Paleobiologa

Lecturas seleccionadas

Compiladores:
Dr. Pedro Garca Dra. Marisol Montellano Dra. Sara A. Quiroz Dr. Francisco Sour Dr. Sergio Ceoauos Bil. Luis Chuez

Concepto de especie en organismos fsiles y las escuelas de clasificacin biolgica

Francisco Sour Tovar Marisol Montellano Ballesteros
A medida que el hombre ha profundizado en el estudio de la naturaleza, ampliado su conocimiento sobre la diversidad orgnica y comprendido los mecanismos de la evolucin, el concepto de especie ha sido modificado en repetidas ocasiones dependiendo, en gran medida, de la forma en que percibe el medio que le rodea, las condiciones socioeconmicas y las doctrinas filosficas de su momento. Actualmente el concepto de especie est siendo cuestionado y debatido por estudiosos de muy diversas ramas de la ciencia, principalmente en lo relacionado con las caractersticas reproductivas de las poblaciones, con la variacin morfolgica dependiente de la distribucin geogrfica y con la validez de la especie como unidad concreta o abstracta. En el campo de la Paleontologa el concepto de especie representa uno de los problemas toricos ms importantes y se encuentra inmerso dentro de esta discusin general del problema de especie en Biologa. Desarrollo del concepto de especie Hasta mediados del siglo XIX la concepcin paulatina de los fsiles como representantes de especies extintas no estuvo acompaado por un cambio en la forma de percibir a las especies biolgicas. Hasta esa etapa predomin el concepto aristotlico de observar a todos los .seres vivos como formas imperfectas de las especies, originalmente creadas de acuerdo con formas ideales. Siguiendo las ideas de John Ray (1627-1705) y Carlos Linneo (1707-1778) las especies se definan como "grupos de individuos semejantes y provistos de caractersticas que se mantienen en sus descendientes al reproducirse o propagarse". Estos dos personajes manifestaron que "una especie nunca se reproduce en las semillas de otra" y de las dos ideas expuestas anteriormente, se infiere el hecho de que el concepto de especie para Ray (1686) implica similitud morfolgica, descendencia comn y constancia a travs de la reproduccin. Linneo, seguidor de las ideas de Ray, es bien conocido por defender la constancia y lo que el llam objetividad de las especies; para Linneo (1758) la individualidad de las especies es un hecho innegable, dado que un ser supremo las ha creado a cada una de ellas con cierto fin. Durante este perodo y hasta medidados del siglo XIX, la conceptualizacin que se tuvo sobre las especies es conocida como esencialista y los criterios utilizados para agrupar a los individuos en especies fueron bsicamente morfolgicos. Estas ideas predominantes en los siglos XVII y XVIII fueron reforzadas con los estudios de los naturalistas de los siglos XIX y XX, desarrollndose la idea de que las especies pueden reconocerse fenticamente con base en la similitud total, la continuidad de la relacin morfolgica y de la distribucin geogrfica. Se postul que la variacin morfolgica de una especie en una rea geogrfica puede ser considerable, pero que es ms importante su continuidad. Estos criterios utilizados en poblaciones vivientes tambin fueron aplicados a las poblaciones fsiles, de tal manera que se puede decir que hasta mediados del siglo XIX y an en la mente de personajes contemporneos, no exista una diferencia real entre el concepto. de especie que se manejaba en poblaciones de organismos fsiles y el concepto de especie en poblaciones actuales. De acuerdo con esta visin, en .1900, Wallace, Bateson, Lankaster y Weldon definieron al concep~

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to de especie morfolgica como el "grupo de individuos que reproducen su parecido dentro de los lmites

definidos de variacin y que no estn relacionados con su especie ms cercana por variaciones intangibles".
Al publicarse El Origen de las Especies, Darwin (1859) di por primera vez una explicacin coherente de cmo la adquisicin gradual de pequeas diferencias a travs del tiempo, puede explicar la gran diversidad orgnica que se observa en el presente. En ese momento el concepto de especie dej de ser una idea abstracta, en la que ya no se hablaba de unidades concretas y objetivas, sino que se concibe como pesibles subdivisiones arbitrarias de un continuo orgnico, distribuido ya no slo en el espacio sino tambin en el tiempo. Con esto y la situacin de las especies crpticas o gemelas, el trabajo de los naturalistas de campo desemboc en el concepto biolgico de especie, que abarca tres aspectos radicalmente diferentes a los manejados por la escuela esencialista: 1) el ver a las especies no como tipos, sino como poblaciones; 2) considerar a la especie no en trminos de grado de diferencia, sino en grado de distincin de acuerdo con el aislamiento reproductivo; y 3) no definir a la especie slo por sus propiedades intrnsecas, sino tambin por SU relacin con otras especies coexistentes, relacin que se expresa en trminos ecolgicos y conductuales. Estos tres aspectos fueron postulados para poblaciones restringidas en su distribucin temporal (Mayr, 1982) y fue a mediados del siglo XX, entre las dcadas 1940 y 1950, que se hizo un anlisis y un cuestionamiento explcito sobre las caractersticas de la llamada especie biolgica. Al visualizarse las limitaciones de este concepto, por ejemplo, el cmo aplicarlo a especies asexuales o ricas en variaciones geogrficas, se estableci una discusin an vigente, la cual se conoce como el problema del concepto de especie biolgica. Dentro de esta discusin se encuentra incluida la polmica de cmo tratar a las especies paleontolgicas. Concepto de especie en paleontologa Los paleontlogos, al enfrentarse al problema de aplicar el concepto de especie en organismos fsiles, han desarrollado dos formas diferentes para resolverlo. La primera, que han seguido gran nmero de paleontlogos con formacin principalmente geolgica, se basa en la idea central de utilizar a los fsiles como simples herramientas estratigrficas, postulando que los fsiles carecen de una realidad objetiva y que, por lo tanto, debe recibir su nombre especfico, teniendo en mente nicamente el hecho de que son de utilidad para identificar niveles o unidades cronoestratigrficas y bioestratigrficas. La segunda se refiere a los paleontlogos con formacin biolgica, quienes han mantenido la idea de que las especies fsiles deben considerarse como especies biolgicas y por lo tanto utilizar en su definicin los mismos criterios que se aplican a las poblaciones vivientes. Esta ltima forma tiene la desventaja de que los datos para clasificar a los fsiles son caractersticamente diferentes a los utilizados por los neontlogos, por lo que se presentan varios problemas particulares como son: 1) el que los datos anatmicos accesibles son siempre incompletos y normalmente slo se conservan las partes duras o resistentes, como exoesqueletos, dientes y endoesqueletos; 2) que sea necesario inferir las caractersticas de las partes blandas; 3) que frecuentemente poco o nada se logre determinar sobre la fisiologa o comportamiento de las especies fsiles; 4) los aspectos ecolgicos de las poblaciones fsiles son tambin poco accesibles y siempre menos completos que los que se obtienen para organismos actuales; 5) que se preservan o se fosilizan por lo general los grupos o formas ms abundantes; 6) el que el registro fsil es mucho mayor para comunidades de ambientes marinos que de ambientes continentales. Un problema adicional es el hecho de que una poblacin fsil puede estar representada por individuos no del todo contemporneos, ya que no es posible certificar que todos los individuos muestreados, aun en un solo estrato, hayan existido en el mismo tiempo. Muchos de los problemas anteriores han sido resueltos en gran parte con los avances de reas como la paleoecologa, la anatoma comparada y con mtodos estadsticos y de correlacin estratigrfica ms exactos, pero sin lograr equiparar la informacin disponible en organismos fsiles con la de organismos
VIVOS.

Las discusiones que se han dado sobre los puntos anteriores se han manifestado en una gran diversidad de publicaciones y reuniones cientficas (p.e. Ager, 1956) y an sin llegar a resolver los problemas involucrados, se ha generalizado una idea expuesta por autores como Imbrie (1957), Simpson (1961) y

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otros, quienes postulan que la especie paleontolgica es comparable conceptualmente a la especie biolgica que se maneja en poblaciones actuales. Para ellos existen dos conceptos radicalmente diferentes de especie: el tipolgico y el biolgico. El primero se caracteriza por la postulacin de un individuo o serie de individuos llamados tipos, que por sus caractersticas representan al conjunto que forma la especie. Se define solamente con base en caractersticas morfolgicas y se compone exclusivamente por individuos contemporneos, Para gran nmero de personas ste es el concepto de especie que se maneja en Paleontologa, y en general es claro el hecho que aun cuando la mayora de las especies conocidas, vivientes o fsiles, fueron reconocidas originalmente con base en criterios tipolgicos, actualmente este principio se empieza a abandonar. El segundo concepto que se postula es el de especie biolgica, y se caracteriza por incluir en la definicin de especie, como carcter primordial, la existencia de una continuidad reproductiva entre los individuos que la conforman; esta definicin es coherente conlas ideas de Mayr (1940) y Dobzhansky (1950) que definen la especie como el "conjunto de poblaciones naturales real o potencialmente entrecruzab1es yaisladas reproductivamente de otros grupos anlogos" o como la "comunidad de reproduccin mayor y ms amplia de individuos sexuales y que se fecundan entre s compartiendo un acervo de genes comn". Tomando en cuenta este punto de vista, las poblaciones fsiles, en donde no es posible analizar la capacidad o el aislamiento reproductivo de los individuos que las conforman, no pueden considerarse dentro de este concepto. Esta idea ha sido rechazada por los paleontlogos, argumentando que en la mayora de las poblaciones actuales tambin existen problemas para certificar la existencia o no del aislamiento reproductivo entre diferentes poblaciones e incluso entre individuos, pero que es posible inferirla a partir de diferentes datos del registro fsil como la distribucin geogrfica, la aplicacin de mtodos estadsticos y el grado de diferenciacin morfolgica cuando est relacionada con diversos aspectos reproductivos. Los paleontlogos afines a este segundo concepto han propuesto la existencia de dos subtipos de especie biolgica: las primeras son las llamadas especies "transientes" [La palabra transiente no existe en el espaol, sin embargo ha sido utilizada para traducir del ingls transient y se le ha adoptado en forma general para referirse a especies restringidas en un marco temporal. Este concepto es equivalente al de especie biolgica unidimensional (Imbrie, 1957; . SiInpson, 1961)] que pueden estar constiESPECIES BIOLGICAS tuidas por poblaciones actuales o fsiles y .L:::,. BASES LG D que se encuentran ubicadas en un perodo de tiempo establecido en el que todos los individuos que las componen coexisten y ESPECIE mantienen un flujo gentico continuo. Este tipo de especie se define con base en criteI c::. I ( c::> I rios morfolgicos, reproductivos, ecolgicos, y biogeogrficos. En este caso, ya que , x para las poblaciones fsiles es imposible ~ ffi " ... aplicar el criterio reproductivo, se justifica , " a: ~ " u la asignacin de especie biolgica a la es " pecie paleontolgica, haciendo ms estricFigura 1. Cuadro que seala los conceptos y tipos de especie que han sido utilizados en poblaciotos los criterios morfolgicos que se utili- nes vivientes y fsiles y los criterios que se aplican en su definicin. (Tomado de Imbrie, 1957). zan como diagnsticos y, en muchos casos, al utilizar la alocrona y alopatra de dos poblaciones como smbolo de barrera reproductiva. Durante el estudio de poblaciones de este tipo es frecuente enfrentarse con diversos problemas, producto de la dinmica de los procesos que determinan la conservacin o no del registro fsil. Por ejemplo, es comn encontrar slo partes esquelticas resistentes y no partes blandas, hallar nicamente individuos de cierta edad, predominancia de ciertas formas o tamaos de los individuos por efecto del transporte postmortem o encontrar morfotipos diferentes que frecuentemente no son posibles de identificar como producto de una distribucin ambiental heterogenea.
ESPECIE TIPOlOGICA MORFOTIP1CA FORMACIONES VIVIENTES FORMACIONES FSilES DISTRIBUCiN EN EL TIEMPO VARIABLE
CONTEMPORNEA ESeNCIALMENTE NO

CONTEMPORNEA ESPECIE TRASIENTE

CONTEMPORNEA

ESPECIE

TAASIENTE

SUCESIOANAl

TIPO DE ESPECIE

ESPECIES TIPOLOGIAS

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GENETICOS

MORFOLGICOS

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GEOGRFICOS

BIOESTAA nGRFICo

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El segundo subtipo de especie biolgica es la llamada "sucesional" o especie evolutiva, tnninos propuestos por hnbrie (1957) y Sirnpson (1961) respectivamente; se caracteriza por estar constituida por un conjunto de poblaciones que representan un continuo evolutivo a travs del tiempo. Para su definicin se utilizan los mismos criterios que en la especie transiente, adems de utilizar la distribucin temporal como una caracterstica intrnseca. La figura 1 esquematiza los diferentes conceptos y tipos de especie que se han utilizado, as como los criterios en que se basa su definicin. Dado que las especies sucesionales estn constituidas por una serie de especies transientes, el paleontlogo se enfrenta en su estudio a los mismos problemas derivados de las caractersticas de conservacin del registro fsil, aunados al problema de cmo diferenciar cada unidad especfica involucrada en una lnea filogentica. Para solventarlos se han propuesto como criterios la diferenciacin morfolgica, las etapas de especiacin o cladognesis y las brechas o lagunas en las secuencias evolutivas. El primer criterio se aplica al observar una diferenciacin morfolgica tan grande, normalmente mayor, a la que se observa en especies contemporneas del mismo grupo u otro muy cercano al que se estudia. Cuando se esquematiza un linaje y se observan dos puntos representados en forma de campanas de distribucin, en donde sus extremos ya no se sobreponen, se establece un lmite arbitrario en el punto intermedio entre ambos extremos. El segundo criterio consiste en establecer el lmite entre dos especies a partir de los puntos de ramificacin o cladognesis, en un linaje. Al aplicarlo es frecuente enfrentarse con diversos problemas, como es el hecho de encontrar ramificaciones mltiples en donde cada rama evoluciona a diferente velocidad, o se puede dar el caso de que una rama se diferencie sin que el linaje ancestral evolucione. Un ejemplo de la aplicacin de estos dos criterios se puede inferir del trabajo de Waller (1969) sobre la filogenia del gnero Argopecten, en el que adems se demuestra el papel que desempe el surgimiento del Istmo de Panam al establecerse como barrera entre las faunas del Pacfico y las del Atlntico y Caribe, acelerando as la diversificacin de las faunas marinas. El criterio de diferenciacin morfolgica, se utiliza en este modelo para reconocer las especies involucradas en las lneas anagenticas, como es en el caso de A. nicholsi-A. choctawhatcheensis-A.comparilis-A.circularis. La utilizacin de las etapas de cladognesis o especiacin para reconocer las especies, en este caso, se ve ejemplificada por la separacin entre dos o ms taxa, como por ejemplo entre A. chocwhatcheensis de A. charltonius yA. circularis de A. gibbus. El tercer criterio es el ms utilizado, ya que, por lo incompleto del registro fsil, es raro encontrar secuencias evolutivas en las que se puedan aplicar los modelos anteriores; lo comn es observar una serie de discontinuidades morfolgicas notables, generalmente asociao '.:' ':'.::: .. ' .. ' '. '. ... .. :.: :.. '..z das a brechas temporales que permiten separar las especies de .f-' un linaje en forma fcil y con un criterio objetivo. Darwin en ~/- .... El Origen de las Especies dedica dos captulos a explicar lo c.. ..:/.;::
HIATOS

incompleto del registro fsil y en ellos, al igual que en la mente de la mayora de los evolucionistas modernos ligados con la idea del gradualismo evolutivo, el no encontrar secuencias evolutivas completas en donde se muestre una evolucin gradual, sino por el contrario hallar normalmente secuencias en donde se observan cambios evolutivos bruscos, se debe a que han existido grandes etapas de no depsito, de erosin de la cortezaterrestreo a la falta de trabajo de investigacin lutiva re~~~~2 p~;~~::~:::;tr:~b=:~e:~~:ae~:~~
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tos A, B, C y D separadas entre s por una serie de hiatos o huecos temporales, que pueden deberse a la erosin de las capas correspondientes o a que no existiera depositacin. La figura 3 representa otra explicacin: en ella, una secuencia

TENDENCIA

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Figura 2. Forma en que se observara W1asecuencia evolutiva en la que las poblaciones registradas se encuentran separadas por hiatus, debido a etapas de no depositacin o a la erosin de capas intermedias (Tomado de Newell, 1956).

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evolutiva no gradual, como la que se ve en la regin A en donde la especie 1 es seguida por el registro de la especie 3, se explica por un seguimiento de las especies al cambio ambiental a travs del tiempo y que involucra cambios en la distribucin geogrfica de las especies. En este caso el linaje ilustrado sigue a su ambiente en una etapa regresiva-transgresiva y, por tanto, el linaje completo slo se observa analizando las dos regiones en que se da el proceso. Otro problema que existe en el anlisis de especies sucesionales, no tanto de principios sino de aplicacin, es la frecuente imposibilidad de determinar la verdadera secuencia temporal de las poblaciones representadas por muestras paleontolgicas. Esto puede ser provocado por una correlacin estratigrfica imprecisa o por la falta de seguridad en la edad relativa de dos o ms muestras de edad aproximada pero de diferentes localidades. Autores como Mayr (1982) han criticado REGlON A REGiN B el concepto de especie sucesional y los criterios utilizados para su reconocimiento, llamndolos arbitrarios y sealando que esa artificialidad de reconocimiento de especies sera extrapolable a ESPACIO ----.. los mecanismos de especiacin. Dentro de la esFigura 3. Forma en que se observaran dos secuencias evolutivas (regin Ay regin B) cuando los puntos de registro se han cuela cladista de clasifivisto sometidos a un cambio ambiental. En este caso se trata de una etapa transgresiva-regresiva que determin que las espe. , 1 d ejes involucradas en este linaje aparecieran en distintos puntos geogrficos. (Tomado de Newell. 1956). caclon e concepto e especie sucesional no es aceptado, manejando a la especie como una unidad evolutiva terminal en donde lo importante es reconocer las relaciones entre grupos monofilticos (Wiley, 1978; Llorente, 1986). Mtodos de clasificacin en especies fsiles En la actualidad sobresalen como teoras de clasificacin biolgica la Fentica, la Cladista y la Evolucionista. Estas tres escuelas presentan principios y postulados que son posibles de aplicar en organismos fsiles y en algunos casos el registro fsil es de vital importancia para aplicar los criterios que postulan. Describir brevemente sus caractersticas es importante para comprender los diferentes puntos de vista que existen sobre el concepto de especie, particularmente en organismos fsiles. Escuela Fnetica. La taxonoma numrica ha sido poco utilizada en anlisis paleontolgicos, a pesar del auge que ha tenido en las ltimas dcadas en el estudio de organismos actuales. Esto se debe -en gran parte- a las dificultades a las que se enfrentaron los primeros paleontlogos al aplicar esta metodologa, algunas derivadas de los mismos mtodos de la teora, dificiles de aplicar en poblaciones fsiles, y otras, derivadas de la forma peculiar en el modo de desarrollo de cada grupo de organismos fsiles. La Taxonoma fentica se basa en el reconocimiento de la cantidad de similitud fenotpica, que incluye caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas o etolgicas (Sokal y Sneath, 1966). Su metodologa en general ha sido desarrollada para aplicarse a cualquier nivel taxonmico, el cual una vez definido recibe el nombre de unidad taxonmica operacional (UTO). Una vez definidas estas unidades, el segundo paso consiste en elegir una serie de caracteres fenticos, recomendndose un nmero no menor de 60, con los cuales se describir cada UTO. El tercer paso es formar la matriz de UTO vs. carcter y comparar cada UTO con los otros y finalmente determinar los grupos o "clusters" de unidades taxonmicas operacionales. Los mtodos de comparacin entre UTOs son muy variados y en la actualidad se recurre principalmente a mtodos estadsticos muy complejos, aplicados con la ayuda de computadoras. Los resultados que se obtie-

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nen se representan en forma de fenogramas, los cuales incluyen una escala numrica que indica la semejanza entre las diferentes unidades.

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CHONETES STROPHOCHONETES

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ECCENTRlCOSTA NOnOCHDNETES CHONOSTROPHIA

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LONGISPINA WAAGENlTES USSOCHONETES CHONETINELLA MESOL08US NEACHONETES NIX PLlOCOCHENETES OUAOROCHONETES RUGUSOCHONETES DYOROS EOLlSOCHONETES

RUGOSOCHONET1NAE
USSOCHONETES MESOL08US PLlOOCOHENETES OUADROCHONETES CHONETINELLA

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CHONETINEUINAE

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CHONOSTROPHIIOAE TULCUM8ELLA

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Figura 4.

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La figura 4a) representa el fenograma obtenido por Rowell (1965) al analizar numricamente a los braquipodos de la superfamilia Chonetacea; la figura 4b) es el dendrograma obtenido a partir de la clasificacin de la misma superfamilia hecha por Muir-Wood (1965) con el mtodo evolutivo. Si se comparan ambos dendrogramas es notable la similitud en .la ubicacin del gnero Eodevonaria como una lnea independiente desde el nivel de familia, la ntima relacin entre Dyorus y Eolissochonetes y por otro lado entre Chonostrophia, Chonostrophiella y Tulcumbella. La taxonoma numrica como mtodo no ha sido utilizada en forma generalizada por varios aspectos conceptuales, que a la vez representan obstculos en su aplicacin. En primer lugar la existencia de homologas es un problema que los feneticistas pasan totalmente por alto. Reconociendo este problema, Simpson (1961) opin que antes de. utilizar un mtodo numrico es necesario comprender con claridad el concepto de homologa y establecer una serie de criterios para reconocerlas. En Paleontologa esto representa un obstculo serio ya que resulta difcil establecer si una estructura es homloga a otra cuando no' se trabaja con grupos taxonmicos bien establecidos. Por ejemplo cmo saber que la segunda cmara de las especies de foraminferos Dentalia es homloga o no a la de las especies

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de Nodosaria? En cualquier caso, el no reconocer si una estructura es o no homloga a otra en un anlisis numrico, puede resuhar en agrupaciones o clasificaciones no naturales. Otro problema, tal vez mayor, que se suma al anterior, es la inexistencia de un mtodo de agrupamiento aplicable a poblaciones que representan un continuo evolutivo, es decir, a las especies transientes que conforman una especie evolutiva. En este caso, si se aplicaran los mtodos usuales se obtendran fenogramas en donde los linajes con tasas de evolucin lenta se veran como una serie de especies muy semejantes, y los linajes con tasas rpidas como una serie de especies muy disniles, a pesar de que las primeras estn ms separadas entre s en el tiempo que las segundas. Algunos palentlogos han visto esto como una ventaja, ya que si se excluye el problema de establecer el papel de la velocidad de evolucin, este anlisis permitira establecer lmites ms precisos entre unidades taxonmicas... -. .... . Otros obstculos para la utilizacin del mtodo numrico surgen de los patrones de desarrollo de los diferentes grupos de organismos fsiles, por ejemplo, cuando los organismos crecen por ecdisis, adicin de cmaras, con un crecimiento continuo o crecimiento de la colonia. En estos casos es necesario, antes de realizar el anlisis numrico, establecer con exactitud la edad de los individuos, inferir en lo posible (a partir de las partes fosilizadas) las caractersticas de otras estructuras, determinar qu caracteres se presentan durante todo el desarrollo ontogentico y no slo en ciertas etapas o edades y qu caractersticas son constantes en formas coloniales, entre otras. A pesar de los mltiples problemas que existen para la utilizacin de este mtodo en Paleontologa, trabajos como el de Rowell (1967), han hecho creer en una aplicacin ms general de este mtodo en poblaciones fsiles, pensando realizar clasificaciones ms rpidas y objetivas. En el presente han aumentado los adeptos; seguramente se desarrollarn mtodos para resolver los problemas mencionados- y en la nueva Sistemtica buena parte de la metodologa fentica quedar incluida. Mtodo Cladista. La escuela c1adista o filogentica ha postulado que las relaciones que permiten la cohesin de organismos y especies, vivientes o 'extintos, son relaciones genealgicas (Henning, 1966). De acuerdo con esto, la identificacin de las unidades taxonmicas se basa en el reconocimiento de grupos monofilticos que deben estar constituidos por la especie ancestral y todas las descendientes directas que compa . rten una serie de caracteres derivados (sinapomor:fias). Para establecer estas relaciones genealgicas el mtodo c1adista postula al menos tres posibles tcnicas: la comparacin con un grupo externo, el recurrir a datos embriolgicos y utilizar el registro paleontolgico. Se argumenta que los caracteres ancestrales deben de haber aparecido antes que los derivados, 10 que puede ser observado directamente en el registro fsil. Este mtodo se enfrenta con dos inconvenientes: uno, puede ser que los caracteres que se utilicen no se hayan preservado en el registro fsil y dos, puede ser que la forma ancestral se haya preservado por diversos motivos ms tardiamente que la derivada, lo que llevara a un error en el momento de establecer la polaridad de los caracteres. Estos inconvenientes son en cierta forma de poca importancia, dado que los hiatos en el registro fsil estn distribuidos azarosamente con respecto a los estados ancestrales y derivados, por lo que en general en el registro fsil hay ms probabilidad de encontrar las formas ancestrales en estratos ms antiguos (Ridley, 1986). Los expertos difieren en la calidad de la informacin que se puede obtener del registro fsil para efectuar anlisis filogentico. Algunos consideran que slo sirve en el caso de que un grupo tenga un registro fsil amplio o extenso y que el carcter ms primitivo aparece primero, considerndolo como ancestral (Harper, 1976). Otros consideran que el registro fsil para casi todos los grupos es muy incompleto para permitir suponer que la posicin relativa estratigrfica es indicadora de la polaridad morfoclinal (Schaeffer, Hecht y Eldredge, 1972). Hay que mencionar que los c1adistas tratan a los grupos ancestrales de manera diferente que los evolucionistas; estos ltimos consideran importante reconocerlos e identificarlos, dndoles status de grupo ancestral, lo cual se refleja en sus clasificaciones. En cambio, para los cladistas las formas ancestrales pueden ser tratadas igual que los grupos hermanos. Un ejemplo de esto es el estudio de los reptiles mami~,

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feroides y su relacin con los mamferos. Crompton y Jenkins (1979) proponen que los mamferos se deri-

van del grupo de los cinodontes, dentro del cual existen dos candidatos posibles: uno son los tritilodntidos
y otro Probainognathus, siendo este ltimo el que se considera como ms cercano (ver figura 5). Kemp (1983) utilizando los mismos caracteres encuentra que no hay ninguna evidencia filogentica para relacionar Probainognathus con los mamferos, ya que slo comparten los caracteres ancestrales de los cinodontes, en cambio con los tritilodntidos comparten caracteres derivados TRIASICO CRETACICO JURASICO (ver figura 6). La diferencia en los resultados se debe a los diferentes mtodos de anlisis usados; la exclusin "'c HARAMYIOAE-- - -- - - ~ :JJ o ~ de caracteres ancestrales ha-l MUL TITUBERCULA T A c::::==:::::t:t> S ce la diferencia, aunque las MONOTREMA TA ifi :JJ conclusiones evolutivas cons ,a0Z05TROOQN---TRICONOOONTA cuerdan. Kemp (1987) est " I -~I=;,;,;.;.,; t> de acuerdo que el ancestro I [JERYTHAOTHERIUM ----OOCOOONTA ms posible de los mamferos Q c=:=:::::J Z " es Probainognathus. g -------0 """ AMPHllE5T1DAE 1 Los anlisis filoge~. ~_~rn~ \ --.' nticos han sido muy usados en el estudio de los vertebra;~NEOTHEAJUM -----SYM~ET~OON"'A dos fsiles, especialmente en -, E~THERIA Y METATHERIA los mamferos, cuyo registro ',c:==:J ~ fsil es ms completo que el

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AMPHITHEAIIDAE

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de otros grupos. Aunque los anlisis filogenticos de los mamferos fsiles todava estn en desarrollo, gradualmente la situacin est mejorando a medida que ms

OAYOlE5TIDAE

restos fsiles y ms caracte- Flgum5. Relacimesdelammnferosy~mamiferoidespallulaOO;porClaqtooyJeOOns(l979). res se incorporan dentro de los anlisis (McKenna, 1987). Por ejemplo para los neontlogos no es dificil restringir y definir la clase Mamma1ia con respecto a los organismos vivientes (Eutherio, Metatheria y Monotremata), pero los paleontlogos tienen problema para incluir los grupos plesiomrficos en el grupo Mammalia, ya que depende de la MAMIFEROS PROBAINNOGNA THUS TRITYLODONTIOOS diagnosis y definicin sea del grupo mismo, que hasta ahora ha sido arbitraria (Rowe, 1988). Con los nuevos anlisis de los grupos problema (cinodontes, chiniquodontes, etc) ha sido posible empezar a idenTDMADODEKEMP(1983) tificr y caracterizar grupos monofilticos y proponer relaciones entre ellos (Kemp, 1983; McKenna, 1987;
Figura 6. Relaciones de Probainognathus, cladstico de Kemp (1983). Tritilodntidos y mamferos de acuerdo al anlisis

Novacek y Wyss, 1986). Escuela Evolutiva. Para la

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Concepto de especie en organismos fsiles

escuela tradicional la Paleontologa ha sido vista como la ciencia que permite identificar secuencias evolutivas y establecer relaciones ancestro-descendientes en la reconstruccin de rboles filogenticos. Para ello, toma al registro fsil como una fuente de informacin no slo morfolgica sino tambin estratigrfica y geogrfica, postulando que el sistema a aplicar debe dar como resultado clasificaciones que, representadas por medio de rboles filogenticos, expresen no slo una ancestra comn, sino tambin las tasas de evolucin de cada grupo analizado, los procesos de radiacin adaptativa, extinciones yotros fenmenos que expliquen la existencia de discontinuidades entre los diferentes grupos, as como fenmenos de convergencia y paralelismo para explicar sobrelapamientos entre organismos no relacionados filogenticamente. En este mtodo la monofilia stricto sensu Hening (1966) entre los grupos no es un requisito relevante y se le da un peso mucho ms importante al aislamiento reproductivo. Un ejemplo de la utilizacin de estos criterios se puede observar en la clasificacin que utiliza Waller (1969) para las especies del gnero Argopecten (ver figura 7), la cual se realiza independientemente de la existencia de las diversas etapas de c1adognesis que se observan y que involucran la presencia de ms de un grupo monofiltico. En este caso, el reconocimiento de las especies en las secuencias anagenticas se determina por el grado de diferenciacin morfolgica a travs del tiempo, y por la inferencia de un aislamiento reproductivo a partir de la aparicin de barreras geogrficas y ecolgicas. Analizando las tres principales escuelas de clasificacin se puede resumir concretamente que: los paleontlogos y neontlogos que apoyan el mtodo fentico conciA. NUCLEUS ben a la especie como una unidad taxonmiGIBBUS ca simplemente operacional; los cladistas PURPURA TUS expresan en sus postulados una aceptacin ....--\tNlr,'l~-.-;f1 t----:;7' ClRCULARIS total al manejo de las especies como unidaA. ANTEAMPLICOSTA TUS A. V1CENARlUS des evolutivas y reconocen a los taxa como puntos terminales; por otro lado la escuela evolucionista, que otorga un papel de primeESPECIE ra importancia al aislamiento reproductivo en A. COMPARl$ EBOREUS sus clasificaciones, es generalmente asociada al concepto de especie biolgica, reconocienA. CHARLTONIUS do la existencia de las llamadas especies suA. CHOCT A WBHA TCHEENS/S A. NICHOLSI cesionales. De acuerdo a esto y dado que, como ya se mencion, el criterio reproductivo slo es posible de aplicar a especies con repro? ESPECIE 8 duccin sexual, excluyendo entre otras a las especies fsiles, el mtodo cladista ha ganado ms adeptos al utilizar como criterios fundamentales: compartir caracteres derivados y 19000000 la existencia de ancestra-<1escendencia o 16000000 13000000 8000000 monofilia, criterio que ha demostrado tener 6000000 1800 000 una aplicacin mucho ms general. Desde 250000 o este punto de vista los cladistas rechazan conceptos como el de cronoespecie, paleoespecie o especie alocrnica que implican la existencia de divisiones en un linaje evolutivo Figura 7. Filogenia cenozoica de los pectnidos del gnero Agropecten en Amrique se reconoce como una unidad taxonmi- .l-ca_de_I_N_o_rt_e~(t_om_a_d_o_de_W_alI_er..:..._19_6_9)<..;' ....,...__ -------' ca. Para los paleontlogos que ven a las especies fsiles como una simple herramienta estratigrfica, esto es un detalle sin importancia. Por otro lado, los paleontlogos que consideran al registro fsil como poblacioA. JRRADIANS A.

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EDAD

GEOLOGICA

EDAD

EN AOS

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 6.

PARTE INFERIOR DEL MIOCENO MEDIO PARTE MEDIA DEL MIOCENIO MEDIO PARTE SUPERIOR DEL MIOCENO MEDIO MIOCENO SUPERIOR PLIOCENO INFERIOR PLEISTOCENO INFERIOR PLEISTOCENO SUPERIOR ACTUAL

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F SOIlr y M. Montellano

nes orgnicas, han aceptado este sealamiento y lo han utilizado, en parte, para darle una reinterpretacin al registro fsil, que se ha manifestado principalmente en el desarrollo de la teora de los equilibrios intennitentes o equilibrio puntual. El concepto de especie paleontolgica y los Modelos de Evolucin Al analizar los mltiples conceptos que existen sobre la especie, es necesario sealar el hecho de que esta unidad taxonmica, a travs de su concepcin en la historia, ha sido considerada repetidas veces como una abstraccin o una unidad artificial sin un sentido real en Biologa, y utilizada simplemente para optimizar el estudio de los seres vivos. La aceptacin de la evolucin como un proceso continuo apoy la idea anterior, al visualizarse el hecho de que las especies slo son etapas en la historia de las poblaciones orgnicas en constante cambio. De acuerdo a esta idea, diversos bilogos han postulado que las especies son las que propone el especialista y slo representan a grupos de individuos similares y presumiblemente relacionados entre si. La idea contraria, que considera a las especies como unidades discretas en el espacio y en el tiempo, surge de la teora de los equilibrios intermitentes o equilibrio puntual, desarrollada inicialmente por Eldredge y Gould (1972). Esta teora postula a la especiacin como el proceso ms importante en la evolucin, negando la constancia en las tasas o velocidades de cambio evolutivo, de tal manera que las especies son vistas como unidades reales sujetas a una serie de procesos equivalentes a los que sufren los individuos de una poblacin durante la evolucin gradual o anagnesis, y que provocan rompimientos instantneos, vistos en el tiempo geolgico, entre las especies nuevas y las ancestrales. Conclusiones Actualmente la Sistemtica se encuentra en un estado en el que los conceptos tradicionales sobre la especie estn siendo analizados a la luz de la teora evolutiva y contemplndose las ms diversas implicaciones. de tales conceptos en aplicaciones prcticas y tericas de la Biologa. De acuerdo a esto, se piensa que el concepto que se adopte depender en gran parte del grupo de organismos con el que se trabaje y adems de la dimensin espacio-temporal en que se ubiquen las poblaciones. Dentro de este anlisis, las poblaciones fsiles son vistas como representantes de unidades equivalentes a las poblaciones vivientes y por lo tanto estn sujetas a los resultados que se obtengan en cuanto a la postulacin definitiva de los mtodos taxonmicos a aplicar y los conceptos de especie que se desarrollen. Mientras se alcance este nivel con fines prcticos, hay que decir que las especies biolgicas se definen con base en caractersticas genticas, pero se reconocen con criterios morfolgicos; el paleontlogo en su lugar hace lo mismo, usando como referencia el grado de diferencias morfolgicas que se observan en las especies actuales. Literatura citada

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Concepto de especie en organismos fosiles

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Macroevolucin
Niles Eldredge
A primera vista, Egipto parecerla ser un lugar poco apropiado para buscar fsiles de ballenas. Pero los hbitats de la Tierra estn cambiando constantemente: hace aproximadamente 10 000 aos, lo que actualmente es el rido Sabara fue un lugar con mucha vegetacin y hace 50 millones de aos estaba cubierto por agua. Los acantilados que bordean el valle del Nilo desde el Sur del Cairo casi hasta Aswan estn llenos de fsiles del Eoceno: almejas, caracoles, cangrejos, "galletas de mar" y los protozoarios gigantes con concha conocidos' como "nummulites" ("monedas de piedra", por su forma plana y redonda). No lejos al sur-oeste, desde el Cairo moderno y a travs del Nilo, se extiende Figura 1. Moeritherium trigodon, un elefante primitivo. Oligoceno la Depresin Fayum con Birkat Qarun, el lago inferior (35 millones de aos). Fayyum, Egipto. natural ms grande de Egipto. Justo al norte del A pesar de su tamao y sus largas generaciones, los elefantes evolucionaron ms rpido que muchos mamferos ms pequeos. lago y esparcidos en el desierto circundante, estn los fsiles ms valiosos de Egipto. Los estratos Fayum son ricos en fsiles de vertebrados. Las capas superiores son particularmente importantes debido a que albergan a los elefantes ms antiguos que se conocen (Phiomia y Moeritherium) (Fig. 1); algunas bestias nicas y algo extraas, no conocidas en ninguna otra parte (como Arsinoitherium, con cierto parecido a un rinoceronte (Fig. 2), llamada as por una antigua reina egipcia); as como la especie ms antigua de primates superiores que se conoce. Pero son las capas marinas inferiores las que ocupan nuestra atencin aqu: de ellas provienen los huesos de algunas de las ballenas ms antiguas del mundo. Y las ballenas son el mejor ejemplo que yo conozco para comenzar a hablar de macroevolucin (evolucin a gran escala). Por supuesto, las ballenas son mamiferos. Pero son unos mamferos muy peculiares: tienen cuerpos alargados en forma de puros, sus extremidades delanteras estn modificadas en aletas, y no tienen extremidades posteriores. Su anatoma interna y su fisiologa se han Figura 2. Arsinottherium zitteli, un mamfero primitivo del tamao de un rinoceronte. Oligomodificado para permitirles sumergirse constantemente en las aguas ceno inferior (35 millones de aos). Fayum, ocenicas, por periodos frecuentemente prolongados y a grandes Egipto. No obstante, al igual que otros mamferos, obtienen Adems de los miembros ms primitivos de profundidades. Iinaj es bien conocidos, tales como las ballenas y su oxgeno del aire, tienen un corazn con cuatro cavidades, pelo, los elefantes, las capas fsiles de Egipto revelan glndulas mamarias, placenta y tres huesecillosen el odo medio -una tambin su parte de especies exticas y totalmente extintas cuyas relaciones evolutivas no estn evidencia importante de que, a pesar de su parecido superficial con bien establecidas. los peces, su ascendencia es definitivamente mamfera. Y los mamife-

N Eldredge

ros son criaturas principalmente terrestres. Las ballenas deben haber evolucionado a partir de algn precursor terrestre, presumiblemente una forma arcaica de carnvoro. Las modificaciones mayores requeridas para re-adoptar la vida en el mar implican un cambio evolutivo a gran escala: la evolucin de las ballenas es un excelente ejemplo de "rnacroevolucin".

Figura 3. Prozeuglodon sp., crneo reconstruido de una ballena primitiva. Eoceno superior (38 millones de aos). Fayum, Egipto. Si bien esta especie es primitiva dentro de las ballenas, indudablemente es una ballena verdadera.

Figura 4. Andrewsarchus mongoliensis, un mamfero terrestre estrechamente realacionado con las ballenas. Eoceno Medio ( 45 millones de aos). Mongolia. Las ballenas primitivas tienen mayor parecido con sus descendientes ms avanzados, que con los tasiles conocidos de mamferos terrestres anteriores.

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Macroevolucion

verdadera naturaleza de los procesos evolutivos. El crey que si uno adoptaba la posicin darwiniana convencional -es decir, que la evolucin es constante, estable, lenta, gradual y progresiva- y la aplicaba a un caso similar al de las ballenas, los resultados eran absurdos. Podemos medir la tasa promedio de evolucin para varias caractersticas anatmicas, en los 50 millones de aos que tom a las ballenas del Eoceno cambiar a formas totalmente modernas. Despus podemos tomar la medida de la tasa de evolucin dentro de las ballenas y calcular qu tanto les pudo haber tomado a las ballenas del Eoceno evolucionar a partir de ancestros terrestres. Extrapolando hacia atrs, esto pudo haber tomado al menos 100 millones de aos (posiblemente mucho ms) para que ocurriera la transicin a partir del ancestro terrestre hasta la ballena acutica primitiva, asumiendo que las ballenas evolucionaron a partir de ancestros terrestres a la misma tasa de evolucin que vemos en los 5O millones de aos que transcurrieron entre las ballenas del Eoceno y las modernas. Evidentemente absurdo, comprendi Simpson. Cien millones de aos antes de el Eoceno, durante el Mesozoico medio, los Figurra 5. Icaronycteris index, un murcilago primitrvo. Eoceno medio (45 millones de aos). Wyoming. mamferos verdaderos eran de talla pequea, criaturas terrestres eSA:. muy primitivas parecidas a nuestros "insectvoros" (musaraas, Los murcilagos primitivos son murcilagos en esencia, con poco parecido a sus ancestros, los rnamipuercoespines y similares). De hecho, las ballenas evolucionaron feTOS terrestres de cuatro patas. a partir de mamferos ms avanzados quiz uno de los extintos rncsonquidos, un grupo temprano de mamiferos carnvoros que apareci por primera vez en el Paleoceno, slo lO 15 millones de aos antes que las primeras ballenas que se conocen del Eoceno. Nosotros no podemos culpar de la carencia de formas transicionales a un registro fsil imperfecto. Simpson comprendi que la nica conclusin razonable es que la evolucin, especialmente los episodios de gran escala (la verdadera macroevolucin), pudo ocurrir mucho ms rpidamente que el tpico paso suave de la transformacin evolutiva subsecuente que tiene lugar despus de que un grupo se establece completamente. Y tampoco (como Simpson tambin seal) las ballenas fueron un ejemplo aislado. Los murcilagos tuvieron una historia similar los primeros murcilagos del Eoceno son murcilagos primitivos, pero reconocibles y distinguibles como murcilagos en todas su esencia (Fig 5) El paleontlogo Michael Novacek ha encontrado que unos fsiles bien conservados de murcilagos del Eoceno, ya tenian las adaptaciones necesarias para laecolocalizacin (la forma de sonar natural que utilizan los murcilagos para navegar y capturar insectos volando en la obscuridad) en sus orejas. Los murcilagos tambin pudieron haber evolucionado bastante ms rpido a partir de sus posibles ancestros insectvoros de cuatro patas. Esta historia no es exclusiva de los mamferos. Prcticamente todos los grandes grupos de animales y plantas muestran el mismo patrn fsil: aparecen en el registro geolgico de forma un tanto abrupta, de una manera que est destinada a no cambiar tan radicalmente a travs de decenas de millones de aos durante el resto de su registro histrico (Figura 6). Esta Figura 6. Oriostoma discors, vista inferior de un molusco gasterpodo, o caracol. Silrico medio (425 milloes la escala grande, la mega-versin de la misma clase de pa- nes de aos), Isla de Gotland, Suiza. trn que vemos en todos los cambios por debajo del nivel de An los caracoles ms tempranos presentan los patrones caractersticos de enrollamiento en sus conchas que especie. Las especies nuevas aparecen de manera relativamente podemos ver en las especies modernas.
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N. Eldredge

abrupta, significando una transicin rpida con poca esperanza de hallar ejemplares intermedios entre las especies ancestrales y descendientes. El origen de una especie es seguida tpicamente por un periodo bastante amplio de estabilidad, o estasis, con poca transformacin evolutiva extra: virtualmente todas las instancias conocidas de cambios adaptativos mayores que caracterizan el origen de grupos grandes de organismos (tales como familias, rdenes, o clases) ocurren rpidamente, especialmente cuando se compararon con las largas historias subsecuentes de estos grupos en donde las tasas de cambio evolutivo son invariablemente mucho ms modestas. Cmo podemos explicar este rpido fenmeno, casi explosivo, del origen de las innovaciones adaptativas; este ascenso rpido de nuevos grupos distintivos? Nuevamente nos preguntamos: estos patrones significan que debemos abandonar la visin de Darwin del cambio adaptativo a travs de la seleccin natural? Algunos bilogos evolutivos ("saltacionistas") piensan que s. Smpson, por otro lado, pens que no: nicamente necesitamos modificar elementos de la visin darwiniana para tomar en cuenta los patrones actuales del cambio evolutivo revelado por el registro fsil. La macroevolucin y la controversia de las formas intermedias El cambio rpido no significa presuponer que la seleccin natural no produce un conjunto de formas intermedias entre las condiciones de el ancestro y el descendiente. Pero la evolucin rpida, la cual ocurre con mayor probabilidad en las poblaciones pequeas y ms bien restringidas, tender a reducir las oportunidades de encontrar cualquier traza de formas intermedias en el registro fsil. En el equilibrio puntuado, es ms probable que encontremos ms fsiles de especies estables y bastante dispersas durante su larga historia; y menos probable que podamos encontrar especmenes que fueron parte de poblaciones pequeas y locales que vivieron durante el propio evento de especiacin transicional. Mucho de esto se mantiene cierto para el origen rpido de grupos mayores de organismos: nosotros podemos encontrar insectvoros fsiles y an murcilagos fsiles (aunque no son muy comunes), pero de los intermedios entre murcilagos e insectvoros primitivos no tenernos vestigios. Sin embargo, los organismos intermedios estuvieron ah, y algunas veces tenernos la fortuna de encontrarlos. Cuando sucede, ellos validan ampliamente una interpretacin bsicamente darwiniana de cambio evolutivo a gran escala. Por ejemplo, en la secuencia Karroo de la actual frica del Sur, se encuentra una rica serie de fsiles prmicos y trisicos que muestran una secuencia de reptiles progesivarnente ms parecidos a mamferos (Figuras 7 y 8). La articulacin entre la mandbula y el crneo en un mamfero est formada por dos huesos: el "dentario" de la mandbula y el "escamoso" del crneo. En el crneo reptiliano, esta articulacin est formada por los huesos "cuadrado" y "articular". Algunos de los fsiles de frica del Sur

Figura 7. Endothiodon angusticeps, un dicinodonto (reptil marniferoide primitivo). Prmico superior (247 millones de aos). Africa del sur. Las uniones mandibulares de esta especie se ajustan al viejo patrn reptiliano. Aqu se presenta un hueso en el odo medio (el estribo).

Figura 8. Crneo de una especie no identificada de un tritilodonto, un reptil marniferoide avanzado. Trisico (210 millones de aos). Monument Valley, Atizona. USA El de los tritilodontos fue un grupo que retena los viejos elementos reptilianos de la mandbula, pero presentando una gran expansin del hueso dentario. Aparece cerca de la transicin entre las condiciones reptiliana y mamiferoide,

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Macroevo lucin

muestran actualmente una doble articulacin de la mandbula: tanto el viejo cuadrado-articular reptiliano, como tambin el contacto dentario-escamoso mamiferoide recin evolucionado. Posteriormente, cuando el dentario-escamoso se convirti en la nica unin en los mamferos verdaderos, el cuadrado y el articular se transformaron en el yunque y, el martillo, huesos diminutos que, junto con el estribo ya presente en los reptiles, forman los tres huesos caractersticos del odo medio de los mamferos. El registro fsil no conserva los detalles de la transformacin de la unin mandibular a los huesos del odo medio- pero la transicin se lleva a cabo an en el desarrollo embriolgico de cada uno de los mamferos vivientes!. Archaeopteryx, la primera ave que se conoce, es tambin el mejor ejemplo de una transicin anatmica entre grupos mayores: en este caso, los reptiles terrestres (especficamente los dinosaurios) y las aves modernas . . h teryx lithographica, un molde de la nicamente se han recuperado cinco especimenes del JurTe aeop ha enc~~trado Jursico superior (150 sico medio, todos ellos de la caliza "Solnhofen" de Bavaria 'que se. . . . . . ). Bavaria, A1emama~ " . (Sur de Alemania) (Figura 9). Esta caliza es de un grano forma "intermedla entre reptiles y aves m~ento de la historia evolutiva capturado por tan fino que la cantera fue explotada inicialmente por pronencs conocidos hasta ahora. veer lajas para su uso en litografia. Capaz de transmitir os del trabajo artstico a la pgina de impresin, la caliza Solnhofen. tamhin revela de manera "rprendente, los detalles anatmicos de una era pasada: alrededor de los huesos podemos ver las rpsoncs de las plumas, el on de las a ves . . ii entendernos realmen'tennedos" en evoluernos suponer que una '~nnedia entre un dinovoro bpedo y un golI1 podra ser intermedio .ls aspectos, pero eso no . vemos: Archaeopteryx caractersticas avanave y algunas retenciones (caracte-rsticas ana-rue tom de sus ancestros i s). Tiene las alas y las e una ave, pero la cara y ~.un dinosaurio carnvoro. ezcla de caractersticas y de ave. De acuerdo a a hecha en los aos ,ir Gavin deBeer, famoso o convertido temporalmenFigura 10. Mesohippus batrdii, una especie de caballo primitivo. Oligoceno (30 millones de aso). Dakota del Sur. USA. a:'ntlogo, Archaeopteryx Aun cuando gran parte de la evolucin del caballo tuvo lugar en Amrica del Norte, los primeros co, ms que una combi- estudios sobre los parientes fsiles de los caballos en Europa estuvieron entre los primeros que
aplicaron los principios darwinianos en la interpretacin del registro fsil.

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N Eldredge

El modelo macroevolutivo La naturaleza en verdad detesta tener algn vaco. Los paleontlogos evolutivos de la en moderna estn convencidos de que este viejo axioma es tan verdadero para el proceso evolutivo como lo es para otras esferas de fenmenos naturales. /-\ una escala ms pequea, si existe la variacin requerida, la seleccin natural podr modificar rpidamente la caracterstica del organismo para competir en condiciones de ligera alteracin En la escala ecolgica, si se abren nuevos hbitats, los organismos podrn arribar rpidamente y comenzar a tomar ventaja de la nueva oportunidad. Las islas volcnicas son ejemplos maravillosos: cuando Krakatoa, entre Java y Sumatra. hizo erupcin explosivamcnte en 1883, todas sus criaturas vivientes fueron destruidas. Pero las plantas y, poco ms tarde un variado conjunto de animales, reaparecieron rpidamente, provenientes de las islas vecinas ms grandes. Surtsey, una isla que emergi en el Atlntico lejos de la costa de Islandia en 1966, fue poblada igual de rpido. Comnmente ocurren patrones similares en la macroevolucin. Y en esto radica una clave importante para comprender la dinmica de la historia de la vida. El registro fsil proclama la generalizacin de que, cuando se presentan oporrunidades y no existen especies all (o slo muy pocas) que sean capaces de aprovecharlas, apareceFigura 12. Mesohippus bairdii, acercamiento del mismo rn nuevas especies que pueden tomar ventaja, especies ejemplar de la figura anterior. cuyos organismos pueden existir y reproducirse bajo las Simpson utiliz la evolucin del caballo como un ejemplo de su idea de "evolucin cuntica", en donde el cambio de ramoneanuevas circunstancias. Cuando las grandes reas se abren, dores a apacentadores fue considerado muy rpido. un recurso la evolucin resulta exhuberante. Y es entonces que las de "todo o nada" cn efectos adaptativos. transformaciones a gran escala tienen lugar. Dos tipos de circunstancias representan territorios evolutivos vrgenes que con frecuencia son seguidos de manera rpida por cambios evolutivos mayores. Uno es simplemente la confrontacin inicial de los sistemas vivientes, en hbitats enteramente nuevos. En otras ocasiones, los linajes individuales penetran a ambientes previamente ocupados por otros habitantes. Las aves y los insectos (sin mencionar a los ya extintos reptiles voladores del Mesozoico: los pterosaurios) haban estado volando largo tiempo antes que los murcilagos. De igual manera, grupos diferentes de reptiles marinos (plesiosaurios e ictiosaurios) ya haban regresado al mar, evolucionando a partir de ancestros terrestres, mucho tiempo antes de que las ballenas se adaptaran a este medo.

Figura 11. Mesohippus bairdii, otra vista del mismo ejemplar de la figura anterior. A primera vista, los cambios evolutivos en el tamao relativo del cuerpo, en el nmero de dedos del pie, y en la conformacin de los dientes muestran haber sido graduales y progresivos en la evolucin del caballo. Sin embargo, George Simpson seal que la evolucin del caballo no fue simplemente cuestin de la modificacin de rasgos dentro de un solo linaje. por el contrario involucr una diversificacin continua de diferentes especies desde el Eoceno hasta tiempos modernos.

La teora darwiniana bsica de la adaptacin del organismo al ambiente mediante la seleccin natural permanece intacta. Pero el esquema original, que predice cambios a gran escala por la simple acumulacin de pequeos cambios a travs de largos periodos de tiempo. evidentemente no funciona (Figuras 10, 11 Y 12). Simpson comprendi que el registro fsil no concuerda con este esquema simple: las tasas evolutivas no son constantes. Pero el registro fsil tiene ms qu decirnos acerca de las circunstancias que rodean a los cambios adaptativos mayores, otro de los elementos clave en la secuencia de la historia de la vida, el cual es crucial para comprender cmo ocurren las transformaciones adaptativas mayores en el proceso evolutivo

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Macroevolucion

Estos son casos aislados. Lo que ocurre cuando regiones nuevas se abren por primera vez es algo enteramente novedoso. Tales eventos en la historia de la vida estn registrados en algunas de las rocas ms antiguas. Dos episodios fueron especialmente crticos en relacin a la evolucin de las plantas y de los animales multicelulares: el primero fue la radiacin rpida de. la vida animal compleja cerca de la base de 10 que llamamos el. periodoCmbrico, hace unos 570 millones de aos; el segundo fue la invasin silrica de la tierra por muchos linajes diferentes, iniciando con la evolucin de las plantas superiores, pero incluyendo diferentes linajes de artrpodos (insectos, araas y dems parientes), moluscos, gusanos anlidos y, por supuesto, vertebrados. El primer medio para sustentar a la vida fue, con seguridad, el agua: los mares antiguos que haban cubierto la mayor parte de la superficie terrestre durantemillones de aos. La evolucin de todos los phyla mayores tuvolugar por debajo de la zona de oleaje. Los fsiles de estas criaturas antiguas nos muestran que los procesos macroevolutivos fueron establecidos muy rpidamente en la historia de la vida (Figura 13). Los fsiles ms antiguos, bacterias sencillas, ticnen casi 3.5 mil millones de aos de antigedad. Durante los primeros dos mil millones de aos de la vida, las bacterias parecen haber sido la nica forma de vida, aunque algunas de estas formas "procariontes" unicelulares ereFigura 13. Forma no identificada de un estromatolito, una alga verde-azul litificada. Precmbrico (1.5 mil millones cieron prximas entre de aos). Death Valley, USA Las bacterias fueron las primeras, (y durante casi 2 mil millones de aos) las nicas formas de vida en la Tierra. Los s, formando capas estromatolitos se estn formando an en Shark Bay, Australia. que se acumularon una sobre otra hasta construir grandes montculos en forma de col sobre el piso marino (Figura 14). Los organismos unicelulares complejos ("eucariontes") aparecen en rocas "lle han sido fechadas en 1.3 mil millones de aos. Las clulas eucariontes se encuentran absoluta. mente en todas las formas de vida excepto en las bacterias: las algas y las amibas son eucariontes unicelulares. Pero las plantas, los animales, y an los hongosson organismos rnulticelulares con el mismo plan celular bsico eucarionte de una modesta amiba unicelular. En el lapso entre la primera aparicin de procariontes y la llegada de eucariontes, unos dos mil millones de aos ms tarde, la evidencia geoqumica sugiere que la atmsfera de la Tierra haba ganado el suficiente oxgeno (por expulsin de gases de los volcanes, as como por las actividades fotosintFigura 14. Cryptozoon, un estromatolito. Cmbrieo ticas de algunos de los primeros procariontes) para cambiar de Superior (515 millones de aos). Saratoga Springs, un medio reductor a uno oxidante. La inmensa mayora de las New York. USA Este estromatolito fue formado despus del advenimiencriaturas modernas dependen directamente del oxgeno para la to de las formas de vida multicelulares. base de sus actividades fisiolgicas. Tenernos un registro escaso de las condiciones terrestres en las reas expuestas a la atmsfera precmbrica. Pero sabernos que la vida surgi en el mar y que estuvo confinada enteramente por millones de aos a los hbitats acuosos. Al menos 600 millones de aos despus de que la vida con clulas complejas haba aparecido, la vida continu estando restringida a pequeos organismos eucariontes y procariontes acuticos.

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N. Eldredge

Figura 15. Dickinsonia sp., un metazoario con forma de gusano. Precmbrico Superior (600 millones de aos). Ediacara, Australia Una extensa fauna de animales de cuerpo blando de afinidades evolutivas controvertidas se encuentra en las rocas ms jvenes del Precmbrico.

Figura 16. Una laja de Burgess Shale con Anomalocaris y Ogygopsis. Anomalocaris es un tipo de artrpodo extinto.; Ogygopsis es un trilobite. Cmbrico Medio (530 millones de aos). Columbia Britnica, Canad. Burgess Shale representa una ventana hacia la diversidad de la historia temprana de la vida, preservando una coleccin espectacular de organismos de cuerpo blando con estructuras delicadas.

En rocas que se formaron unos 100 millones de aos antes del Cmb rico, encontramos los primeros indicios indiscutibles de vida multicelular compleja. Los restos de corales de cuerpo blando y de formas Similares a gusanos que se han encontrado en lugares como las colinas de Ediacara, en Australia, registran la fase ms antigua de la historia de los metazoarios (animales complejos) que se conocen. Que ellos hayan sido los precursores de los trilobites, de los braquipodos y de otros linajes que aparecen abruptamente en la base del Cmbrico, es UJl terna que actualmente se est discutiendo entre los paleontlogos (Figura 15). En aos recientes, los estudios de campo cuidadosos han revelado una abundancia de pequeos fsiles de conchas justo por debajo de la base del Cmbrico, adems de los rastros y pistas de criaturas de cuerpos grandes, entre ellos indudablemente los trilobites primitivos (Figura 16). Entonces, al inicio del periodo Cmbrico, dentro de un lapso de 10 millones de aos (relativamente rpido), aparecieron Figura 17. Conularia crawfordsvillensis, un todos los grandes grupos de vida animal compleja -todos los phyla-. fsil exquisito de afinidades zoolgicas inciertas. Diez millones de aos pueden parecer una gran extensin de tiempo, Misispico Inferior (340 millones de aos). New Providence, Indiana. USA pero hay que considerar que llev casi 3 mil millones de aos para La mayora de los fsiles de relaciones evolutivas que la vida tuviera sus primeros indicios en el registro fsil. Y hay enigmticas provienen de la parte ms temprana del registro estratigrfico; esta especie es un que considerar tambin que, hasta donde sabernos actualmente, ninsobreviviente tardio de un linaje conocido desde gn otro phyla animal nuevo se ha originado desde el Cmbrico el Cmbrico. Temprano (Figura 17). De aqu en adelante encontrarnos un patrn familiar, en una escala verdaderamente grande casi sbitamente, el espectro total de vida invertebrada incluyendo esponjas, braquipodos, artrpodos (trilobites, quelicerados y crustceos), moluscos, adems de cardados sin columna vertebral del mismo phylum de los vertebrados, entr en escena en este mundo. Para el final del Cmb rico , tenernos registros de todos los grandes grupos de invertebrados de concha dura y ciertas evidencias de que los vertebrados haban aparecido tambin (pensemos que los fsiles de peces definidos ms antiguos son del Ordovcico medio) (Figura 18). Qu pudo haber causado tal proliferacin? Por qu ocurri esto en el punto que hemos llamado retrospectivamente la "base del Cmbrico? La sospecha recae en la continua elevacin del oxgeno atmosfrico hasta un punto en donde esta substancia vital llega a una nivel crtico de saturacin en el agua del mar, lo bastante alta para permitir por primera vez las actividades metablicas de animales grandes y complejos. La

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fuerza expansiva del oxgeno en el agua pas un umbral crtico, creando un ambiente explotable, y la evolucin produjo una respuesta inmediata.La oportunidad llama a la puerta, la puerta se abre y la vida prolifera en formas que nunca antes haban existido. Algo similar comenz a ocurrir cuando la vida invadi el ambiente terrestre, hace poco ms de 400 millones de aos, durante el periodo Silrico. Primero, las plantas primitivas establecieron una cabeza de playa ecolgica. Fueron seguidas rpidamente por los primeros insectos y otros artrpodos terrestres, incluyendo un conjunto de criaturas semejantes a las araas. En el Devnico medio, hace alrededor de 385 millones de aos, existieron muchas formas de vida vegetal compleja. Realmente ya haban aparecido los primeros bosques, aunque de helechos arborescentes. Los peces crossopterigios, con sus aletas lobuladas y pulmones que no se haban convertido en vejigas natatorias (como ocurri en sus parientes ms cercanos, los actinopterigios, el Figura 18. Phyllograptus sp . un graptolito Ordovcco Inferior (500 grupo principal de peces que tenernos actualmente) millones de aos). Idaho. USA Organismos flotadores de los mares antiguos, los graptolitos son parientes estaban adaptados para incursionar en forma proextintos de los hemicordados, por lo que estn relacionados con los longada sobre la tierra. Pronto dieron lugar a los cordados, incluyndonos a nosotros mismos. primeros anfibios. Pero las explosiones del Cmbrico y del Silrico fueron circunstancias excepcionales. La mayora de la historia evolutiva de los linajes no incluye penetrar hacia regiones ecolgicas previamente desocupadas. Es relativamente fcil prof .rndizar sobre como las formas vivientes, una vez resueltos los problemas fisiolgicos (como la disponibilidad insuficiente de oxgeno, o el problema planteado para los organismos acuticos para condiciones externas en tierra seca), pudieron proliferar en una amplia variedad de nichos. Pero esta no puede ser la historia entera de la macroevolucin: tuvo que haber habido mucha historia evolutiva y tambin muchos cambios adaptativos a travs del tiempo que no vinieron como una invasin simple de regmenes ecolgicos totalmente nuevos. Qu ocurri realmente una vez que los ecosistemas se haban establecido completamente'', Y cmo entra en los procesos macroevolutivos el destino de los ecosistemas? (Figura 19). La extincin y la macroevolucin En los ltimos aos, hemos cambiado radicalmente nuestra visin de los dinosaurios. Ms paleontlogos que nunca estn trabajando incansablemente tanto en el campo como en ellaboratoro, aprendiendo ms y ms acerca de estos smbolos de la vida antigua. Por ahora, todos estn de acuerdo en que los dinosaurios aparecieron en el

Figura 19. Tentaculites gyracanthus, otro organismo fsil de afmidades zoolgicas inciertas. Devnico medio (405 millones de aos). Nueva York, USA Los paleontlogos buscan continuamente mejores ejemplares, y aplican una amplia variedad de medidas analticas para determinar las relaciones evolutivas de grupos tempranos; Tentaculites y sus parientes continan siendo un misterio.

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Trisico Superior y que, despus de 150 millones de aos, desaparecieron a finales del Cretcico, durante los eventos de extinciones masivas ms famosas del pasado (Figura 20). Los dinosaurios fueron los principales animales que constituyeron los ecosistemas terrestres del Mesozoico. Entre ellos, los herbvoros eran de todos tamaos; algunos vivieron en manadas y pudieron haber migrado con las estaciones. Hubo carnvoros grandes y pequeos. Podemos pensar que muchas comunidades de dinosaurios de el Mesozoico Figura 20. Velociraptor mongoliensis, un dinosaurio carnvoro. Cretcico (Figura 21) pudieron presentar la misma Superior (90 millones de aos). Flaming Cliffs, Mongolia. complejidad ecolgica que una comunidad ~ o iodos los dinosaurios fueron grandes como lo demuestra claramente el crneo actual de mamferos tropicales, como las de el de este pequeo carnvoro. este de frica. Cuando el astuto King Kong lucha en el cine contra el atolondrado, si bien fuerte y feroz Godzilla, l depende de su cerebro para combatir a una musculatura superior. Su combate es una versin ficticia de la interpretacin de la extincin de los dinosaurios que prevalecia hasta hace poco los dinosaurios fueron ampliamente desplazados por los mamferos recin evolucionados. Su momento haba !legado, y ellos no pudieron competir por mucho tiempo con sus contrincantes, los hbiles mamferos. Los mamferos tomaron el poder, despus de dejar fuera de la jugada a sus rivales, y el resto, como dicen, es historia. De hecho, esta visin particular est tan muerta como los dinosaurios. Los dinosaurios fueron activos, hbiles y ecolgicamente bien diversificados. Sufrieron muchos reveses durante el Figura 21.0rmtholestes hermanm, un dinosaurio
CUSO

de su existencia, siempre regresando una y otra vez hasta que finalmente declinaron al trmino del Cretcico. Mientras tan-

camivoro .. Jursico Superior (150 millones de aos). Como Bluff, Wyoming. USA.

to, los mamferos haban permanecido un lapso similar al de los dinosaurios como lo demuestra el registro fsil del Trisico Su- Le_co_1-'g::-i_co_d_e_l_a_vi_d_a. ---J perior de ambos grupos. Sin embargo, los mamferos primitivos fueron relegados a la posicin de las "ratas de Mesozoico", jugando papeles pequeos en las comunidades ecolgicas dominadas por sus parientes vertebrarlos reptilianos (Figura 22) La verdad es que aquellos mamferos pequeos y hbiles podan correr y escaparse entre las patas de los dinosaurios hasta que stos sucumbieron finalmente (aunque no por una falla de ellos) durante el mayor colapso ecolgico que elimin a gran parte de las formas de vida hacia el final del Mesozoico, en el lmite K-T. Los mamferos se las arreglaron para sobrevivir, aunque tambin sufrieron prdidas durante la gran extincin masiva. Pero no fue hasta que Figura 22. Bulganbaatar sp., crneo muy raro tuvo lugar un colapso ecolgico mundial y general en el que los dinode un mamfero primitivo del Cretcico, Cretcico Superior (90 millones de aos). Flaming saurios fueron diezmados (aliado de muchos otros grupos de animaCliffs, Mongolia. les y plantas) que los mamferos finalmente se enfrentaron a la vida Los mamiferos aparecieron en el T rsico, casi al mismo tiempo que aparecieron los primeros en la Tierra por primera vez sin dinosaurios contra quien luchar. dinosaurios. Los mamferos permanecieron Y all est, en esencia, el significado de la extincin en la mapequeos, posiblemente como miembros furtivos de los ecosistemas terrestres durante la existencia croevolucin. Momento tras momento vemos ejemplos de grupos que de los dinosaurios. sobrevivieron por largos periodos de tiempo, generalmente con mu-

Sen la eventual extincin de los dinosaurios, los mamferos no podran haber sido capaces de diversificarse y preseniar a sus propios actores en el escenario

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chas especies diferentes (pensemos que, como hemos visto, los fsiles vivientes provienen caractersticamente de linajes que tpicamente tienen pocas especies en cualquier momento dado del tiempo geolgico). Continuamente, las especies individuales se extinguen, y otras nuevas evolucionan, pero nada importante sucede en trminos de innovaciones evolutivas dentro del grupo completo. Entonces el grupo es mermado drsticamente por un episodio de extincin. Si alguno de sus miembros permanece, viene un periodo tpico de proliferacin, frecuentemente despus de un poco de rezago: toma tiempo a la vida el recuperarse y producir por especiacin a todos los actores para el nuevo escenario ecolgico. Y es entonces cuando tpicamente aparecen las innovaciones. Figura 23. Dactylioceras tenuicostaturn, un cefalpodo ammonoideo. Jursico Inferior (135 millones de aos), Yorkshire, Inglaterra. 1 Los cefalpodos amonoideos son un ejemplo Esa especie 0S un miembro relativamente temprano de la radiacin de preciso de ello. Proviniendo de ancestros similares a los amrnonites, despus de la desaparicin de la mayora de los ceratites los nautiloideos en el inicio del periodo Devnico, al fina! del Trisico. estos parientes con concha de los calamares y de los pulpos, tuvieron una historia larga y exhuberante. Al proliferar ampliamente en el Paleozoico superior, fueron muy numerosos y dejaron un registro fsil abundante que persisti a travs del lmite PaleozoicoMesozoico y que aument a lo largo de todo el Mesozoico. Entonces, finalmente se extinguieron durante la misma serie de eventos que eliminaron a los dinosaurios. Los gelogos aman a los amonites por su registro fsil tan abundante y por su evolucin generalmente rpida que permite subdividir el tiempo geolgico con precisin a travs del Paleozoico superior y, especialmente el Mesozoico. Hay tres grandes grupos de arnonoideos: los goniatites, los ceratites y los amonites. Difieren principalmente en el grado de complejidad que rnuestran las lneas de "suturas" de la concha. (Las suturas se formaron por la interseccin de los tabiques internos con la concha externa del amonite) Los goniatites aparecieron primero y dominaron las faunas de arnonoideos hasta la mayor de todas las extinciones al final del Periodo Prrnico. Slo unas pocas especies de amonoideos cruzaron el lmite (Figura 23). Una de ellas dio origen a la siguiente proliferacin de amonoideos los ceratites, con una sutura de diseo ms avanzado y complejo. Entonces ocurri nuevamente: los ceratites se extinguieron en la gran extincin de finales del Trisico. Una vez ms, unas pocasespecies pudieron continuar, y entre ellas, una dio origen a los arnoni- .~tes avanzados que proliferaron y formaron una parte 1 importante de la vida marina para el resto del Meso-

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ZOlCO.

Los actores recientemente evolucionados que se establecieron en los ecosistemas despus de las grandes extinciones masivas pudicron ser (pero no siempre) los descendientes directos de sus predecesores recientemente extintos. Las aves, y no los mamferos, descendieron de los dinosaurios despus de la extincin K-T En extinciones menores, las especies descendientes pudieron reemplazar simplemente a sus propios parientes cercanos, como parece haber sido el caso cuando la especie Phacops reemplaz a susancestros inmediatos superiores despus de que los mares se secaron en el medio-oeste de Norte

Figura 24. Synaptophyllum sp. , un coral rugoso colonial. Devnico medio (385 millones de aos). Nueva York I Aunque muchos corales rugosos del Paleozoico vivieron en forma individual, algunos fueron coloniales, y casi superficialmente muy similares a los corales escleractinidos modernos.

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Amrica en tiempos del Devnico medio. Existen casos intermedios, en donde los sucesores ecolgicos pueden ser linajes subordinados cuyas adaptaciones necesitan reacondicionarse antes de que puedan reemplazar a sus parientes recin extintos. La evolucin de los corales proporciona un buen ejemplo del reemplazamiento por parte de un linaje recin evolucionado que toman el papel ecolgico de sus parientes que han sucumbido durante una extincin masiva. Por aos, se ha sabido que los corales paleozoicos se extinguieron durante la crisis Permo-Trisica. Casi inmediatamente despus, en el Trisico, reaparecieron los corales y, entre otras cosas, comenzaron una vez ms Figura 25.Septastrea marylandica, su hbito como constructores de arrecifes (Figura 24). Durante mucho un coral colonial que pertenece al tiempo, los expertos discutieron cmo fue que los corales rugosos pudieron grupo moderno conocido comoescleractnidos. Mioceno superior (8 millohaber dado origen a las especies del Trisico, que son los ancestros directos nes de aos). Maryland de los corales modernos, o "escleractinidos" (Figura 25). Los dos grupos A pesar de su similitud superficial con los corales tabulados y rugosos, los difieren radicalmente en el diseo anatmico interno y tienen diferentes forcscleractnidos del Mesozoico y del mas minerales de carbonatas de calcio en sus tejidos esquelticos ptreos. Cenozoico estn probablemente ms S b ' d 1 al d relacionados con las anmonas marinas a emos que actualmente los parientes mas cercanos e os cor es mo ermodernas, las cuales carecen de estrucnos son las "anmonas", quienes lucen similares a los corales, con la exturas esquelticas duras. cepcin de que carecen de los tejidos esquelticos duros de los corales verdaderos. La cuestin es que los corales modernos aparecieron cuando las formas desnudas evolucionaron a esqueletos calcreos, algo que ocurri solo despus de que sus contrapartes ecolgicas del Paleozoico, los corales rugosos, se haban extinguido completamente (Figura 26). La extincin ofrece claramente la clase de oportunidades evolutivas que hemos visto llegar al escenario cuando los organismos invaden totalmente regiones ecolgicas nuevas y no ocupadas previamente. Los cambios evolutivos mayores, ya sea si son dentro de grupos bien establecidos, o si involucran el origen de grupos con adaptaciones novedosas, ocurren casi siempre despus de los principales eventos de extincin. No son simplemente extinciones de linajes aislados: la clase de extinciones que tienen un efecto realmente mayor en la evolucin subsecuente, son precisamente aquellas que cortan drsticamente a los ecosistemas a travs de regiones enteras, y algunas veces an globales. En otras palabras, las verdaderas extinciones masivas. Macroevolucin: algunos comentarios finales _ Las innovaciones evolutivas significativas ocurren en proporcin baja a menos que las extinciones tengan un impacto ecolgico de gran magnitud. Pensemos que la vida en las comunidades ecolgicas transcurre generacin tras generacin. Sin duda, despus de cientos de aos hay algn grado de cambio evolutivo dentro de la mayora de las especies que forman parte de esos ecosistemas. No obstante (como hemos visto), las especies tienden a permanecer esencialmente iguales. Algunas especies se extinguen con el tiempo porque presumiblemente, no pueden ubicarse ms all del hbitat reconocible cuando los cambios ambientales alteran la distribucin de los hbitats aledaos. Tambin emergen especies nuevas. Aquellas que ecolgicamente son lo suficientemente distintas para encontrar un sitio en donde establecerse, sobreviven. Comnmente, estas son especies que difieren, en algn grado perceptible, de sus especies ancestros. Este es el nivel de "equilibrio puntuado", con especies que

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muestran poco o ningn cambio apreciable durante su historia. Ocasionalmente, las especies bien establecidas dan origen a especies descendientes nuevas, reproductivamente distintas. El cambio anatmico, usualmente modesto, parece estar concentrado alrededor de los eventos de especiacin .. Esto significa que slo aquellos grupos reproductivamente nuevos (aquellas especies nuevas) que ecolgicamente (y anatmicamente) son lo bastante distintas de sus ancestros, sobrevivirn y prosperarn lo suficiente para aparecer en primer plano en el registro fsil. Ocasionalmente se ver (y aqu comenzarnos a manejar aspectos de macroevolucin) que un grupo de especies relacionadas dentro de un linaje toman una "idea" anatmica y la desarrollan a travs del tiempo. Como se ha comen- Figura 27. Antedon pinnatus, un crinoideo sin tallo, o "lirio de mar" .. Jursitado en otros escritos, las especies pueden co superior (150 millones de aosj.Eichstatt, Bavaria, Alemania. Las tendencias evolutivas que conducen a la especializacin ocurren proba. "formarse" de varias maneras dentro de los blemente a travs de una serie de eventos de especiacin, ms que de la translinajes que evolucionan, y las adaptaciones formacin direccional simple de un solo linaje. complejas pueden desarrollarse como resultado de una serie de especiaciones sucesivas (Figura 27). Hay que recordar que en la evolucin humana, el tamao del cerebro se increment durante los 4 o 5 millones de aos pasados, aunque el tamao estable del mismo fue evidentemente favorable dentro de las especies individuales. Lo que vemos es una mejor sobrevivencia para las especies de cerebro mayor dentro del linaje humano a travs del tiempo. Lo que nosotros no vemos es la evidencia de un incremento lento, gradual y eminentemente progresivo en el tamao del cerebro dentro de una lnea de homnido particular, avanzando regularmente desde un punto en el tiempo, hace 4 o 5 millones de aos, hasta el momento actual. Sin embargo, la mayora de las veces, es comn que suceda dentro de estos ecosistemas estables y duraderos a medida que avanza el tiempo geolgico. Como hemos visto con anterioridad, los paleontlogos saben que la vida actualmente se presenta en una serie de "paquetes" distintos en la sucesin de comunidades marinas del Paleozoico. Los paquetes son apilados, uno tras otro, en el tiempo geolgico. Un mar interior, cubriendo la mayor parte de un continente, se extender y disminuir, manteniendo una serie de comunidades interconectadas con cientos de especies diferentes. Los hbitats y las comunidades, como hemos visto, cambian a su entorno. Pero la estructura total de la biota esta mezcla compleja de especies, permanece igual por millones de aos. Como hemos visto, el fenmeno de estasis describe la historia tpica de especies individuales. Debido a que la mayora de las especies muestra estasis en un grado u otro, no es sorprendente que el aspecto general del sistema ecolgico entero permanezca casi estable y "reconocindose como el mismo". Durante millones de aos, esto ha sido lo usual en trminos ecolgicos, y por lo tanto tambin en trminos evolutivos. La estabilidad en la evolucin produjo estabilidad ecolgica. O es el camino contrario: una estabilidad ecolgica larga lleva a una estabilidad evolutiva durante largo tiempo? La ecologa yla evolucin estn interconectadas en una trama intrincada de causas y efectos, y puede no existir una respuesta real a nuestra pregunta. Pero imaginemos lo siguiente: supongamos que el cambio ambiental nunca alcanza un umbral. Supongamos que la mayora de las especies son perfectamente capaces de encontrar un hbitat apropiado la mayor parte del tiempo. Qu sucede entonces? El registro fsil indica que esto puede ser muy comn. Aquellos conjuntos de vida en el Paleozoico permanecieron en cualquier lugar de 5 a ms de 10 millones de

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aos! Qu es lo que acaba con cada conjunto y marca simultneamente el inicio del siguiente? La extincin: cierto, la extincin ecolgica a travs de la genealoga, eso es. Esto significa que la extincin es absolutamente importante para los procesos evolutivos. (Figura 28) Los eventos moderados de extincin, aquellos que comprenden a regiones relaltivamente pequeas y que eliminan a pocos grupos de niveles inferiores (digamos especies y gneros), son seguidas normalmente por la evolucin de nuevas especies y gneros. Estos recin llegados son la base de los ecosistemas formados recientemente y, como resulFigura 28. Goniaster sp., un equinodermo del tipo de las estretado, los nuevos ecosistemas no son totalmente diferentes llas de mar. Cretcico Superior (80 millones de aos). California. a los ecosistemas anteriores (asumiendo que la naturaleza USA:. general de los hbitats es comparable a travs de los lmi- El cambio evolutivo en el largo camino parece estar ligado a la extincin; las estrellas de mar, si bien han mostrado algunas tes de las extinciones). modificaciones durante los casi 500 millones de aos de su Las extinciones mayores, inter-regionales, con su permanencia en la Tierra, no han variado notablemente en su forma bsica, jugando esencialmente los mismos papeles ecolgran efecto sobre el nmero y tamao de los grupos que gicos a travs dc toda su historia. desaparecen, tienen mayores consecuencias correspondientes a la evolucin subsecuente. Los eventos de extincin que eliminan familias y ordenes enteros, grupos de rango mayor en la jerarqua Linneana, son seguidos por una proliferacin evolutiva e innovaciones adaptativas tales, que llegan a existir grupos enteros nuevos de un rango taxonmico comparable. Las grandes extinciones masivas determinan los cambios ms sobresalientes dentro del esquema evolutivo y la complejidad de los ecosistemas posteriores. Ahora, pensando nuevamente en los mamferos, fue una gran fortuna que ellos estuvieran ah cuando los dinosaurios finalmente dejaron de tener el mando de los ecosistemas terrestres. Despus de una breve pausa, los mamferos proliferaron ampliamente en un inmenso batalln de formas "arcaicas". Muchas de stas dejaron de vivir en el Paleoceno (la primera divisin del Cenozoico). Pero algunas sobrevivieron y se convirtieron rpidamente en nuestros roedores, ungulados, carnvoros, elefantes y, s, tambin en nuestras ballenas y murcilagos (Figura 29). Nada tan significativo en la evolucin de los mamferos ocurri posteriormente en los Figura 29. Coryphodon sp., un mamfero arcaico. Eoceno (50 50 y tantos millones de aos desde el Eoceno a excepmillonesde aos). Big Horn Basin, Wyoming. USA. Estafue una de las primeras formas de manferos "arcaicos" que se cin de nosotros mismos, desde luego. Los monos hbiextinguieron, seguidos por la evolucin de los grupos modernos de les, entre los que nos contamos, representamos realmenmamferos. te un grado de innovacin y en nuestra propia evolucin, est la evidencia clara de que la extincin jug un papel importante. El tiempo que manejemos la batuta, ser determinante en retrospectiva (a la vista de quien revise el registro fsil) para que nosotros mismos constituyamos un caso legtimo de macroevolucin. Texto original en ingls, tomado de: Eldredge,

N., 1991. Fossils. The evolution and extinc-

tion of species. Abrams,

New York, pp. 164-200.

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Macroevolucin y registro fsil.

Steven M. Stanley
Los ltimos aos se han caracterizado por una animada controversia sobre el marco temporal en que se da la evolucin, la legitimidad del concepto de macroevolucin y la historia de stas y otras cuestiones relacionadas. En el centro del debate se encuentra la llamada evolucin puntuada o intermitente que he definido como la aseveracin de que la mayor parte de la evolucin est asociada con la especiacin que se lleva a cabo en las poblaciones perifricas (Stanley, 1979, p. 16). El modelo gradualista tradicional, por el contrario, postula que la mayor parte de la evolucin ocurre dentro de especies ya establecidas. Lo que se conoce del registro -fsil, en lugar de documentar importantes transiciones implcitas en la evolucin gradual, se caracteriza por poseer un aspecto claramente puntualista. En 1859 Darwin, defendiendo sus ideas gradualistas, asever que el registro fsil era imperfecto y tal idea se mantuvo vigente durante los siguientes 100 aos hasta que los trabajos de Eldredge (1971) y Eldredge y Gou1d (1972) enfocaron la atencin de los evolucionistas hacia elmodelo del equilibrio puntuado dada su mayor compatibilidad con los conceptos biolgicos de especiacin no tradicionales, conceptos a los que Dobzhansky (1972) se refiri, al hablar de la lenta divergencia de las nuevas especies a partir de formas ancestrales, como el "mecanismo usual y ortodoxo". Antes de Dobzhansky, Huxley escribi en el mismo sentido" La formacin de especies constituye un aspecto de la evolucin; sin embargo una gran parte de ella es en cierto sentido un accidente, un lujo biolgico sin relacin con las principales tendencias y la continuidad del proceso evolutivo". , En realidad ha sido Ma)'T (1954, 1963,1970) quien desde mediados de siglo argument mas fuertemente a favor de la importancia de la rapidez de los eventos de especiacin. Mayr (1954) sugiri que la sbita aparicin de novedades evolutivas en el registro fsil es resultado de rpidos cambios en reas locales. La rpida transformacin de especies enteras despus de largos perodos de estasis es una alternativa a la rpida especiacin divergente y en este trabajo tambin examinar dicha alternativa, que en parte puede ser incluida dentro del modelo puntuado. Mi inters en el modelo puntuado fue estimulado por las aseveraciones de antiguos investigadores que pensaron que el testimonio del registro fsil era ambiguo. Creyendo que el estudio de los datos fsiles podra resolver el asunto, propuse anlisis formales que resultaron favorables al modelo puntuado (Stanley, 1975). Las pruebas ms importantes se desarrollaron posteriormente en una contribucin (Stanley, 1979) acerca de la gran longevidad de las especies en el registro fsil. Este anlisis se etiquet como la prueba de la radiacin adaptativa dado que su conclusin fue que durante un evento tpico de radiacin adaptativa, las principales transiciones evolutivas se dan durante intervalos geolgicos muy breves en comparacin a los intervalos en que suelen existir las especies sin sufrir cambios. Las especies establecidas evolucionan tan lentamente que las principales transiciones entre gneros y taxa superiores deben haber ocurrido rpidamente dentro de pequeas poblaciones que no dejaron un registro fsil legible. En la presente contribucin describir las nuevas evidencias que refuerzan el veredicto de la prueba de la radiacin adaptativa en favor del modelo puntuado. Los Datos Fsiles y la Estabilidad de las Especies La evidencia fsil fundamental en favor del modelo puntuado es el hecho de que la evolucin fi1tica es normalmente demasiado lenta. La evolucin filtica es la transformacin evolutiva de una especie completa (Simpson, 1953 p. 384). Desafortunadamente Templeton (1980) aplic una definicin diferente a la palabra 'filtico" y consecuentemente se interpretaron mal varios de los puntos fundamentales de mi trabajo sobre

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S. M. Stanley

macroevolucin (Stanley, 1979). Algunos cientficos se han negado a aceptar el uso de la longevidad de las especies fsiles para medir tasas de evolucin filtica, dado que slo es posible delimitar subjetivamente a las especies y por ello las mediciones directas de cambio morfolgico han sido preferidas para el estudio de las velocidades o tiempos de evolucin (Maynard Smith, 1981). Por el contrario, puedo argumentar que en la actualidad los anlisis taxonmicos ofrecen un claro y excelente esquema de cmo trabaja la evolucin. Los datos morfolgicos pueden ser utilizados, pero slo por medio de una ardua labor y con escasos ejemplos. Por el contrario, las longevidades mnimas pueden ser determinadas para cientos de especies fsiles. El concepto de especies puede variar entre diferentes investigadores, pero existe un slo punto critico: los fsiles asignados a una sola especie por cualquier investigador presentan extremadamente poca variacin en relacin al grado de cambio asociado con la evolucin de un nuevo orden, familia o gnero. Nuestra inevitable incapacidad para reconocer especies hermanas en el registro fsil no tiene relacin con lo adecuado o no del registro fsil para probar el modelo gradualista. Un segmento de filogenia que comprenda a varias especies idnticas y que persista con pocos cambios por largos intervalos de tiempo, atestigua la estasis evolutiva, al igual que un linaje simple que sobrevive por largos periodos con pocos cambios. El temor a que el material esqueltico fosilizado no refleje diferencias especficas o de mayor jerarqua (Templeton, 1980) es tambin infundado. Los argumentos puntuacionales basados en la longevidad de las especies (Stanley, 1979) mencionan taxa en los que se ha demostrado que los rasgos osteolgicos o dentarios son diagnsticos en la identificacin de especies vivientes (peces dulceacucolas y mamferos terrestres) o para los cuales la morfologa esqueltica sirve como base principal para reconocer especies recientes (bivalvos marinos, gasterpodos, equinoideos y foraminferos). Consideremos, por ejemplo, a las especies vivientes de equinoideos para las que Mortenson (19251951) elabor una clara diagnosis que se basa principalmente en la morfologa esqueltica y que se ha utilizado por ms de tres dcadas slo con ligeros cambios y sin controversias ni criticas. De este ejemplo podemos decir que: (1) las especies de equinoideos son reconocibles; (2) la testa o esqueleto sirve para definir las especies vivientes con confiabilidad; (3) la testa de los equinoideos fsiles se encuentra bien preservada; Kier (1974) estima que la mitad de todas las especies de equinoideos fsiles de los pasados 65 millones de aos ya han sido descritas; (4) podemos fcilmente ver que en promedio las especies del Cenozoico Tardo perduraron dos millones de aos o ms (Stanley, 1979); (5) existe una buena evidencia de que grupos de equinoideos nuevos e inusuales han evolucionado durante intervalos de tiempo sumamente breves (Kier, 1981), por ejemplo la evolucin de los equinoideos irregulares se dio durante la ltima parte del Hettangiano o durante el Sinemuriano temprano (un intervalo de slo 3 millones de aos); el Orden Clypeasteroida (galletas de mar) evolucion a partir de ancestros con formas muy diferentes en menos de 10 millones de aos; y las formas sumamente especializadas de los equinoideos llamados "sand dollars" evolucionaron a partir de los clypeasteroideos primitivos en menos de 10 millones de aos (en todos estos ejemplos, los intervalos representan el tiempo mximo en que se dio la transicin). No podemos estimar la longevidad de las especies de ciertos taxa (dinosaurios por ejemplo, que tienen un registro relativamente pobre, o los anfibios, cuyo esqueleto brinda informacin que puede no ser confiable para identificaciones especficas). Las limitaciones del registro fsil de tales taxa no deben ser utilizadas para generalizar la existencia de errores en los anlisis a nivel de especies. Entre los grupos de vertebrados, los mamferos suelen ser los ms tiles. Su registro fsil es bastante completo y sus molares, que sirven en gran medida como base para definir muchas especies fsiles, son sumamente tiles en estudios evolutivos. Los patrones dentales sirven como criterio suficiente para reconocer a muchas subespecies vivientes de mamferos (Corbet, 1964) y sin Iugar a dudas dos gneros no pueden ser confundidos por sus dientes. Esto significa que no ocurre una transicin adaptativa que se pueda medir dentro de los mamferos (no a nivel de gnero) sin una alteracin substancial de la morfologa dental. Ms adelante en esta seccin revisar nuevas evidencias sobre la duracin de las especies de mamferos que apoyan fuertemente al puntualismo evolutivo.

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Macroevolucion

y registro fsil

Un segundo nivel en el que los datos del registro fsil se relacionan con la discusin sobre la evolucin puntual, se da con el debate acerca de que los puntua1istas tendernos a ver solo estasis en el registro, econociendo especies de larga duracin por el hallazgo de dos poblaciones morfolgcamente muy similares ~ro separadas por larg~s periodos de tiempo, equivocndonos al reconocer la relacin filtica entre dos poblaciones totalmente ~erentes s~ar~ ~or ~ brecha similm: (Le~gton y Simon, 1980). Este argumento asume que la totalidad del registro fsil es imperfecto y que invariablemente debemos seguir el juego taXonmico de conectar puntos discontinuos (especies) en donde muchas lneas de descendencia son desconocidas. Mi anlisis sobre la longevidad de cronoespecies de mamferos pleistocnicos de Europa (Stanley, 1978, 1979) fue diseado para eliminar este gran problema. En este ejemplo, el registro fsil es sumamente claro en el sentido de que el 85% de las especies vivientes de mamferos europeos se encuentran como fsiles en depsitos pleistcenicos (muchas de las especies restantes son aparentemente inmigrantes recientes en Europa). Esto significa que podemos trazar la historia de casi todas las especies vivientes hasta el Pleistoceno, logrando un anlisis detallado de sobrevivencia (Stanley,1978, 1979), an sin el cual las conclusiones generales se mantienen: algunas especies indican una aparente divergencia entre poblaciones que pueden sealarse como cronoespecies diferentes. . Un segmento del registro de los mamferos que es de una calidad suprema se encuentra en la Cuenca de Big Horn, en Wyoming, del Eoceno Tardo. Aqu muchos linajes pueden ser analizados a travs de cientos de metros que componen a la secuencia estratigrfica. Schankler (1980) ha mostrado que las especies encontradas poseen una longevidad mucho mayor de 10 que se pensaba. Adicionalmente, las especies que una vez se crea se sustituan gradualmente en el tiempo (Gingerich, 1974, 1976; Gingerich and Smmons, 1977), en este afloramiento se encuentran juntas en los mismos niveles estratigrficos (Bakker and Schankler, en prensa). El anlisis detallado efectuado por Schankler, en tan slo una parte pequea de la cuenca de Big Horn, ha permitido conocer los alcances estratigrficos de las especies que se enlistan en la Figura 1, donde se muestran los alcances estratigrficos de 69 linajes, todos ellos con un buen registro fsil dentro del intervalo de dos millones de aos que abarca la hemerozona de Hap/omylus-Ectocion. La continuidad de los registros para los linajes est indicado por un intervalo de muestreo de cada diez metros, marcado por barras en el diagrama, y que en promedio representan de 40 000 a 70 000 aos. Este trabajo representa al conjunto de linajes fsiles mejor documentado y es una muestra sin desviaciones. En ella no se aplica el escepticismo de Levington y Simon (1980). Cualquiera de los linajes bien documentados debera exhibir cambios evolutivos significativos para el lapso de tiempo representado, pero ninguno lo hace. Los datos de Schank1er representan colectas de slo una seccin compuesta local ..Las longevidades dentro de la Cuenca de Big Hom debieron ser mucho mayores y mucho ms an a travs del rango completo de distribucin geogrfica de las especies. Adems 69 linajes representan una muestra muy grande que prueba como ha sido el proceso evolutivo que origina a las especies de mamferos. Los linajes deben comprender un gran porcentaje de los mamferos presentes en Norteamrica durante el Eoceno Temprano. La longevidad de las especies no puede ser evaluada en un vaco temporal. El que la frecuencia de duracin de dos o tres millones de aos para las especies de mamferos sea lo comn, genera confusin cuando se reconoce que durante el Eoceno Temprano, lapso de tiempo que enmarca a la Figura 1, en el resto del mundo se dieron muchas transiciones evolutivas muy importantes. El Eoceno Temprano cae en el intervalo del Cenozoico temprano en que se da la radiacin de los mamferos modernos. Romer (1969) enlista 23 nuevas familias que aparecen durante el Eoceno Temprano. Con el origen de cerca de 900 gneros (Walker, 1975) y con una longevidad promedio de 8 millones de aos para los gneros de mamferos cenozoicos (Van Valen, 1973), podemos estar seguros que varios cientos de gneros de mamferos evolucionaron durante el tiempo que abarca el Eoceno Temprano. Observar que las especies establecidas de mamferos sobrevivieron durante todo el Eoceno Temprano cuando 23 familias distintas y cientos de gneros estn evolucionando, me hace ver que no existe defensa para el gradualismo. Las principales transforma-ciones evolutivas que ocurrie-ron durante el Eoceno Temprano deben haberse concentrado en breves episodios de cambio rpido.
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S. M. Stanley

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Figura 1. Se trata de sesenta y nueve linajes de mamferos documentados en la parte central dela cuenca Big Hom. El intervalo de tiempo representado coincide aproximadamente con el Eoceno Temprano cuando muchos taxa superiores nuevos de mamferos evolucionaron. Las barras horizontales representan alcances locales de especies. Las lneas verticales ndican la presencia conocida de las especies. La incertidumbre en la escala del tiempo esta indicada por la porcin rota de la barra en la parte alta del diagrama. Los linajes representados son aquellos que se han encontrado en esta localidad con dos o mas muestras y cuya primera aparicin es en la Zona de Rango de Haplomylus-Ectocion. La flecha en el comienzo y final de un rango estratigrfico indica que se conocen registros anteriores o posteriores de las especies en otras reas. (A partir de Schankler, 1980 y con modificaciones menores, corno la de R. T. Bakker).

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Macroevolucion

y registro fsil

Irnicamente, dos de las especies de larga duracin que aparecen en la Figura 1 pertenecen a HyracoruTfl (po-pularmente conocido como Eohippus) el gnero conocido ms antiguo de quidos. Aquellos . en el pasado contemplaron la formacin del caballo moderno por medio una evolucin gradual, utiliedo a este gnero como la base del linaje, deben ahora enfrentarse al hecho de que al menos dos especies 'yra~oth~r~u.m persi~eron por varios .millones de aos, sin nin~n ~?io apreciable. 1\11 anlisis del registro menos contmuo de los mamferos pleistocnicos de Europa, descrito antes, se r, en la cauta suposicin de que todas las transformaciones especficas que se cree han ocurrido, son . es. La notoria longevidad de las especies encontradas en los depsitos de la cuenca de Big Horn, donde registro fsil es casi continuo, sugiere que la evolucin :filtica es considerablemente mas lenta que la dicada por mi conservador, pero intencional, anlisis para el Pleistoceno. Es notable que la evidencia de la gran estabilidad de las especies de Hyracotherium, se complementa, el otro extremo de la :filogenia de los quidos, por los datos que muestran que diez especies de caballos -vieron a travs de todo o casi todo, el Pleistoceno, teniendo una duracin de por lo menos dos millones de os Estas especies fueron Hipparion lybycum, Equus capensis, E. grevyi, E. burchelli, y E. quagga en frica, (Churcher y Richardson, 1978), Equus calobatus, E. tau, E. scotti y E. conversidens en Norteamrica (Kurtn y Anderson, 1980), y E. hydruntinus en Europa (Kurtn, 1968). Es de gran inters el hecho de que el patrn puntuado de la evolucin de los mamferos se amolda a filogenia humana en particular. Las especies de homnidos se han sobrelapado en el tiempo y han sobrevivido por largos periodos (Stanley 1978). En particular Homo erectus, una especie ancestral directa o - directamente de la nuestra, sobrevivi por mas de un milln de aos como una forma distintiva. Rightmire 1981) ha demostrado que no existen bases estadsticas para apreciar el cambio morfolgico de Homo rectus que se debi dar en el intervalo pasado de hace 1.5 a 0.2 millones de aos. Esta y otras evidencias DO fueron incluidas en el reporte de Cronin y colaboradores (1981) que clama por un patrn gradual para la ::evolucin humana. :; Se ha demostrado que para muchos taxa de invertebrados marinos, como bivalvos, gasterpodos y ;i'foraminferos, la longevidad media de las especies se aproxima o excede a los diez millones de aos ~~IStanley, 1979). En la vasta regin Indo-Pacfica, la duracin es especialmente prolongada. Los abundantes :~datos de Ladd (1966,1972,1977) indican que ms de un tercio de las especies de gasterpodos marinos que ~t"vivieron hace 18 millones aos en la parte oeste de esa regin, an sobreviven!. ~; Desde la publicacin de una serie de datos que documentan la estabilidad de especies establecidas, he ~encontrado grupos taxonmicos adicionales para los cuales los datos fsiles revelan enormes lapsos de ~tiempo de existencia para sus especies. Por ejemplo, los genitales de los escarabajos, que son diagnsticos ~1enla identificacin de especies vivientes, se encuentran bien preservados como partes de escarabajos fsiles. {Con ellos Coope (1979) ha demostrado que las especies del Pleistoceno invariablemente han sobrevivido '~:hasta el presente. Ello significa que dichas especies han sobrevivido tpicamente sin cambios por lo menos *por 2 millones de aos. Otro caso lo representan 14 de 19 especies de serpientes norteamericanas reconoci:'das por Holman (1981) en el Blanconiano (de 4 a 1.5 millones de aos atrs) que han sobrevivido hasta ;,': nuestros das.

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:' Patrones similares de estabilidad son evidentes para grupos de plantas y protistas con caractersticas "(devegetales. Polen y hojas no son diagnsticos para identificar especies en plantas superiores, sin embargo, i!las semillas son altamente confiables, por ello Leopold (1967) ha resumido una serie de datos que demuesytran que del total de las plantas vasculares que existan hace cuatro millones de aos, alrededor del 50% de Jas especies todava existen en la actualidad. Los botnicos que han trazado la historia -de las brio:fitas du:~rante el Cenozoico, han determinado que casi todas las especies halladas en depsitos de hasta 20 millones ;fWdeaos an existen (Dickson, 1973). Aproximadamente el 50% de las especies de diatomeas marinas ya ~'existentes hace 13 millones de aos todava sobreviven (Andrews, 1976); esto significa que en promedio las !\~,;especies permanecen por ms de 13 millones de aos.

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S. M. Stanley

De los datos fsiles descritos antes yotros (Stanley, 1979) podemos reconocer una regla emprica para la evolucin de los taxa de eucariontes: quitando a la extincin, una especie tpica ya establecida, (ya sean las plantas terrestres, insectos, mamferos o invertebrados marinos), presentar un cambio medible mnimo durante 105 a 107 generaciones. Con una especie tpica, quiero decir que se trata de una especie con un tamao de poblacin promedio y con cambio medible mnimo quiero decir que entre las poblaciones ms antiguas y las ms jvenes no existen diferencias suficientes para que un especialista en el grupo las designe como especies diferentes. En otras palabras, los coeficientes para la seleccin direcciona!, que operan la mayor parte del tiempo sobre especies ya establecidas, son imperceptibles y sumamente pequeos en comparacin a los valores que medirnos normalmente en el laboratorio. Conflictos con la teora existente. La sntesis moderna falla al reconocer o predecir la clara estabilidad de las especies que se revela ahora en el registro fsil. En el libro titulado Evolution: The Modem Synthesis, Julian Hux1ey (1942, p. 32-33) escribi: Es sin duda obvio que solo las especies abundantes y de amplia distribucin son tiles para trazar con detalle el curso pasado de la evolucin ....En primer lugar, las especies abundantes tendrn una mayor reserva de variacin heredable, tanto real como potencial. Esto puede deducirse a partir de los aspectos tericos que manejamos sobre la mutacin (Wright, 1932) Y que se ha demostrado como un hecho en diversos lugares. Darwin asever, sobre las bases de un anlisis cualitativo, que as es .... Obviamente, esto confiere a las especies abundantes una mayor plasticidad evolutiva y un mayor potencial de cambio adaptativo. Las especies raras, por el contrario, no slo poseen menos adaptabilidad evolutiva, sino que, como Sewall Wright (1932) enfatiz, tambin son propensas a la fijacin accidental de mutaciones intiles e incluso deletreas ... Dobzhansky (1937 p. 180-191) present conclusiones similares en referencia a la teora la modificacin del equilibrio que S. Wright desarroll para estimar la transformacin de una especie por medio de muchos pasos. Wright (1980, p. 830) ha reiterado la premisa gradualista con las siguientes palabras: En mi trabajo de 1932 seal que "el problema de la evolucin, como yo lo veo, es el de un mecanismo por medio del cual las especies encuentran constantemente su camino de pequeos a grandes picos adaptativos. Para que esto pueda ocurrir debe haber un mecanismo de ensayo-error a gran escala por medio del cual las especies pueden explorar la regin que rodea las pequeas porciones del espacio que ocupan. Contrario a lo que expresa Templeton (1980), nunca declar que el mecanismo de modificacin del equilibrio opera slo en especies grandes y bien establecidas. Lo que he citado de la conclusin de Wright es que el mecanismo opera ms efectivamente dentro de especies populosas, produciendo evolucin filtica: La situacin es mucho mas favorable para la evolucin donde puede darse la seleccin entre sistemas interactivos. Esto puede ocurrir en especies con rangos amplios de distribucin, divididas en pequeas poblaciones, aisladas lo suficiente para permitir desviaciones grandes y al azar en numerosos loci pero no tan aisladas como para evitar en exceso una difusin de aquellos centros que han adquirido los sistemas de interaccin mas adaptativos ... (Wright, 1977, p. 471). La idea es que una poblacin pequea y localizada puede presentar la fijacin, por deriva gnica, de una caracterstica novedosa con un valor potencial para toda la especie ..As, frecuentemente por seleccin interdmica o en ocasiones por flujo gentico, la caracterstica puede fluir hacia el resto de la especie. El resultado es que la especie entera puede seguir a la pequea poblacin a travs de un valle del paisaje adaptativo hasta otro pico. De esta manera, la cuestin central que se desprendi de la teora de modificacin del equilibrio fue el cmo una especie entera puede moverse continuamente hacia nuevos picos adaptativos. Sin lugar a dudas el

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Macroevolucin

y registro fsil

call1bio contemplado aqu es episdico, pero establece la transformacin del total de la especie a travs de muchos pasos. Wright (1980 p. 827) ha reforzado este punto de vista gradualista con la aseveracin de que una especie normalmente mantiene una adaptacin ptima a su ambiente. Usando corno ejemplo el linaje de tos caballos, a partir de Eohippus y hasta el caballo moderno, en el que el promedio de cambio en el tamao. ie de 0.001 pulgadas por cada 1000 aos, ha concluido que esa tasa de cambio "no es muy impresionante. Dado que el componente gentico del coeficiente de variabilidad es siempre porcentual, podemos estar seguros que el ptimo en cualquier momento no difiere perceptiblemente de la media." El modelo evolutivo puntuacional ofrece el corolario, totalmente diferente, de que el cambio evolutivo dentro de la filogenia es demasiado episdico para que las especies individuales mantengan la adaptacin ptima. El mecanismo de modificacin del equilibrio y otros modos de evolucin filtica pueden operar dentro de especies grandes, en perodos de tiempo de hasta 106 aos, pero generando slo efectos imperceptibles. Modelos de cambio rpido

En general, existen dos formas en que se puede llevar a cabo el mayor volumen de cambio evolutivo. Una es la rpida adicin de nuevas especies (especiacin), a partir de la divergencia de pequeas poblaciones aisladas de las especies parentales, de tal manera que la transicin difcilmente se encontrar documentada en el registro fsil. La segunda forma implica la transformacin de especies enteras en otras nuevas, "renacimiento de especies': en etapas tan repentinas que esa transformacin tampoco est documentada en los datos del registro fsil. En algunos casos, los datos fsiles apoyan la ramificacin, ilustrando el traslape temporal de las especies ancestrales y descendientes (Bakker y Schankler, en prensa). Generalmente, un papel dominante de la ramificacin est sealado por el hecho de que clados estrechos de gran duracin se exhiben como formas virtualmente no evolucionadas; sus miembros existentes son ''fsiles vivientes" (Stanley, 1975a, 1979). Esto es inesperado. Los argumentos numricos indican que la recuperacin de una especie despus de sufrir una fuerte reduccin en el tamao total de su poblacin es mucho menos probable que la rpida especiacin divergente (ramificacin) (Stanley, 1979, p.273-274). Cuando por modificaciones en su equilibrio, una especie con una poblacin muy grande se ve sujeta a un evento de renacimiento, el proceso puede abarcar en su deriva ms de un pico adaptativo. Si el renacimiento abarca tan slo el cambio hacia un nuevo pico, los cambios en su equilibrio no pueden estar involucrados; el demo que inici la transicin pudo, durante el proceso, transformarse en una nueva especie y cualquier seleccin entre ella y las poblaciones de la especie ancestral involucra seleccin entre especies, no a la seleccin intrapoblacional que postula Wright. De esta manera, para que el mecanismo del cambio de equilibrio logre el renacimiento de una especie, se requeriran dos o ms picos adaptativos. Como se seal antes, el que linajes establecidos sobrevivan a la extincin reteniendo sus identidades especficas por periodos que abarcan de 105 a 107 generaciones, significa que una especie existe tpicamente durante tal intervalo con poca influencia del mecanismo de modificacin del equilibrio y que los mayores cambios evolutivos se producen a intervalos de tiempo, marcados generalmente por el desarrollo de 105 a 107 generaciones, de forma breve y poco frecuente. Sin embargo, es dificil imaginar cmo se puede producir un patrn de cambio tan extrao. El ambiente de cualquier especie cambia continuamente; las especies asociadas se forman continuamente, desaparecen y cambian sus rangos de distribucin geogrfica. El ambiente fisico tambin est en un estado de flujo. Al nivel de la mutacin y la recombinacin, el genoma es tambin un sistema sumamente dinmico. La cuestin es que si una especie tpica de amplia distribucin, no es capaz normalmente de moverse a travs del paisaje adaptativo, cmo ocupa repentinamente o deriva sobre mltiples picos? Posiblemente algunos cambios evolutivos ocurren de esta manera, pero es mas probable que la concentracin de cambios transespecficos se de rpidamente dentro de una sola poblacin que se mueve hacia un nuevo pico adaptativo mientras la especie parental contina en su lento pero normal desarrollo evolutivo. Esto por supuesto representa especiacin, ms que un proceso de modificacin del equilibrio, pero s resulta ser el me-

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S. M. Stanley

canismo dominante, le debemos a Sewall Wrigth el enfocar nuestra atencin sobre lo que puede ocurrir en poblaciones pequeas. Entonces, en general, qu provoca el cambio filtico dentro de las especies establecidas? Una posibilidad es que la seleccin divergente presione haciendo moverse a demos individuales en una variedad de direcciones, pero que con excepcin de los eventos de especiacin, esas presiones estn en gran medida balanceadas por un modesto flujo gentico que no es capaz de mover a la especie como un todo hacia ninguna direccin en particular (Stanley, 1978, 1979). Por ello, el constreimiento morfogentico juega un papel principal en la estabilidad de las especies (Lerner, 1954; Mayr, 1963; Eldredge y Gould, 1972; Stanley, 1979). Posiblemente los efectos pleitrpicos son generalmente tan fuertes que los cambios fenotpicos de origen gentico, que sean substanciales y adaptativos, son generalmente acompaados por otros que son desfavorables. Dado que, el cambio fenotpico requerido para el origen de especies nuevas normalmente acarrea tales efectos deletreos, este proceso slo se puede dar de manera rpida en poblaciones pequeas y en ambientes relajados. A diferencia del mecanismo de modificacin del equilibrio, este mecanismo de especiacin slo raramente se puede esperar que sea exitoso. Esta prediccin se acopla al patrn puntuacional del registro fsil: la evolucin divergente rpida es un evento raro. Tiempo atrs,Simpson (1944, p. 211) sugiri que los mayores cambios evolutivos de transicin, tpicamente se acumularon en pequeas poblaciones pasando por una 'fase no adaptativa': sin embargo esta idea no fue bien aceptada hasta que posteriormente Simpson (1953 p. 369-373) abland su.posicin. Como se mencion antes, Wright ha sealado repetidamente el valor y el potencial del papel que juega la deriva gnica en poblaciones pequeas. Al mencionar las posibilidades descritas previamente, no se intenta desvirtuar el importante papel, incluso dominante, de la seleccin natural. El modelo puntuacional es esencialmente una descripcion de los patrones temporales y espaciales, no de los mecanismos de gentica de poblaciones, yes compatible con la posibilidad de que virtualmente toda la evolucin que se da durante la especiacin divergente se logre por medio de la seleccin natural entre individuos. Los detalles del proceso de especiacin permanecen inciertos. En el presente no sabernos si la mayor parte de la transformacin morfolgica asociada con las transiciones precede, sigue o acompaa al aislamiento reproductivo de pequeas poblaciones a partir de la especie parental. Para los paleontlogos y otros interesados en la evolucin transespecfica a gran escala, el modelo puntuacional representa de manera adicional un punto de partida sustancial para los dogmas y corolarios de la teora de modificacin del equilibrio y la Sntesis Moderna. Entre las implicaciones del puntualismo se encuentra que: las tendencias a gran escala son frecuentemente el resultado de la seleccin a nivel de especies; las adaptaciones de las especies no se relacionan directamente con el seguimiento de los cambios ambientales, incluyendo los cambios de otras especies (coevolucin); y, que la sexualidad puede prevalecer entre organismos superiores principalmente porque promueve la sobrevivencia del dado mediante la especiacin, ms que promover la sobrevivencia de ciertos individuos o poblaciones a travs de un proceso de microevolucin efectivo (Stanley, 1975a, 1975b, 1979). El modelo puntuaciona1 puede tener menos impacto sobre los conceptos de la gentica molecular. La idea de que la mayor parte de la evolucin ocurre rpidamente en poblaciones perifricas, no requiere necesariamente que invoquemos nuevos mecanismos genticos para explicar lo que pasa. Ciertamente, se puede llegar a pensar que, si se dan mayores probabilidades de que ocurran eventos accidentales o intracruzamiento, la deriva gnica y los cambios cromosmicos deben jugar un papel mayor de lo que se ha reconocido en la Teora Sinttica, lo cual todava no necesariamente es cierto. No obstante que an es incierta la forma como los mecanismos morfogenticos pueden provocar una reestructuracin fenotpica mayor, la velocidad a la que parece haber ocurrido tal reestructuracin es incompatible con el punto de vista de algunos autores fieles a la Teora Sinttica. La evolucin de la torsin en gasterpodos ilustra el problema (Stanley, 1979). Estoy de acuerdo con Gastang (1929) y otros en que el origen evolutivo de la torsin (un enrollamiento de 1800 del cuerpo de los gasterpodos) fue producto de un solo evento gentico. Parte de mi argumento se basa en la parsimonia (morfogenticamente la torsin es una alteracin simple del desarrollo diferencial de dos msculos) y otra parte del argumento se basa en la obser-

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Macroevolucon

y registro fsil

ue la distorsin (perdida secundaria de la torsin) en gasterpodos opistobranquios se desarrolla ~ n de mosaico, en el que diferentes sistemas orgnicos se distorsionan a diferentes velocidades . .~arnos esperar que la torsin tambin ha evolucionado por etapas en un patrn en mosaico, . OS gasterpodos primitivos transpiran durante dos o tres minutos en un solo paso durante el cual entero rota como una unidad. e SUgerido que ~ualquiera d~ los divers~s mecanismos ~olutivos puede dar como res~.ltado la fijaHa torsin .. Po~a haberse fi~~do por diversos apareanuentos entre hermanos descendientes d~ una ;";:que e)(p~runento una mutacin ge~l; pudo ser que tales herman~s fueran t~ent~ .~ter';;' n indiVIduos normales de la poblacin ancestral, o pudo ser que la fijacin de la torsin se iniciase uea poblacin aislada por medio del efecto del fundador. Tcnicamente, la torsin produjo una peq e de moluscos, la Clase Gasterpoda, pero los primeros gasterpodos, excepto por su torsin, 'i- robablemente idnticos a sus ancestros. No hay razn para asumir que la presencia de la torsin '~fectos notables sobre la adecuacin. Adems, si el aislamiento reproductivo fue adquirido de in.por incompatibilidad reproductiva o por el efecto del fundador, la torsin, como condicin, pudo no .do nunca enfrentada contra la condicin ancestral por medio de la seleccin natural dentro de una }poblacin .. Es improba?l.~ este tipo de. ~vento? E~imaciones ~onse:vadora~ sugieren que no. ~inajes , seos, prevlOS a la apancion de la torsin, mantemendo una diversidad estndar de 100 especies por ,r el O millones de aos, con un tamao de poblacin que en promedio presentaba anualmente solo 108 "reproductoras por especie, produciran un total de 1017 camadas. Dado este enorme nmero de cmo podemos discutir que una condicin novedosa como la torsin era improbable que surgiera , iisimple cambio gentico y que sufriera una rpida fijacin dentro de una poblacin pequea? 1 preferir la idea de que la torsin evolucion por medio de la fijacin de un simple cambio gentico, lica que quiera decir que la mayora de los eventos de especiacin rpida ocurren de igual manera, '''''~'ms probable que la fijacin de un cambio gentico requiera entre 10 y 103 o 104 generaciones. Mi ~,.',n al presentar el ejemplo de la torsin es sealar que argumentos semejantes han sido rechazados .''C'emente. Ghiselin (1966), por ejemplo, tach a la idea del origen de la torsin por un simple cambio .~~ como la invocacin de un "monstruo esperanzado" mientras que "la teora Sinttica de la Evolu,"-,. la que los cambios evolutivos resultan de la seleccin de variaciones pequeas, casi imperceptila estructura".

~?

~fO

1 Origen de las Epecies, como la Sntesis Moderna, fue bsicamente gradualista. Por ejemplo, en la ra.edicin, Darwin (1859) escribi: .e puede decir que la seleccin natural, da a da y hora a hora, esta escudriando alrededor del ,buscando cada variacin que apare ce, rechazando aquellas que son malas, y preservando y favo" o la multiplicacin de aquellas que son buenas; silenciosa e insensible trabaja, por siempre y por ir que se presente una oportunidad, para mejorar las condiciones de vida, orgnicas e inorgnicas, ser. No podemos ver nada de esos cambios lento en accin hasta que la mano del tiempo ha ',~o los grandes lapsos de los periodos geolgicos ... (p. 84). '.' La seleccin natural puede actuar solo mediante la preservacin y acumulacin de modificacio'redadas infini tamente pequeas, cada una de ellas destinada a la preservacin de la vida ... (p. u"':fl proceso de modificacin y produccin de un nmero de formas emparentadas debe ser lento y til,' -una especie da origen primero a dos o tres variedades, sas empiezan lentamente a transfore.<en especies, las cuales a su vez producen por pasos igualmente lentos otras especies y asi.: (p.
>.

. Previamente he sealado (Stanley, 1979) que Darwin en el captulo 10 del Origen, hizo una decla,:~e carcter totalmente puntuacional:

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S. M. Stanley

Es una consideracin muy importante, que claramente produce el mismo resultado, y como ltimamente ha insistido el Dr. Falconer, que los periodos durante los que dichas especies han sufrido modificaciones, sumamente largos para ser medidos en aos, son relativamente cortos en comparacin con los perodos en lasque las especies permanecen sin sufrir cambio alguno. Sin embargo, se debe apreciar que esta oracin no aparece en las tres primeras ediciones del Origen. Darwin la introdujo en la cuarta edicin para satisfacer a Hugh Falconer, un paleontlogo que por correspondencia con Darwin argument a favor de un origen rpido de las especies. Las ideas de Falconer se basaban en su demostracin de que una especie de mamut sobrevivi casi sin cambios durante todo el Pleistoceno (Falconer, 1863). A pesar de darle la razn a Falconer en la oracin citada, Darwin no debilit el punto de vista gradualista expresado muchas veces en la primera edicin del Origen. Existen buenas razones para la posicin gradua1ista de Darwin. Una de ellas fue la influencia de la visin gradua1ista de la Geologa postulada por Lyell (Eldredge y Gould, 1972), pero existen otras (Stanley, 1981). Por ejemplo, el patrn de especiacin rpida, estaba incmodamente cercano al dogma reinante del creacionismo divino. Tambin, en la seleccin natural, Darwin propona un proceso que operaba sobre la variabilidad, a pesar de que la taxonoma tipolgica dominaba en ese tiempo; el hecho de que las especies fueran consideradas invariables en su forma fue problemtico para Darwin (1859 p. 45). Adems, su asociacin con la idea de plenitud (la idea de que la naturaleza est totalmente empaquetada en especies) no le dej el espacio para pensar en cambios que no fueran infinitesimales (Darwin, 1859, p. 166). Darwin (1859 p. 76), por ello vio a las especies como si estuvieran 'empacadas'' unas tan cerca de las otras que se "empujaban" como finas cuas, experimentando el mas leve cambio evolutivo. Darwin no solo plante una visin extremadamente gradua1ista de la evolucin; sino que adems, lo hizo denigrando al registro fsil por no documentar transiciones graduales (Darwin 1859, p. 292, 310, 341, 464,465,475,487 Yen los siguientes cuatro pasajes de las pginas 280, 41, 342, y 302 respectivamente): La Geologa seguramente no revela ninguno de tales cambios orgnicos, tan .finamente graduales, y ello se presenta como la ms obvia y grave objecin que puede usarse contra mi teora. La explicacin reside, segn creo, en la extrema imperfeccin del registro geolgico. He intentado mostrar que el registro geolgico es extremadamente imperfecto, que solo una pequea porcin del globo ha sido explorada geolgicamente con cuidado, que solo ciertas clases de organismos se han preservado como fsiles, que el nmero tanto de especmenes como de especies, conservados en nuestros museos, es absolutamente nada comparado con el incalculable nmero de generaciones que deben haberse originado durante una sola formacin ... Darwin, admiti que infiri la pobreza del registro debido a que ste no sustentaba su teora, en lugar de haberlo hecho por sus observaciones directas. No pretendo decir que siempre sospeche cuan pobre es el registro de las mutaciones de la vida en la mejor las secciones geolgicas que se han preservado. Ello ocurri hasta enfrentar la dificultad de no descubrir los innumerables eslabones de transicin entre las especies que han aparecido entre el inicio y termino de cada formacin, lo cual cuestion de mala manera a mi teora. Esta inusual desviacin del empiricismo, tambin se reflej en el fuerte temor de Darwin que manifest al decir: "el que invalide estos puntos de vista sobre la naturaleza del registro geolgico, con justicia invalidar a mi teora ". En otras palabras, Darwin vio su teora como algo ligado irrestrictamente al gradualismo. Esto fue una exageracin, tal vez producto de una tendencia comprensible de ver a la evolucin como el polo opuesto de la creacin divina, pero, sin dudas, revela el fuerte compromiso de Darwin hacia el gradualismo. Es la macroevolucin distinta de l.a microevolucin? La macroevolucin ha sido definida de varias maneras, pero en comparacin con todas ellas el significado de este concepto se expande bajo el modelo puntuacional. Existe oposicin para reconocer que la macroevo-

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lvfacroevolucin

y registro fsil

< bdivisin vlida de la evolucin en general. Principalmente,se da el temor de que tal reco::pna.~~cariaaceptar la existencia de proce~os discretosde cambi~gentico,. ~compatible~con los la Sntesis Moderna. Este temor es infundado. Los mecamsmosgenticosnecesanos nada 'Yt:fcon el proble~.. '. " . ,,,f;ria macroevoluttva, aph~~a a poblaciones .mdiV1duales o a especies,no abarca las probables ,- de las especies, las extmciones y los cambios de caracteresentreasociacionesde especies.El en la especiacin (Wright, 1956; Mayr, 1963, 1970; Eldredge, 1971; Eldredgey Gould, considerable desfasa la macroevolucin de la microevolucin(Stanley, 1975a,1979). El de '~lemento casual" ha sido mal interpretado constantemente. Aunquedentrode un taxn ma" con frecuencia un sesgo en la direccin de la especiacin -una tendencia morfogentica ._1980) o ambiental para ciertos cambios que ocurren mas que ctros- la direccinque tomar el 'evento en cualquier segmento de filogenia es muy impredecible: un par de dados puede estar car~'<tada uno sigue teniendo seis caras. Dnde, cundo y en qu subambienteocurrir el siguiente ';~~ciacin dentro de un linaje sigue siendo siempre incierto.Mann (1970) ha discutidoel modo 1$-6 en' que operan los procesos geolgicos. La seleccinde especiespuede operar an sin que la di~&ainbio sea totafrnerrte azarosa. El nico requisito es que la especiacingenereuna variedad de . sobre las cuales la seleccin pueda operar. Como postul Mayr (1963, 1970),la especiacinacu':, entos por los que la evolucin continuamente explorael ambiente.El origende un tipo particu'e en un tiempo y lugar particular no garantiza que a dicha especiele vaya bien en un contexto "rits amplio. tmo, entonces, se han desarrollado las tendencias evolutivasa gran escala (tendencias macroe'j?' Sugiero que la macroevolucin debe definirse como el cambio evolutivo en las propiedades

:"sde un taxon superior o el cambio

evolutivo implicado en el origen de un nuevo laxan superior.

treS'caminosen los cuales el cambio se establece: ~Porevolucin filtica -por un cambio en las propiedadesde especiesexistentes.Dada la lenta natu..la evolucin filtioa, he argumentado que este modo de cambio solo provoca pocas y pequeas mies . ..Porespeciacin o suma de nuevas especies. He llegadoa la conclusinde que los eventosde espesan losprincipales responsables del origen de taxa superiores. fPor extincin o prdida de especies de taxa superiores.La extincin,obviamenteno puede produ,staxa superiores, pero modifica automticamente las propiedadesde los taxa superioresexisten;;'. ~.~

.relegara segundo plano la evolucin filtica, el modelopuntuacionalse enfocahacia tres mecaquepueden contribuir en una tendencia macroevolutiva (Stanley,1979).En cada caso, la especiees .. bsicaque se agrega o pierde, as como el individuoes la unidaden la rnicroevolucin: 1.La deriva filogentica, es un cambio de direccin accidental(no selectivo)en la composicinde un superior.El proceso microevolutivo anlogo es la deriva gnica. La deriva filogenticaes de gran da slodonde el nmero de especies es pequeo (en pequeossegmentosde flogenia). ~Especiacin direccional. Es una tendencia de los eventosde especiacina moversehacia una di,?Particular con respecto a uno o ms caracteres variables. El anlogomicroevolutivo es la presin de ;~on, pero el aparente papel trivial de la presin de mutacinno reflejanecesariamentela importancia ~iacin direccional . .~Seleccinde especies. Es un cambio en la composicinde un segmentode filogeniaque resulta de ,.binacin de diferentes tasas de especiacin y extincinentre las especies.En algunoscasos, la se.~,~e especiesest dirigida por factores ambientales y en otros es resultadode las cualidadesinherentes . "especies involucradas, cualidades como caractersticas de comportamiento o reproductivas,que pro. ;:Squeciertostipos de especies tengan especiacin o se extingancon tasas altas o bajas de tales fenme;~~~, 1979 p. 260-268, 281-283). El anlogo rnicroevolutivo es, por supuesto,la seleccinnatural V1duos. Por razones expuestas anteriormente (Stanley, 1979, 183-197),es de remarcar que la se-

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S. M Stanley

leccin de especies es mucho mas importante que los dos mecanismos macroevolutivos mencionados previamente. La deriva filogentica, la especiacin direccional y la seleccin de especies se superponen' claramente a cualquier proceso de evolucin filtica que ocurra dentro de una filogenia. Pueden operar tanto en el mundo gradualista como en el puntuacional , porque aun en un mundo gradualista, como reconoci Darwin, las tendencias filogenticas pueden, en parte, reflejar la aparicin y desaparicin de especies. En el esquema puntuacional, la importancia de la evolucin filtica simplemente se reduce y los otros mecanismos, principalmente la seleccin de especies, asumen un papel dominante. El anlisis macroevolutivo se enfoca en los procesos de alto nivel y con ello adquiere una posicin prominente. Resumen Las especies han sobrevivido por intervalos muy largos de tiempo geolgico, en comparacin con los lapsos durante los cuales se han dado las principales transiciones adaptativas. Una muestra grande y bien documentada de linajes de mamferos del Eoceno Temprano revela que no se dieron cambios filticos significativos durante dos o tres millones de aos. A pesar de esta gran estabilidad de las especies, por lo menos 20 familias y cientos de gneros evolucionaron durante este intervalo de slo 5 millones de aos. Para muchos grupos de invertebrados marinos, la diversidad media de especies se aproxima o excede a los diez millones de aos. Una vez establecido un linaje tpico de animales eucariontes o plantas que ha sobrevivido entre 105 y 107 generaciones, ha experimentado pocos cambios en su forma. Esta estabilidad caracterstica no ha sido predicha por la teora de la gentica de poblaciones. La estabilidad de las especies implica que la mayora del cambio evolutivo ocurre rpidamente en poblaciones locales. Dado que la direccin de cambio se da por procesos de especiacin divergentes muy rpidos, en donde el cambio es variable y solo parcialmente predecible en largos segmentos filogenticos, la macroevolucin se encuentra desfasada en gran escala de la microevolucin. De esta forma la macroevolucin, que comprende los cambios en la composicin de taxa superiores provocados por la aparicin y desaparicin de especies, es una subdivisin vlida de la Biologa Evolutiva. Bibliografa:
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Macroevolucion

y registro fsil

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~.\..

'. riginal en ingls, tomado de Stanley, S. Macroevolution and the fossi1 record. Evolution, 36 (3), 1982, .~O-473

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Biogeografa de la vicarianza
L. Grande Introduccin La Biogeografia es el estudio de los patrones de distribucin de los taxa animales y vegetales. Se cuestiona sobre: en qu rea geogrfica especfica de la Tierra se presenta (o se present) naturalmente un organismo dado. Vicarianza es el nombre del proceso que ocurre cuando una poblacin anteriormente continua, queda dividida por la aparicin de una barrera. Las poblaciones aisladas resultantes son concebidas por los evolucionistas como la especiacin en taxa vicariantes -taxa que son parientes cercanos uno del otro y que inicialmente ocupaban diferentes reas geogrficas (no traslapadas o aloptricas) dentro del rea de distribucin original de la especie ancestral. La Biogeografia de la vicarianza es entonces el estudio histrico que asume que la actual distribucin geogrfica de los organismos es el resultado (por lo menos en parte) de la interaccin entre la evolucin biolgica de los taxa y la evolucin fsica de la superficie de La Tierra. Supone que, si la historia de la vida ha sido paralela a la historia de la Tierra, entonces debera resultar en una congruencia entre los patrones de relaciones biolgicas y geolgicas. La Biogeografa de la vicarianza se considera distinta de los tipos ms tradicionales de los estudios biogeogrficos porque no busca la dispersin (migracin a travs de una barrera) de un taxn como una explicacin para su distribucin actual. Los biogegrafos vicariancistas conciben que el cosmopolitismo primitivo de un taxn ancestral pudiera haber conseguido el incremento de su extensin por medio de un proceso azaroso de dispersin (e.g. semillas llevadas por el viento o por aves migratorias), pero difiere de los biogegrafos dispersionistas en sus modelos por factores causales utilizados para explicar las distribuciones disyuntas y, finalmente, la especiacin aloptrica. La Biogeografa de la vicarianza se ha vuelto ms popular durante los ltimos 20 aos, pero se remonta a varias monografas del fitogegrafo Len Croizat (e.g. 1958, 1964). El estatus que guardan las tcnicas biogeogrficas vicariantes ha sido discutido en detalle y ms claramente por Platnick y Nelson (1978), Nelson y Platnick (1980, 1981), Wiley (1981), y Brown y Gibson (1983, pp. 265-271). Metodologa El mtodo de la biogeografa vicariante es buscar patrones generales de las relaciones en las reas basados en: 1) las relaciones relativas de taxa endmicos; y 2) la historia geolgica. Un estudio tal seguira, cuatro pasos: 1. Recolectar informacin bsica acerca de las relaciones dentro de un taxn. Por ejemplo, podemos encontrar una familia de peces telesteos conteniendo tres especies, (ABCidae en Fig. lA) la especie A est ms estrechamente relacionada con la especie B que con la especie C. Con por lo menos tres taxa en nuestro grupo, podemos descubrir un patrn resuelto de relaciones taxonmicas relativas (i.e. filo gentica) basado en un estudio anatmico comparativo. 2. Trasladar la relacin del grupo biolgico en un patrn de relaciones de rea. Por ejemplo (Fig. lA), si la especie A es del rea 1, B del rea 2, y C del rea 3, entonces la familia de telesteos ABCidae indica que el rea 1 est ms estrechamente relacionada al rea 2 que al rea 3.

L. Grande

3. Buscar una pauta repetitiSp. C. sp.a va de patrones de relaciones (deArea 1) (deArea 1) de rea. Por ejemplo, si a la Sp.B Sp. Y (deArea 2) familia de plantas XYZaceae . (de Area 2) Sp.r:; se le encuentra que tiene un Sp. Z (de Atea 3) (de Area 3) patrn de relaciones filogenticas como la mostrada en e indica + B A la Fig. is, y la FamiliaTelesteo Familia de planta especie X es del rea 1, Y es A8Cidae XYZaceae del rea 2 y Z del rea 3, Figura 1. Cladcgrama de rea (C) basado en evidencia biolgica (A y B). entonces la familia de la planta XYZaceae indica que el rea 1 est ms estrechamente relacionada al rea 2 que al rea 3 y repite el patrn de las relaciones de rea mostrado independientemente por la familia de telesteos ABCidae. Si varios grupos diferentes de organismos indican el mismo patrn de relaciones de rea (e.g. Fig, lC), la pauta repetitiva puede reflejar algunos fenmenos histricos generales. Conforme la fortaleza de la pauta se incrementa, o conforme la complejidad del patrn repetido se incrementa, la probabilidad de encontrar patrones de relaciones de rea congruentes debido slo al azar, se disminuye.

-cS -cS

4. Buscar un evento no-biolgico (e.g. geolgico) el cual nos brinde el mismo patrn de relaciones de rea, y entonces, es posible una explicacin causal para el patrn biolgico repetitivo. Por ejemplo, si una rea amplia estaba conectada (Fig. 2A) Y fue subdividida por una barrera durante el Oligoceno (Fig. 2B) y ms tarde subdividida por un mar, (Fig. 2C), entonces las reas 1 y 2 tendran una ancestra comn mucho ms reciente que las reas 1 y 3 o reas 2 y 3. Esta historia geolgica indica que el rea 1 est ms relacionada al rea 2 que al rea 3, independientemente de cualquier evidencia biolgica (Fig. 2D). Si un patrn biolgico de relaciones de rea es muy fuerte, (repetido muchas veces) los biogegrafos de la vicarianza predeciran la existencia probable de una explicacin general no-biolgica (e.g. geolgica o ambiental). El uso de fsiles en la biogeografia de la vicarianza Los fsiles proporcionan informacin adicional que incrementa la extensin biogeogrfica de un taxn en espacio o en tiempo (e.g. el celacanto hoy restringido al Ocano ndico occidental, estuvo alguna vez presente en Amrica del Norte y otros lugares; el lucio fsil (Esocidae) en el Paleoceno indica que su grupo data de hace por lo menos 63 millones de aos). Los fsiles tambin revelan taxa desconocidos en la biota reciente (e.g. dinosaurios, peces ictiodectiformes). Las biotas fsiles pueden contribuir con un paso metodolgico adicional que es de uso potencial en los estudios vicariantes, y es tambin el control del tiempo (Grande, 1985). Los biogegrafos vicariancistas utilizan generalmente ya sea slo taxa recientes como informacin, o una combinacin de taxa recientes y fsiles. Si se acepta que algunas especies se dispersan, entonces tambin debe tambin aceptarse que en algunas reas donde ha ocurrido bastante dispersin, puede ser difcil o imposible reconocer un patrn predominante de relacio8 e A nes de rea basado en la fauna Oligoceno Mioceno Eoceno (mar que subdivide (cadena "",n!aosa (un rea) presente. El patrn de rea presubdivide rea) parte del rea) Mioceno dominante puede haber estado . \ Area 1 claro en un tiempo pero ms Oh~goceno tarde fue oscurecido por patrones \ Area2 de rea conflictivos debido a la Area 3 dispersin y la cambiante geoloFigura 2. Cladograrnade rea(D) basado en evidencia geolgica (A, B Y C). D ga (e.g. remocin de barreras

CJ

168 -------

Biogeografla de la vicarianza

que permanecieron durante muchos aos). Por ejemplo, si un patrn de rea predominante que refleja algn Amrica del Norte PacifICO occidental evento geolgico durante el tiempo .~Oceidenlal regin continental PacifICOoceidenlal pre-Eoceno (Fig. 3A) puede ser posteInmigracin de varias especies del Atlntico Amrica del Norte riormente obscurecido por un patrn + onenlal en Amrica = occidenlal Atlntico orienlal del Norte occidenlal Atlntico orienlal no congruente (Fig. 3B) superimregin continenlal regin continental puesto durante el Oligoceno, produciendo un patrn de rea sin solucin B e en la biota reciente (Fig. 3C). Las A Oligoceno: Reciente: Eoceno: biotas fsiles, por ser fechables, pueden Eventos de dispersin Biota hbrida que mueslra un Slo biela endmica resultaron en taxa compartidos patrn de relacin de rea no en rea de prueba proporcionar un control de tiempo, y enlre Amrica del Norte resuelto (un patrn compuesto oceidenlal y AUntico onental tanto con afinidades de Pacifico tienen entonces el potencial de identioccidental y Atlntico oriental afinidades para Amrica del ficar patrones de rea (tal corno son Norte occidental) mostradas en la Fig. 3A) ocultos en la biota reciente. Examinando slo biotas Figura 3. Modelo hipottico mostrando como una historia biogeogrfica compleja (no estrictamente vicariante) del Eoceno (asumiendo que las biotas para una rea de prueha (Norte Amrica occidental) puede resultar en un patrn de relaciones de rea no resuelto en la biota reciente. Los descendientes de los laxa dispersados deB indican relaciones transatlnticas, eocnicas estn presentes en las reas y oscurecen la afinidad transpacfica anterior en el rea de pmeha (segn Grande, 1985) geogrficas tratadas en este ejemplo al occidente de Norte Amrica, el Pacfico Occidental, y el Atlntico Oriental) el evento de dispersin (Fig. 3B) que enmascar al patrn anterior (Fig. 3A) en la biota reciente, puede depurarse a partir de la informacin obtenida. Si el patrn de relacin de rea predominante de la biota cambi a travs del tiempo de resuelto (Fig. 3A) a no resuelto (Fig. 3C), entonces puede buscarse una explicacin geolgica para la desaparicin de un patrn determinado (corno la eliminacin de una conexin marina, la elevacin de un puente terrestre, o la erosin de una cordillera, permitiendo as la dispersin entre reas previamente aisladas).

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Para identificar un patrn de rea oculto dentro de una zona de afinidad biogeogrfica cambiante, el ruido implcito (el cual es debido a patrones antiguos e incongruentes) puede tambin depurarse a partir de la informacin. Por ejemplo, para identificar el patrn eocnico predominante en la Fig. 3A, no slo deben ser identificadas ias incongruencias del Oligoceno, sino tambin puede necesitarse el tornar en cuenta algunas incongruencias antiguas. Tales incongruencias antiguaspueden ser de grupos de organismos ms antiguos que se ajustaron a eventos geolgicos y de dispersin mucho ms antiguos. Los datos antiguos pueden ser depurados utilizando slo grupos de organismos filo genticamente ms jvenes (por ejemplo, ms que esturiones o pejelagartos, los peces telesteos, Fig. 4; ver Grande, 1985). Peces telesleos La historia geolgica de la Tierra ha sido muy dinmica, y por ejemplo, a travs de un perodo de 100 millones de aos, las afinidades de las regiones biogeogrficas pueden haber sido afectadas por diferentes eventos. El uso del control del tiempo en la informacin puede ayudar a clasificar los componentes de un patrn de rea complejo (i.e. cambios a travs del tiempo). En un trabajo preliminar (Grande, 1985) se indica que los estudios de vicarianza con tiempo-controlado pueden ser el nico camino prctico para descifrar ciertos patrones complejos biogeogrficos.
Peces de alela lobulada

Peces con alelas radiadas ----;

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Pejelagarto

'-------Esturiones

Peces esptula

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Figura 4. Cladograma mostrando los grandes grupos de peces actinopterigios,

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Discusin La biogeografa de la vicarianza representa un avance en el estudio de la biogeografia histrica por su nfasis en los anlisis cuantitativos y de una lgica ms rigurosa, en lugar de utilizar la dispersin como la explicacin de

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L. Grande

todo y para cualquiera de las distribuciones disyuntas de los organismos. Algunos estudios (Croizat, 1958, 1964; Rosen, 1975, 1978) ya han mostrado que para reas discretas, existen patrones generales de relaciones de rea basados en organismos biolgicos (i.e. reas terrestres del Caribe) o a niveles superiores de la generalidad (Le. transocenico mundial). El potencial completo de este mtodo todava est lejos de comprenderse porque los patrones filogenticos detallados de las relaciones an son desconocidos para muchos de los grupos de organismos. La esperanza de los defensores de la biogeografia de la vicarianza es que, una vez que sean entendidas las interrelaciones precisas de ms grupos de organismos, los patrones filogenticos resultantes conformarn relativamente pocos patrones generales de relaciones de rea. Estos patrones generales podran entonces dar a los bilogos evolucionistas una nueva propuesta fundamental para entender la evolucin de La Tierra y su biota. Referencias Brown, J.H. & Gibson, A.C., 1983. Biogeografia. C.V. Mosby Co., S1.Louis, Mo. Croizat, L., 1958. Panbiogeography (3 vol.) Publicado por el autor, Caracas, Venezuela. Croizat, L., 1964. Space, time, form: the biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas, Venezuela. Grande, L., 1985. The use of paleontology in systematics and biogeography, and a time control refinement for historical biogeography, Paleobiology, vol. 11, nm.2 pp. 234-243. Nelson, G. & Platnick, N.!., 1980. A vicariance approach to historical biogeography, Bioscience, vol. 30, pp. 339-343. Nelson, G. & Platnick, N.!., 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia University Press, New York. Platnick, N.!., & Nelson, G., 1978. A method of analysis for historical biogeography, Systematic Zoology, vol. 27, nm. 1, pp. 1-16. Rosen, D.E., 1975. A vicariance model of Caribbean biogeography, Systematic Zoology, vol. 24, nm. 4, pp. 431-464. Rosen, D.E., 1978. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography, Systematic Zoology, vol. 27, nm. 2 pp. 159-188. Wiley, E.O., 1981. Phylogenetics: the theory and practice ofphylogenetic systematics. Wiley Interscience, New York.

Texto original en ingls, tomado de: Grande, L., 1990. Vicariance Biogeography: In D.E.G. Briggs & P.R. Crowther (edits), Palaeobiology: a synthesis. Blackwell Science Ltd. pp. 448-451.

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Causas de extincin relacionadas a la Tierra

A. Hallam.
Introduccin La idea de que las extinciones masivas podran ser causadas por fenmenos estrictamente relacionados a la Tierra es vieja, data desde la llamada edad heroica de la Geologa, en la primera parte del siglo XIX. Siguiendo las ideas de su compatriota G. Cuvier acerca de las extinciones, el gelogo francs Elie de Beaumont propuso que levantamientos catastrficos y virtualmente instantneos de cadenas montaosas, a intervalos no frecuentes en la historia geolgica, causaron cambios ambientales drsticos que condujeron a la destruccin de una alta proporcin de la biota terrestre. La correlacin entre episodios de diastrofismo y pocas de cambios orgnicos mayores tambin fue observada por el gelogo americano T.C. Chamberlain a principios de este siglo, y por gelogos europeos como E. Suess y J.F. Umbgrove (Hallam 1981a). Sin embargo, las investigaciones modernas sobre la actividad tectnica sugieren que dichos procesos estn muy localizados geogrficamente y que no son lo suficientemente "catastrficos" en el tiempo como para explicar satisfactoriamente los eventos de extincin masiva. La atencin se debe enfocar en los fenmenos a escala global que pueden dar lugar a cambios drsticos en el ambiente fisico. Los nicos contendientes que renen esos requisitos son los cambios en el nivel del mar y el clima, y los episodios en que se incrementa la actividad volcnica. Nivel del mar El paleontlogo americano Newell (1967) fue la primera persona que hizo una correlacin explcita entre episodios de extincin masiva de invertebrados marinos fanerozoicos y las disminuciones eustticas en el nivel del mar, atribuyendo las extinciones al incremento del estrs ambiental que result de la sustancial reduccin de las reas habitables en los mares epicontinentales someros. Distingui seis episodios: fin del Cmbrico, fin del Ordovcico, Devnico Tardo, fin del Prmico, fin del Trisico y fin del Cretcico. Los primeros dos estn especialmente bien marcados por extinciones de trilobites y los ltimos tres por extinciones de amonites. Grandes comunidades de organismos arrecifales fueron destruidas en los episodios del Devnico Tardo y a finales del Trisico, y el plancton calcreo (foraminferos y cocolitofridos) se redujo drsticamente a finales del Cretcico. El evento mayor de todos ocurri a finales del Prmico, cuando muchos grupos paleozoicos importantes se extinguieron por completo, incluyendo fusulnidos, crinoides camerados e inadunados, briozoarios trepostomados y criptostomados, corales rugosos y braquipodos prodctidos. A excepcin del primero, todos estos episodios de extincin han sido subsecuentemente aceptados por los paleontolgos como los eventos de extincin ms significativos en la historia del Fanerozoico (Raup y Jablonski, 1986). La correlacin entre los principales descensos en el nivel del mar y los eventos de extincin masiva de Newell es realmente sorprendente (Fig. 1; Jablonski, 1986). A una escala menor, existe una correlacin igualmente sorprendente entre la extincin de grupos sensibles a los cambios del ambiente, como los amonoideos, y otros episodios de regresiones generalizadas, que probablemente tienen que vercon la disminucin en el nivel del mar, tanto en el Paleozoico como en el Mesozoico (e.g. Hallam, 1987a). A partir de la investigacin ecolgica sobre biogeografa de islas, resulta claro que hbitats con reas pequeas pueden acomodar menos taxa, as que la reduccin en rea debe llevar a una diversidad menor, al tiempo que se incrementa la tasa de extincin. Ya sea que la extincin se deba a la poca diversidad del hbitat, al incremento en la competencia, a los efectos del hacinamiento o a cualquier otra causa, la relacin emprica bsica parece estar bien establecida.

A. Hallam

Algunos crticos han sealado que los episodios inferidos de regresiones marinas significativas no siemprese relacionan con extinciones masivas notables de organismos marinos. Esto es obviamente cierto para las disminuciones eustticas del nivel del mar en el Cuaternario y Oligoceno Medio, siendo esta ltima proba. blementela ms grande del Terciario (Haq et al., 1987). Se pueden proponer por lo menos dos explicaciones, y ambas toman en cuenta el fenmeno de la adaptacin biolgica. Las regresiones cuaternarias fueron seguidas por.transgresiones igualmente rpip~,. despus de intervalos de tiempo geolgicamente cortos, limitando el efecto de la reduccin del hbitat y permitiendo que un nmero suficiente de organismos sobrevivieran y expandieran sus poblaciones durante las transgresiones sucesivas. Es probable que las faunas cuaternarias hayan sido relativamente euritpicas, o ambientalmente tolerantes, porque representan sobrevivientes de tiempos cenozoicos tardos ambientalmente estresantes. La misma consideracin puede aplicarse tambin a la regresin del Oligoceno medio, que sigui muy de cerca a un incremento significativo en las tasas de extincin marina a travs del lmite Eoceno-Oligoceno. Parece que por largos periodos del tiempo fanerozoico, la mayora de los organismos se adapt tan bien a condiciones de relativa estabilidad ambiental, incluyendo un clima benigno, que aun los cambios ms modestos en el nivel del mar pudieron haber tenido un efecto importante en las denominadas"faunas estables" en los extensos y someros mares epicontinentales. Tales fenmenos paleogeogrficos no se pueden equiparar hoy en da, lo cual marca un episodio inusualmente regresivo en la historia de la Tierra. La ltima curva del nivel del mar de Exxon, NIVEL DEL MAR con datos del Trisico al presente (Haq et al. 1987), no ( PLIOCENO-PLEISTOCENO muestra grandes descensos inusuales en los lapsos de MIOCENO tiempo que abarcan los dos episodios de extincin ms .-5 OLIGOCENO grandes durante este intervalo, a fmales del Trisico y PALEOCENO Y EOCENO del Cretcico. Sin embargo, la curva Exxon est basada principalmente en estratigrafia ssmica, y no debe ser CRETCICO considerada mas que como un modelo tentativo sujeto ~ a ser probado por otras evidencias. De hecho hay eviJURSICO dencia considerable de una gran regresin a finales del Trisico (Hallam, 1981 b), y algunos indicios fuertes de que el alcance de la regresin de finales del Cretcico TRISICO ha sido subestimado por Haq y colaboradores (Hallam, PERMICO 1987b). Para varios eventos, principalmente el fin del CARBONFERO Prmico, del Trisico y del Cretcico, las extinciones masivas en el ambiente marino parecen correlacionarse DEVNICO muy cercanamente con la extincin masiva de algunos SILRICO vertebrados terrestres, especialmente aquellos de gran tamao, los cuales, debido a sus poblaciones y tasas oscovtcico reproductivas relativamente bajas, seran ms vulnerables que los organismos pequeos a las perturbaciones ambientales. Obviamente tales extinciones no se pueCMBRICO den explicar por la reduccin en el rea de tierra disponible, y una explicacin ms probable se relaciona con el incremento de las oscilaciones trmicas estacionales Figura 1. Curva del nivel del mar durante el fanerozoico. Los asteriscos indican los eventos de extincin de Newel! (1967). Los niveles altos del en los continentes, inducido por la regresin de los ma- mar aparecen a la izquierda. (Tomado de Hallam, 1984). res epicontinentales. Si bien se le ha dado mucha atencin a la regresin como promotor de las extinciones, debe sealarse que hay una fuerte asociacin entre los incrementos en el nivel del mar que ocurren inmediatamente despus de los descensos en dicho nivel, y la dispersin de aguas anxicas en mares epicontinentales, como se registra por ejemplo en la amplia distribucin de lutitas negras laminadas. Las reas habitables pueden ser reducidas tan severamente por este medio como por la regresin, de lo cual resulta un evento de extincin masiva. Para muchos eventos de extincin, tanto mayores como menores, existe una correlacin clara con los grandes depsitos de

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Causas de extincin relacionadas a la Tierra

lutitas negras. Entre los eventos mayores, los mejores ejemplos son el Silrico basal y el Fameniano basal (Devnico), efectivamente equivalentes a los eventos de extincin de fmales del Ordovcico y fmal del Frasniano. Entre los eventos menores, los ejemplos ms claros son el lmite Cenomaniano- Turoniano y Toarciano temprano (Hallam, 1987a). La expansin de aguas profundas anxicas puede tambin estar implicada como un factor que contribuye a los eventos de finales del Prmico y fmales del Trisico. Durante buena parte de la historia del Fanerozoico, el ocano pudo haber estado pobremente estratificado, en contraste con la situacin actual (Wilde y Berry, 1984). En consecuencia, sus partes ms profundas seran ms o menos anxicas y no pudieron haber servido como refugio para organismos de aguas someras en pocas de regresin, o si aquellos fueron desplazados al competir con otros organismos. Existen muchas posibilidades . de que la mayor parte de la fauna nectnica moderna, la cual contiene representantes de casi todos los phyla, no sea ms antigua que el Terciario. Desde el Eoceno tardo evidentemente ha existido un sistema de corrientes fuertes inducidas por la glaciacin antrtica, el cual ha servido para airear las aguas del fondo de los ocanos (Hallam, 1981a). La falta de un zona anxica de agua profunda ayudara a explicar por qu no hay una extincin significativa registrada para la regresin mayor del Oligoceno Medio. La causa de los cambios en el nivel del mar tiene que ver con la fusin y congelamiento de los casquetes polares o con la tectnica, representada por el levantamiento y subsidencia de cordilleras ocenicas y la separacin o colisin de continentes. El evento de fmales del Ordovcico bien podra haber tenido una causa glacioeusttica, asociada al crecimiento y desaparicin de la capa de hielo del Sabara, pero para los otros grandes eventos de extincin, la causa ms probable es tectonoeusttica. Esto plantea un problema, porque las tasas de elevacin y descenso en el nivel del mar, fenmenos producidos por las placas tectnicas, son aproximadamente tres rdenes de magnitud ms bajas que para la glacioeustasia, dando as ms tiempo a los organismos para ajustarse a un medio cambiante y de esta manera evitar la extincin. Desafortunadamente, todava no hay suficiente informacin del registro estratigrfico, sobre la cantidad y tasa de cambio en el nivel del mar, para resolver satisfactoriamente este problema. Existe otra posibilidad, que las regresiones y transgresiones rpidas a escala regional, ms que global, pudieran producirse como resultado ya sea de cambios en el patrn de estrs lateral en la corteza (Cloetingh et al., 1985) o por el ascenso de chimeneas del manto que provocan levantamientos epirognicos, con vulcanismo asociado a la subsidencia (Loper y McCartney, 1986). El hecho de que tales cambios no caigan estrictamente bajo la categora de eustticos es irrelevante en lo que a los organismos concierne, ya que los cambios en cuestinson geogrficamente extensivos y rpidos, lo cual lleva a cambios drsticos en el ambiente. Clima Los cambios en el nivel del mar podran tener, como producto secundario, algunas consecuencias climticas, pero el clima podra desde luego fluctuar en el tiempo, independiente de la eustasia. Stanley (1984,1987) ha sido el ms fuerte partidario del punto de vista que sostiene que los cambios de temperatura en el ambiente marino han sido el factor causal dominante en las extinciones masivas del Fanerozoico. Esta interpretacin involucra una extrapolacin gruesa de sus estudios detallados sobre las extinciones de moluscos plio-pleistocnicos frente a las costas del Atlntico y del Golfo de los Estados Unidos. Mientras en esta regin hay una alta tasa de extincin de especies, existen pocas evidencias de extinciones contemporneas alrededor de las mrgenes del Pacfico o del Mediterrneo. Stanley sostiene: dado que las extinciones tienen un alcance regional y no global, nose pueden invocar los cambios eustticos. En cambio argument a favor de un descenso en la temperatura, ms pronunciado en la costa este americana que en otras partes, como resultado de factores paleo geogrficos. Si retrocedemos en el tiempo, el siguiente evento importante de extincin marina para el cual se puede invocar como factor causal a la disminucin de temperatura, se halla en el lmite Eoceno-Oligoceno. Este "evento" es definitivamente no repentino en trminos geolgicos y se distingue ms por un marcado incremento en la tasa de extincin, que por cambios drsticos en un intervalo corto de tiempo. Los istopos de oxgeno aportan evidencias de una disminucin de temperatura en aguas superficiales y tambin en aguas profundas, pero la curva de Haqycolaboradores (1987) no indica cambios significativos en el nivel del mar, que sean mayores que en otros lapsos delTerciario. Sin embargo, para antes del Terciario, la evidencia que involucra a la

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AiHallam

temperatura como factor causal es dbil o inexistente, ello oblig a Stanley a recurrir a alguna explicacin especial (aunque se podra argumentar que el evento de finales del Ordovcico tuvo esencialmente una causa climtica, si se acepta la interpretacin glacioeusttica). Por ejemplo, el evento de extincin ms grande de todos, a fmales del Pnnico, ocurri durante un periodo de mejora climtica, marcado por la desaparicin de la capa de hielo de Gondwana, en el Pnnico Medio. Es concebible, desde luego, que el evento de fmales del Prmico fuese inducido por un episodio de incremento de temperatura, pero no hay nada seguro al respecto. Uno de los puntos que Stanley cit a favor de su hiptesis del control de temperatura es que la mayora de los organismos vulnerables a la extincin, como los arrecifales, tuvieron una distribucin tropical durante el Fanerozoico. Si bien esto puede ser verdad, no necesariamente establece que la temperatura sea el control clave, porque los organismos tropicales tienden a ser generalmente estenotpicos, pues son relativamente sensibles a una variedad de factores ambientales. Un cambio verdaderamente extensivo de las aguas profundas anxicas al principio de los episodios de cambio climtico, se ha sugerido como un factor que contribuy a los eventos del extincin masiva en los ocanos (Wilde y Berry, 1984). Como se discuti arriba, el incremento y dispersin de aguas anxicas en las plataformas continentales se asocia con frecuencia a las transgresiones marinas, de manera que tal vez no sea necesario recurrir a los cambios climticos. Con respecto a cambios en la temperatura del aire, el nico registro satisfactorio proviene de las plantas terrestres, desde el Cretcico Tardo al Reciente. No se ha registrado ningn evento importante de extincin entre estos organismos para el Cenozoico, pero a fmales del Cretcico hubo extinciones significativas en el Dominio Templado Norte del oeste de Norteamrica y el este de Asia. Mientras que el consenso paleobotnice ha relacionado tales extinciones a una disminucin gradual de temperatura en el Cretcico Tardo, la ms reciente investigacin en el Oeste Interior de Amrica del Norte sugiere un incremento de temperatura en el Maastrichtiano y ningn cambio significativo en el lmite Cretcico- Terciario (Wolfe y Upchurch, 1987). Ms atrs en el tiempo la evidencia de plantas terrestres es ms confusa, y no ha resultado adecuada para establecer un esquema convincente del cambio climtico. Vulcanismo El evento de extincin de finales del Cretcico es uno de los que ha recibido ms atencin. No obstante los reclamos hechos en favor de un impacto extra-terrestre, hay fuertes evidencias de regresin marina en este tiempo, sugiriendo que este fenmeno est involucrado en las extinciones. Sin embargo, los cambios en el nivel del mar pueden no explicar las extinciones drsticas del plancton calcreo en el lmite Cretcico- Terciario, ni las evidencias fsico-qumicas como el enriquecimiento anmalo a escala global de iridio, y la presencia local de granos de cuarzo con lminas metamorfizadas por efecto de choque en las capas del lmite Cretcico- Terciario. Evidencia de esta clase ha sido considerada como concIusiva para apoyar la idea de un impacto de blido, pero de hecho lo mismo se puede decir del vulcanismo terrestre a gran escala (Hallam, 1987b). Se sabe que durante las erupciones donde hay flujos baslticos, se da tambin la expulsin de aerosoles muy enriquecidos en iridio, si se les compara con rocas de la corteza. Erupciones de esta clase en una escala suficiente, durante varios cientos de miles de aos, podran producir el enriquecimiento global observado de este elemento. Los derrames baslticos del Deccan, en la India, eruptados durante la zona magntica que abarca el lmite Cretcico- Terciario, son el candidato ms obvio. Hay buena evidencia de vulcanismo explosivo contemporneo en otras partes del mundo, y bases razonables para creer que tal vulcanismo podra generar las presiones requeridas para producir lminas impactadas metamorfizadas en los granos minerales. La actividad volcnica intensa durante un largo periodo de tiempo habra tenido consecuencias ambientales nocivas. Se sabe que las erupcines a travs de fisuras con derrames de basalto que producen flujos individuales de lava con volmenes mayores a 100 km3 y con tasas muy altas de erupcin, son capaces de inyectar grandes cantidades de aerosoles de sulfatos en la estratsfera inferior, con consecuencias atmosfricas potencialmente devastadoras. Tales emisiones voltiles a una escala suficientemente grande, podran llevar a la produccin de cantidades inmensas de lluvia cida, reduccin en la alcalinidad y pH de la superficie del ocano,

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Causas de extincin relacionadas a la Tierra

enfriamiento atmsferico global y reduccin de la capa de ozono. El enfriamiento atmosfrico se vera reforzado por la ceniza expulsada a la atmsfera por el vulcanismo explosivo contemporneo. As, al parecer se requiere un escenario compuesto para las extinciones del fmales del Cretcico, en donde estn involucrados la disminucin en el nivel del mar y el vulcanismo a una escala excepcionalmente intensa, junto con los cambios climticos asociados (sin embargo, todava no hay evidencia que apoye la idea de que el vulcanismo fue un factor causal directo para los otros eventos de extincin masiva). Loper y McCartney (1986) hicieron notar que el incremento del vulcanismo a fmales del Cretcico se correlaciona con un cambio significativo en el campo geomagntico, con un largo perodo libre de reversiones, que repentinamente lleg a su fin en el Maastrichtiano. Propusieron un modelo que involucra inestabilidad peridica de la capa trmica lmite en la base del manto. Esta capa recibe calor del ncleo y lo transmite hacia arriba por medio de las chimeneas del manto. Al hacerse ms densa por la difusin trmica, se vuelve dinmicamente inestable y expulsa el material caliente. El calor es extrado del ncleo a una tasa mayor, incrementando el aporte de energa y, por lo tanto, la frecuencia de las reversiones magnticas de la dnamo en el ncleo exterior fluido. El material caliente se eleva a travs de las chimeneas del manto hacia la superficie y da lugar a la actividad volcnica. Se puede producir vulcanismo explosivo y no explosivo. dependiendo de la condicin de la Jitsfera, la cual vara regionalmente. El incremento en la actividad de las chimeneas del manto puede ocasionar levantamiento de grandes reas en los continentes y, por lo tanto, la regresin de mares epicontinentales. Los puntos calientes o hotspots de hoy en da estn asociados a elevaciones topogrficas regionales, as que es razonable inferir que la mayora de los levantamientos epirognicos refleja regiones calientes de baja densidad en la astenosfera, derivadas de las corrientes de conveccin. La subsidencia epirognica en los continentes y las transgresiones marinas pueden seguir a episodios de erupciones volcnicas sustanciales. Fischer (1984) propuso una hiptesis general que relaciona los cambios en el nivel del mar, el clima y el vulcanismo, para producir dos superciclos durante el Fanerozoico. Las pocas en que se presentan altas tasas de expansin del piso ocenico y vulcanismo ocenico se relacionan con las cordilleras ocenicas emergentes y consecuentemente mantienen un alto nivel del mar. El intemperismo terrestre remueve menos dixido de carbono de la atmsfera debido a la reduccin en las reas continentales, y el vulcanismo arroja ms gas a la superficie de la Tierra. As, el contenido de bixido de carbono de la atmsfera es alto y, debido al efecto invernadero, el clima es templado sin casquetes polares de hielo. La situacin tectnica inversa da lugar a que se mantenga un bajo nivel del mar, bajo contenido atmosfrico de bixido de carbono y una mayor diferenciacin climtica entre los trpicos y los polos. Sin embargo, las tasas de cambio involucradas en tales procesos parecen ser demasiado bajas para explicar eventos de extincin masiva. La lnea ms prometedora de investigacin para generar modelos basados en causas terrestres, es probablemente una investigacin ms cercana a la relacin entre cambio del nivel del mar, levantamiento continental, vulcanismo y actividad de chimeneas del manto, como se ha propuesto para los eventos en el lmite Cretcico- Terciario. La extincin de finales del Prmico es un candidato especialmente prometedor para este tipo de investigacin. Literatura citada
Cloetingh, S., H. McQueen y K. Lambeck. 1985. On a tectonic mechanism for regional sea level variation. Earth and Planetary Science Letters,75:157-166. Fischer, A.G. 1984. The two Phanerozoic supercycles, p. 129-150. In W.A. Berggren y J.A. van Couvering (eds.), Catastrophes and Eartb history. Princeton University Press, Princeton. Hallam, A. 1981a. Facies interpretation and the stratigraphic record. W.H. Freeman, Oxford. Hallam, A. 1981b. The end-Triassic bivalve extinction event. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 35:1-44. Hallam, A. 1984. Pre-Quatemary sea-level changes. Annual Review 01 Earth and Planetary Sciences, 12:205-243. Hallam, A. 1987a. Radiations and extinction in relation to environmental change in the marine Lower Jurassic ofnorthwest Europe. Paleobiology, 13: 152-168. Hallam, A. 1987b. End-Cretaceous mass extinction event: argument for terrestrial causation. Science 238: 1237-1242. Haq, B.U., J. Hardenbol y P.R. VaH. 1987. Chronology offluctuating sea levels since the Triassic. Science, 235:1158-1167. Jablonski, D. 1986. Causes and consequences of mass extinctions, p. 183-229. In D.K. Elliott (ed.), Dynamics 01 extinction. Wiley-Nueva York. Loper, D.E. y K. McCartney. 1986. Mantle plumes and the periodicity of magnetic field reversals. Geophysical Researcb Letters, 13: 1525-1528.

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A. Hallam

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Causas extraterrestres de extincin

D. Jablonski Introduccin Desde hace tiempo se han invocado causas extraterrestres para explicar las extinciones masivas, pero slo en la dcada pasada la comunidad cientfica general ha tomado la idea seriamente. Indicadores geoqumicos, sedimentarios, y otros del registro estratigrfico son suficientes para sugerir que es imposible ignorar a los impactos extra-terrestres como explicaciones potenciales para las crisis biticas que interrumpen el registro fsil. El caso no est completamente probado para ninguna extincin masiva, aunque es la hiptesis ms fuerte para el evento de [males del Cretcico (W.lvarez, 1986; L.W. lvarez, 1987; ver Hallam, 1987 y Officer et al. 1987 para diferentes puntos de vista). En cualquier evento, el descubrimiento inicial de iridio y otras anomalas geoqumicas en el lmite Cretcico- Terciario han anmado una cantidad inmensa de investigacin interdisciplinaria sobre el problema de extinciones masivas y agentes causales extra-terrestres potenciales. Mecanismos potenciales Las causas extraterrestres propuestas para explicar las extinciones masivas han incluido la variacin en el calor solar producido, protuberancias solares masivas e influjo repentino de rayos csmicos pertenecientes a una supernova cercana, el cruce del Sistema Solar por el plano galctico, y colisiones con cometas, asteroides u otros objetos extra-terrestres (colectivamente llamados blidos). Hasta hace poco tiempo, tales factores estaban, en el mejor de los casos, sujetos solamente a una verificacin dbil basada en correlaciones aproximadas en el tiempo, y en el peor de ellos, eran simplemente reflexiones de desesperacin frente a aparentes trastornos biticos inexplicables. Nuevas lneas de evidencia acerca de posibles impactos de blidos en un solo momento, o quizs de varios (como cinco) eventos de extinciones, han transferido estas especulaciones hacia el campo de la comprobacin. Asteroides que cruzan la Tierra (asteroides cuyas rbitas cruzan la de la Tierra o podran cruzar como resultado de pertubaciones gravitacionales de largo alcance) son suficientemente comunes, lo que significa que en el pasado geolgico deben haber ocurrido impactos de blidos. La Tierra debi de sufrir impactos por e. seis asteroides de 1 km de dimetro por milln de aos, y por e. dos asteroides de 10 km o ms por cada 100 millones de aos, por ejemplo cerca de una docena de impactos grandes desde el comienzo del Fanerozoico (Shoemaker, 1984). Los efectos del choque de objetos de 1 km de dimetro son inciertos pero, como est discutido abajo, la mayora de los investigadores creen que el impacto de un blido de 10 km de dimetro habra tenido consecuencias severas y globales. La tasa promedio de colisin para cometas es ciertamente inferior a la de los asteroides. Las tasas de impacto de cometas podran incrementarse ocasionalmente, perturbando la nube de Oort de cometas que rodea el Sistema Solar ms all de los planetas externos (margen interior de cerca de 104 Unidades astronmicas (VA) del Sol, donde 1 UA es la distancia entre el Sol y la Tierra, aproximadamente 150 millones de km). El paso a travs de las altas densidades estelares en los brazos espirales de la Galaxia puede elevar la tasa de colisin a cerca de 10% (Shoemaker, 1984). Esta modulacin de baja frecuencia de impactos cometarios sera interrumpida aproximadamente una vez cada 100 millones de aos por explosiones de corta vida (1-3 millones de aos) desatadas por el paso cercano de estrellas individuales (Hut, et al. 1987).

y,

)[1-

D. Jablonski

La evidencia para explicar las extinciones peridicas, todava debatida calurosamente, sugiere

(pero no comprueba) una pertUrbacin regular y frecuente de la nube de Oort. Los mecanismos hipotetizados inc1uyen: oscilaciones alrededor del plano galctico, donde los encuentros con estrellas y nubes moleculares seran ms probables; un dcimo planeta en una rbita altamente excntrica ms all de Pluton (a e. 100 UA); y anticipando su descubrimiento, una dbil estrella solar acompaante, bautizada como Nmesis, a distancias estimadas que varan en un orden de 104 a 105 UA). Los debates sobre la posibilidad astrnomica de estos mecanismos, con Nmesis mantenindose tenuemente al margen, han sido revisados por Shoemaker y Wolfe (1986) y Hut y colaboradoresf l SxZ). La magnitud y escala geogrfica de los efectos del impacto dependen del tamao del blido y su velocidad, pero los lmites no han sido determinados. Un asteroide de 10 km de dimetro fue estimado para el evento del Cretcico con base en los niveles globales de iridio, y aunque los efectos potenciales estn poco entendidos, habran sido probablemente severos. W. lvarez (1986), L.W. lvarez (1987) y Prinn y Fegley (1987) enfatizan las siguientes posibilidades: 1. Oscuridad causada por la nube global de partculas de polvo fmo generadas por el impacto. Durante 2 a 11 meses, esta oscuridad habra sido suficiente para detener los procesos de fotosntesis, causando as el colapso de cadenas trficas marinas y terrestres. 2. El Fro acompaara la oscuridad, con temperaturas descendiendo por abajo del punto de congelamiento en el interior de los continentes. Los climas martimos seran perturbados de forma menos severa, debido a la inercia trmica de las aguas ocenicas. 3.EI efecto invernadero y el calentamiento global podran seguir a la temperatura fra si el(los) blido(s) cay(eron) en el oceno. Despus, los granos de polvo amalgamados y depositados de la atmsfera; el peso remanente de vapor de agua atrapara energa infrarroja reflejada de la Tierra, incrementando la temperatura global aproximadamente lOgrados centgrados. La duracin de este episodio de invernadero es incierta, con estimaciones que van de meses a aos y hasta perodos de tiempo ms largos que el fro inmediato, y despus la oscuridad -quizs tan largo como 1000 aos (Prinn y Fegley 1987). 4.Lluvia cida ntrica resultara del calentamiento de choque (shock heating) de la atmsfera de la Tierra durante el impacto (ver Prinn y Fegley 1987, cuyos clculos se retoman aqu). Energa desde la entrada a la atmsfera y, especialmente, la chimenea supersnica eyectada en el impacto producira cantidades mucho ms grandes de xidos ntricos. Estos compuestos llevaran a una serie de reacciones y por ltimo llovera cido ntrico y nitroso. En tierra esto daara severamente al follaje (y probablemente a los animales), tanto directamente como a travs de la movilizacin de metales traza. En el ocano, dentro de una dcada o menos, la lluvia cida bajara el pH de la capa mixta (especialmente los 30 metros superiores) a 7.5-7.8, suficiente para disolver la calcita y entonces estresar severamente a los organismos calcreos. Ms an, la inyeccin de un cido tan fuerte en la atmsfera producira una exhalacin significativa de C02 ocanico el cual, combinado con la acumulacin de C02 en la atmsfera debi deprimir la actividad del fitoplancton marino, y producira un calentamiento de invernadero de miles de aos. Este impresionante men de perturbaciones ocasionadas por a impacto, podra esperarse que causara extinciones masivas de las magnitudes observadas. De hecho, un buen nmero de paleontlogos han argumentado que las perturbaciones hipotetizadas son demasiado severas para las extinciones observadas, aun en el lmite Cretcico-Terciario (e.g. Hallam, 1987). Sin embargo, los modelos impacto-efecto estn poco delimitados y requieren extrapolacin ms all de la informacin observacional; una nueva generacin de modelos ms realistas y sofisticados puede proporcionar una base mejorada de conocimientos para comparar crticamente las causas hipotetizadas con los patrones de extincin observados. Evidencia biolgica El mpetu inicial por buscar impactos extra-terrestres fue desde luego el patrn de extincin biolgica en el registro fsil, ya fuera percibido como picos en la tasa de extincin global o como desaparicin de taxa

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o biomasa en secciones locales. Infortunadamente, las consecuencias biolgicas de los impactos, del vulcanismo masivo, y otras alternativas no estn suficientemente entendidas o son suficientemente nicos para proporcionar pruebas crticas. Los complejos trastornos biolgicos ejecutados en escalas de meses, aos o dcadas, como los postulados por escenarios de impacto, son extremadamente difciles, a menudo imposibles de resolver en secciones estratigrficas simples y desafan los lmites de la correlacin global. Los eventos de corto alcance estn superimpuestos en patrones ms lentos y largos en la expansin y contraccin de taxa, debidos a factores biticos y fsicos relacionados a la Tierra" as que el efecto de un evento lmite dado en un taxn particular (particularmente en uno en declive) es debatible. En el presente, las limitaciones ms fuertes que la informacin paleontolgica puede proporcionar, involucran a la consistencia entre un mecanismo dado y el patrn biolgico observado dentro de un registro fsil imperfecto. Inicio y consecuencias. Para los impactos extra-terrestres, las respuestas biolgicas incluyen el comienzo abrupto de una extincin con un perodo extremadamente breve de crisis, y una reorganizacin relativamente de duracin corta y su repercusin durante el retorno a las condiciones de pre-impacto. Por ejemplo, en los modelos de impacto del fin del Cretcico, la mayora de las perturbaciones ambientales duraran slo de 1 a 10 aos, un intervalo imposible de correlacionar entre localidades distantes, y dentro de los cuales los eventos son virtualmente irresolubles en el registro geolgico. El comienzo geolgicamente abrupto de una extincin masiva es un requerimiento pero no es la nica prediccin de la hiptesis del impacto: an en procesos graduales como regresiones marinas o transgresiones, en principio se podra llegar a efectos umbrales que produciran pulsos de extinciones repentinas en una escala de tiempos estratigrficamente resolubles. El hipottico calentamiento por efecto de invernadero y posiblemente otras anomalas paleoceanogrficas, persistiran por algunos miles de aos ms all del impacto mismo. Alguna evidencia paleontolgica (y geoqumica) apoya un perodo breve de recuperacin geolgica (pero ecolgicamente extensa) particularmente en plantas terrestres (revisado por Wolfe, 1987) y plancton marino (revisado por Zachos y Arthur, 1986), aunque, otra vez, estos no seran los nicos efectos de los eventos extraterrestres. Los patrones de extincin observados en los lmites crticos, no pueden ser tomados como la nica posibilidad. Aparentemente una extincin abrupta puede resultar de la erosin o no depsito de sedimentos durante el intervalo de tiempo crtico, as que los eventos biolgicos estn condensados dentro de capas simples. Al mismo tiempo, artificialmente resultan patrones de extincin gradual cuando el muestreo es defectuoso, o es simplemente desigual en el intervalo prximo al lmite, (un fenmeno denominado frotis o efecto Signor-Lipps -ver Jablonski, 1986a; Raup, 1987). Con observaciones que parecan sugerir prdida gradual de taxa, se ha recurrido a los patrones escalonados de extincin, con pulsos iguales arreglados alrededor del lmite de una extincin masiva, para reconciliar los requerimientos de extincin abrupta. Tales patrones escalonados (con por lo menos 12 eventos de extincin propuestos cerca del lmite Cretcico- Terciario) tambin son tomados como una sucesin geologicamente rpida de eventos de extincin esperados durante un bombardeo de cometas. Estos patrones escalonados son distintos de los patrones prolongados de declinacin tal como los sugeridos para los amonites del Cretcico Tardo, y como los registrados cerca de los lmites del CenomanianoTuroniano, Cretcico- Terciario, y Eoceno-Oligoceno (Hut et al. 1987). Infortunadamente, tales patrones no pueden ser tomados todava como la nica posibilidad, porque a su vez ellos tambin pueden ser generados por efectos de muestreo, cambios ecolgicos locales y/o rupturas menores en la sedimentacin impuesta, tanto en la extincin abrupta como en la gradacional. Los taxa llamados Lzaro (que parecen sufrir una extincin pero reaparecen ms tarde en el registro estratigrfico; Jablonski, 1986a; Raup, 1987) proporcionan un medio de controlar parcialmente el muestreo desigual y la preservacin: por ejemplo, la proporcin de taxa Lzaros de las ltimas apariciones observadas que representan extincin artificial, permiten hacer una burda contribucin cuantitativa de la fiabilidad de la informacin acerca de la extincin dentro y alrededor de intervalos de tiempo crticos. La mayora de las secuencias de extincin escalonadas contienen algunos taxa Lzaro, sugiriendo que los efectos del muestreo son propiamente, de hecho, un factor. Se requieren aproximaciones ms rigurosas y comprensibles para establecer lmites confiables en los patrones de extincin capa por capa.

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Se necesitan urgentemente estudios detallados de intervalos de tiempo crticos, pero la peticin de un muestreo centmetro a centmetro cerca de los eventos de extincin es de alguna manera engaosa. A esa escala, los efectos ecolgicos locales, las vaguedades del muestreo, y an la bioturbacin parecen trastornar la fma estructura de los eventos globales. El muestreo cuidadoso de secuencias geolgicas relativamente largas que abarque eventos de extincin, sera especialmente valioso, as que las ausencias al igual que presencias, podrian ser registradas a todo lo largo, para proporcionar algn control estadstico. Tambin, debera buscarse de un modo crtico la consistencia de los patrones de extincin entre localidades ampliamente separadas; se requiere ser cauto particularmente para los patrones escalonados aparentes, porque diferentes taxa, (digamos, amonites y gasterpodos bentnicos) tienen diferentes caractersticas de muestreo, aun en amplias escalas geogrficas y temporales (ver Jablonski 1986a en la biologa de taxa Lzaro). La selectividad ha sido aclamada para la mayora de las extinciones masivas: taxa de cuerpo grande, habitantes de arrecifes u organismos tropicales en general, y taxa endmicos, todos parecen sufrir extincin preferencial (Jablonski, 1986a, b). Los crticos, iYalgunos de los que apoyan! la hiptesis del impacto han propuesto que la extincin dirigida por el impacto sera al azar, ms que selectiva, as que ninguna selectividad ecolgica o taxonmica observada sera una evidencia contraria. Esta idea parece inapropiada, sin embargo, los taxa difieren en su vulnerabilidad al cambio ambiental, as que cualquier perturbacin dada, a pesar de la escala, afectara ms severamente a algunos grupos que a otros. Los sobrevivientes de taxa ampliamente distribuidos, taxa no tropicales, taxa de pequeo tamao, miembros de cadenas alimentarias por detritus, taxa de agua dulce, plantas deciduas y plancton cuyos ciclos de vida incluyen quistes de resistencia, han sido propuestos para sobrepasar la extincin de fmales del Cretcico (Jablonski, 1986a b; Hallam, 1987). Todo es consitente con, pero no exclusivo de la hiptesis del impacto. De forma similar, la posibilidad de que las extinciones masivas sean cualitativamente diferentes de las extinciones precedentes respecto a sus vctimas (e.g. ver Jablonski, 1986a, b) no requiere de eventos de impacto; cualquier perturbacin de magnitud suficiente podria, por ejemplo, cruzar el umbral de los efectos de la extincin, as que una amplia distribucin geogrfica podra determinar la sobrevivencia, pero la riqueza de especies ya no sera importante. Periodicidad: La aparente periodicidad de los eventos de extincin post-paleozoicos ha propiciado mucha investigacin y especulacin acerca de los factores extra-terrestres preponderantes. Sin embargo, la periodicidad en si misma, no es una prueba adecuada para demostrar las causas extra-terrestres, aunque se hayan adelantado pocas alternativas. (Hallam, 1987 revis una hiptesis de periodicidad endgena en chimeneas del manto). Claramente, el papel crtico de los datos paleontolgicos para probar las causas extraterrestres de las extinciones masivas, recae en el grado de correspondencia entre los eventos biolgicos y la evidencia fisico-qumica independiente para impactos u otros mecanismos extraterrestres. Sin embargo, como se discutir ms adelante la unin de tales evidencias no es tan directa como se hubiera esperado. . Evidencia fsica Varios fenmenos fsico-qumicos han sido propuestos como evidencia independiente para probar el impacto extraterrestre. Aunque cada uno tiene sus crticos, y algunos no son estrictamente diagnsticos, tomados en conjunto forman un argumento slido para explicar las extinciones de finales del Cretcico y del Eoceno Tardo, con evidencia dbil pero sugestiva para explicar otros eventos post-paleozoicos (Raup, 1987). La alternativa ms fuerte relacionada a la Tierra en esta poca, parece ser el vulcanismo (Hallam, 1987; Officer et al. 1987. Geoquimica: Las altas concentraciones anmalas de iridio en los sedimentos del lmite CretcicoTerciario, y la presencia de otros elementos escasos en la corteza de la Tierra, pero abundantes en los asteroides, di surgimiento a la hiptesis de lvarez de que a fmales del Cretcico un impacto habra ocasionado la extincin masiva. Desde 1979 esta anomala ha sido encontrada en ms de 75 localidades distribuidas mundialmente (fig. 1) tanto en el fondo del mar como en mares someros y paleoambientes conti-

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nentales; usualmente se trata de una arcilla distintiva que coincide (dentro de los lmites de confianza estratigrficos) con el evento de extincin (W. 1varez, 1986; L.W. lvarez, 1987). La presencia de istopos de oxgeno y de carbono cerca del lmite tambin sugiere un episodio de baja productividad que puedo haber durado un milln de aos o ms, acompaado por oscilaciones de temperatura detectables, pero no excepcionales (Zachos et al., 1989). La direccin de las fluctuaciones isotpicas estables es apropiada para la hiptesis del impacto, pero la duracin parece ser muy prolongada y los cambios de la temperatura muy suaves.

Figura 1. Distribucin

global de las anomalas de iridio en los sedimentos del Cretcico-Terciario. (Tornado de L.W. lvarez, 1987)

Ninguna de las otras cuatro grandes extinciones masivas del Fanerozoico tiene una anomala geoqumica tan fuerte y observada en tantas localidades, aunque se le ha dedicado un menor esfuerzo a la investigacin en ese aspecto (Jablonski, 1986a; Donovan, 1987a; Raup, 1987). Existen ligeros enriquecimientos de iridio a finales del Ordovcico que parecen ser de origen terrestre; los resultados obtenidos para finales del Trisico son hasta ahora negativos; la anomala registrada para finales del Prmico, en la extincin masiva ms grande de todas, no ha sido registrada por otros laboratorios, y las arcillas de ese lmite parecen ser de origen volcnico; la anomala del Devnico Tardo (Frasniano-Famenniano) ocurri en un depsito estromatoltico inusual y no se ha repetido en otras secciones del lmite. Entre los eventos de menor extincin, las anomalas de iridio estn geogrficamente distribuidas cerca del lmite de la extincin del Eoceno-Oligoceno, junto con una serie de horizontes de microtectitas cuyo origen de impacto est virtualmente sin discutir (Hut et al., 1987). Una anomala de iridio fue recientemente descubierta y relacionada a (L.W. lvarez, 1987) una extincin pequea del Mioceno Medio que forma el pico ms reciente en el anlisis de periodicidad, aunque la extensin global del iridio todava es desconocida. El lmite Cenomaniano- Turoniano tiene iridio en exceso, pero se carece de otras seales de impacto, por lo que se puede involucrar un origen terrestre. Existe, en sedimentos estromatolticos, una anomala en el lmite Jursico medio-superior (donde no existen eventos de extincin, pero est predicha . por los modelos de periodicidad) (como el ejemplo del Frasniano-Famenniano), elevando as el espectro de concentracin biolgica o diagentica. La edad incierta de una anomala de iridio en una costra de 2-3 mm rica en hierro, se sobrelapa con una discordancia en los Alpes del Sur con otro pico dbil (i.e., predicha por modelos de periodicidad) de extincin en el Bajociano (Rocchia et al., 1986). Se registr una anomala de iridio, con otros restos csmicos en los sedimentos del Plioceno tardo en el Ocano del Sur,

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coincidiendo en tiempo, pero no en espacio, con un evento de extincin regional en el Atlntico norte. La situacin es todava ms complicada debido a una anomala de cerca de la base del Cmbrico, en un nivel que carece de extincin masiva y despus de iniciada la radiacin Cmbrica de los organismos con caparazn (Donovan, 1987b). El grado al que todas estas anomalas denotan impactos es todava debatido (Hallam, 1987. Officer et al., 1987). En algunas secciones claves el enriquecimiento de iridio puede extenderse por varios metros alrededor del lmite Cretcico- Terciario; el significado de estas nuevas observaciones no es claro, pues las interpretaciones van desde la movilizacin diagentica de la capa de precipitacin de impacto hasta un depsito prolongado de exhalaciones volcnicas. Una emanacin del volcn K.ilauea de Hawaii fue altamente enriquecida con iridio, derivado aparentemente del manto profundo; sin embargo, otros elementos de la emanacin no se asemejan a las abundancias extra-terrestres encontradas en las secuencias del lmite de finales del Cretcico (W. lvarez, 1986), as que, otra vez, el significado de esta informacin es incierto. La composicin de la arcilla en el lmite no siempre corresponde a las abundancias de los elementos extraterrestres y a las proporciones de istopos, produciendo as evidencia contradictoria sobre la naturaleza del blido hipottico. No est claro si una sobreimpresin diagentica postimpacto o mltiples impactos de blidos de diferentes composiciones (esperados como parte del bombardeo cometario?) pueden tomarse en cuenta para explicar estas inconsistencias. Nuevas tcnicas analticas (L.W. lvarez, 1987) permitirn realizar una cobertura estratigrfica mucho ms extensa, tanto en lmite de las extinciones como en los periodos tranquilos entre ellas, eso ayudar en gran medida a comprender el comportamiento del flujo global de iridio y los mecanismos de enriquecimiento potencial no extraterrestres. Mineralgica: La evidencia potencial independiente del impacto proviene del cuarzo metamorfizado por impacto y de otras partculas sedimentarias. Al igual que el iridio, los granos de cuarzo con por lo menos dos y hasta nueve juegos intersectados de lamelas impactadas, han sido encontrados en ambiente marino y continental en las secuencias del lmite Cretcico- Terciario a travs del mundo, (fig. 2) (Bohor et al., 1987a; Izett, 1987). Estas lame las mltiples slo se conocen en partculas provenientes de sitios donde se lleven a cabo pruebas nucleares y en crteres de impacto. Los minerales impactados y metamorfizados se forman cerca de ciertas erupciones volcnicas explosivas (Hallam, 1987), pero las lamelas mltiples y la distribucin mundial de granos relativamente grandes (0.1-0.2 mm en en Pacfico Norte y Nueva Zelanda, y hasta de 0.6 mm en Amrica del Norte) son difciles de reconciliar con la actividad volcnica (W. lvarez, 1986; Bohor et al., 1987a). La investigacin acerca de los minerales impactados y metamorfizados en otros eventos de extincin ha sido hasta ahora negativa, excepto por un intrigante informe preliminar con datos de una zona que se encuentra cerca del lmite Trisico-Jursico en Austria (Badjukov et al., 1987). Sedimentolgico. Las microtectitas (gotas vidriosas formadas por impactos de blidos) estn (indudablemente) casi siempre presentes en tres horizontes cerca del lmite Eoceno-Oligoceno (Hut et al., 1987). Un origen similar ha sido sugerido para las esfrulas de feldespatos-potasio (sanidina) desordenado, glauconita, goetita, y magnetita, encontrados en secuencias a nivel mundial en el lmite Cretcico- Terciario (W. lvarez, 1986), sin embargo, la evidencia reciente sugiere un origen autignico, y no de impacto, de por lo menos algunas de las esfrulas (Hallam, 1987; Izett, 1987). En los sedimentos del lmite PermoTrisico en Sichuan, China, existen microesfrulas de composicin variada (Gao et al., 1987); su significado es incierto a la luz del origen aparentemente volcnico de las arcillas del limite, presentes en China. Es necesario realizar ms trabajo separando esfrulas de diferentes orgenes, antes de que sea posible hacer interpretaciones vlidas (Bohor et al., 1987b).

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Crteres: Los impactos grandes deberan dejar crteres de mayor magnitud que la del blido mismo. La incertidumbre de las edades es problemtica y la informacin es extremadamente escasa, pero la asociacin entre los eventos de extincin ocurridos en los ltimos 250 millones de aos y los 26 crteres bien fechados de 5 km de dimetro o ms, puede ser estadsticamente significativa (revisado por Shoemaker y Wolfe, 1986, quienes son escpticos). Las simulaciones de Trefil y Raup (1987) sugieren que este registro de crteres comprende a casi un tercio de los impactos peridicos Figura 2. Grano de cuarzo impactado de la arcilla del lmite del (supuestamente lluvia de cometas) y a dos tercios Cretcico- Terciario en una seccin no marina de Brownie Butte, de las colisiones azarosas con asteroides. Shoe- Garfield County, Montana. Microfotografia de barrido electrnico, amplitud del campo 0.14 mm (Cortesia de B.F. Bohor) maker y Wolfe (1986) llegaron a una conclusin similar por diferentes medios. Sin embargo, surgen preguntas acerca de los eventos de extincin mejor estudiados. Los nicos crteres bien fechados y de un tamao apropiado que ocurrieron cerca del lmite Cretcico- Terciario estn en la U.R.S.S. (Shoemaker y Wolfe, 1986), pero el tamao y densidad de los granos de cuarzo impactados sugieren un impacto en Amrica del Norte (Bohor et al., 1987a; Izett, 1987). Ms an, el cuarzo de impacto sugiere un impacto en rocas sedimentarias, por ejemplo, en un ambiente continental o en aguas someras, mientras que la magnetita y otras esfrulas nos sugieren a un basalto alterado, y por lo tanto, un impacto ocenico (aunque ahora es cuestionada la derivacin de esfrulas por impacto, corno se hizo notar arriba). Estas contradicciones quizs se resuelvan con la hiptesis de una lluvia de cometas a finales del Cretcico- Terciario y el consecuente impacto mltiple, pero persiste el problema acerca del sitio(s) de impacto(s) (Hallam, 1987). Al respecto, una interpretacin volcnica no es ms satisfactoria.
Conclusiones
y perspectivas

Aunque ningn indicador es defmitivo, hoy en da la variada evidencia fsica y qumica en el lmite Cretcico- Terciario es casi explicada fcilmente por el impacto de un blido. El vulcanismo es su principal rival, pero corno W. lvarez (1986) argument, evidentemente slo las erupciones baslticas pasivas producen exhalaciones de iridio y funden microesfrulas, mientras que se necesitaran erupciones silceas violentas para producir minerales de impacto. Ningn tipo de erupcin producir a la vez todas las caractersticas observables de un impacto, y ninguna puede explicar una distribucin mundial del cuarzo impactado, iridio y otras anomalas geoqumicas. La hiptesis de las chimeneas peridicas del manto puede producir tanto vulcanismo explosivo como no explosivo en una escala global (Hallam, 1987), pero este modelo todava espera evaluacin. Generalmente la informacin paleontolgica es consistente con, pero proporciona poco apoyo conclusivo para, los mecanismos de extincin dirigidos por un impacto. Corno varios autores han observado, en este y otros eventos de extincin la regresin marina oscurece los indicadores biolgicos y fsico-qurnicos y puede todava jugar un papel en la extincin. Las evidencias ms contundentes a favor o en contra de los factores extraterrestres en las extinciones masivas (aparte del descubrimiento de un sol acompaante hipottico llamado Nmesis) vendrn con una evaluacin sobre la fuerza de asociacin temporal entre las extinciones masivas fanerozoicas y los indicadores fsico-qumicos de los impactos de los blidos. Este trabajo est en camino, adems es impresionante que los tres o cuatro picos de las extinciones ms recientes reconocidos en la informacin global y/o en secciones estratigrficas locales (Mioceno medio, Eoceno-Oligoceno, Cretcico- Terciario, y Cenornaniano- Turoniano) poseen por lo menos algn tipo de indicador de impacto. La dbil pero significativa agrupacin de las edades de los crteres en los eventos de extinciones durante los ltimos 250 millones de aos, debera apuntar hacia el anlisis de otros lmites, para afinar las hiptesis en curso. La

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evaluacin de la evidencia negativa queda como un problema, sin embargo, la hiptesis de impactopuede ser notablemente elstica y difcil de falsificar; la ausencia de crteres, el cuarzo de impacto y an las anomalas de iridio son consistentes con el impacto en el ocano ahora subducido, con lugar de impacto basltico, y ms que con un impacto meteortico, con uno cometario respectivamente. Adicionalmente, no todos los grandes crteres, los horizontes de microtectitas o las anomalas de iridio coinciden con eventos de extinciones. Una mejor comprensin de los efectos potenciales de un impacto, y de la distribucin de los indicadores potenciales del impacto a travs del registro estratigrfico, debera llevar a enmarcar hiptesis ms refinadas relacionadas con el papel de 1()S factores extraterrestres en la evolucin de la vida sobre la Tierra.

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ce'.

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Texto original en ingls, tomado de: Jablonski, D. 1990. Extra-terrestrial causes. p. 164-171. in Briggs, D.G. y P.R. Crowther. Paleobiology: a synthesis. Blackwel1 Scientific Publications.

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Debatiendo los factores ambientales en la evolucin humana

Craig S. Feibel

Resumen Los factores ambientales, particularmente las fluctuaciones climticas, se visualizan ampliamente como controles importantes en los patrones de evolucin. La coincidencia general, con grandes cambios climticos, de dos transiciones adaptativas dentro de la evolucin de los homnidos, apuntala los modelos en los que estos cambios evolutivos son conducidos por cuestiones climticas. En la primera de ellas, el origen de la familia Hominidae est ligado a la desecacin Messiana del Mediterrneo. La segunda, un caso ms convincente, involucra al origen del gnero Homo y la primera aparicin de la tecnologa de instrumentos de piedra, con la presencia y amplia contemporaneidad del inicio de la glaciacin Pleistocnica en el hemisferio norte. No obstante, los anlisis detallados encuentran dificultades para ligar a los fenmenos inductores de gran escala con la evidencia terrestre de la evolucin de los homnidos, y tambin con la determinacin de los efectos de los factores ambientales interactuantes. Las influencias que tienen el clima, la tectnica, el vulcanismo y la propia evolucin de las comunidades, actan a escalas variables y se reflejan de distintas maneras en el registro geolgico. Las investigaciones actuales relacionan a los estudios detallados del continente africano con los registros del cambio global, para comprender mejor los efectos de la interaccin entre varios factores ambientales y la evolucin humana.

Introduccin Actualmente, la indagacin acerca del cambio climtico global est conduciendo a una intenso esfuerzo de investigacin interdisciplinaria sobre lo~ efectos de los procesos de gran alcance, incluyendo al clima, la tectnica, el vulcanismo y la evolucin de las comunidades. Hoy en da, uno de los grandes misterios de la investigacin cientfica es responder a preguntas como la siguiente: de qu manera afectan stos y otros factores al futuro de la humanidad? As como el futuro de nuestra especie depender de las respuestas a los factores ambientales, nuestro pasado est marcado por un registro amplio de cambios y adaptaciones a las condiciones ambientales. A medida que los detalles de nuestro pasado evolutivo surgen del registro fsil, las investigaciones relacionadas estn forjando una imagen del contexto ambiental a travs del cual evolucionamos, y al mismo tiempo propician cuestionamientos sobre la naturaleza de las respuestas adaptativas respecto al ambiente dinmico del Plioceno-Pleistoceno. Desde hace mucho tiempo, la Paleoantropologa ha sufrido la escasez de evidencias detalladas tanto para ordenar los linajes de los homnidos como las caractersticas del mundo en el que evolucionaron. Sin embargo, los descubrimientos que se han hecho en las ltimas dcadas han aumentado en gran medida la evidencia fsil directa acerca de nuestra familia, (Hominidae); adems, el enfoque de las investigaciones interdisciplinarias ha fortalecido las bases para asignar edades y reconstruir las comunidades y los ecosistemas en que se desarrollaron. Paralelamente a estos avances ha habido una verdadera explosin de datos acerca de fenmenos de escala global durante el Cenozoico tardo y particularmente sobre la evolucin del clima y la historia tectnica del Plioceno-Pleistoceno. Hoy en da, mientras los cientficos tratan de relacionar los grandes cambios adaptativos dentro de nuestro linaje con los controles ambientales y los episodios de cambio, se han planteado fuertes cuestionamientos de causa y efecto.

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La Paleoantropologa es an, por mucho, una ciencia guiada por los descubrimientos. Por lo tanto, cada nuevo fsil puede aumentar en gran medida la evidencia disponible y alterar las percepciones que tenernos acerca del linaje homnido (e.g. Kimbel etal., 1996). En contraste, los datos relacionados al contexto geolgico y al escenario ambiental de la evolucin de los homnidos son diversos y extensos, pues aparecen con regularidad publicaciones y nuevas discusiones al respecto. Recientemente se public (Vrba et al., 1995) una amplia compilacin de artculos acerca del clima y la evolucin de los homnidos; en Malawi, se llev a cabo una conferencia patrocinada por la Fundacin Wenner-Gren destinada a tpicos sobre biogeografa y teoras evolutivas relacionadas con los homnidos (Sikes y Wood, 1996), y la reunin anual de la GSA en Denver, en 1996 alberg un debate sobre el control climtico en la evolucin de los homnidos. En la literatura popular tambin se han examinado las influencias ambientales y las fuerzas conductoras que se hallan detrs de la evolucin humana (Stanley, 1996; Potts, 1996a). Entre ms y ms datos se acumulan, existe la tendencia a apartarse de los escenarios simplistas y de aquellos que proponen una sola causa para explicar los fenmenos, y la vez de tener visiones ms integrativas acerca de los factores ambientales. El resultado, es una valoracin ms balanceada de los problemas y una perspectiva geolgica en aumento acerca de los grandes cuestionamientos sobre la evolucin humana. Radiaciones de los homnidos

Aunque permanecen muchas cuestiones difciles de responder sobre la reconstruccin de la filogenia de la familia de los homnidos, es ahora cuando comienzan a aclararse algunas de las principales caractersticas de dicha historia. En el registro de los homnidos existen dos transiciones adaptativas muy importantes: el cambio hacia un modo de locomocin en posicin completamente erecta (que caracteriza a la familia), y un dramtico incremento en el tamao del cerebro (asociado con el gnero Homo; fig. 1). El registro del bipedalismo en los homnidos se preserv grficamente en las huellas fsiles de Laetoli, Tanzania (Fig. 2) con una edad de 3.6 millones de aos, donde se desenterraron las huellas de las pisadas de tres individuos, en las excavaciones hechas por Mary Leakey en 1978-1979 (Leakey y Hay, 1979). Los especmenes fsiles de Laetoli son atribuidos al taxn de Australopithecus afarensis, el cual Figura l. El crneo de homnido KNM-ER 1470, atribuido a Horno rudolfensis ( Wood, 1992 ), ilustra la caja craneana agrandada que caracteriza al a su vez est bien representado en las colecciones de gnero Horno. Foto cortesa del Museo Nacional de Kenia. Hadar en Etiopa, y cuyos fsiles tienen una antigedad que va desde hace unos tres millones de aos (Johanson et al., 1978; Kimbel et al., 1994). El registro del bipedalismo de los homnidos puede extenderse hasta hace 4.2 millones de aos (Leakey et al., 1995; ver figura 3). En aquella poca, otra especie, Australopithecus anamensis, ya posea caractersticas que sugieren habilidades especializadas para la locomocin bpeda. El desarrollo del bipedalismo en los homnidos fue entonces una adaptacin que ocurri an antes de A: anamensis. 'Sin embargo, lo escaso del registro fsil de hace ms de 4.2 millones de aos, nos deja en la incertidumbrerespecto a la fecha y al contexto bajo el que se llev a cabo la transicin. La segunda gran adaptacin en el linaje de los homnidos, y que nos separa de los Australopitecinos, es el aumento relativo del tamao del crneo respecto al tamao del cuerpo. Este rasgo ya se haba establecido en los crneos ms antiguos del gnero Homo cuya datacin es segura, y cuya edad es de 1.9 millones de aos; por lo tanto, entr al repertorio de adaptaciones de los homnidos en el intervalo situado entre hace dos y tres millones de aos. El espcimen ms antiguo atribuible al gnero Horno es una maxila de 2.4 millones de aos que se

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encontr recientemente en Hadar, Etiopa (Kimbel et al., 1996). La adopcin de la tecnologa de las herramientas de piedra, se encuentra como una adaptacin conductual asociada posiblemente con el aumento de tamao del cerebro; su registro ms antiguo es de hace 2.5 millones de aos (Semaw et al., 1997). Hace aproximadamente 1.9 millones de aos existi una dramtica radiacin de especies dentro del gnero Horno. Por lo menos, se encuentran presentes tres especies alrededor de esta fecha, Horno habilis, H rudolfensis, y H erectus (ver figura 3). Sobre la base del material disponible, es difcil asigFigura 2. Pisadas de hominido en Lactoli, Tanzania. El origen del bipedalismo, que aqu nar a alguna especie los restos con edades mayores. se ilustra, an se halla cubierto en la incertidumbre de un hueco en el registro fsil. Paralela a la diversificacin del linaje de Probablemente futuras investigaciones resolverll la cuestin de si este evento se relaciona con el cambio ambiental global de finales del Mioceno. Horno, est la radiacin que inc!uye a un homnido pequeo, Australopithecus africanus, que apareci entre hace dos y tres millones de aos, junto con una forma robusta, Paranthropus aethiopicus. El linaje de los robustos est representado por dos especies posteriores, P. boisei y P. robustus en el intervalo entre hace uno y dos millones de aos. Mientras actualmente se estn conociendo algunos fsiles y localidades de la edad apropiada, los orgenes del bipedalismo permanecen poco entendidos. No obstante, el origen del gnero Horno y las radiaciones en ambos linajes, Horno y Australopithecus, ocurrieron en pocas que estn bien representadas en el registro geolgico de frica, y son abundantes tanto la evidencia fsil como los detalles del contexto.

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Figura 3. Correspondencia entre evidencias de la evolucin de los homnidos y notorios episodios del cambio climtico. En la parte izquierda se muestran los alcances estratigrficos de los taxa de homnidos comnmente reconocidos, junto con la evidencia de locomocin bpeda y tecnologa de instrumentos de piedra. En la parte derecha se muestran los registros de istopos del oxgeno ( compilacin adaptada de Shackleton, 1995 ) y un ejemplo de un registro de po lvo terrgeno ( tomado de deMenocal, 1995 ).

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Cambio Climtico Global Casi todas las discusiones sobre la evolucin de los homnidos incluyen una ralacin con el cambio global. Mientras que no hay duda acerca de que existieron cambios climticos globales de gran importancia durante el Plioceno-Pleistoceno, lo que no est tan claro es (1) Ios v'eventos" individuales pueden ser identificados en el registro global o en los registros asociados con los homnidos fsiles, (2) los efectos climticos fueron sufi cientemente fuertes para afectar a frica en latitudes bajas, particularmente en aquellas reas habitadas por los homnidos, o (3) los efectos climticos pueden estar implicados solamente entre los factores ambientales interactuantes. Las conexiones entre el cambio climtico global, particularmente respecto a los cambios de temperatura y de precipitacin, y los pasos de la evolucin humana, han sido ampliamente utilizados para explicar los grandes cambios adaptativos reconocidos en nuestros ancestros (e.g., Brain, 1981; Laporte y Zihlman, 1983). Por ejemplo, con frecuencia el origen de los homnidos se relaciona con la sequa Messiniana, y la separacin de la rama de Horno con el inicio de la glaciacin del Hemisferio norte. Como se haba hecho notar antes, la evidencia existente es insuficiente para evaluar la conexin entre la sequa Messiniana y los homnidos, aunque parecen ser ampliamente contemporneos. Se puede discutir ms acerca de la relacin entre la glaciacin del hemisferio norte y el origen de Horno. La enorme influencia de la publicacin de Shackleton et al. (1984) hizo surgir un gran inters dentro de la comunidad paleoantropolgica al establecer una edad de 2.4 millones de aos para la glaciacin ms importante del Hemisferio norte. Lo anterior se corresponde muy bien con las percepciones tericas para el registro de Horno, sin embargo, an recientemente existe poca evidencia fsil para sostener tal antigedad para el gnero. La existencia de herramientas de piedra en el registro se remonta hasta 2.4 millones de aos en el pasado, sin embargo, esto fue tomado por mucha gente como evidencia de la actividad de Horno con esa antigedad. Es importante resaltar que se conoce muy poca evidencia con significado adaptativo en los primeros representantes del gnero Horno; por lo tanto, los argumentos relacionados con este evento evolutivo son bastante especulativos. Lo que se sabe es que este evento probablemente ocurri en el intervalo que va de hace 2.5 a 3 millones de aos, y por lo.tanto coincide de manera general con eventos importantes que se suscitaron en latitudes altas, marcando el desarrollo de la glaciacin del hemisferio norte. Esto lo hace adecuado para considerarlo como consecuencia de fuerzas climticas. Un resumen reciente acerca de la argumentacin climtica en la evolucin de los homnidos es la sntesis de la evidencia marina de deMenocal (1995), que muestra convincentemente que las dramticas oscilaciones dirigidas por las periodicidades orbitales que caracterizan el registro de altas latitudes durante el PliocenoPleistoceno, se percibieron claramente en las latitudes bajas de frica. Analiz los registros del polvo marino tanto en las costas del este como del oeste de frica y combin ste conjunto de datos con los provenientes de los istopos de oxgeno (Fig. 3), para mostrar tanto tendencias de largo plazo como variaciones en la frecuencia de las oscilaciones climticas. Tenernos aqu cuatro caractersticas significativas en el conjunto de datos. Existe una tendencia de largo plazo durante los ltimos cuatro millones de aos, marcada por el incremento de polvo y por valores mayores del d8, con los que se documenta un cambio hacia condiciones ms fras y secas. Las oscilaciones en ambos conjuntos de datos reflejan la dominancia cambiante en los patrones orbitales, desde un modo de precesin (23-19 ka) anterior a 2.8 millones de aos, hasta un patrn oblicuo (41 ka) durante el intervalo de 2.8 a 1 milln de aos atrs, y finalmente, una periodicidad dominada por la (100 ka) desde hace poco menos de un milln de aos. Los registros de polvo nos brindan evidencia directa de que estas oscilaciones climticas globales afectaron a los ecosistemas terrestres por 10 menos en la parte norte de las latitudes bajas de frica. Aunque se puede cuantificar el tiempo de los cambios en la periodicidad dominante, no est claro todava si stos representan al tipo de "eventos" que son suficientes para disparar una respuesta evolutiva en las comunidades terrestres. An quedan dos cuestiones por resolverse. La primera se refiere a que tanto de los sedimentos registrados como marinos, provienen de los continentes. Actualmente el flujo de polvo proveniente de frica se deriva principalmente de las regiones ridas alrededor del Sahara, y las variaciones del Holoceno se han atribuido a cambios en la extensin de ese cinturn rido. Los indicadores registrados en los polvos marinos, no implican necesariamente cambios umbrales en ambientes continentales ms hmedos y por 10 tanto quiz no hayan afectado directamente a los organismos de esos lugares. El impacto de las periodicidades y sus cambios, se deben

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medir directamente en el registro ambiental de lugares y cuencas individuales asociados al registro de la evolucin de los homnidos, a fin de establecer esa relacin. La segunda cuestin se refiere a la capacidad de discriminar entre diversos factores ambientales interactuantes ya identificar con claridad los indicadores climticos. Si bien, la respuesta en gran escala a lo largo del norte de frica, registrada por deMenocal (1995), sugiere controles a gran escala como el clima, es posible que cuando empecemos a evaluar el registro asociado directamente a la evolucin de los homnidos, la presencia de fenmenos a escala ms local y regional puedan enmascarar dichos indicadores. Tambin es importante considerar que el clima global en el Plioceno-Pleistoceno se vio afectado no slo por factores orbitales, sino tambin por fenmenos tectnicos y cambios en la circulacin ocenica, fenmenos tambin de gran alcance. Las glaciaciones del Plioceno-Pleistoceno fueron en ltima instancia provocadas por eventos tectnicos muy importantes incluyendo el levantamiento de la Meseta Tibetana y el Istmo de Panam (Stanley, 1995, 1996; Stanley y Ruddyman, 1996). Confrontacin de Hiptesis

La mayora de las hiptesis propuestas para explicar los patrones evolutivos toman en cuenta las influencias del ambiente asignndole ya sea un papel activo o pasivo. Se han propuesto tres hiptesis para tratar de relacionar el registro evolutivo de los Hominidaecon las fluctuaciones climticas, son las siguientes: (1) la "hiptesis de la savana" que se ha propuesto desde hace mucho tiempo y en la cual un cambio relativo hacia condiciones ms fras y ms secas provoc un cambio de vegetacin boscosa hacia vegetacin ms abierta; (2) la hiptesis de "cambios por pulsos" (Vrba, 1996a), con condiciones e implicaciones ms especficas; relaciona los cambios faunsticos amplios con eventos ambientales (especficamente climticos); y (3) la hiptesis de "seleccin de la variabilidad" (pott, 1996a; 1996b) que se enfoca no en eventos o cambios individuales, sino en la naturaleza repetitiva de las oscilaciones ambientales a travs del tiempo. Corno se discute ms adelante, cada una de estas hiptesis tiene sus seguidores y sus aciertos. La hiptesis de la savana ha estado durante dcadas enmascarada detrs de las discusiones sobre evolucin humana. Aunque se le invoca cotidianamente (e.g., Klein, 1989), pare ce no haber sido explcitamente establecida o definida claramente. Corno referencia, la idea ha sido resumida recientemente por Potts (1 966a). En esta hiptesis, el enfriamiento y la sequa conducen a una disminucin de los bosques y a un aumento de las praderas o pastizales, ya sea de forma abrupta o gradual. La idea es cautivadora por su sencillez, y se ha recurrido a ella para explicar una amplia gama de tendencias evolutivas, desde el origen de la familia de los homnidos hasta el origen del gnero Horno, as corno otros eventos. La hiptesis referente a los pulsos de transformacin o de cambio, intenta relacionar a los eventos de cambio climtico con grupos de organismos cuyos procesos de especiacin o extincin se encuentran restringidos temporalmente. En un sentido, utiliza el mismo proceso de la hiptesis de la savana, pero lo aplica en dos direcciones (esto es, tendencias de enfriamiento y sequa, o tendencias de calentamiento y humedad) y a diversas escalas. Aplicada al registro de la evolucin humana, se ha convertido en el foco de inters al tratar de ligar un "evento" climtico, asociado con el. inicio de la glaciacin del hemisferio norte, a la aparicin de Horno y de las herramientas de piedra (Vrba, 1996b; Semaw et al., 1997). Las dos dificultades para probar esta hiptesis se centran en cmo se define un "evento", y en el tratamiento de los datos que muestran niveles significativos de especiacin y extincin (ver ms adelante). Otros investigadores, incluyendo a Prothero (1995), han argumentado que como generalizacin, la hiptesis no funciona. Probando en casos particulares de principios de Cenozoico, se observa que los indicadores climticos sobresalientes no revelan, entre los mamferos, grandes eventos de especiacin o extincin. La explicacin ms reciente en este campo es la hiptesis de la seleccin de la variabilidad de Potts (1996a, 1996b). sta relaciona a la especiacin con repetidos cambios en la seleccin a travs del tiempo, conforme las oscilaciones se reflejan en las fluctuaciones de las caractersticas de! paisaje. La hiptesis de la variabilidad se centra no en los cambios individuales, sino sobre todo el patrn global de cambios en los parmetros ambientales. En este sentido, toma en consideracin lo que es quiz la caracterstica ms distintiva de los ambientes del Plioceno-Pleistoceno, sus oscilaciones regulares. Tambin se le puede adaptar a travs del bien documentado registro de efectos climticos para frica (deMenocal, 1995) sin necesidad de identificar "eventos" individuales especficos.

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Estos Y otros modelos estn siendo ahora utilizados para poner a prueba tanto diversos patrones en el registro fsil como las claves ambientales asociadas a las localidades de los homnidos. Muchos investigadores han cuestionado la validez de la hiptesis de la savana en lo que respecta a los estudios sobre el desarrollo del bipedalismo en los homnidos primitivos (Hil1, 1987; Andrews, 1992, 1995; ver tambin Shreeve, 1996). La evidencia de muchas localidades fsiles est comenzando a implicar condiciones ms boscosas al inicio del Plioceno y de bosques abiertos en el Mioceno. En este intervalo estn disminuyendo los contrastes entre el bosque y la savana y con ellos, el sustento de esta teora. Los estudios detallados sobre faunas de mamferos estn cuestionanado tambin los "pulsos" de la hiptesis que precisamente propone los cambios a travs de ellos, cuestiones intermedias acerca de los patrones que realmente se preservan en el registro fsil (Behrensmeyer et al., 1996; ver tambin Kerr, 1996). Este debate expone algunas de las complejidades encontradas an en la interpretacin de los mejores conjuntos de datos disponibles. La cuenca de Turkana: estudio de un caso

Probablemente la coleccin de datos ms extensa y estrictamente controlada acerca de la evolucin de los homnidos, proviene de la cuenca de Turkana (fig. 4) al norte de Kenia y Etiopa. Gracias a la investigacin de casi tres dcadas, se ha podido establecer una detallada estructura de fechas isotpicas y de correlaciones tefrostatigrficas (McDougall, 1985; Brown y Cerling, 1982; Brown et al., 1985; Brown, 1996) que han sido aplicadas al registro fsil de ms de 450 especmenes de homnidos (Feibel et al., 1989) y a ms de 70000 fsiles de otros vertebrados. Los estudios acerca del contexto de estos fsiles han revelado un caudal de datos de carcter ambiental y de un cambio en esa cuenca durante casi 4 millones de aos (Feibel et al., 1991; Bonefille, 1995). Aunque Vrba (1988) argument que el registro de la evolucin de los mamferos del Este de frica, y en particular del registro de la cuenca de Turkana, sustentan su punto de vista sobre el cambio a travs de un pulso hace 2.5 millones de aos; por medio de una revisin detallada de todos los indicadores ambientales, incluyendo los datos de los mamferos, se encontraron cambios alrededor de los 2 millones de aos, pero no se pudo comprobar la existencia de un pulso hace 2.5 millones de aos. Recientemente, Behrensmeyer y colaboradores (1996; ver tambin Kerr, 1996) observaron con detalle las faunas de mamferos de la cuenca de Turkana y notaron un cambio significativo de largo plazo entre hace 2 y 3 millones de aos, sin embargo, nuevamente, no se trata de un pulso. Mientras se daba un incremento en las formas de hbitats abiertos, existi igualmente la persistencia de taxa pertenecientes a bosques, zonas arboladrs y arbustivas. Existen diferencias metodolgicas entre los dos estudios, particularmente con respecto al tratamiento de los taxa raros. Vrba (l996b) enfatiz el significado de las formas raras reconocidas comnmente a travs de un slo especimen, ya que stas demuestran la presencia de las formas inmigrantes predichas en la hiptesis del cambio por pulsos. Sin embargo, la rareza de estos taxa hace imposible evaluar si su presencia representa la primera aparicin (como inmigrantes), o si se trata simplemente de un artificio debido a la colecta o al sesgo tafonmico sobre las formas raras que, no obstante, estuvieron presentes con anterioridad. Tambin es posible que la transicin faunstica registrada hace 2-3 millones de aos ocurriera en forma de varios pulsos, los que a su vez pudieron diferir en sus magnitudes relativas. Este argumento subraya slo una parte del problema al ligar la evolucin y el ambiente, en lugar de discernir, a partir de los fsiles, el carcter de los patrones evolutivos. Ms all de estos problemas de interpretacin de los datos provenientes de los mamferos, destaca un problema ms difcil, el de separar los efectos de los multiples factores ambientales que actan sobre un ecosistema. Las investigaciones geolgicas en la cuenca de Turkana, nos han llevado a reconocer un conjunto diverso de factores ambientales, actuando sobre diferentes periodos de tiempo y con distintas intensidades (Feibel, 1995). Debido a su gran tamao y a su naturaleza predominantemente fluvial, la cuenca de Turkana est influenciada por dos regmenes climticos: un rgimen estacional relativamente hmedo en la zona montaosa de captacin de Etiopa, y un rgimen estacional semi rido en la cuenca deposicional de baja elevacin. Actualmente estos regmenes estn desfasados, de tal manera que la estacin lluviosa en la zona de captacin se presenta durante la estacin seca dominante de la cuenca baja. De manera similar, en el pasado dos aspectos del vulcanismo afectaron la cuenca: eventos ocasionales proximales en forma de flujos de lava e influjos de tefra ms comunes desde fuentes distantes de la zona montaosa de Etiopa. La tectnica tambin jug un papel pre-

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ponderante complicando el esquema ambiental con una historia de levantamientos y subsidencias sobre una serie de bloques alternantes, marginales y de graben. Los cambios del paisaje relacionados con escenarios deposicionales, fueron interdependientes con estos factores, con los patrones de vegetacin y con el desarrollo del suelo, el cual tambin impuls cambios en las comunidades de la cuenca. Generalmente, la evidencia geolgica nos seala cules de estos factores son dominantes en un tiempo dado, por ejemplo, la exhalacin de cenizas volcnicas es bastante conspicua; no obstante, es ms difcil evaluar las interacciones entre esos factores. Una tasa alta de sedimentacin debida al vulcanismo puede eliminar los efectos de una subsidencia, pero las interacciones climticas son ms difciles de establecer. Existen ahora numerosos ejemplos en los que un factor dominante obscurece nuestra perspectiva acerca de lo que est pasando con otros factores. Un caso de este tipo es el registro de micro mamferos del Valle de Omo. Generalmente, los micro mamferos se consideran excelentes indicadores de hbitats locales y de condiciones ambientales. En un estudio sobre tales faunas provenientes de la parte norte de la cuenca de Turkana, en el Valle de Omo, Wesselman (1984, 1995) document un dramtico cambio local de formas principalmente mesicas( que requieren cantidades moderadas de agua) a dorninantemente xricas (bajos requerimientos de agua). l interpret esto en trminos exclusivamente de un sistema conducido climticamente; utilizando su evidencia para Figura 4. Sedimentos fosilferos como este canal fluvial y el banco suprayacente en Koobi Fora, de la apoyar un cambio climtico Cuenca de Turkana, han aportado un registro detallado de la evolucin de los homnidos y el contexto hace 2.5 millones de aos. No ambiental en que sta ocurri. obstante, la evidencia geolgica seala hacia otras posibles causas para explicar los patrones observados. El levantamiento de Stephanie, un bloque estructural del ncleo de un basamento que ahora rodea aliaga Stephanie en Etiopa, comenz su desarrollo hace 2.5 millones de aos. Este levantamiento arroj detritos volcnicos gruesos ms all de sus mrgenes sureos y detritos metamrficos (tambin gruesos) ms hacia el norte. Tales detritos metamrficos entraron justo en esa poca al registro sedimentario del Valle de Omo, y se convirtieron en la materia prima utilizada all para elaborar los primeros utensilios de piedra (Merrick, 1976; Howell et al., 1978). Los sedimentos muestran un cambio que va desde un gran ro meandriforme hasta un sistema anastomosado somero. Lo que esto parece representar es un desplazamiento axial del ro meandriforme, por una cua elstica de aluvin proveniente del margen de la cuenca. El sistema axial fue un gran ro perenne alimentado por las zonas montaosas (captadoras); y el sistema marginal estuvo compuesto por pequeos arroyos efimeros que drenaban el rido margen local (Feibel et al., 1991). Por lo tanto, el cambio de carcter de las asociaciones de micro mamferos pudiera explicarse sencillamente como producto de la actividad tectnica y su correspondiente respuesta sedimentaria, o como producto de la tectnica junto con otros factores. Sin embargo, lo que es seguro en este caso es el efecto tectnico; aqu, la contribucin del clima permanece poco clara. Se pueden dar argumentos similares para indicar la influencia del vulcanismo explosivo o la expulsin de grandes cantidades de tefra dentro de la cuenca sedimentaria. Estos eventos tienen la habilidad de transformar el paisaje y de reordenar las comunidades florsticas y faunsticas, efectos que imitan a los rasgos climticos. El registro de las emisiones de tefra es cclico; se tienen registrados tres ciclos que van de 4.2 a 3.4 m.a., de

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3.4 a 2.5 m.a. y de 2.5 a 1.6 m.a. Cada uno incrementa su intensidad conforme pasa el tiempo, y los ciclos subsecuentes exceden la magnitud de sus precursores. Aunque sin duda las erupciones solitarias fueron dramticas, sus efectos individuales parecen ser de corta duracin, No obstante, los efectos acumulados en los picos de erupcin cclica fueron suficientes para modificar los sistemas deposicionales y alterar dramticamente los patrones de las comunidades a travs del paisaje (Rogers et al., 1994). Este efecto se ve ms claro aproximadamente hace 1.6 millones de aos, sin embargo, la coincidencia de un pico de actividad hace 2.5 millones de aos, con cambios climticos globales implica que cualquier seal que encontremos en los patrones evolutivos,' es diferente a un indicador puramente climtico. Indicadores mixtos El tema comn que liga a casi todos los estudios en el contexto de la evolucinhumana, es la complicada y con frecuencia conflictiva mezcla de indicadores ambientales. Existen dos aspectos de magnitud involucrados aqu: rangos espaciales de variabilidad en los ecosistemas terrestres, que pueden variar dramticamente en una escala que va de unos cuantos metros a decenas de ellos, y escalas temporales relacionadas con el muestreo, donde los datos pueden representar fsiles acumulados durante algunos aos o asociaciones que representen cientos, miles o millones de aos. De alguna manera estos datos deben ser integrados a conjuntos de datos regionales o globales que registran los efectos a escalas muy diferentes. El adjetivo empleado comnmente para los hbitats de los sistemas terrestres del Plioceno-Pleistoceno de frica es "mosaico", en el que complejos ecotonos separan a los bosques, las zonas arboladas, arbustivas y praderas en un paisaje no slo espacialmente heterogneo, sino tambin temporalmente dinmico. Probablemente tal complejidad es la norma en los ecosistemas terrestres durante casi todo el tiempo, y no puede ser ignorada en el intento por ligar las respuestas adaptativas que ocurren en un sitio dinmico, con los indicadores de interaccin ambiental que moldean al sistema. Las adaptaciones principales que moldearon al linaje de los homnidos tuvieron lugar en frica dentro de un contexto de cambio ambiental: variaciones climticas, cataclismos tectnicos, vulcanismo, y comunidades vegetales y faunsticas en evolucin. Conforme los nuevos descubrimientos de restos fsiles resuelven detalles de la historia de los homnidos, las investigaciones de frontera hacen surgir cuestionamientos sobre las caractersticas ambientales tanto del contexto, como de las fuerzas conductoras que existen detrs de esta historia evolutiva. Mientras que los patrones globales de cambio climtico estn bien documentados a travs del PliocenoPleistoceno en localidades de latitudes' altas y an en algunos escenarios de latitudes bajas, todava no est claro de qu manera afectaron directamente tales eventos a los homnidos primitivos. Puede ser que, como en todo buen misterio, existe ms de un culpable en escena, y no hay duda de que conforme continuemos develando el registro de la evolucin de los homnidos y su contexto, surgirn nuevos sospechosos principales: Agradecimientos El trabajo realizado acerca del contexto ambiental' de los homnidos fue patrocinado por la National Science Foundation, la Leakey Foundation y la Wenner-gren Foundation. Quiero agradecer a M. G. Leakey por su constante inters y apoyo. A D. E. Lieberman por sus comentarios sobre los primeros borradores de este artculo, y a A. K. Behrensmeyer y K. A. R. Kennedy por la revisin del artculo. Referencias:
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e.,

Texto original en ingls, tomado de: Feibel, S. C., 1997 Debating the Environmental Factors in Hominid Evolution. GSA Today. A Publication ofthe Geological Society of America. Vo!. 7, N 3, pg. 1-7.

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