LA NATURALEZA EPISDICA DEL CAMBIO EVOLUTIVO

El 23 de noviembre de 1859, el da antes de que su revolucionrio libro inundara las libreras, Charles Darwin recibi una carta extraordinaria de su amigo Thomas Henry Huxley. En ella le ofreca su clido apoyo en el inminente conflicto, incluso el el supremo sacrificio: Estoy dispuesto a ir a la pira, si es necesario ... Estoy afilndome las garras y el pico como preparativo. Pero contena tambin un aviso: Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum tan sin reservas. La frase latina, habitualmente atribuida a Linneo, afirma que la naturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este antiguo lema. Como discpulo de Charles Lyell, el apstol del gradualismo en la geologa, Darwin re- trataba la evolucin como un proceso ordenado y majestuo- so, que opera a una velocidad tan lenta que ninguna persona poda tener esperanza de observar su efecto en el transcurso de una vida. Los antecesores y los descendientes, deca Darwin, deben estar conectados por eslabones transicionales infinitamente numerosos que forman los ms delicados pasos graduales. Tan slo un perodo inmenso de tiempo haba permitido que un proceso tan lento lograra tanto. Huxley senta que Darwin estaba cavando una fosa para su propia teora. La seleccin natural no requera postulado alguno acerca de los ritmos de la evolucin; poda operar igual de bien si la evolucin se produca a un ritmo rpido. El camino por recorrer era ya suficientemente arduo; ^por qu lastrar la teora de la seleccin natural con una presuncin a la vez innecesaria y probablemente falsa? El registro fsil no ofreca apoyo alguno al cambio gradual: faunas enteras ha ban sido eliminadas en el transcurso de intervalos alarman- teniente cortos. Las especies nuevas aparecan casi siempre de modo repentino en el registro fsil, sin eslabones intermedios con sus antecesores en las

rocas ms antiguas de la misma re- gin. La evolucin, en opinin de Huxley, poda producirse con tanta rapidez que el lento y espordico proceso de la sedi- mentacin rara vez la capturara en el acto. El conflicto entre los defensores del cambio rpido y del gradual haba sido particularmente intenso en los crculos geolgicos durante los anos del aprendizaje cientfico de Darwin, No s por qu Darwin decidi seguir a Lyell y a los gradualistas de modo tan estricto, pero de algo estoy seguro: la preferencia por uno u otro criterio no tuvo que ver con una percepcin superior de la informacin emprica. Sobre esto, la naturaleza hablaba (y habla) con voces apagadas y mltiples. Las preferendas culturales y metodolgicas tuvieron tanta influencia sobre sus decisiones como lo limitado de los datos. En temas tan fundamentales como una filosofa general del cambio, la ciencia y la sociedad suelen ir de la mano. Los sistemas estticos de las monarquias europeas obtenan el apo- yo de legiones de acadmicos como encarnacin de la ley natural. Alexander Pope escribi: El Orden es la primera ley de los Cielos; y reconocido esto, algunos son, y han de ser, ms grandes que los dems. Al ir cayendo las monarquias y finalizar el siglo XVIII con una era de revolucin, los cientficos empezaron a considerar el cambio como una parte normal del orden universal, y no como algo aberrante y excepcional. Los estudiosos transfirie- ron a la naturaleza el programa liberal de cambio lento y ordenado que postulaban para la transformacin social en la sociedad humana. Para muchos cientficos, un cataclismo natural resultaba tan amenazador como el reino del terror que se haba llevado a su gran colega Lavoisier. No obstante, el registro geolgico pareca suministrar tan la evidencia en favor del cambio cataclsmico como del gra- ilual. Por lo tanto, al defender el gradualismo como ritmo casi universal, Darwin tuvo que utilizar el mtodo de razonamien- to ms caracterstico de Lyell: tuvo que rechazar las aparien- cias inmediatas y el sentido comn en favor de una realidad subyacente. (Contrariamente a los mitos populares, Darwin y Lyell no fueron hroes de la verdadera ciencia, defensores de la objetividad contra las fantasas teolgicas de los catastro- listas como Cuvier y Buckland. Los catastrofistas estaban tan entregados a la ciencia como cualquier gradualista; de he- cho, adoptaron la visin ms objetiva de que uno debe creer en lo que ve y no interpolar los fragmentos ausentes de un supuesto registro gradual en una narracin literal de cambio rpido.) En resumen, Darwin argumentaba que el registro geolgico era marcadamente imperfecto: un libro al que le quedaban pocas pginas, pocas lneas por pgina y pocas pa- labras por

lnea. No vemos el cambio evolutivo en el registro fsil porque estudiamos tan slo un paso entre miles. El cam- --o parece abrupto porque faltan los pasos intermedios. La extrema rareza de las formas de transicin en el registro fsil sigue siendo el secreto del negocio de la paleontologa. Los rboles evolutivos que adornan nuestros libros de texto solo poseen datos en las puntas y en los nudos de sus ramas; el resto es inferencia, aunque razonable, y no evidencia de fsi- les. Sin embargo, Darwin estaba tan aferrado al gradualismo que apost toda su teora a desmentir este registro material. El registro geolgico es extremadamente imperfecto, y este hecho explicar en gran medida por qu no encontramos interminables variedades conectando entre s todas las formas extintas y existentes de vida por medio de pasos graduales extremadamente finos. Aquel que rechace estos puntos de vista acerca de la natura- leza del registro geolgico rechazar, con toda correccin, la totalidad de mi teora. La argumentacin de Darwin sigue siendo an el escape favorito de la mayor parte de los paleontlogos ante el emba- razo que produce un registro que parece mostrar bien poco sobre la evolucin de un modo directo. Al exponer sus races culturales y metodolgicas no pretendo, ni mucho menos, impugnar la validez potencial del gradualismo (ya que todas las actitudes generales tienen races similares). Tan slo deseo subrayar que jams fue visto en las rocas. A los paleontlogos les ha costado un precio exorbitante la argumentacin de Darwin. Nos vemos a nosotros mismos como los nicos autnticos estudiosos de la historia de la vida y, no obstante, con el fin de preservar nuestra visin favorita de la evolucin, consideramos nuestros datos tan incompletos como para que casi nunca veamos el proceso que profesa mos estudiar. Durante varios anos, Niles Eldredge, del Museo Norte- americano de Historia Natural, y yo hemos venido defendien- do una resolucin de esta incmoda paradoja. Creemos que Huxley tena razn en su advertencia. La teora moderna de la evolucin no tiene necesidad de cambios graduales. De he cho, el funcionamiento de los procesos darwinianos debera dar como resultado exactamente lo que vemos en el registro fsil. Es el gradualismo lo que debemos abandonar, no el darwinismo.

La historia de la mayor parte de las especies fsiles incluye dos caractersticas particularmente incongruentes con el gra- dualismo: 1. Estasis. La mayor parte de las especies no exhiben cambio direccional alguno en el transcurso de su estancia sobre la Tierra. Aparecen en el registro fsil con un aspecto muy similar al que tienen cuando desaparecen; el cambio morfolgico es normalmente limitado y carente de orientacin. 2. Aparicin repentina. En cualquier rea local, una espe- cie no surge gradualmente por una continua transfor- macin de sus antecesores; aparece de golpe y totalmente formada. La evolucin procede de dos modos fundamentales. En el primero, la transformacin filtica, toda una poblacin cambia de un estado a otro. Si todos los cambios evolutivos se produjeran de este modo, la vida no perdurara mucho tiem- po. La evolucin filtica no produce ningn incremento de diversidad, tan slo la transformacin de una cosa en otra. Dado que la extincin (por extirpacin, no por evolucin a otra cosa) es tan comn, una biota sin ningn mecanismo para incrementar la diversidad se vera rpidamente aniquilada. El segundo modo, la especiacin, vuelve a llenar la Tierra. Las nuevas especies se diversifican a partir de un tronco parental que pervive. Darwin, desde luego, reconoci y discuti el proceso de la especiacin. Pero dio forma a su discusin del cambio evolutivo casi exclusivamente en el molde de la transformacin fi- ltica. En este contexto, los fenmenos de la estasis y la apari- cin repentina difcilmente podan atribuirse a nada que no fueran las imperfecciones del registro: porque si una nueva especie surge por la transformacin de toda una poblacin ancestral, y si casi nunca apreciamos la transformacin (dado que las especies son esencialmente estticas en su rea de dis- tribucin), entonces nuestro registro debe ser desesperadamente incompleto. Eldredge y yo creemos que la especiacin es la responsable de prcticamente la totalidad de los cambios evolutivos. Ms aun, el modo en que se produce garantiza prcticamente que la aparicin repentina y la estasis dominen el registro fsil. Todas las principales teoras de la especiacin mantienen que la disyuncin se produce rpidamente en poblaciones muy pequenas. La

teora de la especiacin geogrfica, o alo- ptrica, es la preferida por la mayor parte de los evolucionistas para la mayor parte de las situaciones (aloptrico significa en otro lugar).1 Una nueva especie puede surgir cuando una pequena fraccin de la poblacin antigua se ve aislada en la periferia del territorio de sta. Las poblaciones centrales, grandes y estables, ejercen una fuerte influencia homogenei- zadora. Las mutaciones favorables se ven diluidas por el enorme peso de la poblacin a travs de la cual deben espar- cirse. Pueden aumentar lentamente de frecuencia, pero los cambios en el ambiente suelen cancelar su valor selectivo mu- cho antes de que lleguen a fijarse. As pues, la transformacin filtica en las grandes poblaciones debera ser muy escasa, como proclama el registro fsil. Pero los grupos pequenos, perifricamente aislados, se ven separados de su tronco parental. Viven como pequenas po- blaciones en rincones geogrficos del territorio original. Las presiones selectivas suelen ser intensas porque las periferias delimitan las fronteras de la tolerancia ecolgica hacia las formas ancestrales. Las variaciones favorables se extienden rpidamente. Los aislamientos perifricos pequenos constituyen un laboratorio del cambio evolutivo. ^Qu debera mostrar el registro fsil si la mayor parte de la evolucin se produce por medio de la especiacin en grupos perifricos aislados? Las especies deberan resultar estticas en su territorio porque nuestros fsiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En cualquier rea local habitada por antecesores, una especie descendiente debera aparecer sbitamente por migracin de la regin perifrica en la que evolucion. En la propia zona perifrica podramos encontrar evidencias de la especiacin, pero tan buena fortuna resultara marcadamente infrecuente dada la velocidad a la

1 Escrib este ensayo en 1977. Desde entonces se ha venido produ- siendo un cambio de opinin en todo el campo de la biologa evolutiva. La ortodoxia aloptrica se est viniendo abajo y varios mecanismos de especiacin simptrica han ido ganando tanto legitimidad como ejemplos. (En la especiacin simptrica, las formas nuevas apa- recen en el seno del territorio geogrfico de sus antecesores.) Estos mecanismos simptricos tienen en comn su insistencia en que se den las

dos condiciones que Eldredge y yo consideramos necesarias para nues- tro modelo de registro fsil: origen rpido en poblaciones pequenas. De hecho, generalmente abogan por grupos ms pequenos y un cambio ms rpido que el que visualiza la alopatra convencional (fundamentalmente porque los grupos en contacto potencial con sus antepasados deben avanzar con rapidez hacia el aislamiento reproductivo, o sus variantes favorables se veran diluidas por la hibridacin con las ms numerosas formas parentales). Vase White (1978) para una meticulosa discusin de estos modelos simptricos. (N. del a.) que se

produce el acontecimiento en una poblacin tan pequena. As pues, el registro fsil es una fidedigna representa- cin de lo que predice la teora evolutiva, no un pattico ves- tigio de una narracin en otro tiempo abundante. Eldredge y yo denominamos a esto el modelo de equilibrios puntuados o intermitentes. Las estirpes cambian poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tran- quilidad se ve puntuada por rpidos sucesos de especiacin. La evolucin es la supervivencia y despliegue diferencial de estas puntuaciones. (Al describir la especiacin de grupos perifricos aislados como algo muy rpido, hablo como gelogo. El proce- so puede suponer cientos, incluso miles de anos; podramos no ver nada aunque nos quedramos mirando unas abejas en pro- ceso de especiacin durante toda una vida. Pero un millar de anos es una diminuta fraccin de un 1 por 100 de la duracin media de la mayor parte de los fsiles de la mayor parte de las especies de invertebrados: de cinco a diez millones de anos. Los gelogos rara vez pueden resolver en absoluto un intervalo tan breve y tendemos a considerarlo como un instante.) Si el gradualismo es ms un producto del pensamiento occidental que un hecho de la naturaleza, entonces deberamos tomar en consideracin filosofas alternativas del cambio para ampliar nuestro espacio de prejuicios limitativos. En la Unin Sovitica, por ejemplo, los cientficos se forman en una filosofia del cambio muy diferente: las llamadas leyes de la dialctica, reformuladas por Engels a partir de la filosofa de Hegel. Las leyes dialcticas son explcitamente puntuaciona- les. Hablan, por ejemplo, de la transformacin de la cantidad en cualidad. Esto puede sonar a bobadas esotricas, pero su- -iere que el cambio se produce a grandes saltos tras una lenta acumulacin de tensiones que un sistema resiste hasta llegar a su punto de fractura. Calentemos agua y finalmente hervir. Opriman a los trabajadores cada vez ms y se producir la re- volucin. Eldredge y yo nos sentimos fascinados al

enterar- nos de que muchos paleontlogos rusos apoyan un modelo similar a nuestro equilibrio puntuado. Quiero resaltar enfticamente que yo no mantengo la ver- dad general de esta filosofa del cambio intermitente. Cual- 204 El pulgar del
panda

quier intento de apoyar la validez exclusiva de una idea tan grandiosa rozara la irracionalidad. El gradualismo funciona bien en ocasiones. (A menudo vuelo sobre los plegados Apalaches y me maravillo ante los fascinantes riscos paralelos que han quedado en pie por la erosin gradual de las rocas ms blandas que los rodean.) Me limito a romper una lanza en favor del pluralismo en las filosofas directrices y en favor del re- conocimiento de que tales filosofas, por ocultas e inarticula- das que estn, constrinen todo nuestro pensamiento. Las leyes dialcticas expresan abiertamente una ideologa; nuestra preferencia occidental por el gradualismo hace lo mismo ms su- tilmente. No obstante, confesar mi conviccin personal de que el criterio puntuacional puede llegar a reflejar los tiempos del cambio biolgico y geolgico con mayor precisin y mayor frecuencia que cualquiera de sus competidores, aunque slo sea porque los sistemas complejos en estado de equilibrio son a la vez habituales y altamente resistentes al cambio. Como mi colega el gelogo britnico Derek V. Ager escribe en apo- yo de una visin puntuacional del cambio geolgico: La historia de cualquier parte aislada de la Tierra, como la vida de un soldado, consiste en largos perodos de aburrimiento y breves perodos de terror.