Relaes hdricas das plantas - ndice

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. O papel da gua no funcionamento das plantas; Potencial hdrico; Disponibilidade de gua no solo; Relaes hdricas das clulas; Movimento da gua ao longo das plantas; Eficincia do uso da gua; Disponibilidade hdrica e crescimento; Adaptaes ao stress hdrico Tolerncia ao congelamento

Ecofisiologia. FCTUC. 2010

1. O papel da gua no funcionamento das plantas

Apesar de a gua ser a molcula mais abundante superfcie da Terra, a disponibilidade de gua o factor mais importante que restringe a produo das plantas escala global.

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1. O papel da gua no funcionamento das plantas

A importncia da gua Constitui 70-95% da biomassa de tecidos no-lenhosos; Meio principal para o transporte de metabolitos atravs das clulas. Devido sua estrutura polar, a gua dissolve grandes quantidades de ies e molculas orgnicas polares como acares, aminocidos e protenas; As plantas, especialmente as herbceas, dependem da gua para a sua estrutura e suporte. Devido elevada concentrao de solutos, as clulas das plantas exercem uma presso positiva (turgescncia) contra as paredes celulares. As presses de turgescncia andam volta de 1,0-5,0 MPa, semelhante presso gerada em turbinas nucleares;

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1. O papel da gua no funcionamento das plantas

Enquanto que as plantas incorporam 90% do N, P e K absorvido e cerca de 10-70% do C fixado na fotossntese (dependendo das necessidades respiratrias do C), menos de 1% da gua absorvida pelas plantas retida na biomassa. O resto perdido na transpirao, uma consequncia inevitvel da fotossntese. Por outro lado, a transpirao tem um efeito directo importante no balano energtico das folhas. medida que a gua evapora da superfcie das clulas do mesfilo, arrefece a folha. Na ausncia de transpirao, a temperatura das folhas largas aumentaria para nveis letais.

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1. O papel da gua no funcionamento das plantas

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1. O papel da gua no funcionamento das plantas

O CO2 que entra nas folhas tem de ser dissolvido primeiro em gua nas paredes das clulas do mesfilo antes de ser difundido para os locais de carboxilao. Nas folhas, a superfcie hmida das clulas do mesfilo exposta aos espaos internos com ar 7-80x a rea externa da folha, dependendo da espcie ou das condies de crescimento da planta. Isto faz com que o ar dentro da folha esteja saturado com vapor de gua (praticamente 100% de humidade relativa), o que cria um gradiente muito forte entre a concentrao de vapor de gua dentro e fora da folha sada de gua inevitvel.

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1. O papel da gua no funcionamento das plantas

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2. Potencial hdrico
O estado energtico da gua no solo, plantas e atmosfera descrito em termos de potencial da gua (\w), isto , o potencial qumico da gua numa parte especfica do sistema, comparado com o potencial de gua pura mesma temperatura e presso atmosfrica. medido em unidades de presso (MPa). O potencial hdrico da gua pura, livre e presso atmosfrica e temperatura de 298K 0 MPa (por definio). Num sistema isotrmico com dois compartimentos separados por uma membrana semi-permevel, a gua move-se de potenciais elevados para baixos. No entanto, a gua no se move invariavelmente ao longo de um gradiente de potencial hdrico (de mais alto para mais baixo). Por exemplo, no floema de uma folha dadora de hidratos de carbono, o potencial hdrico tipicamente mais negativo do que no floema dos tecidos de destino dos hidratos de carbono (p. ex. razes). Neste caso, o movimento da gua utiliza diferenas na presso hidrosttica, e a gua move-se contra um gradiente de potencial hdrico.
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2. Potencial hdrico
A concentrao mais elevada de solutos na clula dadora provoca a entrada de gua no floema, formando uma presso hidrosttica no floema. Nas clulas de destino, com a menor concentrao de solutos do floema, h uma sada de gua para o xilema. A formao de uma presso na fonte e a reduo dessa presso no destino provoca um fluxo de gua do dador para o receptor, transportando os aucares.
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2. Potencial hdrico
Quando temos um sistema no-isotrmico, como uma atmosfera quente e uma folha mais fria, o vapor de gua condensa-se na superfcie da folha, mesmo que o potencial hdrico do ar seja mais negativo do que o da folha.

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2. Potencial hdrico
O potencial hdrico em qualquer parte do sistema resulta da soma do potencial osmtico, \S, e da presso hidrosttica, \p: \w = \S + \p O potencial osmtico o potencial qumico da gua devido presena de materiais dissolvidos. O potencial osmtico tem sempre um valor negativo porque a gua tende a mover-se, atravs de uma membrana semi-permevel, de gua pura para a gua que contm os solutos. Quanto maior a concentrao de solutos, mais baixo (mais negativo) o potencial osmtico.

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2. Potencial hdrico
A presso hidrosttica, que pode ser positiva ou negativa, refere-se presso fsica exercida na gua no sistema. Por exemplo, a gua numa clula trgida do mesfilo das folhas ou das clulas corticais das razes, est sob uma presso de turgescncia positiva exercida contra as paredes celulares.

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2. Potencial hdrico
A gua em vasos do xilema (clulas mortas) de uma planta que est a transpirar est sob uma tenso de suco (presso negativa). As presses hidrostticas negativas so consequncia de efeitos capilares, i.e., da atraco entre a gua e superfcies hidroflicas na interface ar-gua. O potencial hdrico total pode ter um sinal negativo ou positivo, dependendo da soma dos dois componentes.
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2. Potencial hdrico

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2. Potencial hdrico
Quando nos referimos ao potencial hdrico no solo, h um componente adicional, o potencial de matriz, \m. O potencial de matriz refere-se fora com que a gua adsorvida a superfcies como paredes celulares, partculas dos solos, colides, semelhante s foras nos vasos do xilema alternativa presso hidrosttica para caracterizar o status da gua num slido poroso. O potencial de matriz tem sempre um valor negativo porque as foras geradas tendem a aprisionar a gua no local.
Soil-plant-water relations. i) Predicted decline in average leaf water potential during a 10 day dry down period (British, mid-summer) starting from a well watered condition. Fcanopy=3. ii) Increased stomatal closure resulting from lowered leaf water potential iii) Decline in soil water potential of 5 uppermost soil layers (total soil depth represented by layers 1m). iv) Decline in volumetric water content of the 5 uppermost soil layers.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Solos argilosos e orgnicos, que tm partculas de solo pequenas, tm poros mais pequenos estes capilares pequenos originam presses muito negativas (tenses de suco elevadas). Poros >30Pm retm pouca gua, sendo drenada rapidamente aps precipitao. Poros <0,2 Pm retm a gua com muita fora, com a taxa de drenagem dos solos a diminuir rapidamente depois da gua escoar atravs dos poros mais largos. As plantas no conseguem retirar gua destes poros a velocidades suficientemente elevadas para substituir a gua da transpirao. Os poros de tamanho intermdio (0,2-30 Pm de dimetro) contm a maior parte da gua que absorvida pelas plantas.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Em solos arejados, as razes podem explorar uma fraco grande do volume do solo e por isso, o volume de gua disponvel para as razes relativamente elevado. Em solos compactos, as razes no conseguem explorar um volume to grande de solo. As razes tendem a aglomerar-se em determinados pontos e a absoro de gua menor.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

As razes desenvolvem-se melhor num solo com densidade intermdia, suficientemente mole para permitir um bom crescimento das razes mas suficientemente compacto para ocorrer um bom contacto entre as razes e o solo. O movimento de gua entre o solo e as razes pode ser limitado devido a um contacto incompleto entre as razes e o solo por exemplo, formao de espaos com ar entre o solo e a raiz quando esta sujeita a stress hdrico (a raiz perde volume). A rizosfera (partculas do solo agregadas aos exsudados da raiz e plos radiculares) est limitada parte distal das razes, que possuem normalmente um contedo em gua maior do que as regies proximais, devido imaturidade do xilema na parte distal. Na rizosfera no existem espaos com ar entre a raiz e o solo, facilitando a absoro de gua dos solos.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

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3. Disponibilidade de gua nos solos

25 cm, clay loam 50-80 cm, clay

110-140 cm less clay

A capacidade de campo de um solo definida como o contedo em gua aps a saturao do solo, seguido de drenagem gravitacional completa. O potencial hdrico de solos no salinos em capacidade de campo prxima de zero (-0,01 a -0,03 MPa).

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3. Disponibilidade de gua nos solos

O potencial hdrico mais baixo do solo a que as plantas podem ir buscar gua designado por ponto de emurchecimento permanente. Apesar das espcies diferirem nos valores de potencial hdrico mais baixo onde ainda conseguem ir buscar gua (de -1,0 a -8,0 MPa), o ponto de emurchecimento permanente de -1,5 MPa comum para a maior parte das plantas herbceas. A gua disponvel a diferena entre a quantidade de gua do solo na sua capacidade de campo e no ponto de emurchecimento permanente.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Em solos no salinos, o potencial de matriz constitui o componente mais importante do potencial hdrico do solo. Em solos molhados, os poros mais pequenos esto cheios de gua e apenas os poros mais largos apresentam espaos com ar. medida que o solo seca, a espessura do filme de gua volta das partculas do solo diminui, originando um potencial de matriz negativo.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Em solos salinos, o potencial osmtico adiciona um componente importante ao potencial hdrico do solo. Se as plantas so regadas com uma soluo salina com 100 mM NaCl, o potencial hdrico do solo -0,48 MPa. medida que o solo seca, os sais ficam mais concentrados e o potencial hdrico do solo fica mais negativo. Quando metade da gua disponvel em capacidade de campo absorvida, o potencial hdrico do solo pode descer a -1 MPa.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Uma raiz tem acesso a toda a gua disponvel dentro de 6 mm volta da raiz. A gua movimenta-se facilmente atravs do solo para as razes atravs de um gradiente de presso hidrosttica. Se uma planta no absorve todos os ies que chegam superfcie das razes, o potencial osmtico vai ficar mais negativo. As plantas tm mais dificuldade em extrair gua do solo.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Enquanto a camada mais superficial do solo tiver gua, as plantas tendem a absorver a gua dessa camada, onde tambm ocorrem a maior parte das razes. medida que o solo seca, retirada mais gua de camadas mais profundas.

horizonte rico em argila

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3. Disponibilidade de gua nos solos

A profundidade das razes varia muito com as espcies.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Os istopos estveis de oxignio e hidrognio podem dar informaes sobre a origem da gua retirada pelas plantas.

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3. Disponibilidade de gua nos solos

Darwin (1880) j tinha observado que as razes crescem na direco de zonas do solo com gua hidrotrpicas.
sem sal

KCl

K2CO3

(mm)

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4. Relaes hdricas das clulas

O ajustamento do potencial hdrico pode efectuar-se atravs de variaes da presso hidrosttica ou do potencial osmtico. As clulas vivas tm de manter uma presso hidrosttica positiva (turgescncia) para serem fisiologicamente activas. Na maior parte das plantas, o potencial osmtico o nico componente que as clulas vivas podem ajustar para modificar o potencial hdrico a curto prazo (horas). A longo prazo, as plantas tambm podem ajustar o potencial hdrico atravs de alteraes da elasticidade das paredes celulares. Em contraste com as clulas vivas, as clulas mortas do xilema apresentam baixas concentraes de solutos e o potencial hdrico alterado atravs de alteraes na presso hidrosttica. No mesmo tecido, as relaes hdricas das clulas individuais podem ser diferentes. Isto responsvel por fenmenos como a abertura e fecho dos estomas, enrolamento e movimento das folhas e tenso dos tecidos. Ecofisiologia. FCTUC. 2010

4. Relaes hdricas das clulas

Por exemplo, aps um corte paralelo ao eixo do caule do aipo (Apium graveolens), as duas metades do caule enrolam para fora. Isto demonstra que as clulas mais internas estavam restringidas pelas clulas mais externas e no conseguiam ter o seu tamanho mximo antes do corte. A tenso dos tecidos tambm importante em algumas plantas carnvoras (ex. Dionaea muscipula).

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4. Relaes hdricas das clulas

medida que o solo fica mais seco, causando um declnio do potencial hdrico do solo, as clulas vivas podem ajustar o seu potencial hdrico acumulando compostos osmoticamente activos, que reduzem o potencial osmtico (\S), e consequentemente o seu potencial hdrico. Os solutos osmticos presentes no vacolo, que constitui a maior parte do volume das clulas, so ies inorgnicos ou cidos orgnicos. Estes compostos reduzem a actividade de enzimas citoplasmticas. Por isso as plantas sintetizam no citoplasma solutos que no tenham um efeito negativo na metabolismo celular: glicinabetana, sorbitol e prolina.

NaCl

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4. Relaes hdricas das clulas

Quando as clulas perdem gua, diminuem de volume at perderem a turgescncia. A maior ou menor diminuio de volume at ao ponto de perda de turgescncia, depende da elasticidade das paredes celulares. Clulas com paredes muito elsticas contm mais gua no mximo da turgescncia, e o seu volume pode diminuir mais antes de atingir o ponto de perda de turgescncia maior capacidade de armazenamento de gua.

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