La Nutricin del Organismo Animal LOS CARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO

SUMILLA
1. ESTRUCTURA QUMICA DE LOS CARBOHIDRATOS 2. CLASIFICACIN FUNCIONAL DE LOS CARBOHIDRATOS 3. DIGESTIN Y ABSORCIN DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES a) Factores que afectan la produccin de carbohidrasas. b) Mecanismos para la absorcin de los monosacridos 4. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES a) Fuentes de glucosa sangunea. b) Destino de la glucosa retirada de la sangre. c) Regulacin hormonal.

OBJETIVOS

Distinguir la naturaleza y clasificacin de los carbohidratos. Analizar la digestin y metabolismo de los carbohidratos en los monogstricos. Analizar la digestin y metabolismo de los carbohidratos en los rumiantes.

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INTRODUCCIN Los carbohidratos constituyen las principales molculas orgnicas de las plantas, funcionando en las mismas como elementos estructurales y de reserva. El tipo y cantidad de carbohidratos presentes en las plantas depender de la variedad, las caractersticas climticas intervinientes y la parte de la planta. En este captulo se describen los principales carbohidratos presentes tanto en las plantas como en los animales, se explica la clasificacin de los mismos segn varios criterios y la digestin diferencial tanto en monogstricos (no rumiantes) como en rumiantes.

1. ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS CARBOHIDRATOS. Los carbohidratos son sintetizados en las plantas en el proceso fotosinttico, utilizando la energa solar, el anhdrido carbnico del aire y el agua del suelo. 6 CO2 + 6H2O + 673 Kcal C6H12O6 + 602 En la reaccin anterior se simboliza la sntesis de un mol de glucosa, el azcar sencillo ms importante, utilizando 673 Kcal de energa. Los carbohidratos son los constituyentes ms importantes de los alimentos consumidos por los animales. A continuacin se clasifican los carbohidratos ms importantes.

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FIGURA N 24 Carbohidratos ms importantes eN los alimentos y el organismo animal.

PENTOSAS (C5H1OO5)

XYLOSA ARABINOSA RIBOSA

MONOSACARIDOS HEXOSAS C6H1206 GLUCOSA FRUCTOSA GALACTOSA MANOSA

DISACARIDOS CARBOHIDRATOS OLIGOSACARIDOS TRISACARIDOS

SACAROSA LACTOSA MALTOSA

RAFINOSA ARABANAS PENTOSANAS XILANAS

HOMOPOLISACARIDOS ALMIDON GLUCOGENO CELULOSA FRUCTOSANA

HEXOSANAS POLISACARIDOS

HETEROPOLISACARIDOS

HEMICELULOSA PECTINA POLISACARIDOS CON S. AMINOPOLISACARIDOS

Monosacridos. Los monosacridos son azcares simples que se caracterizan por ser solubles en agua y tener sabor dulce. En forma libre se les puede encontrar en los forrajes verdes, especialmente a la glucosa y fructosa (en algunos casos constituyen hasta el 3% de la materia seca).

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Sin embargo, generalmente se les encuentra en forma unida, formando polisacridos, ya sea como homopolisacridos (almidn) o heteropolisacridos (hemicelulosa). En los organismos animales, la glucosa es la forma primaria de energa (particularmente en los no rumiantes). Asimismo, tambin participa, en formas derivadas, en diversas reacciones metablicas y como componentes de compuestos importantes. La fructosa, como se indic se encuentra en las plantas verdes, pero tambin se encuentra en el semen y en la sangre de los fetos. De otro lado, es componente de la sacarosa y las fructosanas, carbohidratos de reserva importantes en muchas plantas. La galactosa, forma parte de la lactosa (el azcar de la leche) y galactolpidos, componente importante de las plantas verdes y del tejido nervioso. Entre las pentosas, la ribosa en uno de los azcares simple ms importantes pues se encuentra en todas las clulas de los animales. Los cidos nucleicos, algunas vitaminas y el ATP, contienen ribosa. La xilosa y la arabinosa, son pentosas que en forma polimerizada forman la hemicelulosa, carbohidrato estructural importante de las plantas. Disacridos. La sacarosa es uno de los disacridos ms importantes de las plantas. Se le encuentra en forma abundante en la caa de azcar y en la remolacha. Las hierbas jvenes por lo general tienen entre 8 a 12% de sacarosa. Entre los forrajes, las gramneas son ms ricas en sacarosa que las leguminosas. Para el xito de un buen ensilado se requiere necesariamente carbohidratos de fcil fermentacin. De manera que, las sacarosas, el

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almidn y fructosanas, que puedan proporcionar las plantas a ensilar, permitirn la energa suficiente para una rpida estabilizacin del ensilaje. La lactosa es el azcar de la leche y est conformada por una glucosa y una galactosa. La sntesis de esta azcar es muy importante en los animales en lactacin, especialmente la vaca lechera. Por otro lado, los recin nacidos estn preparados para el uso de este tipo de azcar, lo cual es importante considerar al elaborar alimentos sustitutos para ellos. La maltosa y la celobiosa son disacridos formados por dos unidades de glucosa. Sin embargo, son alfa-D-glucosas las que forman la maltosa y beta-D-glucosas las de la celobiosa. Los enlaces glucosdicos son tambin diferentes, pues es alfa-1,4 para la maltosa y beta-1,4 para la celobiosa. la ruptura de estos enlaces est dado por diferentes enzimas durante la digestin. Las uniones de maltosa permiten la formacin del almidn y el glucgeno, mientras que las uniones de celobiosas permiten la formacin de celulosa. Polisacridos. Son polmeros de monosacridos unidos por enlaces glucosdicos.

Almidn.
Esta hexosana es importante en la alimentacin de los animales, especialmente los no rumiantes. El almidn es el principal carbohidrato de reserva de las plantas. Se le encuentra en las semillas (por ejemplo el maz), en subproductos de semillas (por ejemplo afrecho), en tubrculos (por ejemplo papas), en races (por ejemplo yuca) y en pequea cantidad en hojas y tallos de plantas verdes (por ejemplo maz forrajero). El almidn es una mezcla de dos tipos de polmeros: la amilosa y la amilopectina. La amilosa es una molcula lineal de glucosas (de 250 a

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300) unidas por enlaces alfa-1,4. La amilopectina es una molcula altamente ramificada (se ramifica cada 30 unidades de glucosa) con enlaces alfa-1,6 en el punto de la ramificacin. La proporcin entre la amilosa y la amilopectina es de 1 a 3, sin embargo se incrementa la cantidad de amilosa a medida que la planta madura. El trmino almidn, en realidad engloba a varios compuestos formados por maltosas, pero de configuracin diferente. As tenemos que el almidn de la papa se encuentra en forma granular insoluble, que lo hace resistente a la digestin; de manera que, se requiere una coccin antes de drselo a las aves y los cerdos.

Glucgeno.
Esta hexosana es sintetizada por los animales y constituye un importante carbohidrato de reserva en sus tejidos. Su estructura es parecida a la amilopectina, pero se encuentra ramificada cada 10 a 12 unidades de glucosa. Aproximadamente, del total de la glucosa almacenada, el 40% se encuentra en el hgado y el 45% en los msculos. Celulosa. Esta hexosana es el carbohidrato ms importante de la naturaleza, pues constituye del 20 al 40% de la materia seca de las plantas. All funciona como un componente estructural, conjuntamente con la hemicelulosa, lignina y cierta cantidad de protenas, formando las paredes celulares. Tambin se puede encontrar slice y cutina, los cuales son contaminantes.

La celulosa es un polmero lineal de beta-D-glucosas (de 900 a 2,000) con enlaces beta-1,4. Estas uniones no pueden ser hidrolizadas por las enzimas de los animales, sin embargo, los microorganismos disponen de enzimas capaces de hacerlo durante la fermentacin. La celulosa est asociada ntimamente con la lignina. Su disponibilidad depende del grado de lignificacin. As, la celulosa de las plantas jvenes

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es fcilmente degradable (fermentable por los microorganismos), mientras que la de las plantas maduras es resistente a la degradacin, pues en buena medida se encuentra unida a la lignina, la cual no es degradable. Con el fin de aumentar la digestibilidad de plantas maduras, como las pajas o residuos agrcolas en general, se practica el tratamiento qumico con hidrxido de sodio o urea. En este proceso, se incrementa el rea superficial del forraje, de manera que los microorganismos del rumen pueden fermentarlo mejor.

Fructosanas.
Las fructosanas son carbohidratos de reserva de algunas especies herbceas y tubrculos. Dichas hexosanas estn constituidas por unidades de fructosas. Cuando la temperatura disminuye, las fructosanas pueden constituir hasta el 30% de la materia seca. La digestibilidad de las fructosanas es alta, sin embargo est en funcin al grado de polimerizacin.

Hemicelulosas.
Las hemicelulosas son una mezcla de polisacridos (heteropolisacridos) lineales y ramificados. Estn formados por azcares como: xilosa, arabinosa, glucosa, galactosa y cidos urnicos. Estos heteropolisacridos se asocian a la lignina y se depositan alrededor de las fibras de celulosa formando la pared celular. Sin embargo, la hemicelulosa es menos resistente a la degradacin qumica (se hidrolizan en medios relativamente cidos). De esta manera, los no rumiantes digieren mejor la hemicelulosa que la celulosa. En los rumiantes, la mayor parte de la celulosa se digiere en el rumen, mientras que la hemicelulosa en parte escapa a la degradacin ruminal y es fermentada en el intestino grueso.

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Pectina.
La pectina es de estructura ms uniforme que la hemicelulosa. Se encuentra en la parte media de la pared celular, siendo bastante rica en cido galacturnico y glucornico. Este heteropolisacrico es bastante soluble en soluciones neutras de oxalato de amonio. Durante la fermentacin son digeridas por la actividad microbiana. Una caracterstica interesante de las pectinas es que presentan buena capacidad para retener agua. As, en forma prctica se emplean pectinas a partir de las peladuras de los ctricos para evitar diarreas en los terneros.

Lignina.
Este compuesto no es un carbohidrato, pero tiene una relacin funcional con la celulosa y la hemicelulosa. As refuerza a la celulosa, proporcionndole un fuerte soporte estructural a la planta. La lignina constituye del 5 al 10% de la materia seca de las plantas. Qumicamente es un polmero de alto peso molecular, compuesto de unidades de fenilpropanoides. La cantidad y caractersticas de la lignina varan en funcin a la especie y edad de las plantas. Durante la digestin es bastante estable, de manera que, ni los microorganismos la digieren en el proceso fermentativo. Por otro lado, limita la digestibilidad de la celulosa y hemicelulosa, debido a su estrecha relacin.

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2. CLASIFICACION FUNCIONAL DE LOS CARBOHIDRATOS. En funcin a la fisiologa de las plantas, los carbohidratos se clasifican en:

Carbohidratos simples (azcares): monosacridos y disacridos. Carbohidratos de reserva: almidn, fructosanas y pectinas. Carbohidratos estructurales: celulosa y hemicelulosa.

El contenido de carbohidratos est en funcin a la especie y a la parte de la planta. As las gramneas de climas templados almacenan el almidn en las semillas y fructosanas en las hojas y tallos pequeos; mientras que las gramneas de climas tropicales almacenan el almidn en las hojas y tallos pequeos. Por otro lado, las pectinas son almacenadas en mayor cantidad en las leguminosas que en las gramneas. En funcin a la fisiologa del animal, los carbohidratos se clasifican en:

Fcilmente digestibles: azcares y carbohidratos de reserva. Resistentes a la digestin: celulosa y hemicelulosa.

3. DIGESTION Y ABSORCION DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES. El almidn y los azcares son digeridos hasta monosacridos para su absorcin final a nivel del intestino delgado. En el proceso participan la alfa-amilasa, la oligo-1,6-glucosidasa y disacarasas. La alfa-amilasa se encuentra en la saliva de aves y cerdos, sin embargo su actividad es reducida. La producida en el pncreas y que acta a nivel de la luz del intestino delgado es la que tiene mayor accin. Esta enzima rompe los enlaces alfa-1,4 de la molcula de la amilosa del almidn.

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La oligo-1,6-glucosidasa acta rompiendo el enlace alfa-1,6 de la molcula de amilopectina. Esta enzima junto al alfa-amilasa hidrolizan el almidn hasta maltosas y glucosas. Las disacarasas se encargan de digerir los disacridos. La alfaglucosidasa hidroliza la maltosa y la sacarosa y, la beta-glucosidasa hidroliza la lactosa. a) Factores que afectan la produccin de carbohidrasas. La actividad de las carbohidrasas est en funcin a la alimentacin, de manera que incrementa su intensidad a medida que incrementa el nivel de los carbohidratos en el alimento. La actividad de las disacarasas guarda relacin con los cambios en la racin de los mamferos en crecimiento. As, la actividad de la lactasa (beta-glucosidasa) es elevada hasta el destete, mientras que la actividad de la maltasa (alfa-glucosidasa) se eleva antes del destete. Si se da niveles altos de sacarosa o almidn en los mamferos jvenes presentarn diarrea, pues es baja la actividad de la maltasa. b) Mecanismos para la absorcin de los monosacridos. El mecanismo de absorcin de los monosacridos supone un transporte activo, donde participan iones de sodio y se requiere energa. El ritmo de absorcin es diferente entre los azcares, siendo de mayor a menor: la galactosa, la glucosa, la fructosa y las pentosas.

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4. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES. El metabolismo de los carbohidratos supone el uso de los mismos como fuente energtica (catabolismo) o para sntesis de compuestos (anabolismo). Siendo la glucosa el principal metabolito en las diferentes reacciones metablicas. La glucosa es transportada en la sangre y tiene una concentracin bastante uniforme. Dicha concentracin vara segn la especie animal:

CUADRO N 21 ESPECIE

Niveles de glucosa sangunea. CONCENTRACION mg/100ml 40 - 70 70 - 100 130 - 270

Rumiantes Mamferos monogstricos Aves

La glucosa sangunea se encuentra en un estado dinmico. Se observa una entrada permanente a partir de las siguientes fuentes: el alimento, el hgado y otros rganos. Tambin hay salida para los diferentes tejidos: hgado, msculos, tejido adiposo, cerebro, riones, etc. All se pueden producir reacciones de oxidacin o de sntesis. Sin embargo, siempre se mantiene el nivel de glucosa sangunea, mediante diversos mecanismos de regulacin. La glucognesis es el proceso mediante el cual se sintetiza glucgeno a partir de la glucosa. la glucogenolisis es el proceso inverso, se obtiene glucosa a partir de la degradacin del glucgeno. La glucognesis se produce despus de la alimentacin y la glucogenolisis se da en ayuno.

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a) Fuentes de la glucosa sangunea.

Glucosa absorbida, luego de la digestin de los carbohidratos. Glucosa sintetizada, en el hgado. Glucosa liberada del glucgeno, principalmente en el hgado.

La glucosa se sintetiza a partir de varias sustancias conocidas como glucognicas: aminocidos, cido lctico, cido propinico y glicerol. A dicho proceso se le conoce como gluconeognesis. La gluconeognesis se da en todos los animales, sin embargo su ritmo es mayor en los monogstricos carnvoros y en los rumiantes. No obstante, cuando el nivel de carbohidratos baja en la racin de los no rumiantes el proceso de gluconeognesis se incrementa considerablemente. As, se ha experimentado en aves que una reduccin de carbohidratos en su racin incrementa significativamente la enzima PEPCK (Figura 25).

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FIGURA N 25

Proceso de Gluconeognesis.

Proceso de gluconeognesis Lactato Aminocidos

Piruvato CH3-CO-COOH

CO2

Piruvato quinasa (PQ)

Oxaloacetato HOOC-CH2-CO-COOH

ATP

Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (PEPCK)

Triosa fosfato O-P03H2 H2C=C-COOH +

Glicerol (de las grasas)

CO2

Glucosa

b) Destino de la glucosa retirada de la sangre. La glucosa retirada de la sangre tiene los siguientes fines:

Fuente energtica. Sntesis de glucgeno, la cual es una reserva de energa en el

hgado, los msculos y otros tejidos.

Conversin en grasa. Conversin en aminocidos.

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El lugar de sntesis de la grasa vara segn la especie. As tenemos que en las aves se da principalmente en el hgado y en el cerdo en el tejido adiposo. La grasa se acumula o se utiliza como fuente energtica. Sin embargo, no puede ser utilizada para la sntesis de glucosa. FIGURA N 26 Metabolismo de la glucosa.

Glucosa

Acido pirvico CH3-CO-COOH

Acetil CoA CH3-CO-SCoA

Acidos grasos de cadena larga

CO2 + H2 Oxidacin total en ciclo de los ATC

La glucosa es la nica fuente energtica de los glbulos rojos y la principal del cerebro y del tejido nervioso. La oxidacin final de la glucosa se da en el ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de krebs), el cual es comn para los carbohidratos, grasas y protenas. Este ciclo es el ms importante en la oxidacin de los alimentos, ya que a travs de l se libera el 90% de energa de los alimentos.

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La glucosa tambin puede ser oxidada, en algunos tejidos, por la ruta de las pentosas-fosfato, producindose la coenzima NADPH (Nicotinamida adenina dinucletidofosfato reducida) y energa con la misma eficiencia que el ciclo de Krebs. As se da dicho ciclo en el hgado, tejido adiposo y glndula mamaria, en donde hay necesidades especficas de dicha coenzima. Las reservas musculares del glucgeno pueden servir como aporte energtico en condiciones anaerbicas. As cuando los msculos trabajan y no es suficiente el oxgeno la glucosa movilizada del glucgeno se convierte en lactato, proporcionando energa. El lactado pasa del msculo a la sangre y de all es recogido por el hgado, en donde se re sintetiza glucosa y luego glucgeno. Este, luego de desdoblado a glucosa pasa a la sangre, siendo recogido por el msculo, en donde se re sintetiza glucgeno. Este ciclo cerrado es conocido como el ciclo de cori en honor a su descubridor. c) Regulacin hormonal. El mantenimiento de los niveles de glucosa sangunea dentro de estrechos lmites est regulado por hormonas. La reduccin del nivel de glucosa sangunea se realiza por la insulina. La insulina es una hormona segregada por las clulas beta de los islotes del pncreas. Dicha hormona acta de las siguientes maneras:

Aumenta la permeabilidad de las membranas celulares, favoreciendo la retirada de glucosa. Estimula la oxidacin de la glucosa a nivel celular, especialmente el hgado. Estimula la conversin de glucosa en glucgeno y grasa,

En contraparte, la adrenalina, la hormona proteica glucagn, la hormona adrenocortical y la hormona del crecimiento, incrementan el

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nivel de glucosa en la sangre. La accin de estas hormonas es de la siguiente manera:

Favorece la degradacin del glucgeno para producir glucosa. Inhiben la sntesis de glucgeno, particularmente la adrenalina. Favorecen el proceso de gluconeognesis.

ACTIVIDADES

Explicar los criterios utilizados para clasificar a los carbohidratos. Explicar las diferencias y semejanzas entre el almidn y la celulosa. Indicar la relacin entre la edad de los mamferos y la digestin de sus alimentos. Explicar la relacin entre el contenido de carbohidratos en el organismo animal y la composicin de los mismos en sus alimentos. Que se entiende por gluconeognesis? gluclisis, glucogenlisis, glucogenesis y

Cules son las probables formas de utilizacin de la glucosa como fuente energtica?