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BIOTECNOLOGIA:

REGULACIN Y CONTROL METABLICOS.

Resumen 8.1 Introduccin 8.2 Formas de control enzimtico 8.2.1 Control por sustrato 8.2.2 Control alostrico 8.2.2.1 Interacciones concertadas 8.2.2.2 Interacciones secuenciales 8.2.3 Control por retroalimentacin 8.2.3.1 Control por retroalimentacin simple 8.2.3.2 Control por retroalimentacin secuencial 8.2.3.3 Control por retroalimentacin 8.2.3.4 Control enzimtico mltiple 8.2.3.5 Control por retroalimentacin acumulativa 8.2.4 Control integrado mediante la carga energtica 8.2.5 Modificacin de la enzima 8.2.5.1 Modificacin irreversible 8.2.5.2 Modificacin reversible 8.2.6 Alteracin del nmero de molculas de enzima 8.2.7 Sistemas procariticos 8.2.7.1 Operones. 8.2.7.2 Opern lac 8.2.8 Sistemas eucariticos 8.2.8.1 Intrones 8.2.8.2 Regulacin por modificacin post traduccional 8.3 Conclusiones 8.4 Bibliografa

RESUMEN Los procesos de regulacin y control metablicos participan en la generacin de energa y de biosntesis, ya que los procesos de anabolismo y catabolismo se realizan por medio de enzimas, stas formas de control se pueden llevar a cabo por medio de control por sustrato, alostrico, por retroalimentacin, mediante carga energtica y por modificaciones de la enzima, las cuales se basan en que la produccin de algunos productos inhiben a ciertas enzimas y provocan la activacin de otras para la produccin de nuevos compuestos.

DESCRIPTORES: Regulacin metablica/ Control por sustrato/ Control alostrico/ Control por retroalimentacin/ Modificacin de enzimas.

CAPITULO 8 REGULACIN Y CONTROL METABLICOS. 8.1 Introduccin. Para lograr el crecimiento equilibrado un microorganismo requiere la integracin de un gran nmero de rutas metablicas interconectadas que participan en la generacin de energa y la de biosntesis. Las rutas de anabolismo y del catabolismo se llevan a cabo mediante una serie de enzimas y es a travs de ellas que se ejerce el control. Las vas enzimticas tienen que ver con la descomposicin de sustratos llevada a cabo por los microorganismos, esta actividad metablica global de la clula en crecimiento representa el funcionamiento de un gran nmero de rutas enzimticas interconectadas que necesitan un balance muy bueno para funcionar apropiadamente. El control de estas enzimas puede tomar dos formas bsicas: alteracin de la actividad enzimtica y alteracin en el nmero de molculas de la enzima. 8.2 Formas de control enzimtico. Como ya se mencion en la introduccin existen dos formas bsicas de control de las enzimas las cuales se pueden resumir en la tabla 8.2-1. Tabla 8.2-1 Tipo de controles bioqumicos. A. Alteracin de la actividad enzimtica. 1. Control por sustrato. 2. Control alostrico. 3. Control por retroalimentacin. a) Simple. b) Secuencial. c) Mltiple. d) Concertado. e) Acumilativo. 4. Control integral mediante la carga energtica. 5. Modificacin de la enzima. a) Modificacin irreversible. b) Modificacin reversible. B. alteracin en el nmero de molculas de la enzima. a) Control transcripcional. b) Control traduccional. c) Degradacin de la enzima. 8.2.1 Control por sustrato. El nivel de control ms simple se puede ejercer al cambiar la rapidez de reaccin de una enzima, por ejemplo, al modificar la concentracin del sustrato. Si sta es cercana menor que la de la enzima, la rapidez se relaciona con la concentracin del sustrato de acuerdo con la relacin de Michaelis-Menten.

V =

Vmax [ S ] Km
2

ecuacin 8.2.1-1

Las enzimas que catalizan una reaccin reversible y dependen de una cierta concentracin de sustrato para operar, a menudo no parecen tener sustrato suficiente cuando ste se calcula por clula. Sin embargo, en las clulas eucariticas, la compartimentalizacin permite a las enzimas asociarse espacialmente en las estructuras membranosas, que pueden dar concentraciones locales de sustrato muy altas. La misma puede ser enzimtica cierto para otros factores necesarios para la actividad como los iones metlicos, co-enzimas y pH. 8.2.2 Control alostrico. Las enzimas por tanto el control metablico, puede ser afectado por ciertos metabolitos reguladores (efectores, modificadores o moduladores). Estos metabolitos pueden inhibir o activar la actividad enzimtica. Hay enzimas que no siguen la cintica de Michaelis-Menten (figura 8.2.2-1). Cuando la velocidad de reaccin V se grafica contra la concentracin de sustrato, estas enzimas son complejos con mltiples componentes difciles de aislar, se trata de enzimas reguladoras conocidas como enzimas alostricas. De estas se pueden distinguir tres clases: 1) Homotrpicas: Aqu el sustrato puede actuar como efector sobre la rapidez de la reaccin enzimtica, por lo general, incrementndola. 2) Heterotrpicas: La inhibicin o estimulacin es causada por sustancias de origen natural que no sea el sustrato. 3) Mixtas: Algunas enzimas muestran ambas caractersticas.

Fig 8.2.2-1 Velocidad de la reaccin enzimtica vs concentracin de sustrato. La naturaleza sigmoidal de la curva que depende del sustrato (fig 8.2.2-1) indica que la unin de las primeras molculas de sustrato mejora la unin de las primeras molculas posteriores. En las enzimas heterotrpicas la inhibicin o estimulacin dara como resultado cambios en la K m o en la Vmax de la enzima.

8.2.2.1 Interacciones concertadas. El modelo concertado predice que la unin de una molcula de sustrato convierte a al enzima (todas las subunidades) a una forma de alta afinidad, la cual puede unir ms rpidamente al sustrato (fig 8.2.2.1-1). El efecto de los inhibidores o de los activadores en una enzima heterotrpica tambin se puede explicar con este modelo.

Fig 8.2.2.1-1 Modelo concertado para las interacciones alostricas. 8.2.2.2 Interacciones secuenciales. El modelo secuencial sugiere que hay dos estados conformacionales para las subunidades de la enzima. La unin del sustrato provoca un cambio en la conformacin de la subunidad en cuestin. Este cambio no altera significativamente la otra subunidad, pero aumenta o disminuye la afinidad de las subunidades por el sustrato (fig 8.2.2.2-1). Nuevamente, un inhibidor o un activador puede encajar en el modelo.

Fig 8.2.2.2-1 Modelo secuencial para las alteraciones alostricas.

8.2.3

Control por retroalimentacin.

El mtodo por el cual las enzimas reguladoras con comportamiento alostrico controlan varias vas en su forma ms simple, el que se conoce como retroinhibicin o inhibicin por producto final. Se ha encontrado que estas enzimas alostricas se localizan en o cerca del comienzo de una va enzimtica y que son inhibidas o estimuladas por el producto final de esa va. Muchos de estos tipos de control han sido investigados en la sntesis de aminocidos en E. coli y se pueden identificar en muchos sistemas.

8.2.3.1 Control por retroalimentacin simple. Un ejemplo de este tipo de control se encuentra en la sntesis dl aminocido isoleucina en la E. coli (fig 8.2.3.1-1). Aqu , si se permite que se forme la isoleucina inhibir la actividad de la treonina desaminasa, la primera enzima en la cadena de la sntesis.

TREONINA Treonindeaminasa Acido -cetobutrico

Acido -auto--hidroxibutrico

Acido ,-dihidroxi--metilvalrico

Acido -ceto--matilvalrico

ISOLEUCINA

Fig 8.2.3.1-1 Retroinhibicin simple, inhibicin de la treonina desaminasa por la isoleucina.

8.2.3.2 Control por retroalimentacin secuencial. En ese caso, los productos de una ruta ramificada slo afectan a la enzima que acta desde el punto de ramificacin, y el punto de ramificacin intermedio afecta la va comn. Un ejemplo de esta forma de control es la sntesis de los aminocidos aromticos fenilalanina, tirosina y triptfano en Bacillus subtilis (fig 8.2.3.2-1). La formacin de triptfano, fenilalanina y tirosina, inhibe las enzimas en el punto de ramificacin, lo cual provoca la formacin de cido corsmico. El exceso de cido corsmico, a su vez, inhibe las primeras enzimas de la secuencia que conduce a este cido. PEP + eritrosina 4 PO4

Acido shikmico 5 PO4

Acido 3-enolpiruvilshikmico 5 PO4

Acido corsmico

Acido prefnico

Acido anatranlico

Acido fenilpirvico

TRIPTOFANO

FENILALANINA

TIROSINA Fig 8.2.3.2-1 Retroinhibicin secuencial, control de la biosntesis de tirosina, fenilalanina y triotfano.

8.2.3.3 Control por retroalimentacin. En este caso las enzimas reguladoras en el punto de ramificacin de una va enzimtica, tienen sitios mltiples para efectores alostricos diferentes, de modo que la inhibicin completa se puede lograr slo cuando ambos efectores estn presentes. Un ejemplo es el efecto de la fenilalanina y la tirosina sobre la enzima que forma al cido frnico a partir del cido corsmico (fig 8.2.3.3-1). Acido corsmico

Acido prefnico

Acido fenilpirvico

FENILALANINA

TIROSINA

Fig 8.2.3.3-1 Retro control cortado, efecto combinado de la fenilalanina y la tirosina sobre la formacin de cido prefnico.

8.2.3.4 Control enzimtico mltiple. La caracterstica de este tipo de control es que la enzima en el comienzo de una ruta ramificada se presenta en ms de una forma, cada una de las cuales es inhibida por uno de los productos finales. Un ejemplo es el control de la lisina, metionina y la isoleucina en la E. coli con la enzima controlante, asparto cinasa, que se presenta en tres formas, las cuales son afectadas en forma separada por la lisina, historina e isoleucina. (fig 8.2.3.4-1)

8.2.3.5 Control por retroalimentacin acumulativa.

Esto ocurre en algunas enzimas regulatorias donde los productos finales de la va son muy diferentes. La enzima tiene mltiples sitios alostricos en los que los efectores originan individualmente slo la inhibicin parcial. Se requieren cantidades saturantes de todos los efectores para completar la inhibicin. Un ejemplo de esta case de control es la enzima glutamina sinteasa, la cual participa en las vas que conducen a varios compuestos como la histidina, el triptfano y la glucosamina-6-P (fig 8.2.3.5-1)

Aspartato Aspartocinasa 1 2 3

Aspartil P

Aspartato semialdehdo

Homoserina P Dihidropicolinato LISINA Homoserina P

TREONINA

Fig 8.2.3.4-1 Control enzimtico mltiple.

AMP

CTP ISTIDINA Glucosamina 6-P TRIPTOFANO Alanina GLUTAMINA Glicina ADP + P NH4 ATP GLUTAMATO Fig 8.2.3.5-1 Retrocontrol acumulativo de la glutamina sintetasa. 8.2.4 Control integrado mediante la carga energtica. Glutamina sintetasa Carbanol 6-P

No es razonable esperar el uso y la produccin de ATP, el intermediario de alta energa, deban encontrarse balanceados dentro de la clula. En perodos cortos, el contenido de la clula de compuestos adenilados, AMP, ADP y ATO, se puede considerar constante. Por lo tanto, la cantidad de energa presente en la clula puede considerarse como la proporcin de ATP y ADP con respecto al total de compuestos adenilados, el ATP es el doble de ADP. Esta suma se conoce como la carga energtica:

c arg a energtica =

[ ATP ] + 1 / 2[ ADP] [ ATP ] + [ ADP] + [ AMP]

ecuacin 8.2.4-1

la carga energtica tiene efecto sobre algunas enzimas y ste proviene de la funcin enzimtica en el uso o generacin del ATP, dos de estas enzimas son la fosfofructocinasa y la piruvato deshidrogenasa. La enzima fosfofructocinasa se sita en una etapa esencialmente irreversible de la gluclisis, la enzima es estimulada tanto por ADP como por AMP, e inhibida por ATP y nitrato. Por lo tanto, si la carga energtica dentro de la clula es baja, la fosfofructocinasa se activa y el flujo de carbono a travs de la gluclisis aumenta para producir ms ATP. La formacin de acetil CoA por la piruvato deshidrogenasa a partir de piruvato, el producto final de la gluclisis, tambin es esencialmente irreversible y, por lo tanto, controla la rapidez con la que funciona el ciclo de Krebs, as como la produccin de ATP e intermediarios biosintticos. La piruvato deshidrogenasa es inhibida por acetil CoA, NADH y ATP y activada AMP. Por lo tanto la enzima puede controlar el flujo de carbono a travs del ciclo de Krebs dependiendo de los niveles de NADH, ATP y acetil CoA.

8.2.5

Modificacin de la enzima:

Las enzimas pueden activarse o desactivarse por modificaciones ya sea reversibles o irreversibles, que a menudo son efectuadas por otras enzimas. 8.2.5.1 Modificacin irreversible.

Algunas enzimas, en particular las enzimas digestivas, se sintetizan en una forma inactiva conocida como zimgeno. Esta forma se activa por la accin de una segunda enzima que rompe la molcula en un punto especfico. Un ejemplo de esta forma de control es el quimotripsingeno, la forma inactiva de la quimiotripsina, el quimotripsingeno se sintetiza en el pncreas y consiste en una sola cadena polipeptdica, reticulada por cinco enlaces disulfuro. Cuando el enlace peptdico que une a la arginina 15 y la isoleucina 16 se rompe por la accin de la tripsina, el quimiotripsingeno se convierte en la quimiotripsina totalmente activa. Quimotripsingeno (inactivo) Tripsina QUIMOTRIPSINA (activa)

Quimotripsina

-QUIMOTRIPSINA (activa)

Fig. 8.2.5-1. Modificacin irreversible del quimotripsingeno a quimotripsina activa

8.2.5.2

Modificacin reversible.

La modificacin de las enzimas de formas inactivas a formas activas puede ser reversible. Por ejemplo, una fosforilasa que se encuentra en el msculo existe en dos formas: una activa y otra inactiva. La forma inactiva pasa a la forma activa por la fosforilacin de un residuo especfico de serina mediante una enzima fosforilasa cinasa especfica. Bajo diferentes condiciones, el grupo fosfato es removido de la enzima activa por una segunda enzima especfica, fosforilasa fosfatasa, para producir la enzima inactiva. Se puede considerar un buen ejemplo, en el metabolismo del glucgeno, una forma de almacenamiento de glucosa, donde la sntesis y el rompimiento deben ser controlados y coordinados. En los animales, el metabolismo del glucgeno est bajo el control de hormonas en una serie compleja de reacciones que incluyen la modificacin reversible de las enzimas.

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Otra forma de modificacin reversible de la actividad enzimtica, se encuentra en la enzima glutamina sintetasa de E. Coli. La enzima puede ser adenilada (adicin del grupo adenina) por una enzima adenilil transferasa, la cual hace a la enzima ms susceptible al control por retroalimentacin por parte de la glutamina. Adems, la glutamina inhibe a una enzima deadenilante, y por lo tanto, un aumento de la glutamina permitir la formacin de ms enzimas susceptible, reduciendo as la formacin de glutamina. FOSFORILASA (b) INACTIVA +ATP Fosforilasa cinasa FOSFORILASA (a) (ACTIVA) Pi Fosforilasa fosfatasa

Fig. 8.2.5-2. Activacin e inactivacin de la fosforilasa por fosforilacin reversible De un residuo especfico de serina. 8.2.6 Alteracin del nmero de molculas de enzima

Hay un segundo tipo de control, posiblemente controles aproximados, que determinan el nmero de molculas de enzima presentes dentro de una clula. Se puede ver que el control es ejercitado tanto en el estado transcripcional como en el traduccional. Un tercer control posible es un incremento en la degradacin de la enzima en cuestin sin afectar su rapidez de sntesis, reduciendo as su concentracin global. 8.2.7 Sistemas procariticos

Los procariotas tienen cromosomas individuales en forma superior arrollada. La expresin gentica correcta en los procariotas depende de las secuencias de ADN que flanquean las secuencias de instrucciones. La transcripcin de los genes requiere RNA polimerasas, que pueden tener asociados los factores polipeptdicos sigma y rho. El factor sigma promueve la unin de la RNA polimerasa al ADN en sitios especficos ubicados justo antes de las secuencias de instrucciones de la protena, conocidos como regin del promotor (figura 8.2.7). Algo importante en el sitio del promotor, son diez nucletidos ubicados antes de su comienzo, conocidos como la caja de Pribnow y que contienen la secuencia TATAAT. El segundo sitio est aproximadamente de 23 a 25 nucletidos cuesta arriba, con la secuencia TTGACA. En los genes cuya secuencia de bases de la regin del promotor se ha analizado, se ha encontrado poca variacin entre los promotores que puede tener algn efecto sobre la resistencia del promotor y la longitud de la copia. Una vez que se inicia la transcripcin sobre la hebra con sentido del ADN. El factor sigma se disocia. Una caracterstica adicional de la secuencia de nucletidos ubicada cuesta arriba de la mayora de los genes, es la presencia de un sitio de unin para los ribosomas o secuencia de Shine Delgarno. Esto sucede a pocos pares de bases cuesta arriba del codn de iniciacin, que comnmente es AUG. La terminacin de la transcripcin tambin se realiza en sitios especficos del ADN, caracterizado por un par de secuencias repetidas invertidas, las cuales, por emparejamiento interno, originan una estructura de tallo y lazo. En algunos casos es necesario el polipptido rho para la terminacin de la transcripcin, pero desconoce su participacin.

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Promotor

Gene estructural RNA

RNA polimerasa -35 TTGACA -10 TATAAT Secuencia de Pribnow secuencia de unin a los ribosomas AUG seal de iniciacin 0

Fig. 8.2.7. Estructura de las regiones promotoras, en el ADN de los organismos procariotas.

8.2.7.1

Operones.

En las bacterias, los genes para funciones relacionadas en un proceso metablico, con frecuencia se localizan adyacentes entre s y se transcriben como una molcula de RNA mensajero simple (RNA poliscistrnico). Este RNA mensajero contiene secuencias interpuestas cortas no codificadoras. Este acomodo de genes se conoce como un opern. Por lo tanto, el mRNA simple puede producir varias protenas relacionadas rpidamente en la traduccin. Algunos genes se expresan constantemente y se describen como genes con expresin constitutiva, mientras que otros pueden inducirse por una seal intracelular. Los genes indecibles presentan expresin elevada bajo el estmulo apropiado. Adems de la regin del promotor, existe otra secuencia de bases que es adyacente o traslapa la regin del promotor conocida como regin del operador. Esta regin es responsable del control de la unin de la RNA polimerasa al promotor. Las protenas conocidas como represores, se pueden unir al operador y evitar la transcripcin. Este tipo de control puede funcionar como control positivo o negativo. 1. En el control negativo el opern se transcribe en condiciones normales, pero es detenido por el enlace de un co represor con un apo represor ya presente para formar un represor activo que tiene la transcripcin. 2. En ele control positivo, por lo general el opern no se transcribe sino por la unin de un coactivador con el apo activador que favorece la combinacin para unir al opern que inicia la transcripcin.

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Control negativo Promotor

Operador Reprime al operador Apo-represor

Gen estructural

Co-represor Control positivo Promotor Operador Activa al operador Apo-activador Co-activador Fig. 8.2.7-1. Controles positivos y negativos de la transcripcin del ADN en mRNA. Gen estructural

8.2.7.2

El opern lac.

El primer opern descubierto fue el opern lac, el cual se compone de tres genes estructurales que intervienen en la captacin y metabolismo de la lactosa, la -galactosidasa, una permeasa, y transacetilasa. A contra corriente de los genes estructurales se encuentra un operador, un promotor y un sitio que es reconocido por una protena que encuentra un operador, un promotor y un sitio que es reconocido por una protena que acta como activador positivo, conocida como protena activadora de catabolitos (CAP). Esta protena tiene un sitio de enlace para el AMP cclico AMP el cual se induce cuando baja la concentracin de glucosa. La unin del AMPc activa a la protena y lee permite unirse al ADN en el sitio cuesta arriba del sitio de reconocimiento de la RNA polimerasa lo cual presumiblemente facilita la unin de la RNA polimerasa. Adems de la regulacin inducible positiva del opern lac, tambin existe un elemento inducible negativo que reprime al opern en ausencia de lactosa. Una protena represora de lac se une al operador y evita la transcripcin. La induccin es causada por un ismero de la lactosa llamado alolactosa que se une a la protena represora dando como resultado la detencin del enlace del represor lac con el operador e induciendo as la transcripcin.

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8.2.8

Sistemas eucariticos

Las clulas eucariticas contienen un ncleo separado del resto de la clula por una membrana, el cual contiene cromosomas lineales mltiples. Cada cromosoma contiene un ADN individual de doble hlice, aunque generalmente los cromosomas se encuentran en pares y por lo tanto, contiene informacin homloga. En los mamferos, un par de cromosomas determina el sexo, con dos cromosas tipo X que determina las caractersticas femeninas y un cromosoma X y uno Y que determina las caractersticas masculinas. -110 -40 -25 -30 Genes estructurales

Secuencia CAAT

Secuencia TATA o de Goldberg - Hogness

T T GC CAA CT C A

A A TATA A TT

Fig. 8.2.8. Estructuraa de la regin promotora en el ADN de los Organismos eucariotas. El ADN nuclear se encuentra asociado con protenas, las histonas. Estas protenas son responsables de mantener la estructura y el metabolismo del ADN, incluyendo la expresin gentica. En las clulas eucariticas se encuentran tres RNA polimerasas. La RNA polimerasa I es responsable de la produccin del RNA ribosomal, la polimeras III de la produccin de RNA de transferencia y la polimeras II participa en la produccin del mRNA. Estos tipos de secuencias que afectan la transcripcin, pueden operar sobre grandes distancias. Las secuencias mejoradas identificadas en genes virales, pueden actuar sobre distancias de hasta 3 kb. Estos elementos exhiben homologa secuencial, pero con frecuencia su efecto se restringe a tipos especficos de tejido. No existe informacin clara sobre seales de terminacin de la transcripcin en los eucariotas. En la expresin gentica de los eucariotas, se han incluido otras caractersticas como la capacidad de la hlice para cambiar a la forma Z, as como la presencia de residuos metilados de citosina como mecanismo para desconectar genes. Luego de la transcripcin en eucariotas, el RNA mensajero se modifica por adicin de un cap. 5, a partir de un radical 7 metilguanilil, le cual ayuda al RNA mensajero a unirse al ribosoma. Tambin se adiciona una cola de 100 200 nucletidos de longitud de poli A en el extremo 3 del RNAm y es sealada por unos 13 20 nucletidos ubicados cuesta debajo de una secuencia AAUAAA: En conclusin en los sistemas eucariticos se deben tener en cuenta dos cosas: Existen tres tipos de ARN polimerasa I, II y III. Los genes estn fragmentados en zonas sin sentido o intrones y zonas con sentido o exones. Antes ha de madurar y eliminar los intrones.

En la trascripcin de eucariontes se distinguen las siguientes fases:

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a) Iniciacin: la ARN polimerasa II se une a una zona del ADN llamada promotor (posee secuencias CAAT y TATA) b) Elongacin: la sntesis continua en sentido 5-3. Al poco se aade una caperuza (metilguanosn trifosfato) al extremo 5. c) Finalizacin: parece que est relacionado con la secuencia TTATTT. Ahora interviene un poli-A polimerasa que aade una cola de poli-A al pre-ARNm (ARNhn). d) Maduracin: se produce en el ncleo y la hace un enzima llamada RNPpn, que elimina los nuevos intrones (I) formados. Posteriormente las ARN ligasas empalman los exones (E) y forman el ARN m. 8.2.8.1 Intrones.

La secuencia de instrucciones de genes eucariticos tambin puede contener secuencias sin instrucciones llamadas intrones, los cuales se procesan o eliminen del RNAm en el ncleo. Las secuencias de instrucciones que son interrumpidas por los intrones se llaman exones. 8.2.8.2 Regulacin por modificacin post traduccional. La secuencia de aminocidos determina las estructuras secundaria y terciaria en las cuales se dobla la protena. Puede ocurrir tambin otra modificacin que afecte la especificidad, las propiedades y la actividad de las protenas. Las protenas destinadas a la exportacin tienen una secuencia principal N-terminal de 15 30 aminocidos, que tiene propiedades hidrofbicas. Esta secuencia tiene alta afinidad por las membranas y permite la secrecin posterior. En el proceso de secrecin hay tambin remocin de la secuencia lder por una proteasa. El proceso proteoltico tambin es importante para producir otras protenas precursoras, por ejemplo, la produccin de insulina a partir de la proinsulina. Conclusiones. 1. Los procesos enzimticos de los microorganismos estn regulados por ciertos tipos de controles ya que no se puede llevar a cabo en forma desordenada y aleatoria, de este modo se evita sntesis inadecuadas y mal funcionamiento del metabolismo. 2. El control metablico se lleva a cabo por medio de metabolitos que pueden inhibir o activar la actividad enzimtica y cintica de las bioreacciones. 3. Existen ciertos tipos de control como son los de retroalimentacin que se realizan por medio de procesos de inhibicin por medio de los cuales ciertos compuestos inhiben a las enzimas en algunos puntos, provocando la formacin que stos a su vez pueden inhibir a otras enzimas. 4. La cantidad de energa presente en una clula tanto en forma de AMP, ADP o ATP tambin funciona como regulador de ciertos procesos metablicos, ya que la presencia de uno de stos compuestos activa o cataboliza la formacin de otros compuestos energticos. 5. Las enzimas pueden activarse o desactivarse por modificaciones reversibles o irreversibles que son efectuadas por otras enzimas. 6. Algunas enzimas se sintetizan en forma inactiva por la accin de una segunda enzima que rompe la molcula en un punto especfico, esta forma inactiva se conoce como zimgeno.

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