el 57 agua. Algunas especies tienen fveas duales (por 80 ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.). Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a 80 veces puede girar ms de 250). Las aves son tetracromticas, al poseer en 79 81 la retina conos sensibles al ultravioleta, adems de las sensibles a verde, rojo y azul. Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrn ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la 82 postura y erizando las plumas de la nuca. La luz ultravioleta se usa en la deteccin del alimento; se ha observado que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de los 83 rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores. Los prpados de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana 84 nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente. La membrana nictitante tambin 57 cubre el ojo y acta como una lente de contacto en muchas aves acuticas. La retina de las 57 aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten. La mayora de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorn 85 grande. Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los bhos, tienen visin binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual. La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como 87 80 88 89 los kiwis, las aves carroeras americanas, y los albatros y petreles. Se ha comprobado

que estas ltimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfatendolo. El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular, est cubierto por plumas, y en algunas, como en los gneros de bhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de bho pueden localizar una presa en la oscuridad 79 completa solo con la audicin. Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Lassalanganas y el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al contrario que los mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el odo interno, la cclea no 80 92 es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamferos. Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9 000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustacin, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la bsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpsculos: los corpsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad tctil general; estos seran los correspondientes al corpsculos de 93 Meissner en los mamferos. Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los mamferos ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento a tientas: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero tambin en los rebordes 80 coloreados que bordean los picos de las cras de numerosos paseriformes y Picinae. Las aves poseen varios rganos de equilibrio independientes; el odo interno, como en los mamferos, y un rgano situado en la pelvis. Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campo magntico terrestre, el rgano 79 que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos. La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.
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CROMOSOMAS SEXUALES
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), 57 y en la hembra son similares (XX). En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilizacin. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talgalos cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la relacin de sexos en la descendencia; a 95 mayores temperaturas, ms proporcin de hembras y viceversa; pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubacin, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren ms, y a bajas 96 temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.

PIEL, PLUMAJE Y ESCAMAS

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glndulas sudorparas; de hecho, la nica glndula cutnea de las aves es laglndula uropgea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glndula est especialmente desarrollada en las aves acuticas, con lo que consiguen una 97 mayor impermeabilizacin. Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento trmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en latermorregulacin, y son 57 usadas para la exhibicin, camuflaje, e identificacin. Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y caractersticas determinadas: las plumas de vuelo o rmiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timn en el vuelo); las coberteras(que cubren parcialmente las rmiges y tambin las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumn (que evita la 61 perdida de calor). Las plumas son formaciones epidrmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series especficas de la piel llamadas pterilos. El patrn de distribucin de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonoma y sistemtica. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, 98 posicin social, y sexo.

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los rboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha mudado tras la reproduccin se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminologa HumphreyParkes plumaje "bsico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje bsico se 100 conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos". La muda es anual en la mayora de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al ao, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos aos. Los patrones de muda varan entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria ms interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria ms externa comienza a desprenderse. Despus que las terciarias ms internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la ms interna y esto prosigue hasta

las plumas ms externas (muda centrfuga). Las coberteras primarias mayores se mudan 101 sincrnicamente con las primarias con las que se superponen. Un pequeo nmero de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan 102 temporalmente sin capacidad de volar. Como regla general, las plumas de la cola se mudan 101 y reemplazan comenzando desde el par ms interior; sin embargo, se observan mudas 103 centrpetas de plumas de la cola en Phasianidae. La muda centrfuga es diferente en las plumas de la cola de los pjaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas ms internas y termina con el par central, de modo que el ave 101 104 mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar. El patrn general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia 105 adentro, y la cola desde el centro hacia afuera. Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubacin, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel 106 est all bien irrigada con vasos sanguneos y ayuda al ave en la incubacin.

Lori rojo acicalndose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomndose 107 en promedio un 9% de su tiempo diario en ello. El pico se usa para extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glndula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actan como agente antimicrobiano, 108 inhibiendo el crecimiento de bacteriasdegradadoras de la pluma. Esto puede suplementarse con secreciones de cido frmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento 109 conocido como hormigueo o "bao de hormigas", para quitarse los parsitos de las plumas. Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en algunas aves. La mayora de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martn-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a las de los reptiles y 110 mamferos.

VUELO

Un guila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la mayora de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15% de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y 57 dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares. La forma y el tamao de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energa. Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de especies 111 extintas carecan de la capacidad de volar. Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de 112 depredadores terrestres. A pesar de que no pueden volar, los pinginos usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a travs del agua; as lo hacen tambin 113 los lcidos, las pardelas y los mirlos acuticos.

DIMENSIONES

La avutarda es una de las aves voladoras ms pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibr zunzuncito de unos 64 mm de largo, y 2,8 g, y 115 envergadura alar de unos 78 mm. El ave actual ms grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone tambin los huevos ms grandes, con promedios de 116 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg. Las aves ms altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medan hasta 3,6 m, pesaban ms de 230 kg y 117 118 habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI. El ave ms pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta

114

73

tres metros de altura y unos 500 kg de peso. 120 stirtoni de Australia.

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De dimensiones similares era Dromornis

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores 121 122 actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de ms de 10 kg. La gigantesca ave fsilArgentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su 122 envergadura era de ms de 5,8 metros y un peso de 60 80 kg. Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las ms pesadas, las cuales no suelen superar 123 los 20 kg, entre ellas la avutarda comn y la avutarda kori. El cndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 122 124 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.

RITMOS BIOLGICOS

La muda (en este caso en un pingino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biolgicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El ms comn, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayora de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayora de las limcolas, siguen un ritmo basado en 125 las mareas. Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatmicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Segn la estacin, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento. Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracin del da. Los ciclos de reproduccin son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estacin.

LONGEVIDAD
La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser de tres o cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para los albatros, petreles y 126 pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies raras como el kakapo. Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre 127 fenmenos como las variaciones de la muda segn la edad (adems de la estacin), o la neumatizacin del esqueleto al envejecer.

INTELIGENCIA
Aunque "tener cerebro de pjaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves ms 128 inteligentes; los loros son tambin capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difcil definir el trmino "inteligencia" y tambin el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento. Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus 129 semejantes. Sus capacidades ms comunes son ciertamente la representacin espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicacin. Una de las capacidades ms sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un 130 objeto como utensilio. El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son tambin capaces de contar, como los loros, que son tambin conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino tambin por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto. Se ha observado igualmente a aves capaces de "medicarse", por ejemplo al ingerir arcilla para 131 combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias. Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz de "meterse en 132 la cabeza" de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.

COMPORTAMIENTO
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo bhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limcolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de da o de 133 noche.

DIETA Y ALIMENTACIN
Adaptaciones de los picos para la alimentacin.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como nctar, frutas, plantas, semillas, carroa, y diversos animales pequeos, incluidas otras aves. Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros. Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una nica estrategia para conseguir comida son 57 consideradas especialistas. Las estrategias de alimentacin de las aves varan segn la especie. Algunas cazan insectos lanzndose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se 134 alimentan. Los kiwis y las aves limcolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limcolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho 57 135 ecolgico diferente. Los colimbos, patos buceadores, pinginos y lcidos persiguen a sus 48 presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse, mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se 136 137 alimentan filtrando el agua. Otras aves, como losgansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, 138 139 las gaviotas, y los pgalos, son cleptoparsitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de lafragata grande sobre el alcatraz enmascarado determin que obtenan en promedio solo el 5% de su comida, y como mximo 140 un 40%. Hay otras aves que son carroeras, algunas de las cuales, como los buitres, estn especializados en comer cadveres, mientras que otras, como las gaviotas, los crvidos o 141 algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.

INGESTA DE AGUA
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve 142 reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia de glndulas sudorparas. Adems, pueden refrescarse movindose a la sombra, metindose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desiertopueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. Tambin pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la prdida de humedad que se producira mediante el enfriamiento por evaporacin o por 143 jadeo. Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glndulas en la 144 cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a travs de las fosas nasales. La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los clidos, los turncidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrs la 145 cabeza. Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y 146 transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.

MIGRACIONES Y DESPLAZAMIENTOS
Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de

hbitats reproductivos. Las migraciones varan mucho segn la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duracin del da as como por las condiciones meteorolgicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cra en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas ms clidas, tropicales, o en el hemisferio contrario. Antes de la migracin incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y 147 148 reducen el tamao de algunos de sus rganos. La migracin es una actividad que consume mucha energa, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y ocanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonoma de vuelo de unos 2500 km y las aves limcolas de unos 4000 km aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar Las aves marinas tambin llevan a cabo largas migraciones; la migracin anual ms larga es la realizada por la pardela sombra, que cra en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentndose en el Pacfico Norte (Japn, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al ao. Otras aves marinas se dispersan despus de la poca de cra, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que cran en el ocano Antrtico, a 151 menudo realizan viajes circumpolares en los perodos no reproductivos.

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el rcord de migracin ms larga sin paradas, unos 10.200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringlidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un ao y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos. Tambin pueden realizar desplazamientos pequeos dentro de su rea de distribucin, con individuos de latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus congneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la poblacin (normalmente hembras y machos subdominantes) migran. En algunas regiones, la migracin parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migracin de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44% de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes son parcialmente migratorias. La migracin altitudinal es un tipo de migracin de corta distancia, en la que las aves pasan la poca de cra a mayores altitudes, y en pocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhspitos por la falta de comida. Algunas especies pueden ser nmadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en funcin del tiempo meteorolgico y de la disponibilidad de alimentos. La mayora de los lorosno son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientos pequeos e irregulares. La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la dcada de 1950,

una pardela pichoneta liberada en Boston, volvi a su colonia en Skomer (Gales) en 13 das, cubriendo una distancia de 5150 km. Las aves se orientan durante la migracin usando diversos mtodos; durante el da usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posicin del astro a lo largo del da. La orientacin a partir de las estrellas se basa en la posicin de las constelaciones alrededor de los polos celestes. En algunas especies, esto es reforzado adems con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a travs de fotorreceptores especializados.

COMUNICACIN.

Con el plumaje y la exhibicin, la tiganabusca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a travs de seales visuales y auditivas. Las seales pueden ser interespecficas (entre especies distintas) o intraespecficas (de una sola especie). En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posicin social; para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibicin de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos. Las variaciones del plumaje permiten la identificacin de las aves, sobre todo entre especies. La comunicacin visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de sumisin, o contribuir a la formacin de parejas. Las exhibiciones ms elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos; el xito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones. Canto de un mirlo comn. Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicacin puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran as producir simultneamente dos sonidos. Los reclamos se usan para una amplia variedad de propsitos: para el cortejo (atraccin de la pareja, evaluar las posibles parejas); para proteger y marcar el territorio; para la identificacin de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir); o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen informacin especfica de la naturaleza de la amenaza; y adems algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies. Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan mtodos mecnicos para la comunicacin auditiva. Las agachadizas neozelandesas del gnero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas, los pjaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio, y la cacata enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.

SOCIABILIDAD

El quelea comn, el ave ms numerosa del mundo,170 se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor 57 seguridad y un incremento de la eficiencia en la bsqueda de alimento. Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hbitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin; estas bandadas aumentan la seguridad y 171 reducen la competencia potencial por los recursos. No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas estn las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reduccin de la eficiencia 172 en la bsqueda de alimento. Tambin, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la 173 superficie y las aves se zambullen para pescarlos. Los claos tienen una relacin mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercana de aves de 174 presa y otros depredadores.

DESCANSO

Muchas aves, como este flamenco comn, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna estn contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se intercalan perodos de descanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las 175 amenazas; losvencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratgicamente (generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus 176 territorios. Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podran ser posibles en 177 vuelo. Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad segn su posicin

relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se 178 presenta en mamferos marinos. Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los 179 depredadores. Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos factores: 180 seguridad y termorregulacin. Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendn que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles. 181 Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo, como hacen tambin losmurcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100 especies que tienen 182 estaadaptacin fisiolgica: colibres, egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras 183 pachacua, incluso entra en un estado de hibernacin.

Cpula de dos ostreros euroasiticos.

REPRODUCCIN
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la mayora de los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcrea dura (el cascarn).

TIPOS DE EMPAREJAMIENTO

Los falaropos picofino tienen un mtodo de emparejamiento no muy comn. Es un sistema polindrico en el que los machos se encargan de la incubacin y de cuidar de los pollos, y las hembras compiten por los machos.185

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero pueden durar varios aos o 186 incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja. La monogamia permite el cuidado biparentalque es especialmente importante en las especies en las que se necesita a 187 dos adultos para sacar adelante la nidada. En muchas especies mongamas, las cpulas 188 fuera de la pareja ("infidelidades") son comunes. Este comportamiento es muy tpico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero tambin puede 189 ser el resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos y otrasantidas. Los beneficios de estas cpulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el nmero de descendientes sin coste de cuidado 190 parental. En las especies en las que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabilidad de que los pollos 191 que cran tengan sus genes. Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y 57 la promiscuidad tambin se dan en aves. Los sistemas poligmicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los 57 machos. Algunas especies usan ms de uno de estos sistemas segn las circunstancias. En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo, por lo 192 general realizada por el macho. La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran los realizados por las aves del 193 194 paraso de Nueva Guinea y los bailarines del Neotrpico. Segn la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de 195 combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja, aunque en algunas especies polindricas, como el falaropo picofino, es al revs, los machos, que son de colores 196 poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante. Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y "besos" con los picos son comportamientos comunes, generalmente despus de que se hayan emparejado.

TERRITORIOS, NIDOS E INCUBACIN

Nido y huevos de mirlo comn.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congneres durante la poca de cra; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo cran en colonias; al criar en colonias se consigue cierta proteccin contra los

depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia 197 por estos lugares puede ser intensa.

Las colonias de cra del tejedor sociablese encuentran entre las estructuras ms grandes creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su mayor parte 57 por carbonato clcico. Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de los parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido, esto a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de sus huevos a los de 198 sus hospedadores. Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda, una plataforma, un 199 montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo. Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitan en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la supervivencia de sus 200 199 pollos, y a menudo se usan las plumas como aislamiento trmico. Varias especies de aves no tienen nidos; el arao comn cra en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces. La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y tiene el fin de 57 optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrin. En las especies mongamas la incubacin suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polgamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a travs de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda mucha energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de 201 incubacin. El calor en la incubacin de los huevos de los talgalosproviene del sol, de la 202 descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas volcnicas. Los perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en los cucos, pjaros carpinteros y paseriformes, 57 hasta ms de 80 das en los albatros y en los kiwis.

CUIDADO PATERNO Y EMANCIPACIN

Una hembra de barnacla canadienseprotege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, segn la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen ms formados se llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos de plumn y son capaces de seguir a sus padres 203 (como es el caso de los anseriformes y galliformes). Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cra dura ms tiempo que el de los precoces. La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes rdenes y especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del cascarn y del nido sin ayuda 204 de los padres y valerse por s mismo inmediatamente. En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos perodos; el ms largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses ms.

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congneres, generalmente parientes cercanos de la 206 pareja, como los juveniles de aos pasados, ayudan en la cra. Este comportamiento es bastante comn entre los crvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el 207 gnero Malurus, pero se ha observado tambin en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las cras por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante comn, ms que en 57 cualquier otra clase de vertebrado. Aunque las labores relacionadas con la reproduccin y la cra son a menudo compartidas, en ocasiones hay una divisin del trabajo en la que uno de los 208 miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.

El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada. Los pollos de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como el mrgulo antiguo, dejan el nido la noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los

depredadores terrestres. Otras especies, como los patos, tambin abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continan cuidando 210 de su nidada, mientras que otras siguen alimentndoles. Los juveniles pueden tambin seguir a sus padres durante su primera migracin.

209

PARASITISMO DE PUESTA

Carricero comn criando a uncuco comn, un parsito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los cre, es ms comn entre las aves que en cualquier otro tipo de 212 organismo. Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello estn obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su 213 rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos. Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictridos, estrldidos ypatos son parsitos 212 obligados, aunque los ms famosos son los cucos. En algunos parsitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito destruir los huevos empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea 214 para ellos.

Ecologa
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos. Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente especializadas en su hbitat o en su alimentacin. Incluso en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecolgicos ocupados por diferentes aves varan; algunas especies se alimentan en la copa de los rboles, otras por debajo del dosel arbreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuticas, o comocleptoparsitas. Las aves de presa estn especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroeras especializadas. Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugvoras juegan 215 un papel clave en la dispersin de las semillas. Las plantas y las aves que las polinizan, a
170

menudocoevolucionan, y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el nico 217 capaz de llegar a su nctar. Las aves son importantes en la ecologa de las islas. Alcanzan islas adonde los mamferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempean roles ecolgicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamao. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugvoras, como lo son el kereru y 215 el kokako en la actualidad. Hoy en da las plantas en Nueva Zelanda mantienen las 218 adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas. Las aves marinas tambin afectan la ecologa de las islas en que nidifican, sobre todo a travs de la concentracin y acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes 219 220 los suelos, y los mares circundantes.

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SALUD
Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los piojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos, como hongos, protozoos, bacterias y virus, tambin les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un caro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de caros repartidos en 40 familias viven en relacin estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos caros de los colibres. Estos caros pueden tener una relacin simplemente fortica o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutricin, pero pueden tambin ser verdaderos parsitos comoDermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso 221 los pinginos portan garrapatas. El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo comn en el nido. Los caros tienen ciclos de reproduccin cortos y son capaces de multiplicarse muy rpidamente. Algunos caros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibres, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de nctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parsitas de 221 garrapatas aviarias. Un nmero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podran sugerir que 221 este comensalismo no es nicamente desfavorable a las aves.

Cacata de moo amarillo aquejada de laenfermedad del pico y las plumas.

Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayora de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales estn los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (gneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de 222 hospedadores, ya sean aves u otros moluscos. Adems de parsitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como: Paludismo aviar Enfermedad Newcastle Micoplasmosis de Clera de los pollos o aviar Enfermedad de Gumboro Laringotraqueitis de las aves Viruela aviar (forma diftrica) Enfermedad del Candidiasis aviar Aspergilosis

pico y las plumas de las

psitaciformes(PBF D) Dilatacin del

proventrculo (PSD )

RELACIN CON EL HOMBRE

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relacin con ellas desde el comienzo de la humanidad. Algunas veces estas relaciones son mutualsticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel. En otras ocasiones la relacin puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrin comn. Muchas especies se han 226 convertido en plagas econmicamente significativas para la agricultura, y algunas generan 227 riesgos para la aviacin. Las actividades humanas tambin han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extincin a numerosas especies.

RELIGIN, FOLCLORE Y CULTURA

El uso de cormoranes por pescadores asiticos est en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas reas como atraccin turstica.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religin y la cultura popular. En la religin, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de unadeidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servan de jefes, o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al odo del dios noruego Odn. Tambin pueden servir de smbolos religiosos, como cuando Jons ebreo: , paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas. Las aves han sido por s mismas deificadas, como en el caso del pavo real comn, que es percibido como la madre tierra por los drvidas de la India Algunas aves han sido percibidas tambin como monstruos, como el mitolgico Roc y el Pouakai legendario de los maores, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados. Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistricos, cuando eran pintadas en cuevas. Fueron usadas luego como arte y diseos religiosos o simblicos, como el magnfico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia. Con el surgimiento del inters cientfico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves ms famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa, y quien luego prest su nombre a la National Audubon Society. Las aves son tambin personajes importantes en la poesa; por ejemplo, Homero incorpor a los ruiseores en su Odisea, y Ctulo us al gorrin como un smbolo ertico en su Catullus 2. En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para describir o representar comportamientos y caractersticas humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varan entre distintas culturas. Los bhos se asocian con la mala suerte, 237 la brujera y la muerte en zonas de frica, pero son relacionados con la sabidura en gran 238 parte deEuropa. Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y smbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.

IMPORTANCIA ECONMICA

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de corral, son la mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el 240 mundo. Los pollosson la mayor proporcin de la carne de aves domsticas que se consume, aunque pavos, patos y gansos son tambin relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacera de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegticas de aves ms importantes de Amrica del Sur y del Norte son lasantidas, pero tambin se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres,

grvoles, agachadizas y chochas. La caza de pollos de pardelas(muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda. Aunque alguna cacera, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extincin o a la amenaza de extincin a decenas de especies. Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumn de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fsforo y nitrgeno. La Guerra del Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano, se libr en parte por el control de grandes depsitos de esta sustancia. Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos prcticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compaa, prctica que ha llevado al trfico ilegal de algunas especies amenazadas. Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrera) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el ao 1 d.C, sigui siendo importante hasta pocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. 246 Hoy en da, tales actividades son ms comunes como aficin, entretenimiento, turismo, o deporte, como en las carreras de palomas. Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones. Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentacin para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75% de las amas de casa de Gran Bretaa provee alimento para las aves en algn momento durante el invierno.

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ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR AVES

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe 249 aviar,giardiasis, y criptosporidiosis. Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagacin es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto econmico. As en septiembre de 2007, 205 000 aves 250 251 fueron sacrificadas en Baviera, y otras 160 000 en Banglads en junio de 2007, tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser ms especficas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por 252 un herpesvirus en Psittaciformes.

CONSERVACIN

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,253es una de las aves ms amenazadas del mundo.

MIELERO Coereba flaveola

OSTRERO Haematopus ostralegus

PLAYERO COMN Calidris alba

BLANCO

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su rea de distribucin, lo que ha conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII, aunque las extinciones ms dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano Pacfico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves. Muchas poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin de amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN. La causa 256 ms frecuentemente citada involucra la prdida de hbitat. Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisin con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo, por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso de pesticidas), competencia y predacin por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas), y el cambio climtico. La familia que cuenta con ms especies amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hbitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos; un estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.

BIBLIOGRAFIA:
Juan Pedro Paz-Soldn. avesdelima.com (ed.):1998 Thomas Valqui (2005). perubirdingroutes.com (ed.): Sabas qu? Bibliografa de las aves del Per. Lima, Per - Boletines

PACA

PACA Glaucidium brasilianum

TURTUPILN Pyrocephalus rubinus

SIETECOLORES DE LA TOTORA Tachuris rubrigastra

CHISCO Mimus longicaudatus

GUARDACABALLO Crotophaga sulcirostris

GARZA Egretta caerulea

AZUL

GARZA BLANCA Egretta thula

PEQUEA SANTA Notiochelidon cyanoleuca

ROSITA YANAVICO Plegadis ridgwayi

ZARAPITO Numenius phaeopus

TRINADOR GAVIOTA Larus dominicanus

DOMINICANA

MOSQUETA SILBADORA Camptostoma obsoletum

PAMPERO Geositta peruviana

PERUANO PIQUERO Sula variegata

COMN PLAYERO Actitis macularia

MANCHADO

TIJERETA Fregata magnificens

TORDO Molothrus bonariensis

PARSITO TORTOLITA Columbina cruziana

VIOLINISTA Thraupis episcopus

CANARIO Sicalis luteola

PERUANO

AMAZILIA Amazilia amazilia

COSTEA

BRUJILLO Haematopus ater

CAMANAY Sula nebouxi

CHOQUECO Campylorhynchus fasciatus

CHORLO SEMIPALMADO CIGEUELA Charadrius semipalmatus Himantopus himantopus

CUCARACHERO Troglodytes aedon

CUCUL Zenaida asiatica

GALLARETA Fulica americana

GALLINAZO CABEZA Coragyps atratus

NEGRA

GALLINAZO Cathartes aura

CABEZA

ROJA GALLINETA Rallus sanguinolentus

COMN

GARZA BLANCA Egretta alba

GRANDE

GARZA Egretta tricolor

DE TRICOLOR GAVIOTA Larus pipixcan

FRANKLIN GAVIOTA Larus belcheri

PERUANA

GAVIOTN Sterna hirundo

COMN

HUACO Nyctivorax nycticorax

HUEREQUEQUE Burhinus superciliaris

PATO Anas cyanoptera

COLORADO PATO Anas bahamensis

GARGANTILLO PATO MEDIA Anas discors

LUNA

PATO Oxyura ferruginea

RANA

PELCANO Pelecanus thagus

PERUANO

PICHISANCA Zonotrichia capensis

POLLA DE Gallinula chloropus

AGUA

SALTAPALITO Volatinia jacarina

TORDO NEGRO Dives dives kalinowsky

FINO