El desarrollo embrionario es el perodo desde la fecundacin hasta el nacimiento del nuevo ser, aunque no exista fecundacin, como sucede

en los casos de partenognesis. Consta de las fases de: fecundacin, segmentacin, gastrulacin y organognesis.

Fecundacin: es la unin de las dos clulas reproductoras, de sexos contrarios, los gametos, hasta que se funden en uno solo los respectivos ncleos y parte del citoplasma. Es un proceso complicado que conduce a la formacin de una clula, el cigoto o huevo y que comienza con la penetracin de un espermatozoide en un vulo. En la fecundacin no participa todo el espermatozoide, sino slo el ncleo y el centrosoma; ambos corpsculos se dirigen al ncleo femenino y el primero acaba por fusionarse con l, mientras el centrosoma se divide en dos, originndose las esferas atractivas, que se colocan en los polos del cigoto para la primera divisin del desarrollo embrionario, que comienza con la segmentacin. Segmentacin: es la repetida divisin por mitosis del vulo fecundado hasta llegar al estado de blstula, dando lugar a numerosos blastmeros. Puede ser, segn la participacin de todo el vitelo o la distincin en formativo y nutritivo, total o parcial; la primera puede ser igual o desigual, y la segunda discoidal o superficial. En esta fase de distinguen las siguientes formaciones:
o

Blastmeros: son cada una de las clulas en que se divide el huevo o cigoto para dar lugar a las primeras fases embrionarias. Mrula: es el estado temprano del desarrollo de un huevo fecundado, durante el perodo de segmentacin, en el que el conjunto de clulas, en nmero reducido todava, se asemeja a una mora. Los blastmeros emigran hacia la periferia para formar una nica capa. Blstula: es una de las primeras fases del desarrollo embrionario de los animales metazoos; la que sique a la mrula. Los blastmeros se disponen en una capa celular continua que circunda una cavidad interior, el blastocele, tambin llamada cavidad de segmentacin. Sus paredes luego estarn cerradas por el blastodermo, que son los blastmeros que, dispuestos en una sola capa, forman la pared de la blstula y marcaran el final de la segmentacin. El blastocele est lleno de un lquido, el blastoquilo. La estructura de la blstula es, pues, modo drmica, y su forma, muy variada, depende de la cantidad de vitelo contenida en el huevo. Por un proceso de invaginacin se transforma en gstrula. El vitelo es el protoplasma del velo de los animales y, por extensin, del vulo fecundado. Se distingue un vitelo germinativo, tambin llamado formativo o activo, que es el que experimenta la divisin se segmentacin embrionaria, y un vitelo nutritivo o pasivo, constituido por substancias de reserva, para nutrir al embrin en las primeras fases de su desarrollo.

En los vulos de los mamferos vivparos, como en los de numerosos invertebrados, predomina el vitelo germinativo en los vulos alecitos y heterolecitos; en los de los artrpodos es variable la cantidad de vitelo nutritivo en los vulos centrolecitos; mientras que ste ocupa la casi totalidad de la yema en los vulos telolecitos de aves y reptiles. Algunos bilogos dan el nombre de vitelo al nutritivo o deutoplasma.

Gastrulacin: es el proceso de formacin de la gstrula. Comprende la invaginacin o embolia, que es la forma ordinaria de la gastrulacin de la blstula, consistente en que una parte de la misma se introduce en la otra, como sucede cuando se comprime una pelota de goma pinchada hasta formar con ella un casquete hemisfrico: la parte que queda fuera viene a ser el ectodermo de la gstrula, y la parte invaginada el endodermo. La gstrula es una fase del desarrollo embrionario de los metazoos, que sucede a la de blstula, y que produce en general por invaginacin de sta, con formacin de un saco de pared doble, cuya cavidad, el intestino primitivo, arquentern, celentern o gastrocele, comunica con el exterior por un orificio, el blastoporo, que acta de boca y ano. Las dos capas parietales o blastodrmicas son el extodermo, la externa y el endodermo, la interna, aqul procedente de las clulas del polo animal de la blstula y ste de las del polo vegetativo. Algunos animales, como los celentreos, terminan su desarrollo en esta fase, carecen, por tanto, de cavidad general o celoma, que es una cavidad o cavidades mesodrmicas, y son los acelomados diploblsticos, con slo dos capas blastodrmicas. En otros aparece una tercera capa o mesodermo, producida por el ectodermo y el endodermo, en los metazoos triploblsticos, y en la mayora de stos, desde los briozoos a los cordados, despus de haber aparecido unos esbozos mesodrmicos, se forma una cavidad general o celoma, despus de haberse escindido en dos capas, la esplcnica, que junto con el endodermo de los metazoarios superiores forma el tubo digestivo, y la somtica, que, unida al ectodermo, constituye la pared del cuerpo, dejando entre ambas dicha cavidad, el celoma. En los anlidos, equinodermos y cordados, el celoma es la cavidad donde se halla el tubo digestivo, mientras que en los artrpodos y moluscos se haya reducido a las cavidades de las gnadas y del aparato excretor. A partir del ectodermo se forman la epidermis y formaciones tegumentarias, como pelos, plumas, glndulas sebceas y glndulas sudorparas, recubrimiento de aberturas, como boca, nariz y ano, los dos extremos del tubo digestivo, el sistema nervioso central y nervios perifricos, los tegumentos (que son la epidermis y sus derivados), el sistema nervioso, determinadas partes de los rganos sensoriales y las porciones extremas del tubo digestivo; el mesodermo da origen al notocordio o cuerda dorsal y a los somites y stos, a su vez, originan la dermis, los tejidos muscular estriado, seo, cartilaginoso, conjuntivo y adiposo, los aparatos circulatorio, el excretor y gonadal y las pleuras; el endodermo origina el tubo digestivo, excepto sus extremos, con sus glndulas derivadas o las glndulas anejas, y el revestimiento interior de los pulmones. El blastoporo gastrular se

convierte en ano en los celomados llamados deuterstomos, equinodermos y cordados; y pasa a ser boca en los prstomos, que son todos los dems filos. En el extremo opuesto al blastoporo, segn el grupo zoolgico al que pertenezca, aparece otra abertura, que actuar como boca en los deuterstomos y como boca en los prstomos.

Organognesis: Es la formacin de los esbozos organgenos y diferenciacin de los mismos.

Terminado el desarrollo embrionario, el animal surge al exterior, bien por la eclosin del huevo, como en los reptiles y aves, bien en el acto del parto, como en la inmensa mayora de los mamferos. En numerosos peces y anfibios, como en muchos invertebrados, parte del desarrollo embrionario se realiza en la vida libre, y se contina insensiblemente, con las metamorfosis que conducen al estado adulto. Hay dos hechos embriognicos de gran inters: 1. Que la segmentacin del huevo y procesos posteriores varan segn la constitucin de aqul. 2. Que en los estados embrionarios de grupos de origen comn, se acenta la semejanza de los mismos en relacin con los que ofrecen los adultos; as por ejemplo, todos los embriones de los vertebrados presentan branquias, que desaparecen durante el proceso embrionario, excepto en los peces y en algunos anfibios. 3.

Segmentacin total u holoblstica

Es tpica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada divisin participa todo el cigoto. Por tanto, se da bsicamente en huevos isolecticos y en los heterolecticos. A su vez, la segmentacin total puede ser igual o desigual. Segmentacin total igual. Es propia de algunos huevos isolecticos; todos losblastmeros tienen las mismas dimensiones. Segmentacin total desigual. Es el tipo de segmentacin total ms extendido, ya que se da en la mayora de huevos isolecticos y en todos los heterolecticos. En ella se distinguen dos tipos de blastmeros, los micrmeros, pequeos y situados en el polo animal, y los macrmeros, ms grandes y situados en el polo vegetativo.

Segmentacin parcial o meroblstica

Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formndose un pequeo casquete de clulas sobre el vitelo. La segmentacin no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. Este tipo de segmentacin presenta dos modalidades: Segmentacin parcial discoidal. Es caracterstica de los huevos telolecticos. La divisin solo afecta a un disco citoplasmtico prximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuacin se forma un disco de blastmeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formar el embrin, que reposar sobre la masa vitelina. Se da en peces, reptiles y aves, entre otros. Segmentacin parcial superficial. Es tpica de los huevos centrolecticos. Elncleo se divide repetidas veces sin que aparezcan lmites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los ncleos emigran al citoplasma perifrico y se disponen formando una capa sincitial; finalmente surgen los lmites celulares que delimitan un blastodermo perifrico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre tpicamente en artrpodos.

Otra clasificacin de la segmentacin se fundamenta en el destino de los blastmeros:

Segmentacin indeterminada
Se da principalmente en los deuterostomados. Cada blastmero, si se separa experimentalmente, da origen a un individuo completo.

Segmentacin determinada

Se da, sobre todo, en protostomados. Cada blastmero, separado experimentalmente, solamente origina una parte determinada del animal, la misma que habra dado en el caso de no haberse separado.

Otra diferencia en el tipo de segmentacin consiste en el plano segn el cual se dividen los blastmeros y, por tanto, en la disposicin que stos adoptan. As, se distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la segmentacin holoblstica:

Segmentacin radial
La segmentacin radial es indeterminada y se da principalmente en deuterostomados(por ejemplo, los equinodermos, hemicordados y cordados). Durante la segmentacin se establece una alternancia regular de surcos de divisin meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de blastmeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formacin de blastmeros dispuestos en filas horizontales. As se establece una simetra radial respecto del eje de polaridad de la blstula.

Segmentacin espiral
La segmentacin espiral es determinada y muy caracterstica de los protostomados (por ejemplo, los platelmintos, la mayora de los moluscos, anlidos, nemertinos, etc.). Los planos de segmentacin son oblicuos en relacin al eje del huevo. Los blastmeros hijos se colocan entre los blastmeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastmeros en posicin alternada, por lo que se disponen en espiral. Estos dos tipos de segmentacin representan una dicotoma ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos bilaterales en dos linajes separdos, Protstomos yDeuterstomos.