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PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO E IMPACTO DE NUEVAS TECNOLOGIAS EN OVINOS* Joaqun Mueller Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria, EEA Bariloche

CONTENIDO RESUMEN PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO OVINO Estructura gentica Estrategias de mejoramiento Diseo e implementacin de planes de mejoramiento Servicios nacionales de evaluacin de ovinos IMPACTO DE NUEVAS TECNOLOGIAS Inseminacin Artificial Superovulacin y Transferencia Embrionaria Sexado y Clonamiento Ingeniera Gentica BIBLIOGRAFIA ESPECIFICA pg. 1 pg. 4 pg. 4 pg. 5 pg. 7 pg. 13 pg. 15 pg. 16 pg. 18 pg. 21 pg. 21 pg. 24

Apuntes Curso de Actualizacin para Productores, Bariloche 14-16 de junio de 1989

RESUMEN Programas de Mejoramiento La estructura gentica de la poblacin ovina es piramidal con pocos planteles en el pice y muchas majadas generales en la base. La caracterstica de esta estructura clsica es que en los planteles productores de carneros se concentran los esfuerzos de mejoramiento gentico mientras que en las majadas generales se enfatiza el mejoramiento fenotpico de la produccin de lana y carne. El nivel fenotpico de produccin de las majadas depende de factores ambientales y del nivel gentico de los carneros adquiridos en los planteles. Por lo tanto el progreso gentico de las majadas depende del progreso gentico de los planteles. Esta caracterstica de la estructura gentica piramidal determina la estrategia global de mejoramiento para la poblacin. Es responsabilidad de los planteles maximizar el progreso gentico a travs de la implementacin de planes de mejoramiento eficientes. A su vez las majadas deben procurar reducir el retraso gentico a travs de la adquisicin de carneros mejoradores y la seleccin de borregas de reemplazo dentro de majadas. El correcto diseo de un plan de mejoramiento implica definir el tipo de animal deseado, determinar el tamao del plantel y su estructura de edades, organizar los registros de produccin y su uso en las decisiones de seleccin, y determinar el sistema de apareamiento de los animales seleccionados. Definicin del objetivo de mejoramiento . Se define en funcin de los intereses de la demanda de carneros. El objetivo de los productores de majada es el de lograr un mayor retorno econmico a partir de la progenie de los animales adquiridos. Por lo tanto la formulacin explcita del objetivo de mejora en los planteles se basa en la identificacin de las fuentes de ingresos y egresos econmicos en las majadas generales, la descripcin de las caractersticas biolgicas que las afectan y la determinacin de su importancia relativa. Tamao del plantel. El tamao efectivo del plantel (que depende fundamentalmente del numero de carneros utilizados) es inversamente proporcional al ritmo de consanguinidad y a la probabilidad de cumplir con las predicciones tericas de progreso. Estructura de edades . De acuerdo a la tasa reproductiva de las distintas categoras de animales, la mortandad entre categoras y el porcentaje de carneros utilizados existe una edad optima a la cual debe ser refugado un animal para maximizar el progreso gentico del plantel. Registros de produccin. Son la herramienta objetiva para la toma de decisiones. Variables de inters en planes de mejoramiento gentico son aquellas heredables o correlacionadas genticamente con caractersticas del objetivo. Deben ser fciles de medir, preferiblemente en ambos sexos y antes del primer servicio. Los registros se toman sobre animales candidatos a servicio o emparentados con ellos y deben centrarse en machos. Criterios de seleccin. El descarte visual de animales con caractersticas indeseables debe restringirse de modo tal que la mayor presin de seleccin pueda ser ejercida sobre las caractersticas medidas. La dificultad que representa decidirse por uno u otro animal cuando se cuenta con medicin es de varias caractersticas se resuelve exigiendo niveles mnimos de cada una o con la aplicacin de ndices de seleccin gentica. Sistemas de apareamiento . Salvo situaciones especiales el apareamiento de los animales seleccionados es al azar. Apareamientos correctivos (fenotipos opuestos) no cumplen con la finalidad de reducir variabilidad. Sistemas de ncleo constituyen apareamientos de grupos con fenotipos similares. Los mejores carneros y ovejas son apareados en el ncleo y los dems en la base del sistema. Sistemas de ncleo, abiertos a la promocin de borregas amplan la variabilidad gentica, aumentan la presin de seleccin y disminuyen la tasa de consanguinidad.

Pases con relevancia en la exportacin de productos ovinos instrumentan como parte del apoyo tecnolgico a sus productores programas globales de mejoramiento gentico de sus majadas. Estos programas se basan en la promocin de tcnicas modernas de seleccin, particularmente el uso intensivo de medicin es objetivas de productividad de los animales. Los programas adoptaron nombres como WOOLPLAN en Australia, SHEEPLAN en Nueva Zelandia y FLOCK TESTING en el Uruguay. El xito alcanzado por estos programas impuls al INTA a implementar un llamado "Sistema Piloto" de registros de produccin, anlisis de lana y evaluacin gentica de ovinos. El Sistema Piloto consiste en la implementacin de planes de mejoramiento en cabaas a travs de los extensionistas del INTA u otros tcnicos y contempla la utilizacin de ndices de seleccin para la evaluacin de carneros. En la zafra 1988/9 se evaluaron alrededor de 8000 ovinos provenientes de 46 cabaas y 6 razas. La interaccin entre criadores, tcnicos responsables de los planes de mejoramiento y los tcnicos especialistas en lana y gentica que participan del Sistema Piloto debera permitir desarrollar la experiencia y tecnologa apropiada para el lanzamiento de un programa global de mejoramiento ovino. Impacto de nuevas tecnologas La tcnica de inseminacin artificial con semen congelado ha progresado de modo tal que puede ser aplicada masivamente en la ganadera ovina. A travs de la inseminacin de ovejas con semen de carneros superiores se podr acelerar el ritmo de progreso gentico y reducir los retrasos genticos. Adems se facilita la estimacin de tendencias genticas y se simplifica la evaluacin de carneros y planteles. El uso intensivo de carneros que permite la inseminacin artificial obliga a ser exigentes con la calidad gentica del reproductor y la precisin con la cual fue estimada. Sin lograr el impacto de la inseminacin artificial con semen congelado y a un costo mucho mayor la superovulacin y transferencia de embriones permiten acelerar el proceso de la multiplicacin y absorcin de genotipos de inters adems de incrementar el ritmo de mejoramiento gentico. Planes de seleccin correctamente diseados que involucran la superovulacin, recoleccin y transferencia de embriones de borregas a ovejas logran duplicar al progreso posible por los mtodos ms tradicionales. A travs de los aos se han publicado muchos experimentos supuestamente exitosos en la separacin de semen portador del cromosoma X de aquel portador del cromosoma Y. Sin embargo no existe todava una tcnica de uso comercial que permita alterar significativamente la relacin de sexos en nacimientos de ovinos. Si esta tcnica estuviese disponible se podra obtener el doble de carneros en un plantel inseminado con semen Y nicamente. Los reemplazos de ovejas se seleccionaran en la majada general. El clonamiento de individuos por particin de embriones implica incrementar aun ms la tasa reproductiva de hembras con lo cual esta tcnica se asemeja a la ovulacin mltiple. En adicin a las posibilidades mencionadas en el punto anterior los clones permitiran una evaluacin de padres de cabaa aun ms precisa. En teora el clonamiento de animales a partir de clulas de adultos sobresalientes permitira reemplazar a toda una majada con ese genotipo. Hasta ahora solo se ha logrado la particin de embriones a nivel experimental. Existen mtodos para identificar, mapear y aislar genes especficos y luego infectar clulas con esos genes. Es decir que es posible incluso criar animales con genes de otra especie. El ritmo con que se estn desarrollando los ajustes tecnolgicos y los conocimientos bsicos en esta materia presagia cambios sustanciales en la cra animal para el futuro. Actualmente se est trabajando en la ingeniera gentica de hormonas de crecimiento, queratinas, biosntesis de cistena y en la modificacin de la microbiologa ruminal para ovinos.

PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO OVINO Estructura gentica La estructura gentica de las distintas razas en la Repblica Argentina corresponde a la clsica estratificacin piramidal, con aproximadamente cuatrocientas mil ovejas en planteles puros de pedigr (PDP), puros por cruza (PPC) y planteles no registrados y unas 20 millones de ovejas en majadas generales de las distintas razas y cruzas entre ellas. El flujo de genes, lase migracin de carneros, es unidireccional desde los planteles PDP hacia los planteles PPC y de estos hacia las majadas generales aunque a veces hembras sobresalientes de estas majadas son promocionadas a los planteles PPC. Entre planteles PDP existe intercambio gentico y espordicamente se incorporan carneros del exterior. La estructura gentica tradicional desaprovecha genes favorables que puedan encontrarse en el 98% de la poblacin al no permitir el acceso de individuos PPC o de majadas generales a los planteles PDP. Sin embargo no puede considerarse este desaprovechamiento como un factor de ineficiencia importante. Una poblacin estructurada con flujo gentico bidireccional puede incrementar el ritmo de mejora en un 10-15%. Lo que es importante notar es que las majadas generales aportan prcticamente toda la produccin de lana y carne del pas y que el nivel gentico de toda la poblacin depende en ultima instancia del nivel gentico alcanzado en los planteles PDP y su eventual ritmo de mejoramiento. Cuando no hay progreso gentico (en caracteres productivos) a nivel de planteles PDP la diferencia gentica que los separa de los planteles PPC y la diferencia de estos con las majadas generales se reduce sucesivamente a la mitad de la diferencia existente en la generacin anterior hacindose insignificante al poco tiempo o manteniendo un retraso de aproximadamente dos generaciones cuando hay progreso (Figura 1). Figura 1: Nivel gentico en poblaciones estructuradas sin (a) y con (b) mejoramiento gentico e n los planteles de pedigr.

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Nivel Gentico (a)

Nivel Gentico (b)

30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5

30 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5

Generaciones

Generaciones

Cul es la situacin del mejoramiento gentico en la Argentina? La produccin individual de los ovinos en la Argentina se ha incrementado desde su introduccin. Hay referencias sobre reas en que el peso de velln no superaba el kilogramo en las cuales hoy se producen 4 kg. La evolucin del peso de velln en los ltimos aos es

menos evidente. Los cambios genticos observados se relacionan ms bien con el desarrollo de nuevas razas (Cormo y Corino) y con el inters que han despertado las importaciones de Merinos mochos y Merinos fuertes de Australia. Hay una tendencia hacia lanas ms finas en algunas regiones y animales ms grandes en otras. Tambin hay una tendencia hacia la cra de animales ms abiertos de cara y menos arrugados. No existen evaluaciones genticas del progreso en los planteles aunque se han registrado mejoras fenotpicas de 60 y 90 gr anuales en el peso de velln de la progenie de planteles seleccionados durante 12 aos. Tambin existen indicadores que permiten suponer que en muchos planteles el progreso es lento. Esos indicadores se refieren a las practicas de seleccin utilizadas y a sus consecuencias en el mejoramiento gentico. Algunas de estas practicas se describen a continuacin. La cra de carneritos es engorrosa por lo que en muchos planteles se retiene solamente el numero de corderos sin castrar que tengan posibilidad cierta de ser colocados como carneros. Esta practica tiene dos consecuencias: en primer lugar se seleccionan individuos a la se alada que reflejan en su fenotipo la capacidad lechera de la madre, la propia edad y tipo de nacimiento en mayor medida que el mrito gentico individual y en segundo lugar no deja margen de seleccin para animales de venta. Otro aspecto indicador de una baja eficiencia de seleccin se refiere al manejo nutricional que recibe la recra de los candidatos a seleccin. Aqu nos encontramos con dos situaciones tpicas, en cabaas se suele suplementar fuertemente a los candidatos a exposicin y en planteles generales por el contrario se suele asignar una baja prioridad a la recra de corderos enteros. En el primer caso el comprador de carneros puede tener la justificada sospecha de adquirir animales que responden adecuadamente en un ambiente favorable pero no en el propio. En el caso de la cra inadecuada surge el inconveniente de una baja precisin de seleccin por falta de madurez de expresin del mrito gentico en animales de poco desarrollo o el retraso en el mejoramiento que implica posponer un ao la seleccin definitiva. A la utilizacin de criterios de seleccin de a veces dudosa relevancia para el productor de majada (restringiendo la presin de seleccin por caracteres de inters econmico) y la escasa difusin de mediciones objetivas de productividad se suman prcticas cosmticas en la preparacin de reproductores de exposicin que confunden al comprador y en nada aportan al mejoramiento gentico. La falta de claridad de objetivos tambin se puede verificar a nivel de comprador de carneros cuando encarga "una jaula de carneros" o cuando cruza indiscriminadamente Corriedale con Merinos en el norte de Santa Cruz o Romney con Corriedale en el oeste de la provincia de Buenos Aires.

Estrategias de mejoramiento Las estrategias de mejoramiento aplicables a las razas puras se desprenden de la Figura 1. Las majadas deben acortar el retraso gentico que las separa de los planteles y los planteles deben incrementar su ritmo de mejoramiento.

1) Disminucin del retraso gentico de las majadas generales. Las majadas generales pueden reducir el retraso gentico que tienen dentro de la estructura eligiendo correctamente el plantel proveedor de carneros. Las caractersticas que debe reunir el plantel son: perseguir objetivos de cra similares, criar carneros en condiciones que no difieran sustancialmente de las propias, y aplicar un programa de cra eficiente y continuado. Carecemos de la informacin necesaria para concluir sobre la importancia que pueden tener las interacciones entre genotipos (planteles dentro de raza, individuos dentro de planteles) y los ambientes en que se los utilizan (favorables, desfavorables). Es esta una informacin difcil de extrapolar (depende de la magnitud de las diferencias) y difcil de aplicar ya que requiere evaluar el progreso posible en el ambiente alternativo. Del plantel elegido deben adquirirse individuos superiores al promedio del grupo contemporneo (de acuerdo a los registros de produccin) y a igualdad de ubicacin en ese grupo es preferible que sean jvenes (tienen ms aos de mejoramiento). Los carneros pueden ser utilizados intensivamente a travs de la inseminacin artificial pero su aplicacin en gran escala debe estar precedida de una prueba de progenie que permita confirmar sus mritos genticos y descartar la segregacin de genes indeseables. Esta es una propuesta impopular porque implica retrasar el retorno econmico de una alta inversin inicial. A los fines de reducir riesgos ser preferible inseminar con ms de un carnero y a los fines de adoptar una poltica futura ser conveniente evaluar el resultado de la inseminacin. Cuando la tasa reproductiva lo permite el productor de majada puede mejorar fenotpica (majada actual) y genticamente (majada futura) su majada reemplazando a las ovejas viejas con las borregas ms productivas. Cuando no existen los reproductores requeridos en el mercado, o se sospecha de la interaccin gentico ambiental, o los precios no justifican el productor de majada tiene la opcin de producir los carneros necesarios por su cuenta. Cuanto mayor es el numero de corderos que quedan enteros para su evaluacin mayor ser la presin de seleccin aunque en general es suficiente un 40% del total de corderos para lograr un 80% de la presin de seleccin posible. Otra posibilidad es el establecimiento de un ncleo productor de carneros a partir de los mejores animales disponibles (ver ms adelante). La necesidad de contar con dos cuadros de servicio y paricin, la complicacin que representa el manejo de borregos enteros y otras limitaciones para implementar un programa de seleccin eficiente pueden ser superadas en el marco de una cooperativa de mejoramiento. Los miembros de la cooperativa aportan sus mejores animales a un ncleo de propiedad colectiva de la cual se obtienen los carneros para todos los socios. Esta opcin ha adquirido amplia difusin en otros pases laneros. 2) Aumento del ritmo de mejora gentica en los planteles. Se logra con la disminucin del retraso gentico que tienen respecto de otros planteles y la implementacin de planes de mejoramiento eficientes.

Diseo e implementacin de planes de mejoramiento El diseo de un plan de mejoramiento con objetivo definido requiere adecuar tamao efectivo, determinar la estructura de majada, organizar los registros de produccin a tomar, elegir el criterio de seleccin y determinar el sistema de apareamiento adecuado. 1) Definicin del objetivo de mejoramiento La definicin de la meta de cra es el aspecto inicial y fundamental en cualquier programa de mejoramiento. Para ello el productor de carneros considera el rol que su raza tiene en los sistemas de produccin, el rea ecolgica al cual sern destinados los reproductores y las preferencias particulares sobre el tipo de animal a criar. Un marco conceptual til para encarar la definicin del objetivo de mejoramiento es tomar en cuenta los intereses de la demanda de carneros. El objetivo ltimo de productores de majada es el de lograr un mayor retorno econmico por unidad de superficie a partir de la progenie de los animales adquiridos. Por lo tanto la formulacin explcita del objetivo de mejoramiento en los planteles se basa en la identificacin de las fuentes de ingresos y egresos econmicos en las majadas generales, la descripcin de las caractersticas que las afectan y la determinacin de su importancia relativa. a) Caractersticas de inters econmico En Tabla 1 se presentan las caractersticas de inters econmico ms importantes en un amplio rango de explotaciones ovinas. Tabla 1: Fuentes de ingresos y egresos en majadas generales y las principales caractersticas que las afectan. Fuentes Ingresos Caractersticas peso de velln, rinde dimetro de fibras, largo de mecha fertilidad, crecimiento terminacin, peso mnimo consumo de forraje resistencia cara descubierta, pocas arrugas

lana carne

Cantidad Calidad Cantidad Calidad

Egresos

alimentacin sanidad mano de obra comercializacin

Todas las caractersticas que afectan ingresos o costos deberan ser contempladas al formular el objetivo de mejoramiento, aquellas con alto valor econmico relativo y alta heredabilidad sern las ms importantes. Cantidad y calidad de lana El aumento del peso de velln tiene un efecto grande sobre los ingresos con un efecto insignificante sobre los costos. Majadas Merino que elevan de 4 a 5 kg el peso de velln prcticamente duplican el retorno econmico de la empresa ovina La actual difusin de certificados de anlisis de lana en las transacciones comerciales de lana esta transformando las modalidades de venta. Tradicionalmente se vende la lana "al barrer" y en base sucia aunque son cada vez ms las ventas que se realizan en base a lana limpia y con discriminacin de calidades. Esto tiene profundas consecuencias en la coincidencia del criador que identifica al peso de velln y su rendimiento al lavado como principales caracteres a mejorar para lograr

un mayor ingreso. Valores de rinde muy altos que reflejan lanas de bajo contenido de cera tambin pueden ser indeseables por falta de proteccin de las fibras. La caracterstica de mayor influencia en la formacin del precio de la lana es el dimetro medio de fibras. A menor dimetro mayor precio, sin embargo con dimetros medios mayores a los 27 micrones, esta relacin no es totalmente lineal. Por otro lado existen lmites a la reduccin del dimetro de fibra que dependen del grado de restricciones nutricionales que prevalecen en cada regin productiva. Mayores ingresos en algunos aos pueden ser compensados con descuentos en aquellos que originan lanas quebradizas. El aumento del largo de mecha puede constituirse en un objetivo de seleccin cuando se trabaja con majadas de mecha menor al mnimo requerido por la industria textil. Ese mnimo es de 6 a 7.5 cm segn se trate de lanas finas o fuertes. Los caracteres mencionados y otros de inters comercial son resumidos en Tabla 2 con sus principales parmetros genticos. La informacin se refiere a condiciones australianas donde predomina la raza Merino por lo que los parmetros y prioridades deberan ser confirmados para nuestras condiciones de produccin e incluir las razas Corriedale, Romney y Lincoln. Tabla 2: Caractersticas de la lana importantes en el procesamiento industrial, orden de prioridad sugerido para el comercio, resumen de parmetros genticos y orden de prioridad sugerido para la seleccin (Fuente: Whiteley y Jackson, 1982).
Caractersticas Prioridad en comercio 1 2 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 Heredabili- Correlac Correlac dad Gen con Gen con PVL PVF 0.4 0.8 0.1 0.5(0.4) 0.5(1) 0.1(0.1) 0(? 0.5 0.1 1 0.4 0.4 0.1 0.2 0.6 0.9 0.3 0.4 0.7 gen simple 0.8 -0.2 0.5 >0.1 0.9(?) 0.2 0.9 Prioridad En seleccin 1 2 2 5 4 3 2 3 4 5 5

peso velln sucio rinde (peso velln limpio) contenido de vegetales promedio dimetro fibras largo de mecha resistencia al corte color en velln limpio fibras pigmentadas resistencia a la compresin apelmazado variabilidad de finura variabilidad de largo

PVL: peso de velln limpio, PDF: promedio de dimetro de fibras El contenido de vegetales en el velln es de importancia en el proceso de industrializacin de la lana pero la ausencia de variabilidad gentica en esta cualidad le resta inters en planes de mejora. La eliminacin de fibras pigmentadas de vellones blancos se facilita por la forma de herencia. En cambio el grado de blancura de vellones Merino lavados no tiene suficiente relacin con el color observado en el velln sucio. En vellones Corriedale el amarillo canario es indeseable al no poder ser removido con el lavado, hacen falta estimadores de los parmetros genticos para esta caracterstica para determinar su importancia en planes de mejoramiento.

Cantidad y calidad de carne Los ingresos por venta de corderos y borregas/os sobrantes dependen de la tasa reproductiva y el crecimiento de los animales. Por otro lado se obtienen ingresos por venta de capones y ovejas adultas cuyo valor estar dado por el peso corporal. Existen situaciones ambientales o de mercado en que una mayor tasa reproductiva no necesariamente implica mayores ingresos. Los nacimientos mltiples pueden acarrear altas mortandades neonatales e insuficiente crecimiento de corderos cuando el periodo de alta disponibilidad de forraje es corto y el manejo es extensivo. La falta de un sistema de tipificacin de reses ovinas restringe su comercializacin a caracteres elementales de calidad de res como son su terminacin y pesos mnimos por categora de animal. Alimento, sanidad y mano de obra La escasa informacin gentica que existe sobre la eficiencia de conversin de forraje en lana o carne para animales en pastoreo obliga a considerar al mayor consumo de forraje asociado a una mayor produccin como un costo que se deduce del valor del producto en lugar de un objetivo en si mismo. Este procedimiento reconoce los costos de alimentacin pero ignora la variabilidad gentica que pueda tener la eficiencia de conversin. De todas maneras en un plan de seleccin por peso de velln debemos esperar un aumento de la eficiencia de conversin a la par de un aumento en el apetito y selectividad de la dieta. Caracteres que reducen la mano de obra en corrales y esquila son la cara descubierta, la ausencia de animales muy arrugados y la ausencia de cuernos. Animales mochos tambin son preferidos por su menor susceptibilidad a las miasis. b) Valor relativo de las caractersticas de inters econmico Una vez determinados los caracteres de inters es necesario describir un modelo que asigne valores relativos a cada caracterstica. Estos valores deben reflejar al cambio en el valor econmico de un animal con el cambio en una unidad de las respectivas caractersticas. Este procedimiento requiere conocer precios de insumos y productos. el numero de veces que se expresa cada caracterstica en la vida til del animal, la composicin de majada, etc. En los ltimos aos se han planteado funciones objetivo formales para ovinos de distintos pases y situaciones. En Tabla 3 se presentan algunas de esas funciones junto a las propuestas preliminares para razas laneras y doble propsito argentinas. En la medida en que economistas y genetistas puedan precisar mejor las condiciones biolgicas y econmicas en que se va a desarrollar la cra de ovinos en el mediano plazo ser posible ajustar las metas de cra.

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Tabla 3: Valores econmicos relativos para objetivos de mejoramiento en diferentes pases (a los fines de facilitar una comparacin entre objetivos se ha llevado al valor para el peso de velln a 1). Caracterstica Australia Merino 1) 1 2.13 -0.14 0.03 0.01 Nueva Z. Romney 2) 1 6.02 0 0.26 0 Uruguay Corrdle 3) 1 1.65 -0.09 0.04 0.01 Argentina Merino 4) 1 2.06 -0.14 0.03 0.01 Argentina Corrdle 5) 1 1.28 -0.10 0.02 0.01

peso de velln reproduccin finura peso de corderos peso adulto 1) Lewer et al. (1985) 2) Rae (1982) 3) Cardellino y Ponzoni (1985) 4) Mueller (1984, sin publicar) 5) Paz y Mueller (1985, sin publicar)

2) Tamao del plantel El tamao efectivo del plantel (que depende fundamentalmente del numero de carneros utilizados) es inversamente proporcional al ritmo de consanguinidad y a la probabilidad de cumplir con las predicciones tericas de progreso. La depresin en la produccin por consanguinidad es de aproximadamente 4% en pesos corporales, 7% en peso de velln y 25% en tasa reproductiva por cada 10% de incremento en la tasa de consanguinidad (Tabla 4).

Tabla 4. Depresin de la produccin por consanguinidad segn el numero de carneros nuevos usados por ao en un plantel cerrado. tasa anual de consanguinidad 1) 1 1.02% 2 0.51% 3 0.34% 5 0.20% 10 0.10% 1) intervalo generacional de 3.5 aos Nmero de carneros nuevos por ao Depresin de la produccin en % al cabo de 10 aos reproduccin peso corporal peso velln 25.5 4.1 7.1 12.8 2.0 3.6 8.5 1.4 2.4 5.1 0.8 1.4 2.6 0.4 0.7

El tamao del plantel debe ser suficiente para que en el plazo de 10 a 20 aos no haya efectos apreciables de consanguinidad. Tres carneros nuevos por ao renovados cada 3 aos (o 5 carneros renovados cada 2 aos) y utilizados al 4% (es decir un plantel de 250 ovejas) constituyen una situacin de mnima para un plantel que se autoreemplaza. Planes de inseminacin artificial deben evitar el apareamiento de padres con sus hijas. La accin de la seleccin artificial y natural y las incorporaciones de sangre reducen o detienen los efectos negativos de la consanguinidad.

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3) Estructura de edades En planteles no es suficiente considerar el estado de la dentadura de los animales para decidir su eliminacin. De acuerdo a la tasa reproductiva de las distintas categoras de animales, la mortandad entre categoras y el porcentaje de carneros utilizados existe una edad optima a la cual debe ser refugado un animal para maximizar el progreso gentico del plantel ya que a cada combinacin de estos factores corresponde una estructura de edades que compensa una alta presin de seleccin con un reducido intervalo generacional. Para el caso de una tasa reproductiva del 70% en ovejas, 60% en borregas, 2.5% de mortandad entre categoras y un servicio con 25 ovejas por carnero la mxima respuesta se obtiene reemplazando ovejas despus del quinto servicio y carneros despus del segundo, aunque un 95% de la respuesta mxima tambin se alcanza con 4 a 6 servicios para las hembras y 2 a 4servicios para los machos. Si en lugar de dar primer servicio a los 2 dientes con una fertilidad del 60% en borregas se lo hace a los 4 dientes con el 70% de fertilidad al igual que dems ovejas adultas la respuesta se reducira en un 20%. En estos clculos se asume que la precisin de seleccin es similar a los 2 y 4 dientes. Aunque no existen estimaciones locales de la correlacin gentica entre registros logrados de diferentes edades, hemos comprobado que la repetibilidad del peso de velln de animales pobremente criados es mucho menor a la de animales ms desarrollados lo cual nos indica la importancia que tiene la correcta recra de candidatos a seleccin en la eficiencia de un plan de mejoramiento. Estos resultados de estructuras de edades optimas se refieren a planteles que refugan por edad. Se ha demostrado que ms eficiente seria un sistema de refugo progresivo en el cual se mantienen animales hasta tanto sean superados genticamente. Sistemas de este tipo son de fcil implementacin y aportan un progreso adicional del 10 al 20%. 4) Registros de produccin Los registros a tomar dependen de las circunstancias y objetivos. Depende si los animales estn individualizados o no y si existen registros de pedigre. Preferiblemente deben ser medibles en ambos sexos antes de la madurez sexual y deben tener una alta correlacin con la funcin objetivo. Registros habitualmente eficientes para planteles son el peso de velln y el peso corporal en carneros y muestras de velln de carneros para la determinacin en laboratorio de rinde al lavado y promedio de dimetro de fibras. Cabe mencionar que aun cuando no se desea variar la finura es necesario obtener su medicin. En razas de lana fuerte puede ser conveniente la determinacin del porcentaje de fibras meduladas. La medicin del peso de velln en borregas es relevante cuando existen suficientes candidatas, es decir cuando la tasa reproductiva es alta o cuando se seleccionan borregas de majada general para incorporar a un ncleo. En ovejas adems puede realizarse un diagnostico de preez o estado reproductivo.

5) Criterios de seleccin El descarte visual de animales con caractersticas indeseables (defectos en el aparato reproductivo, boca o patas, vellones fuera de tipo, etc.) no debera superar el 30%. La principal presin de seleccin debe basarse en las medicin es realizadas. La dificultad que representa decidirse por uno u otro animal cuando se cuenta con ms de una medicin se

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resuelve exigiendo niveles mnimos para cada medicin o a travs de la aplicacin de un ndice de seleccin gentica. Indices de seleccin son funciones que ponderan las variables medidas tal que la correlacin entre ndice y valor gentico de los animales se maximiza. Indices de seleccin para Merino y Corriedale basados en los objetivos econmicos presentados en Tabla4 y calculados con parmetros genticos adaptados de la bibliografa extranjera se presentan en Tabla 5. Estos ndices debern ser reformulados si se decide cambiar el objetivo de mejoramiento o si los parmetros utilizados no describen adecuadamente la constitucin gentica de nuestros ovinos. En Tabla 5 tambin se presentan ndices que apuntan a lograr progresos en los objetivos mencionados pero que mantienen al dimetro medio de fibras constante.

Tabla 5. Indices de seleccin para las razas Merino y Corriedale, su precisin y las ponderaciones para las distintas medicin es. Los objetivos de mejoramiento considerados son los que se presentan en Tabla 4. Se agrega la opcin de mantener constante el dimetro de fibras (entre parntesis). Raza Precisin peso de velln sucio 6.9 12.5 peso de velln limpio 11.3(15.0) 5.6(19.3) 20.8(22.3) 6.2(19.5) promedio dimetro de fibras -2.62(-1) -1 (-1) -3.91(-1.32) -1 (-1) peso corporal 1 1 (1.23) 1 1 (1) -

Merino Merino Merino Corriedale Corriedale Corriedale

0.35 0.49(0.46) 0.43(0.40) 0.36 0.54(0.51) 0.51(0.48)

Los ndices de seleccin son tiles para evaluaciones dentro de grupos contemporneos. Cuando ms planteles mantengan registros de produccin junto a los registros de pedigre y cuando se difunda la inseminacin con semen congelado por el cual carneros puedan tener progenie en distintos planteles, entonces ser conveniente y posible utilizar modelos mixtos para la evaluacin gentica de animales que permitir evaluaciones dentro y entre planteles, ajustar simultneamente por edad de madre y tipo de nacimiento, utilizar parmetros genticos correctos, etc.

6) Sistemas de apareamiento En ovinos el apareamiento de los animales seleccionados es al azar. Salvo que sea necesario detectar un portador de genes recesivos no tienen aplicacin los apareamientos de genotipos emparentados. Apareamientos de fenotipos opuestos o apareamientos correctivos con la finalidad de reducir variabilidad fenotpica son poco eficaces al incidir como mximo sobre la mitad de la variabilidad gentica de la caracterstica en cuestin. Sistemas de ncleo constituyen apareamientos de grupos de fenotipos similares. Los mejores carneros y ovejas son apareados en el ncleo y los dems en la base del sistema. Sistemas de ncleo abierto correctamente diseados amplian la variabilidad gentica y aumentan la presin de seleccin de hembras para producir machos.

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Servicios nacionales de mejoramiento ovino Desde los aos 50 se sabe que la heredabilidad de las principales caractersticas de la lana es alta y tambin desde aquella poca se sabe que la apreciacin visual del peso de velln, finura o rinde por parte de personal calificado tiene una correlacin baja y variable con las medicin es objetivas con balanza y anlisis de muestra. Por ello que los principales pases laneros han establecido laboratorios para el anlisis de muestras de lana, alentado las medicin es objetivas y desarrollado sistemas regionales o nacionales de registros de produccin. Los sistemas de registros de produccin tienen la finalidad de apoyar al productor de carneros en sus decisiones de manejo y seleccin. Con ese objetivo nacieron el Flock Testing en Uruguay, Sheeplan en Nueva Zelanda, Promovi en Brasil y el Fleece Testing en Sudfrica. Recientemente se coordinaron los diversos sistemas existentes en Australia en un sistema de dimensin nacional el Woolplan. En Nueva Zelanda los sistemas que operan para las distintas especies, incluyendo al prestigioso Sheeplan estn siendo compatibilizados en un nico sistema, el Animalplan. Las Asociaciones de Criadores deberan considerar la utilizacin de medicin es objetivas para registrar majadas o individuos. Las Asociaciones de Criadores de Coopworth, Borderdale y Booroola de Nueva Zelanda como as tambin la Dohne Merino de Sudfrica incluso exigen a sus miembros registros de produccin y niveles mnimos de produccin. Las evidencias surgidas de los registros de produccin en algunos ncleos cooperativos ha llevado a su incorporacin a los registros de pedigre. medicin es objetivas podran ser exhibidas en exposiciones y deberan ser utilizadas en competencias de produccin. Ms del 70% de los reproductores exhibidos en exposiciones australianas lo hacen con sus registros de produccin. En Australia se ha creado una Asociacin de Criadores de Ovinos con Registros de Produccin convencidos de la importancia gentica y comercial que representan. En nuestro pas a la experiencia acumulada en la EEA Bariloche del INTA sobre el anlisis de muestras de velln se sumo el desarrollo de un Sistema de Registros de Produccin, Anlisis de Lana y Evaluacin Gentica de Ovinos que se basa en el apoyo al ganadero en la formulacin de un plan de mejoramiento, medicin es y toma de muestras de velln de carneros y su anlisis y procesamiento. La hiptesis del trabajo es que la interaccin entre criadores, tcnicos responsables de los planes de mejoramiento y los tcnicos especialistas en lana y gentica que participan del sistema piloto debera permitir desarrollar la experiencia y tecnologa apropiada para el lanzamiento de un programa de mejoramiento ovino nacional. A continuacin se describen las caractersticas generales de funcionamiento del sistema piloto y sus primeros resultados. Tcnicos agropecuarios, eligen y proponen a planteles para participar en el sistema piloto. Para los planteles aceptados se disea un plan de mejoramiento que incluye: la explicitacin de las metas de cra, las medicin es a tomar, los criterios de seleccin a utilizar y el sistema de apareamiento a implementar. Adems se define el tamao del plantel, estructura de edades y relacin con el resto de la majada o clientes. En cuanto a la meta de cra o definicin del objetivo de mejora se deciden con el criador las caractersticas de los animales que se desean modificar y en que medida. Las mediciones a tomar en los animales son en general pesos corporales, pesos de velln y anlisis individual de calidad de lana. Programas de computacin escritos

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especficamente procesan la informacin y generan listados de reproductores que incluyen las medicin es realizadas, ndices de seleccin gentica y valores de cra. Estos listados son la herramienta de trabajo al momento de la clasificacin y seleccin de los animales a campo. Actualmente participan del sistema piloto 45 planteles de los cuales 26 son de raza Merino Australiano (Tabla 6). Es importante mencionar que algunos planteles pertenecen a cabaas de gran impacto en la ganadera ovina del pas. Tabla 6: Planteles clasificados por raza con reproductores evaluados en la zafra 1988/9 (cifras parciales). Zafra Merino 1985/6 5 1986/7 18 1987/8 16 1988/9* 26 * cifras parciales Corriedale 6 11 11 11 Romney 0 0 3 3 Corino 1 1 2 3 Ideal 0 0 2 2 Total 12 30 34 45

El nmero total de animales evaluados durante la ltima zafra fue de 7992 (Tabla 7) de los cuales aproximadamente el 60 % son carneros y el 40 % son hembras. Tabla 7: Nmero de animales evaluados dentro del sistema piloto
Zafra 1985/6 1986/7 1987/8 1988/9* Corrientes Entre Ros 0 240 415 471 Buenos Aires Ro Negro Sta Cruz La Pampa Neuqun Chubut 485 1458 212 249 2479 2310 583 3958 2757 480 3603 2816 Repblica de Chile 0 244 160 0 Total 2155 5522 7873 7992

* cifras parciales El sistema piloto propuesto es aceptado ampliamente por el sector. La demanda para participar es superior a las necesidades planteadas originalmente y supera la capacidad actual de atencin tcnica e infraestructura involucrada. El servicio de anlisis de muestras de lana es arancelado. El arancel ha sido incrementado progresivamente por desicin de la Asociacin Cooperadora del INTA Bariloche . Si a esto sumamos que no se ha promovido masivamente la incorporacin al sistema piloto, debe concluirse que la propuesta es atractiva para el sector. De todas formas el nmero de carneros evaluados anualmente no alcanza al 5 % del total de carneros candidatos a ser seleccionados en el pas. En Australia, en comparacin, se analizaron 248.000 muestras de lana de carneros en la temporada 1985/6. En la tradicional exposicin de Dubbo 1986 27 de 47 cabaas presentaron informacin de produccin (56 % de carneros). Un anlisis preliminar de los comentarios de tcnicos y productores participantes del sistema piloto indica que los registros de produccin actualmente listados deben completarse en funcin de necesidades regionales y genotipos criados en cada caso. Para planteles de Corrientes y Entre Ros sera til la incorporacin de registros de evaluacin de la calidad de lana (color y largo de mecha).

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En Buenos Aires varias cabaas cuentan con informacin reproductiva que debera ser utilizada en la evaluacin de los animales y, para el sur del pas, se propone incluir en las evaluaciones de carneros el nivel de medulacin de los vellones. Estas consideraciones debern ser incorporadas progresivamente al sistema piloto. Por otro lado se deben contemplar los requerimientos de evaluacin gentica que se derivan del uso ms extendido de la inseminacin artificial. Por ello se hace necesario disear resmenes de padres y estudiar la aplicaciones de tcnicas estadsticas ms sofisticadas para el ajuste de factores ambientales y genticos. Un sistema nacional de registros de produccin requiere de la participacin de representantes de las asociaciones de criadores, de los laboratorios de lana y de los tcnicos dedicados al mejoramiento ovino en la preparacin de las pautas de funcionamiento y posterior coordinacin. La infraestructura e informacin tcnica actualmente disponible es suficiente para comenzar a operar un sistema piloto que deber ser ajustado progresivamente con los resultados de los estudios econmicos y genticos necesarios. La implementacin de un sistema nacional de registros de produccin en ovinos constituye a mi modo de ver una accin concreta dentro de un plan global de mejoramiento ovino.

IMPACTO DE NUEVAS TECNOLOGIAS REPRODUCTIVAS La cra y el mejoramiento de animales siempre dependi de la habilidad del hombre para controlar la reproduccin. A travs de practicas tan simples como la extraccin, castracin o separacin de sexos. El control de la reproduccin permite influir sobre el nmero de progenie, sistema de apareamiento, lugar y fecha de nacimiento. Ese control afecta a los siguientes componentes del mejoramiento gentico: intensidad de seleccin (a mayor intensidad mayor progreso) presicin de seleccin (a mayor presicin mayor progreso) intervalo generacional (a mayor intervalo menor progreso) nivel de consanguinidad (a mayor consanguinidad menor progreso) vigor hbrido (a mayor vigor hbrido mayor progreso)

Veremos aqu algunas de las nuevas tecnologas que permiten controlar la reproduccin: Inseminacin artificial Superovulacin y Transferencia embrionaria Sexado de semen y embriones Particin de embriones y Clonamiento Ingeniera gentica

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INSEMINACIN ARTIFICIAL Tabla 8: Mximo uso corriente de semen (Fuente: Ponzoni y Maxwell, 1987) Volumen medio de eyaculado Dilucin mxima para congelamiento Volumen final de semen diluido Nro mini pajuelas producidas por eyaculado Nro de eyaculados por da Nro de das por semana Nro de semanas por ao No de dosis por carnero por ao 1) Permite incrementar la intensidad de seleccin 1 ml 1:49 (semen:diluyen) 50 ml 200 (10 mill esperm) 3 3 40 72.000

Al reducir el numero de carneros necesarios para el servicio es posible incrementar la presin de seleccin y en consecuencia incrementar el progreso gentico (Tabla 9).

Tabla 9: Intensidades de seleccin para distinto numero de carneros seleccionados.

Figura 1: Intensidades de seleccin segun nmero de carneros seleccionados de un total de 100 disponibles
3

2.5

Intensidad de seleccin

1.5

0.5

Nmero de carneros seleccionados

0 0 5 10 15 20 25

En este anlisis debe considerarse que el progreso gentico no es directamente proporcional a la intensidad de seleccin ya que a menor nmero de carneros utilizados mayor es la consanguinidad y en consecuencia mayor es la depresin por endocra. Siempre es prudente no utilizar carneros sobre sus propias hijas.

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2) Permite reducir los retrasos genticos Con los progresos logrados en la congelacin de semen e inseminacin con semen congelado puede esperarse que aun majadas de bajo nivel gentico y aisladas pueden tener acceso a carneros de alta calidad. En Australia por ejemplo fueron inseminadas 268.885 ovejas en el periodo 1986/87, el 31 % con semen congelado. Si R es el progreso gentico, L el intervalo generacional en las majadas, Sm y Sh los diferenciales genticos de seleccin de machos y hembras para el estrato inferior, el retraso gentico ser igual a 2LR - Sm - Sh. Es decir que si es posible utilizar carneros altamente seleccionados Sm aumenta y el retraso disminuye. La tasa de progreso gentico se mantiene pero el nivel gentico de la poblacin ser mayor. 3) Permite conectar planteles A travs de carneros de referencia con progenie en distintos campos es posible aprovechar la variabilidad entre cabaas en adicin a la variabilidad dentro de cabaas. Estos esquemas pueden ser implementados por grupos de ganaderos que distribuyen entre sus miembros semen de los carneros de referencia o pueden ser implementados a travs de centros de testaje. 4) Permite estimar progreso gentico Semen congelado puede ser utilizado a travs del tiempo para estimar tendencia gentica en la poblacin. Esto lo puede hacer un productor individual conservando semen de sus carneros en un ao y utilizarlo sobre una fraccin de sus ovejas dentro de digamos 10 aos. Es evidente que estamos frente a una tcnica de gran impacto para la ganadera ovina. La posibilidad de un uso intenso de pocos carneros obliga a ser muy exigentes sobre la calidad de los mismos. El criterio del INTA al respecto es que la difusin de un carnero debe ser proporcional a su nivel gentico y a la presicin con que este nivel fue estimado. Tomemos como ejemplo la evaluacin de carneros por su produccin de lana. En Tabla 10 vemos la presicin de la estimacin del valor de cra en funcin de la informacin utilizada. Tabla 10 tambin sirve para disear pruebas de progenie para evaluar carneros de inseminacin. Tabla 10: Presicin de la estimacin del valor de cra para peso de velln (heredabilidad del 40%). estimacin del nivel gentico medicin de 5 medios hermanos/as medicin del padre/madre apreciacin visual del fenotipo medicin de 50 medios hermanos/as medicin de 5 hijos/as medicin individual medicin de 25 hijos/as medicin de 50 hijos/as medicin de 100 hijos/as conocimiento del genotipo precisin de la estimacin 30 32 35 - 57 46 60 63 86 92 95 100

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SUPEROVULACIN Y TRANSFERENCIA EMBRIONARIA La tcnica de la transferencia de embriones (TE) se basa en la induccin de ovejas donantes a la superovulacin, su fertilizacin natural o artificial, la coleccin de embriones y su trasplante a ovejas recipientes adecuadamente sincronizadas con las donantes. Tabla 11: Tasa mxima actual de xito en la tcnica de transferencia embrionaria (Ponzoni y Maxwell, 1987) embriones embriones congelados frescos 15 15 10 11 8 9 7 8 7 3 6

No cuerpos lteos por donante No de huevos recuperados No de huevos fertilizados No de embriones congelables (transferibles) No de embriones descongelados y transferidos No de corderos producidos

La coleccin de embriones por el actual mtodo quirrgico limita a 3 el nmero de operaciones por donante por lo que una oveja puede producir en su vida un mximo de 9 o 18 corderos segn el mtodo utilizado. Desde el punto de vista de la gentica animal la TE es de inters para la multiplicacin y absorcin de genotipos y para el mejoramiento gentico.

1) Multiplicacin Cuando el inters se centra en la multiplicacin de genes simples, como por ejemplo el gen F de alta prolificidad encontrado en la raza Booroola, la TE podra facilitar la deteccin de homocigotas y acelerar su multiplicacin. Tambin servira para constatar la presencia de genes recesivos como los que determinan el color negro o cuernos en razas laneras blancas. Majadas homocigotas recesivas destinadas a tales pruebas podran consistir de un numero mnimo de ovejas donantes de embriones. De mayor inters es la multiplicacin de genotipos escasos o de moda como por ejemplo individuos de alta fertilidad seleccionados de una poblacin muy grande, carneros importados o carneros excepcionales. Un ganadero que acaba de importar animales de alto valor puede beneficiarse incrementando rpidamente la oferta de hijos de ese individuo a travs de la TE antes que los precios caigan. Por ejemplo si de una oveja se pueden obtener 4 borregas por transferencia de 9 embriones congelados a los 2 aos y el procedimiento se repite con las borregas seria posible de generar alrededor de 2000 corderos de ambos sexos en el trmino de 10 aos a partir de esa oveja inicial.

2) Absorcin Supongamos que se desea absorber una majada con la sangre superior que aportan uno o ms carneros exticos. La majada repone anualmente el 25% de hembras y las borregas producen por TE el mismo numero de corderos que la majada en su conjunto con reproduccin natural. Entonces al cuarto ao borregas nacidas en el plan con TE son 3/4

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contra 1/2 sangre de borregas nacidas en un plan de absorcin por retrocruza normal. Con TE se logra en 6 aos la proporcin de sangre que requiere 10 aos en un plan de absorcin con reproduccin normal (Tabla 12). No resulta obvio como esos 4 aos compensan los costos de 6 aos de TE. Tabla 12: Proporcin de sangre extica en borregas obtenidas e n planes de absorcin sin y con TE (Fuente Mueller 1986)
Mtodo de absorcin sin TE con TE 0 0 0 1 0 0 2 0.50 0.50 3 0.50 0.50 Ao desde primer apareamiento 4 5 6 7 8 0.56 0.63 0.70 0.77 0.80 0.75 0.75 0.88 0.88 0.94 9 0.83 0.94 10 0.86 0.97

La absorcin sin TE podra ser acelerada ajustando la estructura de edades tal que se vayan reemplazando ovejas de menor pureza por ovejas de mayor pureza lo que reducira en algo las ventajas de la TE. En todo programa de multiplicacin y absorcin se debe prestar atencin al cuello de botella gentico que representa la utilizacin de pocos individuos fundadores. El tamao efectivo de poblacin que gobierna el nivel de consanguinidad y la variacin gentica depende del nmero mnimo de animales de cualquier sexo usados en alguna instancia del programa. La TE puede llevar a la tentacin de utilizar un numero de donantes (o machos) menor al deseable, adems aun cuando se pierde presin de seleccin es conveniente no seleccionar ms de un macho por hembra donante. 3) La TE en el mejoramiento gentico Luego de observar las posibilidades que ofrece la TE en la introduccin de sangre de una poblacin a otra pasamos a considerar su relevancia en el mejoramiento de poblaciones ya establecidas. As como la IA incrementa la tasa reproductiva de carneros, la tcnica de superovulacin y TE representa la posibilidad de elevar la tasa reproductiva de hembras, al aumentar el nmero de cras por oveja en un periodo determinado. La mayor tasa reproductiva alcanzada por superovulacin y TE permite una mayor presin de seleccin al haber ms candidatos entre cuales elegir o permite reducir el intervalo generacional cuando son ovejas jvenes las donantes y adultas las recipientes. Ambos efectos, combinados o bien separados, implican un mayor ritmo de mejoramiento gentico. En general la magnitud del efecto que la TE tiene sobre el mejoramiento gentico es inversamente proporcional a la fecundidad de la raza. En razas (o especies) de baja fecundidad y en caracteres de alta heredabilidad el mejoramiento logrado con TE puede duplicar al posible a travs de los procedimientos habituales. La TE tambin sirve para incrementar la presicin de seleccin al permitir la estimacin del valor gentico de un individuo en forma independiente de su valor materno. Un ejemplo podra ser la seleccin de machos por alta tasa reproductiva de sus madres y alta tasa de crecimiento, una evaluacin correcta sin necesidad de ajustes estadsticos por tipo de nacimiento se logra a travs de la cra de individuos nacidos simples de ovejas portadoras de embriones de ovejas prolficas. La tcnica a su vez permitira la evaluacin de un nmero mayor de candidatos al liberar a madres multparas del tiempo ocioso de preez.

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Veamos ahora un ejemplo de utilizacin sistemtica de TE y su impacto en el mejoramiento gentico. Supongamos una majada de 300 ovejas y 12 carneros que repone el 25% de ovejas y el 50% de los carneros anualmente. El nmero de progenies de cada sexo disponibles para seleccin es de 100. El mejoramiento anual esperado es entonces de 0.40 (en unidades de variabilidad gentica) y la tasa anual de consanguinidad es del 0.25%. Con el transplante exitoso de 4 embriones de las mejores 75 borregas a las 300 ovejas se reduce el intervalo generacional y se aumenta el diferencial de seleccin para hembras. El mejoramiento ser en este caso de 0.54. Para fertilizar esas 75 borregas se requieren proporcionalmente menos carneros por lo cual el diferencial de estos tambin aumentara pero la tasa de consanguinidad sera prohibitiva. Por ello seguimos analizando el ejemplo sin variar el nmero de carneros utilizados. Si en lugar de extraer embriones de borregas se los obtiene de 75 ovejas se incrementa la edad promedio de hembras pero se reduce el nmero de reemplazos necesarios con el consiguiente aumento en el diferencial de seleccin. Ambos efectos se compensaran aunque desde el punto de vista del incremento de la consanguinidad esta ltima opcin es preferible. Con tasas reproductivas mayores las ventajas de la TE se diluyen. Por ejemplo si en lugar de 100 individuos de cada sexo se contara con 150, el mejoramiento en un plan de seleccin normal seria de 0.49 y con TE seria de 0.66 o 0.63 segn se utilicen hembras donantes una o cuatro veces. Un plan de mejoramiento que contempla la inseminacin de 100 ovejas por carnero resultara en un ritmo de mejora de 0.49, que supera en un 23% al sistema con servicio natural y es superado en un 16% por el plan de TE (Tabla 13). Tabla13: Progreso gentico en un plantel de 300 ovejas con reproduccin natural, inseminacin artificial (IA) y transferencia embrionaria (TE) (Fuente Mueller, 1986). Tipo de reproduccin natural (25) IA (100) TE (25) ovejas TE (25) bgas natural (12.5) IA (100) TE (12.5) ovejas TE (12.5) bgas (ovejas por carnero) candidatos a la seleccin 100 100 100 100 150 150 150 150 respuesta a la seleccin 0.40 0.49 0.57 0.54 0.49 0.58 0.63 0.66 ritmo de consanguinidad anual (%) 0.25 0.94 0.30 0.44 0.25 0.94 0.30 0.44

Para una majada de mayor tamao con registros de pedigre, estructura de edades ms ajustada y mayor eficiencia de TE incluyendo el transplante de embriones de borregas de 6-8 meses, se analizaron una serie de planes de seleccin con reproduccin natural, IA, TE y pruebas de progenie para el mejoramiento de caracteres de crecimiento, lana y reproduccin en ovinos. Se concluyo que la TE duplica el mejoramiento posible con IA en peso al destete y permite mejoras de alrededor del 40% en peso de velln y reproduccin (Tabla 14).

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Tabla 14: Mejoramiento gentico en ovinos utilizando servicio natural, inseminacin artificial (IA) y transferencia de embriones (TE) en unidades de variabilidad gentica. (Fuente: Smith, 1986). Peso destete -72 -89 -1.69 Peso velln -48 -63 -85 Reproduccin -93 1.57 2.19

Servicio natural (25) IA (100) TE (20) (ovejas por carnero)

Resulta interesante considerar una propuesta ms original del uso de TE en planes de mejoramiento, que se suele denominar "sistema juvenil". En este sistema se colectan embriones de borregas de 6-8 meses y se transfieren a ovejas recipientes, a los 14-16 meses se realizan las mediciones de velln de las borregas donantes y se desechan aquellos corderos nacidos de apareamientos inferiores. Al seleccionar apareamientos en lugar de individuos se pierde intensidad de seleccin pero se gana tiempo. Un sistema de este tipo duplicara el mejoramiento gentico del peso de velln. Los resultados corresponden a la transferencia exitosa de 5 embriones, si la tcnica progresa tal que fuera posible transferir 10 embriones las ventajas se incrementan pero la consanguinidad lo hara en forma ms que proporcional. Los resultados que aqu se presentan se refieren a planes continuos y majadas cerradas. Planes que contemplan el uso de TE por nica vez con introducciones de individuos de otro origen (y nivel gentico desconocido) no permiten una evaluacin convencional.

SEXADO Y CLONAMIENTO A travs de los aos se han publicado muchos experimentos supuestamente exitosos en la separacin de semen portador del cromosoma X de aquel portador del cromosoma Y. Sin embargo no existe todava una tcnica de uso comercial que permita alterar significativamente la relacin de sexos en nacimientos de ovinos. Si esta tcnica estuviese disponible se podra obtener el doble de carneros en un plantel inseminado con semen Y nicamente. Los reemplazos de ovejas se seleccionaran en la majada general. El clonamiento de individuos por particin de embriones implica incrementar an ms la tasa reproductiva de hembras con lo cual esta tcnica se asemeja a la ovulacin mltiple. En adicin a las posibilidades mencionadas en el punto anterior los clones permitiran una evaluacin de padres de cabaa aun ms precisa. En teora el clonamiento de animales a partir de clulas de adultos sobresalientes permitira reemplazar a toda una majada con ese genotipo. Hasta ahora solo se ha logrado la particin de embriones a nivel experimental.

INGENIERA GENTICA Es esta una ciencia que nace de investigacin fundamental de principios de la dcada del 70. Antes de esa poca no se estudiaban genes en forma individual porque simplemente no se podan aislar en forma pura.

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1) Tecnologa del ADN Genes son segmentos especficos del ADN de un cromosoma. El rol biolgico de un gen es el de llevar la instruccin o molde para dirigir la sntesis de una protena. Todos los seres vivientes requieren de protenas para sus funciones vitales (desarrollo, energa, movimiento, crecimiento, reproduccin, etc.). La liebre es liebre porque sus genes especifican protenas de liebre. Por supuesto que protenas de distintas especies que fueron seleccionadas para cumplir una misma funcin sern muy similares. As por ejemplo la hemoglobina del humano es prcticamente idntica a la del ratn. Cada protena consiste de 20 tipos de molculas de aminocidos, cada una con su propiedad. Una protena tpica consta de una cadena de alrededor de 300 molculas de aminocidos. El orden de los aminocidos en la cadena determina la propiedad de la protena. Es decir que con un alfabeto de 20 letras (aminocidos) se forman palabras (protenas). El numero de combinaciones posibles con esas 20 letras en palabras de 300 letras es enorme (20 exp300). En trminos qumicos los genes son iguales uno al otro. El ADN consiste de un esqueleto de molculas de desoxiribosa unidas por puentes fosfatados. El otro componente del ADN son las bases A (adenina), C (citosina), G (guanina) y T (timina). Los genes difieren uno del otro en el orden en que se encuentran estas 4 bases. Tres de estas bases codifican un aminocido (AA). Entonces el ADN es algo as: ADN -------------|-------|-------|-------|-------|-------|-------|-------|-------|------T A C A C G T T C ------------------------------------------------"Comienzo" Primer AA Segundo AA (Cisteina) (Lisina) Bien, el diagrama ilustra una de las dos cadenas de ADN. Estas dos cadenas son complementarias entre s tal que por cada base A (C) en una cadena se opone una base T (G) en la otra. El virus ms pequeo tiene solamente unos 5 genes mientras que organismos superiores pueden tener hasta un milln de genes. Es evidente la dificultad que representa el aislamiento de un gen en forma pura. La ingeniera gentica lo puede hacer. El procedimiento implica los siguientes pasos: a) Cortar el ADN del cromosoma en "pedazos". Para ello se utilizan "enzimas de restriccin" que reconocen secuencias y cortan la cadena en lugares especficos. b) Juntar los "pedazos de genes" con vectores (ADN replicante). Estos vectores se encuentran en bacterias como "mini cromosomas". c) Crear las condiciones para que cada pedazo de gen combinado con su vector es tomado por una clula bacterial (E. coli). Las bacterias son sembradas separadamente en agar y forman colonias. El gen (con su vector) se habr replicado en cada bacteria. d) Seleccionar la colonia que contiene el gen deseado. Es la parte ms difcil. Por ejemplo el gen determinante del crecimiento en humanos puede ser detectado en un extracto de la colonia de bacterias por testaje biolgico o por anticuerpos especficos. Una vez aislado el gen deseado se microinyecta en un proncleo de un huevo husped fertilizado y se reimplanta en madre recipiente que lo gestara hasta el parto.

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2) Aplicaciones Hemos dicho que existen mtodos para aislar genes y luego infectar clulas. Es decir que podemos criar animales con genes de distintas especies. Podemos introducir un gen sin incluir genes indeseables. Podemos mejorar nuestros animales o predeterminar su sexo. Se puede pensar en majadas productoras de genes. Copias de un gen son introducidas en el embrin y luego cantidades considerables del gen de inters ser producido en las clulas de todos los tejidos del animal adulto. Extraccin del gen a travs de la sangre seria tcnicamente simple. Por ejemplo el superratn creado de esta forma tiene un contenido de 112ug/ml de suero de hormona de crecimiento, algo as como 800 veces la concentracin en ratones normales. No hay mucha informacin publicada sobre las aplicaciones efectivamente concretadas, por un lado por lo reciente de la investigacin y por el otro porque se trata de tecnologa apropiable y patentable. Sabemos que el CSIRO de Australia trabaja en proyectos de ingeniera gentica que apuntan a la produccin ovina. Estos proyectos son: a) Hormona de crecimiento Dado el xito espectacular con la introduccin de genes de hormona de crecimiento de rata a ratones se ha decidido hacer lo mismo con ovinos. La experiencia no tiene dificultades conceptuales aunque se duda sobre el mecanismo que regula el crecimiento. b) Queratinas. Son un grupo diverso de protenas estructurales con importancia como componentes de la pie l, pelo, plumas y lana. Aminocidos azufrados limitan el crecimiento de la lana por lo que se piensa en reducir la proporcin de esas queratinas en la lana y de esa manera aumentar la produccin. En estos momentos algunos de estos genes de queratina fueron transferidos a ratones y sern pasados a ovinos en un futuro prximo. c) Biosintesis de cistena. En la mayora de los animales los aminocidos cistena y metionina son esenciales, levaduras y bacterias sin embargo tienen la capacidad de sintetizar cistena de sulfuro y serina. Serina es un aminocido no esencial y el sulfuro se encuentra en el rumen. Entonces lo que se esta haciendo es transferir los dos genes responsables de sntesis de cistena al ovino para que las enzimas correspondientes puedan actuar a nivel de epitelio ruminal y sangre y de esa manera tambin aumentar la produccin. d) Fecundidad. El gen Booroola de alta prolificidad encontrado en ovinos tiene la desventaja de ser demasiado drstico. A travs de la identificacin de alelos menos potentes o incorporando dosis adicionales del gen podra reducirse el efecto. e) Microbiologa ruminal. Se trabaja en la modificacin de la microflora ruminal tal que se reduzca la protelisis y la hidrlisis de urea. Se desea reducir la produccin de lactosa y regular la produccin de acetato, propianato y butiratos. En fin se desea mejorar la degradacin de fibras y la acumulacin intercelular de aminocidos esenciales. El entusiasmo es grande por la velocidad que desarrolla esta ciencia pero tambin existen dificultades tcnicas serias y deficiencias en el conocimiento en aspectos vitales como por ejemplo: - La base gentica que regula las caractersticas de importancia en la produccin. - El control gentico necesario para asegurar la expresin de los genes insertados en el tejido apropiado y en la correcta secuencia del desarrollo. - La biologa del desarrollo que permita predecir las consecuencias de modificaciones genticas producidas.

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3) Reflexiones finales Si observamos que el crecimiento de la poblacin mundial es del 1.6% con tendencia a reducirse y vemos que el progreso gentico alcanzable con la tecnologa descripta en la primera parte de este trabajo es del 1.5% podemos ver que el mejoramiento gentico por si solo puede contribuir considerablemente a la demanda proyectada de alimentos y otros productos agropecuarios. Si a esta situacin agregamos las posibilidades que ofrecen las nuevas tecnologas de mejoramiento podemos ser optimistas con respecto al futuro. Sin embargo la caracterstica distintiva en el desarrollo y en la aplicacin de estas nuevas tecnologas es la alta concentracin de conocimiento requerida. Me pregunto entonces como competirn aquellos sistemas agropecuarios incapaces de elegir y adoptar la tecnologa apropiada.

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