Caractersticas gerais dos protistas, histrico de estudos e sistemas de classificao dos seres vivos

1. Caractersticas gerais dos protistas

Os protistas so seres eucariticos altamente diversificados quanto a aspectos morfolgicos, nutricionais, reprodutivos e fisiolgicos. Trata-se de uma vasta gama de organismos predominantemente no aparentados entre si, reunidos atravs do uso de uma palavra coloquial (protista) sem valor taxonmico. Como os protistas so seres eucariticos, suas clulas apresentam uma complexidade estrutural muito maior do que a verificada em quaisquer procariontes. A presena de ncleo, de organelas diversas delimitadas por membranas e do citoesqueleto torna qualquer clula eucaritica extremamente pequena (ex.: as minsculas algas do gnero Ostreococcus; Courties et al., 1994) muito mais complexa do que as maiores clulas procariticas conhecidas (ex.: a bactria gigante Thiomargarita namibiensis; Schulz et al., 1999), as quais so desprovidas dessas estruturas subcelulares. Todavia, clulas de protistas em geral ocorrem de forma isolada entre si ou, se formam tecidos, estes apresentam padres de organizao bem mais simples do que os verificados em outros eucariontes, como animais e plantas. Assim, os protistas necessariamente apresentam uma organizao mais simples do que a de outros eucariontes. Embora os protistas no formem um grupo taxonmico vlido e nem apresentem sinapomorfias universais que os unifiquem, possvel reuni-los com base em um atributo fundamental: a relativa simplicidade de sua organizao. As diferenas e as semelhanas fundamentais entre os protistas e outros seres vivos so discutidas ao longo deste Captulo. representar um grupo taxonmico elevado, conforme j se considerou no passado (ex.: Haeckel, 1866; Whittaker, 1969). Atualmente, protista apenas uma palavra conveniente para designar organismos eucariticos predominantemente unicelulares e com organizao celular simples, envolvendo muitos grupos taxonmicos sem parentesco entre si. Protistas podem ser conceituados meramente como seres eucariticos com organizao corporal relativamente simples e que no so derivados de seres mais complexos, atravs de processos de redues estruturais. Este conceito mostra que o termo protista no tem valor taxonmico, sendo til apenas para designar organismos eucariontes que no so plantas, animais ou fungos. Protozorios, algas e pseudofungos so os tipos de seres vivos enquadrados como protistas. Uma vez que a maioria das espcies unicelular, naturalmente se percebe que uma discusso sobre diferenciao e especializao de tecidos no se aplica a muitos protistas. Existem formas multicelulares de protistas, como espcies de algas feofceas, mas mesmo neste caso os tecidos apresentam um grau de diferenciao inferior ao que ocorre em seres vivos mais derivados, como as embrifitas. Em outras palavras, as formas multicelulares de protistas em geral apresentam tecidos pouco especializados (Corliss, 2000). Desta forma, atende-se o requisito conceitual fundamental conferido aos protistas: a simplicidade corporal dos indivduos, que na maior parte das espcies consiste em meras clulas eucariticas isoladas entre si. Contudo, a simplicidade corporal destes seres manifesta-se de maneiras bastante variadas quanto a aspectos morfolgicos (Figura 1), reprodutivos, qumicos e trficos, por exemplo. H mais diversidade fenotpica e genotpica nos protistas do que nas plantas, animais e fungos (Dawson, 2011), uma afirmao que surpreende os iniciantes nos estudos de protistas. Somente entre os protistas, Patterson & Sogin (2000) estimam a existncia de cerca de 200.000 espcies formalmente nomeadas. Alguns gneros contm apenas uma espcie conhecida (ex.: o protozorio jakobdeo Reclinomonas americana), ao passo que outros apresentam centenas de espcies (ex.: diatomceas do gnero Navicula). A simplicidade organizacional dos protistas
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Captulo 1

1.1. Conceitos bsicos sobre protistas

O primeiro desafio na preparao de um texto sobre protistas gerar uma conceituao adequada para o termo protista. No se trata mais de um nome (coloquial ou formal) para

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

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Captulo 1 Caractersticas gerais dos protistas, histrico de estudos e sistemas de classificao dos seres vivos

Figura 1. Uma pequena amostra da diversidade dos seres conhecidos como protistas. A. O foraminfero Ammonia falsobeccarii, exibindo sua testa calcria (AHOB, 2010). B. Actinosphaerium sp., um protista ameboide dotado de axpodes (PIS, 2013). C. Amoeba proteus, um amebozorio dotado de grandes pseudpodes lobosos (EOL, 2013). D. O coanoflagelado Monosiga brevicollis (Fairclough & King, 2006). E. Astasia sp., um euglenoide de vida livre desprovido de pigmentos fotossintticos (SilicaSecchiDisk, 2012). F. Oito clulas de Babesia sp., o agente causador da babesiose canina, popularmente conhecida como doena do carrapato em ces, vistas dentro de uma hemcia (AML Israel, 2008). G. Nereocystis luetkeana, uma alga parda gigante que pode atingir mais de 10 m de comprimento (Stephens, 2010). H. Fuligo septica, um plasmdio multinucleado (Mosquin, 2006). I. Colpidium cf. striatum, um protozorio ciliado (Holyoak, 2002). J. O pseudofungo oomiceto Saprolegnia mixta (Furnari et al., 2010). K. Leishmania tropica, um dos agentes causadores da leishmaniose em humanos (Perkins, 2010). L. A alga criptofcea Cryptomonas rostratiformis (NIES, 2013). M. O dinoflagelado Ornithocercus magnificus, comum em guas tropicais (Dolan, 2005). N. Pediastrum boryanum, uma alga verde colonial (NRW, 2007). O. A alga rodfita Corallina officinalis, uma forma calcria articulada (Tyler-Walters, 2008). P. Tritrichomonas augusta, um protozorio parabasaldeo parasita de anfbios e rpteis (EOL, 2013). Q. O preaxostilado Pyrsonympha sp., uma forma endobionte do intestino de cupins dotada de muitas bactrias epibiontes (EOL, 2013). R. Malawimonas jakobiformis, um protozorio heterotrfico de vida livre cujas clulas apresentam uma depresso ventral til para a fagocitose de partculas alimentares, como bactrias (Simpson, 2009).

varia amplamente, pois muitas adaptaes estruturais e de modo de vida se constituram ao longo da evoluo desses organismos. Assim, formas flageladas de vida livre, ameboides, fotossintticas, parasticas e multicelulares, por exemplo, so encontradas entre as diversas espcies de protistas. Tamanha variabilidade dificulta o estabelecimento de padres universais de caractersticas e, da, a prpria compreenso dos protistas, que podem envolver cerca de 60 linhagens diferentes (Patterson, 1999). Assim, deve-se assumir que os protistas no apresentam caractersticas universais claras, j que a simplicidade de sua organizao , no mnimo, um atributo extremamente vago e controvertido. O conhecimento cientfico acumulado at o presente sobre os eucariontes dominado pelo estudo de plantas terrestres, animais e fungos. Contudo, estes representam apenas trs fragmentos isolados da diversidade completa dos eucariontes existentes (Baldauf, 2008). A maioria dos txons elevados de eucariontes (ex.: filos) consiste de linhagens exclusiva ou predominantemente unicelulares (Patterson, 1999; Keeling et al., 2009). Alguns autores conceituam protistas como qualquer espcie eucaritica unicelular (ex.: Melkonian, 1999; Lipps, 2006; Hoffman et al., 2010; Stoeck & Stock, 2010). Esta abordagem particularmente popular entre pesquisadores que estudam protozorios. Ela tem a vantagem de eliminar totalmente a subjetividade de interpretao da classificao de seres eucariticos. Se o conceito de protista se restringir a organismos unicelulares, formas multicelulares no poderiam ser classificadas como protistas, independentemente do grau de complexidade de seus tecidos. Contudo, ao assumir este conceito excluem-se formas eucariticas multicelulares simples (ex.: a alga vermelha apresentada na Figura 1O) e pode-se at mesmo incluir fungos unicelulares entre os protistas, por exemplo. Embora
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para muitos autores seja aceitvel excluir formas multicelulares e incluir fungos unicelulares em prol da maior clareza da delimitao do alcance do conceito de protista, existem argumentos que mostram que esta no deve ser a melhor alternativa. Sabe-se atualmente que a multicelularidade surgiu vrias e repetidas vezes ao longo da evoluo de seres eucariticos, de forma independente, em diferentes linhagens (Mller, 2001; Hedges et al., 2004; Donoghue & Antcliffe, 2010). Assim, diversos seres coloniais parecem representar um estdio de transio entre a unicelularidade e a multicelularidade, mas ainda no apresentam a unidade corporal e a complexidade que caracterizam organismos verdadeiramente pluricelulares. Se essas formas coloniais no forem consideradas como protistas, elas no poderiam tampouco ser classificadas como animais ou plantas, por exemplo. Por outro lado, h os exemplos inquietantes de leveduras modernas, as quais so unicelulares, mas so interpretadas por muitos autores como descendentes de ancestrais multicelulares (Dujon, 2006; Despons et al., 2006; Gordon et al., 2009; Stajich et al., 2010), configurando um caso de diminuio do tamanho e complexidade corporal ao longo do tempo. Esta anlise se aplica levedura Saccharomyces cerevisiae, organismo amplamente utilizado na fabricao de bebidas alcolicas e de pes h muitos sculos. Entende-se que as leveduras foram secundariamente reduzidas a uma condio unicelular a partir de fungos filamentosos (Kuramae et al., 2006; Suh et al., 2006; Cavalier-Smith, 2010). Alm do nmero de clulas, os genomas de leveduras tambm se reduziram ao longo da evoluo (Dujon et al., 2004). Assim, embora as leveduras sejam unicelulares e simples, elas no podem ser classificadas como protistas, levando em considerao a histria evolutiva da qual elas resultam. Neste sentido, aplicar inexoravelmente o termo protista a todos os seres

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eucariticos unicelulares representa ignorar caminhos evolutivos que levam a transformaes de grupos taxonmicos e suas formas transitrias. Representa ainda a separao de componentes de clados que so indubitavelmente monofilticos, como se verifica nas algas verdes: no h dvida que a espcie unicelular Chlamydomonas reinhardtii diretamente relacionada a Ulva lactuca, uma alga multicelular, a Chlorella vulgaris, uma forma unicelular, e a Volvox carteri, uma alga colonial complexa (Graham et al., 2009; Prochnik et al., 2010). Assim, nesta obra faz-se a opo por incluir seres multicelulares simples entre os protistas, mesmo que isto acarrete uma conceituao mais vaga desse conjunto de organismos. De acordo com a concepo adotada aqui, protistas geralmente so unicelulares, mas no so exclusivamente unicelulares. E nem todos os organismos eucariticos unicelulares so protistas. O termo protista, cujos crditos de criao so atribudos ao naturalista alemo Ernst Haeckel (Figura 2), em 1866, uma palavra de origem grega, protiston, que significa primordial ou o que surgiu primeiro. O sufixo ista significa participante de grupo (vide Captulo 2). Este termo adequado sob uma perspectiva de origem e diversificao da vida dos eucariotos na Terra, pois h consenso entre pesquisadores que as primeiras formas de vida que surgiram no planeta eram procariticas. Quando Haeckel props este termo, sua inteno era efetivamente reunir os organismos num grupo taxonmico formal (vide Seo 2.1).
Figura 2. O mdico, filsofo e naturalista alemo Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834-1919), retratado no Natal de 1860, seis anos antes de cunhar os termos Ecologia e protista (Gershwin, 2003).

1.1.1. Diversidade metablica, celular e ultraestrutural e distribuio na natureza

Os protistas fazem parte de um dos trs domnios fundamentais da vida, denominado Eukarya (tambm chamado de Eukariota, Eukaria e Eukaryota). Domnio representa um nvel hierrquico extremamente elevado, superior a reino, proposto originalmente por Woese et al. (1990). Vrus no so includos no sistema de classificao da vida em trs domnios. Contudo, h estudos que
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advogam a criao de um quarto domnio da vida, o qual poderia contemplar mimivrus (Boyer et al., 2010) e/ou microrganismos ainda no descritos, mas cujos materiais genticos altamente divergentes em relao aos seres conhecidos poderiam representar novos ramos na grande rvore da vida (Wu et al., 2011). Todas as formas de vida eucaritica esto inseridas no domnio Eukaryota, ao passo que os procariontes distribuem-se por outros dois domnios: Bacteria, que engloba todas as espcies conhecidas de bactrias, e Archaea, que compreende um nmero ainda relativamente pequeno de espcies de arqueias (ou arqueas), mas que vem aumentando bastante nos ltimos anos. Uma representao da distribuio de grandes grupos taxonmicos pelos trs domnios da vida vista na Figura 3. Maiores detalhes sobre o sistema de classificao da vida em trs domnios so apresentados na Seo 2.4. A presena de ncleo nas clulas no uma feio que, isoladamente, permite caracterizar um grupo de organismos, dada a enorme diversidade conhecida de grandes grupos de eucariontes. Vrias outras caractersticas devem ser consideradas para o estabelecimento de grupos taxonmicos de eucariontes. Contudo, algumas generalizaes podem ser atribudas aos eucariontes como um todo. Do ponto de vista metablico, os eucariontes so menos diversificados que os procariontes. Seres procariticos apresentam diferenas metablicas radicais, havendo espcies que habitam ambientes com temperaturas altssimas (> 85C), com extrema acidez ou que se especializaram em utilizar substratos especficos como fontes de carbono, como o gs metano (CH4), ou eltrons, como os fornecidos pelo cido sulfdrico (H2S) (Pace, 1997). Parte dos eucariontes apresenta nutrio autotrfica, viabilizada atravs da fotossntese oxignica. Por contraste, seis tipos diferentes de fotossntese existem entre os procariontes: a mesma fotossntese oxignica encontrada em eucariontes e outras cinco formas de fotossntese que no geram oxignio como produto (Gest & Blankenship, 2004). Alm disso, diversas espcies de bactrias e arqueias apresentam nutrio autotrfica atravs da quimiossntese, uma forma de autotrofia inexistente em eucariontes. Por fim, existem espcies de procariontes que realizam nutrio heterotrfica, atravs do consumo de matria orgnica, e tambm quimioautotrfica, atravs da quimiolitoautotrofia, como faz a bactria Oligotropha carboxidovorans (Paul et al., 2011). Estes breves exemplos ilustram a extraordinria

Captulo 1 Caractersticas gerais dos protistas, histrico de estudos e sistemas de classificao dos seres vivos

Figura 3. Representao esquemtica da grande rvore da vida, evidenciando as posies de alguns grupos de seres vivos pelos trs grandes domnios da vida. Os nomes distribudos pelos ramos da rvore da vida correspondem a txons elevados. Modificado de Moran (2007).

diversidade metablica e nutricional apresentada pelos procariontes. Apesar disto, h consenso que a diversidade metablica real dos procariontes ainda pouco conhecida e que ela provavelmente deva ser bem mais ampla (Frias-Lopez et al., 2008; Roane et al., 2009). Existem efetivamente espcies de eucariontes que habitam diversos ambientes extremos. Estes podem envolver altssima salinidade, grande alcalinidade ou acidez, imensas profundidades no mar (sob grande presso), pouca ou nenhuma disponibilidade de oxignio, frio intenso ou umidade baixssima, quase em condies de secura, por exemplo. A vasta maioria dos eucariontes que vivem em ambientes extremos corresponde a protistas, sendo raros os organismos multicelulares que possam ser classificados como extremfilos. Neste sentido, a descoberta de trs novas espcies de metazorios do filo Loricifera vivendo num ambiente anxico, hipersalino e ultraprofundo do mar Mediterrneo gerou grande impacto cientfico, expandindo as condies conhecidas para a existncia de vida animal (Danovaro et al., 2010). Contudo, os eucariontes predominantemente no toleram condies ambientais extremas, tornandose abundantes em ambientes com fatores abiticos pouco acentuados. Alm da presena do ncleo, os eucariontes so caracterizados por possurem clulas complexas (Patterson & Sogin, 2000). Mesmo os eucariontes mais simples, como os protistas, apresentam clulas dotadas de vrias organelas especializadas e individualizadas por membranas biolgicas, tais
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como o complexo de Golgi e o retculo endoplasmtico. Trata-se do sistema de endomembranas, uma feio exclusivamente eucaritica. A origem das organelas celulares um tema controvertido e presumivelmente envolve diferentes eventos independentes entre si ao longo da evoluo dos eucariontes (Stupar, 2008). At mesmo os ribossomos, a nica organela verdadeira presente em procariontes, difere entre clulas procariticas e eucariticas. Os ribossomos procariticos tm um coeficiente de sedimentao de 70 S, apresentando essencialmente o mesmo padro ultraestrutural entre as espcies analisadas. Muitas das informaes disponveis sobre a sntese de protenas foram levantadas atravs do estudo de procariontes como modelos de organismos. Contudo, atualmente vem sendo reconhecido que muitos aspectos do processo de translao em eucariontes no so compartilhados com procariontes (Ramakrishnan, 2011). Por exemplo, apenas trs fatores de iniciao so necessrios para dar partida na translao em bactrias (Laursen et al., 2005), ao passo que 12 fatores de iniciao so necessrios para realizar a mesma atividade em eucariontes (Jackson et al., 2010). Rabl et al. (2011) demonstraram, atravs de estudos com o protozorio ciliado Tetrahymena thermophila, a existncia de uma protena inicial para a translao localizada na subunidade menor do ribossomo eucaritico, sem homlogo em procariontes, designada fator de iniciao 1. Por outro lado, os ribossomos eucariticos so 40% maiores ( 4.300 kDa em eucariontes; 2.600 kDa em bactrias), com coeficiente de sedimentao de 80 S; a subunidade maior (60 S) consiste de trs molculas de ARNr (de 25 S, 5,8 S e 5,0 S) e 46 protenas, ao passo que a subunidade menor (40 S) apresenta apenas uma cadeia de ARNr (de 18 S) e abriga 33 protenas. Por contraste, os ribossomos procariticos apresentam uma subunidade maior com coeficiente de sedimentao de 50 S, duas cadeias de ARNr (uma de 23 S e a outra de 5,0 S) e 30 protenas; suas subunidades menores tm coeficiente de sedimentao de 30 S, uma nica cadeia de ARNr (16 S) e 20 protenas.

Algumas razes etimolgicas comuns em verbetes de Biologia e Cincias afins

Baseado principalmente em Soares (2003), Margulis et al. (1993) e Houaiss et al. (2009)

Captulo 2

1. Elementos de composio
Sufixos, prefixos e elementos de composio comuns em verbetes de Biologia e cincias afins. Trata-se predominantemente de componentes originados em outras lnguas e adaptados e incorporados lngua portuguesa.
a, prefixo para negao ou privao: acfalo,

anormal.

ao, ato de: criopreservao, inalao, natao. ceo, natureza de: amilceo, sebceo. aco, pertinncia: afrodisaco, cardaco. ada, dotada de, sufixo de quantidade: denteada, Figura 66. Imagem das instalaes do herbrio da Fundao Universidade Estadual de Londrina (ATI/FUEL, 2008). ase, sufixo para enzima: amilase, luciferase, sucrase. ata, dotado de: caudata, craniata. ato, dotado de: agnato, quetgnato. bi, dois: biflagelado, bifurcado. cola, qualificativo de hbitats: arborcola, caverncola. u, sufixo derivado do tupi para indicar coisas grandes: jararacuu, samambaiau, tei-au. dade, modo de ser, qualidade: comunidade, permeabilidade. di, dois: digentico, dioico. dia, atravs de: diafanizao, dilise. eiro, relao com: coqueiro, herdeiro. ela(o), sufixo diminutivo: membranela, cerebelo. eno, sufixo de hidrocarboneto: naftaleno, tolueno. ento, sufixo para dotado de, cor: peonhento, cinzento. ete, sufixo diminutivo: bastonete, estilete, filete. eu, procedncia, verdadeiro: gineceu, eutrfico. ez(a), qualidade, prprio de: acidez, natureza. ficar, sufixo de ao factiva: danificar, purificar.
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ligulada. ado, dotado de, sufixo de quantidade: acelomado, flagelado. al, sufixo de relao: coloidal, intestinal, marsupial. an, prefixo para negao ou privao: anaerobiose, anarmnico. ano, origem: craniano, Permiano. ante, prefixo para anterior a: antepassado, ante -hlice. ante, sufixo para qualidade de: dispersante, irritante. anti, prefixo para ao contrria: antibitico, anti-helmntico. o, sufixo aumentativo: plantao, ribeiro. o, sufixo para origem, consequncia, ao: contrao, submerso. ar, pertinncia, relao: alimentar, larvar. ria, elemento de grupo: coronrias, dentria. rio, sufixo para hbito, relao, atividade: radiolrio, sedentrio (Figura 66). rio, sufixo para cultivo, lugar onde se guardam coisas: herbrio, insetrio, orquidrio (Figura 66). arque, primeiro, primitivo: arqueia, arquegnio.

ia

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

ur(os)

ia, atribuio, qualidade, estado, doena:

atrofia, hemofilia. nossomase.

ase, sufixo indicativo de doena: giardase, tripa-

co, sulfrico. ide, qualidade: espermtide, vride. deo, sufixo indicador de forma, aspecto, semelhana: plasmdeo, tripanossomdeo.
Figura 68. A alga verde marinha Caulerpa macrophysa, uma forma cenoctica. Seus rizoides partem do estolo e so indicados pelas setas. Modificado de Littler & Littler (2010). ol, sufixo de lcool: etanol, butanol. oma, proliferao: bioma, carcinoma. on, unidade: ntron, mcron, nutron. ona, sufixo aumentativo feminino: cortisona, ecdi-

ico, relativo, natureza de: extico, microscpi-

Figura 67. Representao esquemtica de um plasmdeo numa clula bacteriana (Lasbury, 2012).

idiossomo, miracdio. ina, natureza de, prprio de: miosina. nter, posio intermediria, entre: interfase, intersticial. intra, dentro: intracelular, intravenal. iolo, sufixo diminutivo: fololo, ostolo, pecolo. ismo, prprio de, estado: inquilinismo, hipotireoidismo. iso, igual: isogametas, isomrfico. ista, participante de grupo: darwinista, naturalista. ita, origem, pertinncia: hermafrodita, pirita. ite, sufixo para inflamao: bronquite, mastite. ito, sufixo diminutivo: esporozoto, mosquito. ivo, inerncia, relao com: nativo, primitivo. iz, atividade, papel de: matriz, nutriz. izar, sufixo para tornar, fazer: alcalinizar, esterilizar. lise, dissoluo: hidrlise, protelise. oide, semelhante: ameboide, rizoide.
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idio, correspondente, peculiar a: condio,

sona. or, acostumado, propriedade: consumidor, incolor. rio, ao: envoltrio, infusrio. ose, natureza de ou designao de doena: giardose, helmintose, micose. osa(o), provido de, cheio de: colenquimatoso, nervoso, venenoso. ota, sufixo diminutivo: biota, ilhota. ovi(o), prefixo para ovo: oviduto, ovoide. pan(m), prefixo para todos: pan-arterite, pantropical. retro, prefixo para atrs: retroalimentao, retrocruzamento. sub, prefixo que indica posio de inferioridade: subapical, subclasse. super, prefixo para acima: superfluidez, super -hidratao. supra, prefixo que indica posio acima: supralitoral, suprarrenal. uda(o), provido de, cheio de: cascudo, pontiagudo. ugem, semelhana, formado de: ferrugem, penugem. ula(o), sufixo diminutivo: folculo, tbulo. ultra, prefixo que indica alm de: ultracentrifugao, ultrassom. culo, sufixo diminutivo: pednculo, furnculo. uni, prefixo que indica um: uniflagelar, univitelino. ur(os), prefixo e sufixo para urina: nictria, urogenital.

ura

Captulo 2 Algumas razes etimolgicas comuns em verbetes de Biologia e Cincias afins

cero

ura, prefixo e sufixo para cauda: anura, braqui-

ra.

culo, sufixo diminutivo: corpsculo, minsculo.

o da palavra em idiomas que usam outros alfabetos, como o grego e o rabe. ** A posio do hfen (-) indica uso comum como prefixos(-) ou (-)sufixos. Nos verbetes apresentados a seguir, apenas uma raiz etimolgica indicada por palavra (com raras excees), embora muitas delas tenham duas ou mais razes etimolgicas de interesse.

2. Razes de origem estrangeira

Chave de smbolos e abreviaturas
< = derivado de, oriundo de al. = alemo r. = rabe car. = caraba ch. = chins cing. = cingals des. = designao dim. = diminutivo dinam. = dinamarqus div. = divehi (lngua indo-ariana das ilhas Maldivas) esp. = espanhol fem. = feminino fr. = francs frnc. = frncico (lngua germnica ocidental dos francos) gn. = gnero gt. = gtico gr. = grego hebr. = hebraico hol = holands ing. = ingls it. = italiano jap. = japons lat. = latim mal. = malaio pl. = plural prov. = provenal quc. = quchua (lngua indgena sul-americana derivada do antigo imprio inca) quim. = quimbundo (idioma indgena de Angola) rel. = relativo snsc. = snscrito * Palavras grifadas em itlico, neste Captulo, indicam a palavra no idioma original ou a translitera97

A
abdome: lat. abdomen, ventre.

zir.

abducente: lat. abducens, abducere, levar, conduabdutor: lat. ab, oposto.

to.

aberrao: lat. aberratio, desvio do caminho cerabeto: lat. abete, des. coloquial para rvores do g-

nero Abies.

abiognese: gr. bios, vida. abitico: gr. biosis, vida, forma de vida. abissal: lat. abyssus, profundo. ablao: lat. ablatio, retirar. abomaso: lat. omasum, omaso. aboral: lat. os, oris, boca. abrasivo: lat. abrasu, raspado. abscesso: lat. abscessus, afastamento, ausncia, abscesso. absciso: lat. abscisione, corte, amputao. absinto: gr. apsinthion, lat. absinthium, fr. absinthe, losna, absinto. absoro: lat. absortio, absorver, aspirar, chupar. acalefos: gr. akalephes, sem vu. acantocfalo: gr. akanthos, espinho. caro: lat. acarus, carrapato. acfalo: gr. kephal, cabea. aceptor: lat. acceptator, aquele que aceita. cero: gr. keros, antena.

acicular

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

ameba

acicular: lat. acicula, pequena antena. acidfilo: lat. acidum, cido. cido graxo: lat. crassus, grassia, gordura. cino: lat. acinus, cacho de uvas. aclamdea: gr. khlamus, manto. acne: gr. akne, eflorescncia. acondroplasia: gr. plasis, formao. acrania: gr. krana, crnio. acraspdota: gr. kraspedos, vu. acridina: lat. acris, cido, azedo. acrocntrico: <gr. akron-, topo, pico, no ex-

afeco: lat. affectio, doena. aferente: lat. aferre, levar. afdeo: lat. aphis, pulgo. afrodisaco: gr. aphrodisiaks, rel. a Afrodite ou Vnus, deusa do amor, beleza e sexualidade na mitologia greco-romana. afta: gr. phtha, erupo. gar: mal. gar-gar, gelatina. glifo: gr. glyphos, sulco, gravao. aglutinao: lat. agglutinatio, reunido ou colado. gnato: lat. gnthos, queixo, mandbula. agnotobitico: gr. gnstos, desconhecido, ignorante. agranulcitos: lat. granlum, pequeno gro. alado: lat. ala, asa. alantoide: gr. allntos, salsicha. albinismo: lat. albus, branco, albino, alvo. alcalino: r. al-galyi, potassa. alcito: gr. lekythos, gema de ovo. alelos: gr. allelon, um e outro. alergia: gr. llos, outro. aleurona: gr. leuron, farinha. alevino: gr. allevare, criar. alga: lat. alga, planta aqutica. algia: gr. algon, dor. algicida: lat. cida, caedere, matar. algonquiano: gr. onkos, proliferao. aliengena: lat. alienigena, gerado em local alheio. aligtor: lat. alligator, ing. alligator, crocodilo. almscar: r. al-misk, persa musk, testculo. alctone: gr. chtn, terra. aloiobiose: gr. alloio, diferente, outro. aloparasita: <gr. allos-, outro. alopatria: gr. ptras, lat. patria, ptria. alopecia: gr. alopekia, calvcie. alostrica: gr. stere, steron, slido. alquimista: gr. alchemeia, r. al-kma, alquimia. alucinao: lat. alucinatio, erro, engano. alvolo: lat. alveolus, pequena cavidade. amastigota: gr. a-, no, sem, privado de. amaurose: gr. amarosis, escurecimento. mbar: r. hanbar, gris, alambra. ambulacrrias: lat. ambulare, andar. ameba: gr. amoibe, mudana, aquele que muda.
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tremo, primeiro, o mais alto.

acrodinia: gr. odnein, dor. acromtico: gr. khroma, cor. actina: gr. aktos, filamento. actinocongestina: lat. congestionis, afluncia do san-

gue a um rgo ou parte do corpo.

actinomorfa: gr. aktinos, raio.

areia.

acar: snsc. arkara, do r. as-sukkar, gros de acleo: lat. aculeus, ponta aguada. acupuntura: lat. acus, agulha. acstica: gr. akousein, akoustiks, ouvir, audi-

o.

adamantoblasto: gr. adamos, diamante. adaptao: lat. adaptare, adaptar. adefagia: gr. adein, bastante. adelfoparasita: gr. adelphos-, irmo, gmeo. adenite: gr. adenos, glndula. adenoma: gr. oma, tumor. adiposo: lat. adipus, gordura. adolescncia: lat. adolescentia, fase entre a ps-puberdade e a vida adulta. ad-renal: lat. ad, junto. adubo: fr. adober, frnc. dubban, adubar, bater. aduo: lat. adductione, trazer para perto. adventcio: lat. adventicius, aquele que chega. aerotolerante: lat. aer-, baixa atmosfera, ar. afanptero: gr. aphanes, invisvel. Figura 69. Imagem de uma pulga, inseto sem asas visveis (ordem Aphaniptera). Reproduzido de Globo Mdia (2013).

ameboide

Captulo 2 Algumas razes etimolgicas comuns em verbetes de Biologia e Cincias afins

antiflogstico

ameboide: gr. eidos, semelhante.

aneurisma: gr. aneurusma, dilatao. anexo: lat. annexus, junto. anfiesma: gr. anfi-, por volta, em ambos os lados, duplo. anfioxo: gr. oxus, ponta. Angiologia: gr. aggeion, vaso, recipiente. angiosperma: gr. sperma, semente. anguiliforme: lat. anguilla, enguia. animlculo: lat. animalculum, pequeno animal. aniridia: gr. iris, ris. anis: lat. anisum, essncia de planta de mesmo nome. anisogametas: gr. anisos, desigual. anistropo: gr. tropos, voltar. andio: gr. odos, via. anofelino: gr. anopheles, pernicioso.

Figura 70. Polychaos dubium um exemplo de organismo ameboide dotado de pseudpodes, como os representantes do gnero Amoeba. Reproduzido de Micro*scope (2006). amendoim: tupi manduwi, des. comum s plantas leguminosas do gen. Arachys. amenorreia: gr. rrhoia, correr. amensalismo: gr. mensa, mesa. amido: gr. mulon, farinha, polvilho. amgdala ou amdala: gr. amugdale, amndoa. mnio: gr. amnion, gua corrente. amplexicaule: lat. amplexus, abrao. ampola: lat. ampulla, pequeno receptculo. anabiose: gr. an, para cima, de volta, novamente. anabolismo: gr. bollein, empurrar, lanar, projetar. anaerbio: gr. an-, no, sem, privado de. anfase: gr. phasis, fase. anfase-lag: ing. lag, atraso, retardamento. anaforese: gr. phoresis, transportar. analgsico: gr. algesis, dor. analogia: lat. analogus, semelhante. ano: gr. nnnos, lat. nanus, que ou o que apresenta nanismo. Anatomia: gr. anatom, corte, disseco. antropo: gr. tropein, virar. anca: frnc. hanka, anca, quarto traseiro. ancilostomose: gr. agkylos, aderente. androceu: gr. andros, masculino. andropausa: gr. pausa, pausa. aneldeo: lat. anellus, anel.
99

Figura 71. Anopheles darlingi, exemplo de mosquito anofelino e principal vetor da malria no Brasil. Reproduzido de Insects Morphology (2012). anomura: gr. nomos, mole, irregular. anoplura: gr. anoplos, desarmado. anorexia: gr. orexein, fome. anosmtico: gr. osm, cheiro. antapical: <gr. anti-, contra, oposto. Antrtica: gr. anti-arktos ou antarktikos, oposto ao

rtico. antera: gr. anthern, florido. antibitico: gr. biotiks, rel. vida. antibotrpico: Bothrops, gn. da jararaca: Bothrops jararaca. anticdon: gr. anti, contra. anticoncepo: lat. conceptione, concepo. antdoto: lat. antidotum, remdio dado contra algo. antiflogstico: gr. phlox, phlogos, chama.

Glossrio de Protistologia e Cincias afins

As fontes mais utilizadas para a confeco deste glossrio foram: ACIESP (1997), Adl et al. (2005, 2012), Allaby (2003, 2005), Amorim (2002), Andersen (2005), Answers.com (2013), Arajo et al. (1999, 2004), Baptista Neto et al. (2004), Becker (2008), Begon et al. (2006), Borm & Vieira (2005), Breman (2002), Brodie & Lewis (2007), Brusca & Brusca (2007), Campbell et al. (2010), Canfield et al. (2005), Castro & Huber (2012), Charton (2001), CoRIS (2006), Cracraft & Donoghue (2004), Daintith (2004), Daintith & Martin (2005), Dajoz (2005), Departamento de Cincias da Terra / UNL (2007), Dyer (2003), Encyclopdia Britannica (2013), EOL (2013), Falkowski & Knoll (2007), Falkowski & Raven (2007), Garrison (2002), Gotelli (2007), Graham et al. (2009), Hall (2008), Harris et al. (2000), Health Portal (2013), Hickman et al. (2004), Hine & Martin (2004), Hoek et al. (1995), Holt (2010), Huisman & Entwisle (2009), IBGE (1999), IBGE (2004), Johnson & Allen (2005), Kaiser et al. (2005), Karl et al. (2002), Kennett (1982), King et al. (2006), Kirchman (2008), Kraberg & Montagnes (2008), Lalli & Parsons (1997), Lecointre & Le Guyader (2006), Lee (2008), Levinton (2001), Lima-e-Silva et al. (2002), Lobban & Harrison (1994), Loureno (2006), Magliocca (1987), Margulis et al. (1993), McArthur (2006), McGraw-Hill (2003), Micro*scope (2006), Minchin (2006), Muoz de Malajovich (2006), Munn (2004), Murck (2001), Nybakken & Bertness (2005), Odum & Barrett (2007), Ogunseitan (2005), Oliveira (1995), Oliveira & Milstein (2010), Omori & Ikeda (1984), Osborne (2000), Palaeos (2008), Parker (1997), Patterson (1996), PIS (2013), Pizzatto & Pizzatto (2009), Portal de Recursos Minerais (2007), Protistiary (2008), Putzke & Putzke (2004), Rainis & Russell (1996), Reynolds (2006), Ricklefs (2003), Rumjanek (2001), Ruppert et al. (2005), Sapp (2005), Simes (2004), Singh & Mittal (1999), Soares (2003), Souza (2008), Souza (2013), Strder-Kypke et al. (2006), Suguio (1992), Sze (1998), Teixeira (2010), Teixeira et al. (2000), Throndsen (1997), Thurman & Burton (2001), ToL Glossary (2013), Trewby (2002), Tundisi (2003), Tundisi & Matsumura-Tundisi (2008), Villela & Ferraz (2007), Wehr & Sheath (2003), Wikipedia (2013), Winge et al. (2001), Wiser (2011), Word Info (2013) e Zagatto & Bertoletti (2006). Referncias adicionais foram ainda utilizadas na preparao deste glossrio, mas elas foram empregadas apenas na delimitao de alguns verbetes especficos, diferentemente das referncias acima, as quais foram mais amplamente utilizadas. Neste Captulo, aps cada entrada, o equivalente em lngua inglesa grafado em itlico entre parnteses. Formas irregulares de plural em ingls so indicadas. Nos casos em que uma mesma palavra em portugus apresenta dois significados muito diferentes entre si em ingls, duas entradas so organizadas. Palavras em ingls com a mesma grafia em portugus no so repetidas entre parnteses.

Captulo 3

A
abdome ou abdmen (abdomen): parte do corpo

posterior ao trax.

aberrao cromtica (chromatic aberration): falha tcnica em microscpios que leva a um fracasso no registro de um objeto que se deseja fotografar fielmente. As cores so mal trabalhadas, de forma que uma cor errada vista ou uma cor pode ser vista quando nenhum objeto est presente. abertura (aperture): ponto na superfcie de uma clula que aberto ao meio externo, atravs do qual o citoplasma pode se estender. Aberturas so usualmente maiores do que poros. 2. Uma abertura, designada em relao a testas ou lricas, para se referir ao local da emergncia de pseudpodes, flagelos ou da prpria clula (Figura 133). aberturas hidrotermais (hydrothermal vents): reas do mar profundo nas quais emanaes vulcnicas

143

abiognese

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

acidocalcissomo

inica, atravs da membrana plasmtica, passando do meio exterior para o interior da clula.
acantrio (acantharean): designao coloquial para representantes de Acantharea, uma das linhagens fundamentais de Radiolaria, marcada pela simetria de suas projees esquelticas. acantpode (acanthopod): ver acantopdio. acantopdio (acanthopodium; pl. acanthopodia):

pseudpodes finos, curtos e cnicos produzidos por ameboides representantes do gnero Acanthamoeba. gonte cujo ncleo ocorre em posio anmala.

acariomastigonte (akaryomastigont): cariomastiacidez (acidity): medida da concentrao de ons hidrognio numa soluo. Figura 133. Imagens do ameboide tecado Centropyxis. A. Vista da abertura de C. sphagnicola em primeiro plano. Pontes (Po) so indicadas pelas setas. B. Vista transversal de C. discoides exibindo a disposio das pontes para o interior da teca, criando compartimentos no espao interno do abrigo. Notar a disposio da abertura em relao ao substrato e s cmaras internas. Adaptado de EOL (2013). acidificao do oceano (ocean acidification): nome dado ao processo progressivo de adio de CO2 na gua do mar, em decorrncia das emisses antrpicas do gs para a atmosfera, com consequente reduo no pH e alterao do balano da especiao do on carbonato em guas superficiais. Embora a gua do mar seja efetivamente alcalina (pH mdio mundial de cerca de 8,10), a acidificao dos oceanos indica uma tendncia reduo do pH, ou seja, um movimento em direo faixa cida da escala de pH. cido algnico (alginic acid): polmero linear, inteiramente constitudo de cido -D-manurnico e de cido -L-gulurnico em propores variveis, extrado de certas algas pardas (Phaeophyceae). As diferentes propores entre os dois constituintes bsicos estabelecem cidos algnicos com propriedades distintas entre espcies. cidos algnicos so tambm conhecidos em algas vermelhas pertencentes ordem Corallinales e em certas bactrias, embora no ocorram com a mesma abundncia verificada nas algas pardas. cido aminado (amino acid): composto qumico que

misturam-se gua circundante, elevando substancialmente sua temperatura e a enriquecendo com substncias derivadas de enxofre e metais.
abiognese (abiogenesis): termo de origem grega (significa origem no-biolgica) que designa genericamente os estudos sobre a origem da vida na Terra a partir de matria no-viva. abitico (abiotic): qualquer componente no-vivo de um sistema ecolgico. Termo que se refere genericamente a fatores fsicos, qumicos, fsico-qumicos ou geolgicos do ambiente. abissal (abyssal): zona do fundo dos oceanos si-

tuada entre profundidades de 4.000 e 6.000 m. O termo tambm aplicado aos organismos que pertencem a este ambiente.

abissopelgico (abyssalpelagic): zona pelgica af-

tica situada entre as zonas batipelgica e hadalpelgica. Apresenta temperaturas inferiores a 4C e profundidades de 2.000-4.000 at 6.000 m. ou componente que est longe em relao posio da abertura oral (contrasta com adoral, que significa perto da abertura oral). referncia a nutrientes inorgnicos, consiste no transporte de um elemento, geralmente em forma

contm um grupo amino (NH2) e um grupo cido (CO-OH). Os cidos aminados so os componentes fundamentais das protenas e peptdeos. o mesmo que aminocido.

aboral (aboral): termo relativo a qualquer estrutura

acidocalcissomo (acidocalcisome): organela com

absoro (up take, uptake ou absorption): com

caracterstica cida, rica em clcio, polifosfato e outros ons e que possuem uma coleo de canais, bombas e trocadores inicos. Apresentam uma estrutura esfrica com dimetro mdio de 200 nm e esto distribudos por toda a clula, embora sejam mais encontrados na periferia celular. Os acidocalcissomos atuam no armazenamento de ctions e

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cido domoico

Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

acritarca

fsforo, manuteno da homeostasia intracelular, pH e osmorregulao.

cido domoico (domoic acid): ficotoxina produzida por certas diatomceas e que causa a sndrome conhecida como envenenamento amnsico de moluscos. um aminocido com atividade neurotxica. Figura 134. Representao esquemtica da estrutura qumica do cido domoico, uma ficotoxina amnsica. Fonte: CIFGA (2013). cido graxo (fatty acid): o tipo de lipdeo mais

Figura 135. Representao esquemtica da estrutura qumica do cido ocadaico, uma ficotoxina diarreica. Fonte: LC Laboratories (2013).

comum nos seres vivos, consistindo numa cadeia dotada de um nmero varivel de tomos de carbono (geralmente entre 12 e 22), no ramificada, podendo ser saturada ou insaturada, com um grupo carboxlico numa extremidade da molcula e um grupo metil na outra. Quase todos os cidos graxos encontrados na natureza contm um nmero par de tomos de carbono, incluindo o carbono no grupo carboxlico.

vado da oxidao de uma aldose (de frmula qumica genrica Cn(H2O)n), sendo tambm chamado de cido de acar ou ose cida. Um cido urnico possui sempre um grupo carboxila e um grupo carbonila na mesma molcula. A aldose possui um grupo carbonila (-COH) (caracterstico do aldedo) e tambm tem uma hidroxila secundria (-OH) e terminam com uma hidroxila primria. O cido urnico obtido ao se oxidar o carbono n para uma carboxila (-COOH).
acineto (akinete): clula especial originada de uma clula vegetativa que aumenta de tamanho, acumula grandes quantidades de substncias de reserva e espessa a parede celular. O acineto funciona como um esporo de resistncia que capaz de atravessar um perodo de latncia e tem funo na reproduo assexuada de cianobactrias. um tipo peculiar de propgulo. aclimatao (acclimation): processo de ajustamento

cido graxo essencial (essential fatty acid): qualquer cido graxo necessrio ao metabolismo, mas que no pode ser sintetizado pelo prprio corpo, devendo ser adquirido atravs da dieta. cido graxo insaturado (unsaturated fatty acid): cido graxo que contm pelo menos uma ligao covalente dupla entre tomos de carbono vizinhos. cido graxo monoinsaturado (monounsaturated fatty acid): cido graxo que contm apenas uma nica

fisiolgico gradual de um organismo em funo da alterao de algum parmetro ambiental (ex.: luz, temperatura etc.), o qual culmina numa condio de equilbrio com o meio.

Aconta (idem): txon criado pelo bilogo dinamar-

ligao covalente dupla entre tomos de carbono vizinhos.

cido graxo poli-insaturado (polyunsaturated fatty acid): cido graxo que contm pelo menos duas li-

qus Tyge A. Christensen (1918-1996) para reunir as algas desprovidas de flagelos (rodfitas). As demais algas, todas dotadas de flagelos, foram alocadas em Contophora (Christensen, 1962). Esta classificao considerada artificial na atualidade.

aconto (akont): o mesmo que aflagelado. acrasina (acrasin): nome genrico do atrator qumico secretado por ameboides que formam plasmdios celulares, que sinaliza a agregao em uma estrutura multicelular tpica do seu ciclo de vida. A adenosina 3, 5-monofosfato cclica (cAMP) ou o dipeptdeo glorina so exemplos de acrasinas. A primeira acrasina descoberta foi a cAMP, em Dictyostelim discoideum (Shaffer, 1953). Acrasina vem da palavra grega akrasia, que descreve a perda de vontade livre; a palavra foi escolhida como uma aluso agregao dos ameboides desencadeada pela liberao da acrasina. acritarca (acritarch): nome genrico que se refere a microfsseis esfricos, ocos, dotados de pa-

gaes covalentes duplas entre tomos de carbono vizinhos.

cido graxo saturado (saturated fatty acid): cido graxo desprovido de ligaes covalentes duplas entre tomos de carbono que o constituem. cido ocadaico (okadaic acid): ficotoxina produzida

por certos dinoflagelados e que causa a sndrome conhecida como envenenamento diarreico de moluscos. O cido ocadaico possui diversos similares qumicos com atividades biolgicas semelhantes (Figura 135).

cido okadaico (okadaic acid): ver cido ocadaico. cido urnico (uronic acid): monossacardeo deri-

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acrobase

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

adaptao cromtica

rede celular orgnica, comuns no mundo inteiro em rochas do on Proterozoico de 2,0 bilhes a 600 milhes de anos. Acritarcas podem ainda ser elipsoides, poligonais, lisos ou granulados, com ou sem projees em forma de espinhos. Eles so semelhantes a fsseis mais recentes de dinoflagelados (seus cistos, em especial), levando alguns autores a sugerir que acritarcas sejam formas primitivas de dinoflagelados. No entanto, eles no possuem a estrutura tpica dos fsseis de dinoflagelados, tais como o cngulo. Alm disso, h inconsistncias quanto s dataes, pois atualmente se supe que os dinoflagelados tenham sido originados mais recentemente do que vrios dos registros de acritarcas. Especula-se ainda que acritarcas possam ser representantes de um grupo extinto de algas eucariticas. Outros autores consideram que acritarcas sejam grandes acinetos de cianobactrias ou outras formas de resistncia de bactrias.

apicalmente alm dos pares perifricos. 3. O termo refere-se tambm a um tipo de flagelo que apresenta sua extremidade distal mais fina do que a proximal. am no ar.
acroplncton (acroplankton): organismos que flutu-

actina (actin): uma protena globular multifuncional de cerca de 42 kDa que forma microfilamentos. Ela encontrada em virtualmente todas as clulas eucariticas. A actina ocorre em dois tipos bsicos nas clulas: microfilamentos, um dos trs componentes mais importantes do citoesqueleto, e filamentos finos, parte do aparato contrtil de clulas musculares. A actina pode estar presente como um monmero livre chamado actina-G ou pode ser parte de um microfilamento polimrico linear chamado actina-F. Estes dois tipos de actina so essenciais em funes celulares importantes como a mobilidade, o trnsito de vesculas e a contrao de clulas durante a citocinese, por exemplo. Em clulas musculares, suas molculas se polimerizam formando longos filamentos que se juntam dois a dois, em trajetria helicoidal, constituindo os miofilamentos de actina das miofibrilas. actines (actines): ramos principais de um esqueleto

de ebrideo, emergindo da rabde (haste longitudinal).

actinforo (actinophore): estrutura de suctrios que

consiste num fascculo (pacote) de tentculos (ex.: Lernaeophrya capitata).

Figura 136. Imagem de Meghystrichospaeridum, um acritarca. Adaptado de Schaechter (2008).

actinofrideo (actinophryid): nome coloquial atribudo a protozorios heliozorios da classe Actinophryidae (SAR, Stramenopiles). Actinofrideos so caracterizados por braos que claramente se afilam da base ponta (Figura 1B). Compreendem dois gneros comuns: Actinophrys (com um ncleo central) e Actinosphaerium (com vrios ncleos). Provavelmente os actinofrdeos so proximamente relacionados com algas crisofceas. actinpode (actinopod): termo genrico que designa protistas ameboides que apresentam pseudpodes finos, dotado de um eixo interno formado por feixes de microtbulos, que podem ser contrteis. Actinpodes ocorrem em acantrios, feodrios e policistneos. 2. O prprio pseudpode dotado de eixo de microtbulos. 3. Qualquer representante do filo Actinopoda, um txon possivelmente artificial e polifiltico. adaptao cromtica (chromatic adaptation): alterao na quantidade relativa de pigmentos fotossintticos em resposta a mudanas na qualidade

perfcie que se estende anteriormente do sulco ao epicone de dinoflagelados sem armaduras.

acronema (acronema): extenso terminal fina e

acrobase (acrobase): depresso ou marca na su-

curta situada na extremidade de um flagelo. So mastigonemas que ocorrem na posio distal de um flagelo. Undulipdio liso com uma fibrila fina em sua extremidade distal.

acronemtico (acronematic): relativo a acronema. 2. Flagelo liso destitudo de projees laterais, cujo par interno de mastigonemas projeta-se

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betume

Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

biodiesel

noso.

betume (bitumen): o mesmo que xisto betumibico de Bunsen (Bunsen burner): equipamento sim-

biflagelado (biflagellate): clula que possui dois fla-

ples de laboratrio, utilizado para aquecimento, combusto e esterilizao. Consiste de uma pequena haste metlica dotada de um queimador na extremidade superior, o qual queima em segurana um fluxo contnuo de gs (conectado na base da haste) sem haver o risco da chama se propagar pelo tubo at o depsito de gs que o alimenta. Considera-se que a rea estril do bico de bunsen seja de 10 cm ao redor da chama, cuja intensidade e poder redutor podem ser controlados atravs de uma vlvula na base do aparato. O bico de Bunsen foi inventado em 1855 pelo qumico alemo Robert Wilhelm Bunsen (1811-1899), a partir do aperfeioamento de uma inveno semelhante feita em 1827 pelo qumico e fsico ingls Michael Faraday (1791-1867).

gelos, sendo que um deles pode no emergir da clula. Adjetivo que se refere a clulas com dois flagelos.

Forquilhoso.

bifurcado (bifurcate): que tem dois ramos ou picos. bilfita (biliphyte): ver picobilfita. biliprotenas (biliproteins): ver ficobiliprotenas.

bilocular (biloculine): que tem duas cmaras ou compartimentos. 2. Em relao a testas de foraminferos, so aquelas em que cada cmara nova adicionada cmara prvia, de forma que apenas as duas cmaras finais so extremamente visveis.
bimastigoto (bimastigote): ver biflagelado. binucleado (binucleate): que contm dois ncleos. biobalstica (bioballistics): o mesmo que bombar-

bicoecdeo (bicoecid): o mesmo que bicosecdeo. bicosecdeo ou bicosoecdeo (bicosoecid): nome co-

deio de micropartculas.

loquial conferido a qualquer representante do filo Bicosoecida (= Bicoeca), pertencente linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.
Figura 158. Exemplos de bicosoecdeos. A. Cafeteria roenbergensis, um consumidor voraz de microrganismos marinhos do nanoplncton e do picoplncton. B. Bicosoeca sp., uma forma sssil e dotada de lrica hialina. Reproduzido de EOL (2013).

biocenose (biocenose, biocoenose ou biocoenosis): conjunto formado por todos os organismos que vivem em um determinado bitopo, num dado tempo. 2. Conjunto inter-relacionado da fauna e da flora, vivendo num determinado bitopo, num determinado tempo. O termo foi criado em 1877 pelo naturalista alemo Karl August Mbius (1825-1908).

biochron (biochron): perodo de tempo representado por uma zona bioestatigrfica. Um biochron nomeado aps o exame das caractersticas fsseis de organismos ou txons que o compem.
biocombustvel (biofuel): qualquer combustvel produzido de fontes renovveis da biomassa. Biodiesel, bioquerosene e bioetanol so exemplos de biocombustveis. Quanto ao biodiesel, consiste de steres metlicos ou etlicos produzidos pela transesterificao de leos vegetais ou gorduras animais, por exemplo. bioconstrutor (bioconstructor): diz-se de organismo

que, atravs de suas atividades biolgicas, realiza alteraes importantes no ambiente, como a acumulao de estruturas slidas ou a estabilizao do sedimento. Estas atividades protegem o meio fsico de eroso e/ou intemperismo, alm de criar espaos e abrigos para o estabelecimento de outras espcies, aumentando a diversidade biolgica local (Figura 159).

biesporngio (bisporangium; pl. bisporangia): espo-

rngio cujo contedo se divide em dois esporos.

biesporo (bispore): estrutura ou organismo que produz dois tipos de esporos.

biodiesel (biodiesel): steres metlicos ou etlicos produzidos a partir de leos vegetais, gorduras animais ou outras matrizes biolgicas, sendo formado por uma mistura de molculas predominantemente com 14-20 carbonos.

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bolidofcea

Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

borossilicato

bodondeos so flagelados pequenos relacionado com os tripanossomatdeos. O flagelo posterior tipicamente acronemtico (a ponta mais estreita do que o restante). A abertura oral anterior pequena e usada para consumir bactrias. 2. Espcie que faz parte da ordem Bodonidea, Kinetoplastida (Euglenozoa, supergrupo Excavata).

bolor limoso celular (cellular slime mould ou cellular slime mold): membros de Acrasea (Excavata) e

Dictyostelida (Amoebozoa). So protistas heterotrficos que durante o curso de seus ciclos de vida mudam de indivduos amaboides que se alimentam de forma independente para uma massa limosa que pode, eventualmente, transformar-se em uma estrutura pedunculada que produz cistos capazes de germinar em novos indivduos ameboides (Figura 142). Bolores limosos celulares so pseudoplasmdios, pois as clulas que formam as massas aglomeradas continuam sendo individualmente identificveis, numa feio diferente do que ocorre nos plasmdios verdadeiros.

bolsa flagelar (flagellar pocket): depresso na superfcie da clula de euglenoides e criptofceas na base do qual esto inseridos os flagelos (Figura 147). o mesmo que reservatrio. bomba biolgica (biological pump): expresso que

Figura 161. Bodo saltans, um cinetoplastdeo de vida livre capaz de realizar saltos. Fonte: Micro*scope (2006). bolidofcea (bolidophycean): alga pertencente clas-

engloba todos os processos realizados nos oceanos e que, mediados direta ou indiretamente por seres vivos, levam ao transporte de carbono da zona euftica para guas profundas.

se Bolidophyceae, diviso Ochrophyta, linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.

madas, na qual o ADN aderido a esferas de tungstnio ou ouro que so impelidas para perfurar um tecido-alvo. O ADN integrado ao genoma da clula hospedeira ou de organelas (mitocndrias e plastdeos), as quais so submetidas seleo em meio de cultura contendo o agente apropriado. Tem sido usada para transformar animais, plantas e fungos. o mesmo que biobalstica.
boreal (boreal): do norte. Pertencente a reas de

bombardeio de micropartculas (microparticle bombardment): tcnica para produzir clulas transfor-

florestas e tundras da zona temperada Norte e da regio do rtico.

Figura 162. Caractersticas morfolgicas de Bolidomonas pacifica. A. Aspecto de uma clula de B. pacifica vista por microscopia ptica PlanktonNet (2010). B. Morfologia geral de B. pacifica, corada com acetato de uranila. Os pelos flagelares (pf) so frgeis, mas alguns deles ainda so visveis (cabeas de setas). Uma bactria (b) repousa em contato com o flagelo longo (Guillou et al., 1999).

mo que mofo de muco. que mofo de muco.

bolor de muco (slime mould ou slime mold): o mesbolor limoso (slime mould ou slime mold): o mesmo bolor limoso acelular (acellular slime mould ou acellular slime mold): o mesmo que mixomiceto.

borossilicato (borosilicate): sal derivado de cido brico e cido silcico, e que ocorre naturalmente no mineral dumortierita (Al7(BO3)(SiO4)3O3). O borossilicato matria-prima para produo de vidrarias de excelente qualidade, bastante resistentes ao calor. O vidro borossilicato fabricado a partir de areia de quartzo, xidos de boro, alumnio, potssio e sdio e atualmente, tambm, vidro reciclado. O borossilicato possui um baixssimo coeficiente de dilatao, o que o torna praticamente resistente a grandes choques trmicos, caracterstica muito adequada, dentre outras, para vidrarias de laboratrio. Alm disso, este vidro apresenta caractersticas interessantes pela sua transparncia, superfcie lisa e resistncia maioria dos produtos qumicos.

173

cissiparidae

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

citocromo

de policinetdeos. Os cirros so mais utilizados para mover a clula sobre um substrato slido do que para gerar deslocamento na gua. Cirros podem tambm contribuir para a alimentao da clula, embora sua funo primria seja ligada movimentao. 2. Estrutura semelhante a um tufo de cabelos em um apndice de inseto. 3. toracpodes caractersticos de crustceos da subclasse Cirripedia, cuja funo fundamental capturar alimento em suspenso. 4. rgo copulatrio masculino de alguns invertebrados.

fundo, devido falta de mobilidade e densidade elevada da clula. 2. rgo constitudo pela parede de uma clula-me e por seu contedo transformado integralmente para originar as clulas ou assegurar a reproduo ou a multiplicao vegetativa. Aos gametocistos e esporocistos das algas e fungos, opem-se os gametngios e esporngios das brifitas e plantas vasculares (os gametngios e esporngios so rgos oriundos de uma clula-me, cujas divises sucessivas terminam, por um lado, na formao de uma parede constituda de clulas e, por outro lado, na formao de gametas ou esporos, conforme o caso). Notar que os autores de lngua inglesa utilizam indiferentemente gametangia (sing. gametangium) e sporangia (sing. sporangium) para os dois casos.
cistocarpo (cystocarp): na maioria das algas vermelhas, conjunto formado pelo gonimoblasto diploide, envolvido por um pericarpo de natureza gametoftica e, portanto, haploide. citoaderncia (cytoadhesion): adeso das hemcias ao endotlio vascular em decorrncia de quadro patolgico, podendo levar obstruo do vaso sanguneo. citocalima (cytokalymma): uma fina bainha citoplasmtica que envolve o endoesqueleto silicioso de alguns actinpodes (ex.: radiolrios), a qual fornece o silicato durante a deposio do esqueleto. A geometria do seu espao interno determina a forma do esqueleto. O citocalima uma estrutura dinmica, que se expande com o esqueleto em crescimento. Atravs de fluxos citoplasmticos e mudanas na forma, ele determina a sequncia ontogentica de estdios durante o crescimento citoplasmtico. citocinese (cytokinesis): na diviso celular, o processo de distribuio de todo o contedo celular entre as clulas-filhas, iniciado aps a duplicao do ncleo (alguns autores consideram que a citocinese inicia-se antes da duplicao completa do ncleo). citocromo (cytochrome): designao para protenas, geralmente ligadas a uma membrana, que contm grupos heme e que efetuam o transporte de eltrons. So encontradas sob a forma de protenas monomricas (ex.: citocromo c) ou como subunidades de complexos enzimticos maiores, os quais so catalisadores de reaes redox. Podem ser encontrados na membrana interna das mitocndrias, no retculo endoplasmtico, em plastdeos fotossintticos e bactrias, incluindo cianobactrias.

Figura 174. Euplotes sp. um protozorio dotado de cirros. Fonte: EOL (2013). cissiparidade (schizogenesis): diviso direta binria, em que uma clula se biparte. Trata-se de processo de reproduo assexuada comum a certos microrganismos, como protozorios e bactrias. Mitocndrias e plastdeos tambm realizam duplicao atravs de cissiparidade. cisterna (cisterna; pl. cisternae): vescula membranosa achatada, tais como aquelas que formam o aparato de Golgi ou o retculo endoplasmtico. cisto (cyst): um estado diferenciado em que a clula

forma uma parede celular espessada ou uma lrica justaposta clula, desenvolvido sob condies desfavorveis de crescimento para algas e protozorios. No caso de algas, os cistos consistem de parede celular; em se tratando de protozorios, os cistos so lricas. Cistos podem ser formados em etapas especficas do ciclo de vida da espcie, tm metabolismo lento e em geral so formas quiescentes. Cistos tendem a aumentar as chances de sobrevivncia em condies desfavorveis. Em sistemas aquticos, eles tendem a depositar-se no

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estrutura trfica

Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

esturio positivo

axonemal com as outras e que, em seco transversal flagelar, vista como um padro semelhante a uma estrela. A estrutura estrelada pode consistir em uma ou duas partes (denominadas distal e proximal). Se uma placa de transio intercalada entre duas partes da estrutura estrelada, o complexo parece em forma de H em seco longitudinal flagelar. Ocorre na zona de transio do flagelo de membros de Chloroplastida (uma das linhagens do supergrupo Archaeplastida). Ver pea em H.

ecossistema, incluindo os papis dos auttrofos, herbvoros, carnvoros e detritvoros.

estrutura tubular contrtil (contractile tubules structure): estrutura filamentosa paralela aos axpodes

de actinofrideos e que controla os processos de contrao e extenso desses pseudpodes. ver estruturas paraxonemais.

estruturas paraflagelares (paraflagellar structures): estruturas paraxiais (paraxial structures): ver es-

truturas paraxonemais.

estruturas paraxonemais (paraxonemal structures):

estruturas embutidas na matriz flagelar, sem fazer parte do axonema, mas que frequentemente esto conectadas a uma dupla de microtbulos do axonema. Bastes paraxonemais e corpos paraxonemais so os dois tipos bsicos de estruturas paraxonemais. So tambm chamadas de estruturas paraflagelares e estruturas paraxiais.

esturio (estuary): corpo de gua costeira, parcialmente fechado, que tem uma comunicao com o mar aberto, influenciado pela ao das mars; no seu interior a gua do mar misturada com a gua doce proveniente de drenagem terrestre, produzindo um gradiente de salinidade. 2. Ectono entre gua doce e gua salgada. Figura 187. Imagens de microscopia eletrnica de transmisso da base de um flagelo da alga clorofcea Chlamydomonas reinhardii. A. Corte longitudinal da regio, indicando o axonema (AX), a zona de transio (ZT) e o corpo basal (CB) do flagelo. Evidencia-se claramente a presena da chamada pea em H, na zona de transio entre o axonema e o corpo basal do flagelo. Na imagem A, as letras B a D indicam locais onde cortes transversais foram feitos; pc indica o par central de microtbulos do axonema. B. Corte transversal do axonema, indicando nove pares de microtbulos perifricos e um par central, caracterizando o padro clssico 9 + 2 (vide Figura 1.20). C. Uma sinapomorfia ultra-estrutural marcante de algas verdes: a estrutura estrelada na zona de transio entre o corpo basal e o axonema, vista em seco transversal. O aspecto estrelado resulta das conexes dos microtbulos perifricos com a protena contrtil centrina, criando uma forma de anel na regio central da estrutura. a mesma estrutura, vista em seco longitudinal, exibindo o aspecto de H na imagem A. D. Aspecto do corpo basal em corte transversal, exibindo nove trios de microtbulos perifricos fundidos e ausncia de par central. A barra representa 0,2 m. Imagens reproduzidas de Sanders & Salisbury (1989). estrutura trfica (trophic structure): a organizao de relaes de alimentao e transferncia de energia que determina o caminho de fluxo de energia atravs de uma comunidade ou ecossistema. 2. A organizao de produtividade num esturio de cunha salina (salt wedge estuary): ver

esturio positivo.

esturio de plancie costeira (coastal plain estuary):

esturio formado pela inundao de uma plancie costeira devido ao aumento do nvel do mar.

esturio homogneo (homogeneous estuary): esturio que apresenta uma mistura completa de suas guas, de tal forma que a salinidade semelhante desde a superfcie at o fundo. o mesmo que esturio neutro. esturio negativo (negative estuary): esturio em que a evaporao elevada e a entrada de gua doce pequena, de forma que a gua do mar avana no sistema pela superfcie, sofre evaporao intensa, torna-se hipersalina e afunda, formando uma corrente de fundo que se dirige para fora do sistema.

mogneo.

esturio neutro (neutral estuary): ver esturio ho-

esturio positivo (positive estuary): esturio com grande entrada de gua doce e evaporao reduzida ao longo de sua extenso, de forma que a gua doce tende a fluir na superfcie do sistema estuarino e a gua do mar tende a se deslocar em camada

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glaciao

Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

glicossomo

mao. Grandes depsitos de giz so conhecidos pelo mundo, como as falsias Seven Sisters, no sul da Gr-Bretanha. 2. O termo giz tambm pode se referir a outras substncias, como o silicato de magnsio (tambm conhecido como talco) e o sulfato de clcio (tambm conhecido como gipsita).
glaciao (glaciation ou glacial period): modificao da superfcie terrestre pela ao das massas de gelo. Trata-se de fenmeno climtico provavelmente gerado por fatores astronmicos (ex.: alteraes pequenas da rbita terrestre), sendo marcado pela reduo das temperaturas atmosfricas, resultando em frio intenso e expanso de geleiras em grande parte do planeta. Vrias glaciaes j ocorreram ao longo da existncia da Terra, provocando flutuaes intensas no nvel do mar e importantes alteraes no relevo e na diversidade biolgica. Alguns estudos indicam que a maior parte da Terra pode j ter sido coberta por gelo durante glaciaes muito intensas entre 750 e 650 milhes de anos, uma hiptese conhecida como Terra bola de neve (Allen & Etienne, 2008). Os intervalos entre duas glaciaes so chamados de perodos interglaciais. glaucocistfita (glaucocistophyte): termo coloquial

usado para designar qualquer representante da diviso Glaucocystophyta (= Glaucophyta). o mesmo que glaucfita.

Figura 189. Alguns representantes dos trs gneros conhecidos da diviso Glaucophyta. A. Cyanophora tetracyanea, uma espcie dotada de quatro cianelas (NIES, 2013). B. Gloeochaete wittrocleiana, uma forma colonial pequena (Oyadomari, 2011). C. Glaucocystis nostochinearum, uma forma colonial com indivduos reunidos dentro de uma capa mucilaginosa bem desenvolvida (NIES, 2013).

glaucfita (glaucophyte): nome coloquial usado para

designar qualquer alga pertencente diviso Glaucophyta, supergrupo Archaeplastida. o mesmo que glaucocistfita (Figura 189).

glicoclix (glycocalyx): um envoltrio, uma camada externa membrana plasmtica formada por uma rede frouxa de glicoprotenas que protege a clula contra agresses fsicas e qumicas, retm nutrientes e enzimas e participa do reconhecimento intercelular, uma vez que diferentes clulas possuem diferentes glicoclixes e diferentes glicdios em sua composio. Trata-se de um revestimento orgnico que varia muito em aparncia, espessura e atividade, estendendo-se desde a superfcie externa da membrana plasmtica. O termo glicoclix aplicado ao revestimento da membrana de superfcie de muitos ameboides nus; ao revestimento mucilaginoso que cobre a membrana plasmtica de alguns protistas algceos nus (ex.: alga verde Dunaliella); ao revestimento de zosporos de oomicetos (ex.: Phytophthora, Lagenidiuni) e quitrdios (ex.: Polyphagus, Chytriomyces); ou superfcie da cobertura de diversos outros protistas, que variam de tripanossomatdeos a ciliados. O revestimento de superfcie, entre outros componentes da superfcie da

membrana, confere especificidade antignica celular. As variaes entre os ameboides nus incluem revestimentos de superfcie que: (1) so amorfos, podendo ser finos ou grossos; (2) consistem de vrias configuraes que no so resolvidos em estruturas separadas (revestimento flocoso, com uma sugesto de um padro organizado, ou contendo elementos hexagonais ou tubulares); ou (3) contm as estruturas mais discretas, variando em geometria, dispostos segundo um padro definido, e no separveis intactas a partir da membrana de superfcie.
glicoprotenas superficiais variantes (variant surface glycoprotein): camada densa de glicoprotenas que

reveste a pelcula de tripanossomatdeos (em especial Trypanosoma brucei), e que pode ser alterada quimicamente aps algumas fisses binrias do parasita, dificultando sua identificao pelo sistema imunolgico do hospedeiro. representada pela sigla GSV.
glicossomo (glycosome): organela rica em enzimas

glicolticas, presente em alguns protistas, como tripanossomatdeos. A organela delimitada por uma membrana simples, possui formato esfrico com dimetro mdio em torno de 3,0 m, apresentam uma matriz proteincea homognea e

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filamentoso

Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

fios chitinosos

gia. Em nomenclatura botnica geralmente utilizase o termo equivalente diviso.

filogentico (phylogenetic): relativo filogenia. filogenia (phylogeny): a origem e a diversificao de

um txon, ou a histria evolutiva de sua origem e diversificao, usualmente apresentada sob a forma de dendrograma. muito delgado e que pode se ramificar, sendo que as ramificaes no se unem para formar uma rede.

filpode (filopod; pl. filopodia): tipo de pseudpode

filopdios (phyllopodous): apndices natatrios em forma de folha, presentes em crustceos branquipodes. filose (filose): ver filpode filtrador (filter feeder): organismo micrfago (seletivo ou no seletivo) que se utiliza da filtrao para recolher partculas ou microrganismos suspensos na gua. Este termo vem caindo em desuso, sendo prefervel o termo suspensvoro, mais amplo e mais universalmente aplicvel para designar organismos que captam materiais em suspenso na gua. fmbria (fimbria; pl. fimbriae): apndice proteinceo presente em muitas bactrias, mais finos (3-10 nm de dimetro) e mais curtos (alguns micrmetros de comprimento) que os flagelos, visveis apenas atravs de microscopia eletrnica. Fmbrias apresentam propriedades adesivas, permitindo que bactrias se agreguem entre si ou que elas se fixem sobre superfcies ou clulas eucariticas. fmbrias da parede (wall fimbriae): extenses da pa-

Figura 188. Arranjos de microtbulos durante a diviso celular de quatro gneros de algas verdes: Fritschiella (A); Chlamydomonas (B); Coleochaete (C) e Klebsormidium (D). Em A e C verifica-se a formao de ficoplasto, caracterizado pela disposio de microtbulos em paralelo ao plano de diviso celular, afastando os ncleos recm-divididos. Em B e D h formao de fragmoplasto, caracterizado pela distribuio perpendicular de microtbulos em relao ao plano de diviso celular. Na maior parte das algas (C, D), a separao dos ncleos seguida pela deposio centrpeta de constituintes da parede celular, caracterizando a diviso celular em sulco, at que as clulas-filhas sejam individualizadas. Em parte das carfitas (B) os constituintes da parede celular so secretados por dictiossomos, criando gradualmente uma placa celular entre as clulas filhas. A formao da placa celular (PC) vista em detalhes em E, mediante atividade intensa de dictiossomos (indicados por setas). A-D: reproduzido de Sengbusch (2003). E: reproduzido de Clayton (2006).

para exercer sua funo de sustentao da clula. Mais especificamente, filamentos intermedirios tm como funes ancorar as estruturas celulares, participar da formao de desmossomos e absorver impactos sofridos pelas clulas. Eles possuem uma estrutura helicoidal central e domnios globulares em cada extremidade. Filamentos intermedirios so tambm chamados de tonofilamentos.
filamentoso (filamentous): relativo a filamento. filariose (filariasis ou philariasis): o mesmo que banfilo (phylum; pl., phyla): uma das categorias principais

rede celular que se irradiam como fibras perpendiculares superfcie da clula. Frequentemente so encontradas em leveduras patognicas e carves, tendo um papel na determinao de espcies de fungos e em suas interaes com hospedeiros. Fibrilas proteicas extracelulares, as quais parecem ser serologicamente relacionadas com as fmbrias ou com os prprios fungos, tambm j foram observadas na superfcie de clulas de haptfitas.

croftose.

de classificao taxonmica, situada entre reino e classe, nas quais so agrupados os organismos de descendncia comum, que compartilham um padro fundamental de organizao. um termo aplicado principalmente em Zoologia e Protistolo-

fiorde (fjord): esturio que ocorre em vales profundos e afogados, escavados por eroso glacial, e caracterizados pela acumulao de grandes depsitos de rochas e sedimentos prximo boca, restringindo as trocas de gua entre a superfcie e zonas profundas do sistema. Ocorrem apenas em altas latitudes. fios chitinosos (chitinous threads): fibrilas alongadas e duras de quitina-p (quitina fosforilada, por vezes chamada de quitana) que emanam de poros nas

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osmoconformador

Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

oximonadido

osmoconformador (osmoconformer): organismo in-

capaz de regular o contedo de sal de seus fluidos internos e o balano de sal, podendo apresentar, consequentemente, concentraes internas de sal variveis.

osmorregulao (osmoregulation): a capacidade

que alguns organismos apresentam de controlar suas presses osmticas, buscando manter a homeostase. A osmorregulao ocorre dentro de limites tolerveis de variao, de forma independente das alteraes existentes no meio externo, sob uma amplitude de variao geralmente pequena e tolervel pelo indivduo. possui mecanismos fisiolgicos para controlar o contedo interno de sal de seus fluidos internos.

osmorregulador (osmoregulator): organismo que

osmotrofia (osmotrophy): forma de nutrio marcada pela absoro de compostos orgnicos solveis atravs de transporte pela membrana plasmtica. Inclui a pinocitose e outros mecanismos capazes de transportar uma ou poucas molculas de cada vez (ex.: bombas de membrana). 2. Forma de nutrio de organismos heterotrficos baseada na absoro de matria orgnica dissolvida na gua, como cidos aminados e acares. A osmotrofia mais comumente praticada por formas jovens e tende a ser associada a situaes de carncia de formas particuladas de alimento.

osmotrofia.

osmotrfico (osmotrophic): organismo que pratica ostracode (ostracod): nome coloquial atribudo a

qualquer crustceo da subclasse Ostracoda, classe Maxillopoda.

Figura 198. Oximonadidos. A. Indivduos de Oxymonas jouteli de diferentes tamanhos aderidos parede do intestino de um cupim por seus apressrios, originados a partir dos rostelos. B. Indivduo isolado, com destaque para o apressrio (Apr), rizoides (r) e rostelo (R). Protuberncias geradas pelo axstilo so indicadas pelas setas. C. Representao da ultraestrutura de Oxymonas. Espiroquetas endossimbiontes concentram-se na base do rostelo, bem como os quatro flagelos curtos do protozorio. O rostelo consiste numa projeo formada essencialmente por microtbulos, que se dispem em um arranjo especial, exibido em D num corte transversal. Microtbulos em fita distribuem-se pela periferia do rostelo, ao passo que microtbulos simples e sinuosos concentram-se na regio central da estrutura. O ncleo encontra-se junto base do rostelo. O preaxstilo (E) e o axstilo (F) so tambm estruturas fibrosas constitudas por microtbulos, os quais se dividem e formam ramificaes finas. Adaptado de Brugerolle & Knig (1997). Saccinobaculus ambloaxostylus (G) e Monocercomonoides globus (H) so dois oximonadidos isolados do intestino da barata-da-madeira Cryptocercus punctulatus (Keeling et al., 2009).

ouabana (ouabain): glicosdeo txico natural que

inibe a atividade da enzima Na+/K+ ATPase dos tecidos.

ovparo (oviparous): diz-se do organismo que produz ovos que se desenvolvem externamente ao corpo do progenitor (fmea). ovissaco (ovisac): ver saco ovgero. ovovivparo (ovoviviparous): diz-se dos organismos

que produzem ovos que se desenvolvem dentro do corpo maternal, mas sem receber nutrio adicional da me, eclodindo dentro da mesma ou imediatamente aps a deposio.

oxidar (oxidise ou oxidize): adicionar oxignio. oximonadido (oxymonadid): designao coloquial

que representa qualquer protozorio pertencente a Oxymonadida, um txon elevado do supergrupo Excavata.

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