METABOLISMO DE ORGANISMOS FOTOSINTETICOS

CUELLAR PARADA ELIANA MILENA MONROY PADILLA YENNIFER ANDREA PAREJO AMARS MARNYS YULETH PERPIAN AMAYA JONATHAN ELIAS TOVAR CASTILLA MICHAEL ANDRES

Prof. JUAN CARLOS PRADA

UNIVERSIDAD POPULAR DEL CESAR FACULTAD CIENCIAS DE LA SALUD PROGRAMA DE MICROBIOLOGA VALLEDUPAR- CESAR

INTRODUCCIN En todas las vas metablicas los organismos obtienen energa para el trabajo mediante la oxidacin de compuestos orgnicos. De dnde provienen los compuestos orgnicos utilizados? Algunos organismos, incluido los animales y muchos microbianos, se alimentan de sustancias producidas por otros organismos. Por ejemplo, las bacterias pueden catabolizar compuestos derivados de plantas y animales muertos o alimentarse de un husped vivo. Otros organismos sintetizan compuestos orgnicos complejos a partir de sustancias simples. El principal mecanismo responsable de esta sntesis es un proceso llamado fotosntesis que utilizan las plantas y numeroso microorganismo. La vida en la tierra depende, en ltima instancia de la energa derivada del sol. La fotosntesis es el nico proceso biolgico de importancia que puede aprovechar esta energa. Adems, una gran parte de las fuentes de energa del planeta resultan de las actividades fotosintticas en tiempos recientes o antiguos (combustibles fsiles). Este trabajo nos introduce a los principios bsicos en los que se basan el almacenamiento fotosinttico de energa y el estado actual de la estructura y funcin del aparata fotosinttico.

OBJETIVOS Conceptos generales y especficos de que es la fotosntesis. Qu relacin presenta el ciclo de Calvin con la fotosntesis. Dejar claras las diferencias entre fotosntesis anoxigenica y oxigenica. Mirar qu funcin cumplen los pigmentos fotosintticos.

METABOLISMO PRODUCTOR DE ENERGA Se denomina metabolismo a la suma de transformaciones qumicas que ocurren en la clula. Puede dividirse en dos categoras: Rutas generadoras de energa o degradativa (catabolismo) Rutas consumidoras de energas o biosinteticas (anabolismo)

La funcin qumicas del metabolismo productor de energa es la de sintetizar molculas orgnicas que poseen un alto nivel de energa potencial en forma de enlaces ricos en energa, la que luego es acoplada por medio de reacciones a las vas anablicas. En el esquema presentado a continuacin se visualiza la asociacin entre estos procesos y el rol que desempea el ATP como agente acoplador entre la sntesis y el catabolismo. La energa en los enlaces fosfato del ATP interviene en diversas etapas del proceso biosinttico. Participa de la entrada de nutrientes a la clula, se utiliza para convertir estos nutrientes en metabolitos intermedios de bajo peso molecular (aminocidos, nucletidos, cidos grasos, etc.) y adems se utiliza en la polimerizacin de estos intermediarios en biopolmeros que constituyen los componentes principales del material celular (protenas, cidos nucleicos, lpidos, etc.). En el metabolismo, el ATP se genera por dos mecanismos bioqumicos diferentes: * Fosforilacin a nivel de sustrato * Transporte de electrones. TIPOS DE METABOLISMO PRODUCTOR DE ENERGA. FERMENTACIN Es un proceso productor de energa en el que los compuestos orgnicos actan como donadores y aceptores de electrones. Los procesos fermentativos siempre mantienen un estricto control en su balance de xido-reduccin. El nivel promedio de oxidacin de los productos finales es igual al del sustrato. La principal contribucin de la fermentacin es la produccin de ATP. La nica forma de producir ATP durante la fermentacin es por fosforilacin a nivel del sustrato.

Los microorganismos que obtienen la energa por procesos fermentativos son anaerobios estrictos o facultativos. En general los organismos facultativos cambian su modo de metabolismo productor de energa cuando son expuestos al aire, aunque existe un grupo de microorganismos (bacterias del cido lctico) a las que el oxgeno no les modifica el metabolismo productor de energa prosiguiendo con la fermentacin an cuando crecen con aire. Las fermentaciones ms comunes de la glucosa son la fermentacin alcohlica y la homolctica. La fermentacin homolctica ocurre en algunos grupos de bacterias como las bacterias del cido lctico, mientras que la alcohlica es propia de algunos hongos, especialmente de las levaduras. En estas fermentaciones la conversin de la glucosa en cido pirvico implica una serie de pasos metablicos conocido como ruta de Embden- Meyerhof (gliclisis). Hay otras fermentaciones de carbohidratos que utilizan la va de Embden Meyerhof difiriendo en el metabolismo del cido pirvico. En la Tabla 1 se sintetizan dichas fermentaciones. Tabla 1. Distintos tipos de fermentaciones y los grupos bacterianos que la realizan. Clases de Fermentacin Homolcticas Productos cido Lctico Grupos bacteriano Bacterias de cido lcticos: Streptococcus sp. Y Lactobacillus sp. Bacterias entricas: Escherichia coli, Salmonella sp.

cido mixtas

Butanodilica

Propinica

cido lctico cido actico cido succnico CO2- H2 Etanol cido lctico cido actico cido succnico CO2- H2 Etanol 2-3 butanodiol cido propinico cido actico cido succnico CO2

Enterobacter sp., Serratia sp.

Propionibacterium sp.

RESPIRACIN La respiracin puede definirse como el proceso metablico productor de energa en el que los donadores de electrones son compuestos orgnicos y el aceptor final de electrones es el oxgeno molecular. Una caracterstica distintiva de la mayora de los procesos respiratorios es la presencia en la clula de un equipo de enzimas transportadoras, que constituyen la cadena respiratoria de transporte de electrones. La energa que se libera durante la oxidacin completa de un compuesto orgnico (respiracin), es mucho mayor que la que procede su fermentacin. El rendimiento total de ATP por mol de sustrato respirado es de 38 ATP; mientras que en la fermentacin, es de 2 ATP. Muchos de los microorganismos que realizan respiracin son aerobios estrictos, mientras otros ante condiciones de anaerobiosis pueden obtener la energa que necesitan, por fermentacin o respiracin anaerbica. En este ltimo caso los microorganismos son anaerobios facultativos. RESPIRACIN ANAERBICA Algunas bacterias son capaces de realizar su metabolismo respiratorio en condiciones completamente anaerbicas, utilizando nitrato, sulfato o carbonato como aceptor inorgnico terminal de electrones. Utilizacin de nitrato como aceptor final de electrones. Algunas bacterias tienen las enzimas necesarias para poder utilizar el nitrato (NO3) como aceptor final de electrones en caso de anaerobiosis (falta de O2). Este proceso es siempre un modo alternativo de metabolismo respiratorio productor de energa para crecer en ausencia de O2. La oxidacin de sustratos orgnicos es completa, siendo el CO2 el nico producto final oxidado. Estas bacterias reducen el NO3 pudiendo llevarlo a N2. Este fenmeno se denomina desnitrificacin. La transferencia de los electrones a los NO3- y NO2- se hace a nivel del citocromo b, lo que implica una ganancia de ATP de un nmero menor por cada NADH2 que se oxida en la cadena electrnica. Por consiguiente el rendimiento energtico es intermedio entre la fermentacin y la respiracin (16 ATP por mol de glucosa).

Utilizacin de sulfatos y carbonatos como aceptores de electrones La facultad de utilizar sulfatos o carbonatos como aceptores de electrones es una facultad restringida a pocos gneros de bacterias. Todas son anaerbicas estrictas y no es un modo alternativo de metabolismo. FOTOSNTESIS La fotosntesis es el proceso mediante el cual determinados organismos (cianobacterias, bacterias sulfurosas purpreas, bacterias no sulfurosas verdes, bacterias sulfurosas verdes, bacterias no sulfurosas purpreas, algas y vegetales superiores) transforman la energa luminosa en energa qumica sintetizando materia orgnica (glcidos) a partir del dixido de carbono presente en la atmsfera y de una sustancia que cede electrones (H2O en la mayora de los organismos fotosintticos, excepto en las bacterias), desprendiendo oxgeno molecular O2. La ecuacin global de la fotosntesis se puede expresar as: n H2O + n CO2 + luz (CH2O)n + n O2, siendo (CH2O)n la formula general de los glcidos. Las bacterias fotosintticas (excepto las cianobacterias) no producen oxgeno, puesto que no utilizan el agua como dador de electrones, sino otras sustancias como el sulfuro de hidrgeno (H2S), el hidrgeno gaseoso (H2), compuestos orgnicos (lactato), etc. Los organismos fotosintticos realizan este proceso gracias a que poseen uno pigmentos (clorofila) capaces de capturar la energa solar y transformarla en energa qumica. Las clorofilas que poseen las bacterias se denominan bacterioclorofilas. Las clorofilas y otras molculas de pigmentos estn empaquetadas en los tilacoides de los cloroplastos en unidades llamadas fotosistemas. Cada fotosistema contiene entre 250 y 400 molculas de pigmento. Todos los pigmentos son capaces de absorber luz, pero solo uno es capaz de convertir la energa luminosa en energa elctrica, es el denominado centro de reaccin fotoqumico, que est formado por clorofila A y una protena especfica. El resto de pigmentos se denominan conectores o antenas y su funcin es transformar la energa del fotn en la que es capaz de absorber el centro de reaccin. Existen dos fotosistemas, que absorben radiaciones luminosas de diferentes longitudes de ondas: El fotosistema I o FSI absorbe la luz de longitud de onda menor a 700 nm, y el fotosistema II o FSII, capaz de absorber luz de longitud de onda menor de 680 nm. La fotosntesis tiene lugar en dos etapas, una sola de las cuales requieren luz y se denomina fase lumnica, la otra etapa es la fase oscura o Ciclo de Calvin. El termino fase oscura no debe crear confusin, nicamente te indica que la luz no es

imprescindible para que se lleve a cabo el proceso, el cual puede tener lugar en presencia o ausencia de luz. En la primera etapa de la fotosntesis tiene lugar las reacciones de captura energa y de generacin de poder reductor. La energa luminosa es captada por los fotosistemas y transformada en energa qumica utilizada para sintetizar molculas de ATP en el proceso denominado fotofosforilacin o fosforilacin fotosinttica y para reducir la molcula de NADP+ a NADPH. En esta etapa tambin se produce la escisin de molculas de agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las molculas de clorofila. En la segunda etapa de la fotosntesis, el ATP y NADPH formados en la primera etapa se usan para reducir el carbono CO2 a un azcar simple. Esta incorporacin del CO2 en compuestos orgnicos se conoce como fijacin del carbono. Las reacciones de fijacin del carbono ocurren en el estroma del cloroplasto. As la energa qumica almacenada temporalmente en las molculas de ATP y de NADPH se utiliza para la sntesis de azcares. La ruta mayoritaria por donde los microorganismos fijan el carbono se conoce como Ciclo de Calvin. Fotosntesis Luminosa en plantas superiores e inferiores El tejido fotosinttico ms activo en las plantas superiores es el mesofilo de las hojas. Las clulas del mesofilo tienen un gran nmero de cloroplastos, que contienen los pigmentos verdes especializados en la absorcin de luz, las clorofilas. En la fotosntesis, la planta utiliza la energa solar para oxidar el agua, con la consiguiente liberacin de oxigeno y para reducir el dixido de carbono, formando grandes compuestos carbonados, principalmente azcares. La compleja serie de reacciones que culminan con la reduccin del CO2 incluyen las reacciones tilaciodales y las reacciones en la fijacin del carbono. Las reacciones tilacoides de la fotosntesis tienen lugar en las membranas internas de los cloroplastos denominadas tilacoides. Los productos finales de las reacciones de los tilacoides son compuestos de alta energa (ATP y NADPH) que son empleados en la sntesis de azcares en las reacciones de fijacin del carbono. Este proceso de sntesis tiene lugar en los estromas de los cloroplastos, la regin acuosa que rodea los tilacoides. En el cloroplasto, la energa luminosa es convertida en energa qumica a travs de dos unidades funcionales diferentes denominadas fotosistemas. La energa luminosa absorbida es utilizada para dirigir la transferencia de electrones en una serie de compuestos que actan como dadores y aceptores de electrones. La mayor parte de los electrones acaban reduciendo el NADP+ a NADPH y oxidando

el H2O a O2. La energa luminosa es empleada tambin para generar una fuerza motriz de protones a travs de las membranas de los tilacoides, que es utilizada para sintetizar ATP.

Las molculas cambian su estado electrnico cuando absorben o emiten energa La clorofila la vemos de color verde porque absorbe principalmente en las regiones del rojo y del azul espectro, de forma que solo parte de la luz enriquecida en longitudes de onda verde (unos 550 nm) es reflejada a nuestros ojos. La absorcin de luz se representa mediante la siguiente ecuacin, en que la clorofila (Chl) en su estado de mnima energa, o estado fundamental, absorbe un fotn (representado por hv) y se produce la transicin a un estado de mayor energa o excitado (Chl*) :

Chl + hv

Chl*

La distribucin de electrones de la molcula excitada es distinta a la distribucin en la molcula en estado fundamental. La absorcin de luz del azul excita a la clorofila a un estado de mayor energa que la absorcin de luz del rojo porque la energa de los fotones es mayor cuanto menor es su longitud de onda. En este estado excitado superior, la clorofila es altamente inestable y rpidamente cede parte de su energa a su entorno en forma de calor, pasando a un estado excitado de menor energa, donde pueda mantenerse estable durante algunos nanosegundos (como mximo s). Debido a esta inestabilidad del estado excitado, cualquier proceso de captura de energa ha de ser extremadamente rpido. En el estado de menor energa, la clorofila excitada tiene cuatro rutas alternativas para dispersar la energa disponible. 1. La clorofila excitada puede remitir un fotn y as volver al estado fundamental por un proceso conocido como fluorescencia. Cuando esto ocurre, la longitud de onda fluorescente es ligeramente ms larga ( y de menor energa) que la longitud de onda de absorcin porque parte de la energa de excitacin se ha convertido en calor antes que el fotn sea emitido por fluorescencia. Las clorofilas emiten fluorescencia en la regin rojo del espectro. 2. La clorofila excitada puede volver al estado fundamental por convencin de su energa de excitacin en calor, sin emitir un fotn. 3. La clorofila excitada puede ceder su energa a otra molcula por transferencia de energa. 4. Un cuarto proceso es el fotoqumico, en el que la energa del estado excitado es empleada para realizar reacciones qumicas. Entre las reacciones qumicas ms rpidas conocidas se encuentran las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis. Esta velocidad extrema es necesaria para que la reaccin fotoqumica pueda competir con las otras reacciones posibles. Los pigmentos fotosintticos absorben la luz que dirige la fotosntesis La energa del sol absorbida inicialmente por los pigmentos de la plata. Todos los pigmentos activos de la fotosntesis se encuentran en los cloroplastos. Cloroplastos y bacterioclorofilas (pigmentos que se han encontrado en ciertas bacterias) son los pigmentos tpicos de los organismos fotosintticos, aunque

todos contienen una mezcla de ms de una clase de pigmentos, cada uno con una funcin especfica. Clorofila a y b son abundantes en las plantas verdes, y las c y d se encuentran en algunos protistas y cianobacterias. Se han encontrado un gran nmero de tipos de bacterioclorofilas; las del tipo a es la ms extensamente distribuida. Todas las clorofilas estn formadas por un anillo de estructura compleja, qumicamente similar a las porfirinas presentes en la hemoglobina y citocromos. Adems suelen tener una larga cadena hidrocarbonada unida a la estructura del anillo. Esta cola ancle la clorofila a la parte hidrofbica de su entorno. El anillo contiene algunos electrones des localizados y es la parte de la molcula implicada en las transiciones electrnicas y en las reacciones redox. Clorofilas: Grandes anillos planos compuestos de cuatro anillos pirrolicos con sustituciones, con un tomo de magnesio coordinado con los cuatro tomos de nitrgeno centrales. En eucariotas: clorofila a y clorofila b: difieren en sus propiedades espectrales cuando se disuelven en acetona. Clorofila a: 665 nm.

Clorofila b: 645 nm

Los diferentes carotenoides que se encuentran en organismo fotosintticos son molculas lineales con mltiples doveles enlaces conjugados. Las bandas de absorcin en la regin entre 400 y 500 nm, le confieren a los carotenoides su caracterstico color naranja. Los carotenoides se encuentran en todo los organismos fotosintticos, excepto en mutantes incapaces de crecer y vivir fuera del laboratorio. Los carotenoides son constituyentes integrales de la membrana de los tilacoides y estn ntimamente asociados a las protenas de complejo antena y centro de reaccin. La luz absorbida por los carotenoides es rpidamente transferida a las clorofilas para la fotosntesis, por lo que a los carotenoides se les conoce como pigmentos auxiliares. Fotosntesis: Las Reacciones del Carbono Los organismos auttrofos tienen la capacidad de convertir fuentes de energa fsica y qumicas en glcidos, en ausencia de sustratos orgnicos. La mayor parte de la energa externa se consume en las transformaciones del CO2 a un estado reducido compatible con las necesidades de la clula (-CHOH-). En la fase anterior vemos como la oxidacin fotoqumica del agua a oxgeno molecular est acoplada a la generacin de ATP y de nicotinamina adenina dinucletido fosfato reducido (NADPH) por las reacciones que tienen lugar en las membranas de los tilacoides en el estroma, la fase soluble. Durante mucho tiempo se crey que las reacciones del estroma eran reacciones independientes de la luz y, por ello, se las denomino fase oscura. Sin embargo, como las reacciones localizadas en estroma dependen de los productos fotoqumicos, y es tambin directamente reguladas por la luz, es ms correcto referirse a ellas como reacciones del carbono en la fotosntesis. En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato. A esta va en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin. En el ciclo de Calvin, el CO2 y el agua del medio se combinan enzimticamente con una molcula aceptora de cinco carbonos para generar dos molculas de un

intermediario de tres carbonos. Este intermediario (el 3-fosfoglicerato) es reducido a glcido empleando el ATP y el NADPH generado fotoqumicamente. Este clico se completa con la regeneracin del aceptor de cinco carbonos (ribulosa-1,5bifosfato, abreviado RuBP). El ciclo de Calvin consta de tres etapas: 1. Carboxilacin del aceptor CO2, ribulosa-1,5-bifosfato, para formar dos molculas de 3-fosfoglicerato, el primer intermediario estable del ciclo de Calvin. 2. Reduccin del 3-fosfoglicerato, formando gliceraldehdo-3-fosfatos, un glcido. 3. Regeneracin del aceptor de CO2, ribulosa-1,5-bifosfato, a partir del gliceraldehdo-3-fosfato.

El carbono en el CO2 est en la forma ms oxidada de la naturaleza (+4). El carbono del primer intermediario estable, el 3-fosfoglicerato, est ms reducido (+3) y se reduce aun ms en el gliceraldehido-3-fosfato. En conjunto las reacciones tempranas del Ciclo de Calvin completan la reduccin del carbono atmosfrico, facilitando su incorporacin a compuestos orgnicos. FOTOSINTESIS ANOXGENICA Y OXGENICA Fotosntesis anoxigenica:

En la fotosntesis anoxignica los organismos fotoauttrofos anoxignicos convierten la energa de la luz en energa qumica necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las plantas, algas y cianobacterias, en este proceso de transformacin de la energa no se produce oxgeno (O2) y por ello se le llama fotosntesis anoxignica. Otra diferencia es que los fottrofos anoxignicos contienen un tipo de clorofila, bacterioclorofila, diferente a la clorofila de las plantas. Estas bacterias contienen adems carotenoides, pigmentos encargados de la absorcin de la energa de la luz y posterior transmisin a la bacterioclorofila. El color de estos pigmentos son los que le dan el nombre a estas bacterias: bacterias prpuras del azufre y bacterias verdes del azufre. En las cianobacterias estos pigmentos captadores de luz son las ficobilinas, de ah su nombre, bacterias azules (cianobacterias).

En las bacterias prpuras y verdes slo existe un fotosistema, de tal manera que la energa absorbida de la luz es utilizada para transportar un electrn desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrn a la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energa necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cclico (el donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila) no existiendo por lo tanto reduccin de NADP+ a NADPH. Esta reduccin se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el hidrgeno gaseoso (H2) o el sulfuro de hidrgeno (H2S). En cualquier caso nunca se produce oxgeno. REACCIN LUMINOSA EN BACTERIAS VERDES Y PURPURAS Las bacterias verdes y purpuras no utilizan agua como fuente de electrones ni producen oxigeno mediante fotosntesis, es decir son anoxignica. En la reaccin luminosa fotosinttica de las bacterias purpuras no se produce NADPH directamente. Las bacterias verdes pueden reducir el NAD+ directamente durante la reaccin luminosa. Las bacterias verdes y purpuras para sintetizar NADH y NADPH utilizan dadores de electrones tales como el hidrogeno el H2S, el azufre elemental y compuestos orgnicos que tienen potenciales de reduccin ms negativos que el agua y que por tanto, son ms fciles de oxidar (son mejores dadores de e- ) Las bacterias fotosintticas poseen pigmentos llamados bacterioclorofilas.

La reaccin global es la siguiente: 2H2S + CO2 [CH2O] + H2O + 2 S

ESTRUCTURA

DE

UNA

MEMBRANA

FOTOSINTETIC

Fotosntesis Oxgenica:

La fase luminosa acclica ocurre principalmente en los organismos fotosintticos oxignicos, que poseen los dos fotosistemas: PSI y PSII. El proceso comienza con la llegada de fotones al fotosistema II, que excitan el pigmento diana (P680), que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin, existe un paso continuo entre distintos transportadores, capaces de ganar y perder esos electrones en un recorrido abierto, denominado esquema en Z. Estos transportadores son: - Feofitina (Phe)

- Plastoquinona (PQ) - Complejo del citocromo b-f (cytb/f) - Plastocianina (PC) Para reponer los electrones que perdi el pigmento P680, se produce la hidrlisis por luz (fotolisis) del agua, que libera oxgeno molecular. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

La molcula del centro de reaccin es ahora altamente reductora, y cede el e- a la ferredoxina, quien a su vez lo cede al complejo enzimtico NADP-reductasa, que cataliza la reduccin del NADP+a NADPH. Por ltimo, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el cytb/f y crean una diferencia de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a travs de las ATP sintetasas con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilacin del ADP). Por otro lado los fotones tambin inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f.

Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreduccin del NADP). Fotofosforilacin cclica En la fase luminosa acclica no interviene el PSII. Se denomina as porque los electrones parten y regresan a la misma molcula, el PSI (P700), pues la clorofila de su centro de reaccin,acta a la vez como donador y aceptor de e-. Cuando el P700 absorbe energa, la transfiere a la ferredoxina, y sta al cytb/f, de modo que ni se reduce NADP+ni se rompen molculas de agua. No obstante si existe bombeo de H+ y por tanto formacin de ATP.

La fotofosforilacin cclica suele darse en la mayora de los organismos procariotas fotosintticos. En este caso, la obtencin de poder reductor no est asociada al proceso fotosinttico, pues al no haber PSII, estos microorganismos no utilizan el agua como donador electrnico y por tanto no se desprende oxgeno. Es una fotosntesis anoxignica. En los vegetales por otro lado, sirve para regular la proporcin entre ATP y NADH formados en la etapa luminosa. En caso de que necesiten ATP, los cloroplastos cierran el PSI, de manera que la energa se aprovecha para formar ATP, en lugar de para producir NADH.

CONCLUSIN Para concluir este trabajo lo haremos resaltando el valor energtico de la luz solar, y como este avance cientfico, en donde podemos medir las longitudes de luz requeridas para la absorcin de esta en las clorofilas y todo este proceso, a si sido de gran ayuda, donde los efectos biolgicos de la luz artificial sobre el cuerpo humano constituyen el fundamento cientfico de una variedad de tratamientos mdicos y tcnicas diagnosticas. El reconocimiento de la importancia de la luz en biologa ha hecho posible la aparicin de la fotobiologa como ciencia independiente dedicada a los miles efectos de la luz sobre la vida. Tenemos la fotomedicina (se ocupa de efectos benficos de la luz solar en la salud humana), Fotologa ambiental, entre otras. Esta nueva forma de ver la produccin de energa por organismo fototros ha ayudado a establecer tcnicas de identificacin de estos organismos que cumplen esta condicin. A nivel general la fotosntesis fue un gran precursor de la vida tal cual como se conoce actualmente.

BIBLIOGRAFA http://books.google.com.co/books?id=7QIbYgOC5AC&pg=PA269&dq=fotosintesis:+reacciones+del+carbono&hl=es419&sa=X&ei=ClJUUY-BbTG4AOBxIDIDQ&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q&f=true http://books.google.com.co/books?id=2u6Q2XCMDgC&pg=PA107&dq=fotosintesis+anoxigenica&hl=es419&sa=X&ei=I1pUUeSOAsjl4AP1oHYCw&ved=0CC8Q6AEwAA#v=onepage&q&f=true http://books.google.com.co/books?id=YlF_52WRHywC&pg=PA9&dq=INTR ODUCCION+A+LA+FOTOSINTESIS&hl=es419&sa=X&ei=hmtUUarSBqLi0gHlhYG4Bg&ved=0CC8Q6AEwAA