Rev. Univ. Nac.

Río Cuarto UNRC 18 (1): 83-101,1998

DISTURBIO Y VARIACIÓN TEMPORAL DE INVERTEBRADOS EN UN

ARROYO SERRANO

CORIGLIANO, M. del C.

RESUMEN. El disturbio es un factor modelador de la estructura de las comunidades producido por

eventos discretos en el tiempo que causan abruptos cambios alejándolas del estado de una condición
cercana al equilibrio. El presente trabajo se plantea determinar los componentes de predictabilidad de
un arroyo de las Sierras de los Comechingones y examinar la influencia del disturbio sobre los
macroinvertebrados. Las muestras se tomaron mensualmente durante un ciclo anual con red de Surber
en un tramo de rabiones/correderas del río Piedras Blancas. Se calcularon Predictabilidad (P),
Constancia (M) y Contingencia (C) en base a 40 años de estadísticas hidrológicas. La Constancia fue
mayor que la Contingencia y la Predictabilidad presentó un valor intermedio. Los cambios durante el
ciclo anual en la abundancia de las poblaciones y en la estructura de la comunidad, fueron marcados,
con altas densidades en el verano a pesar de las lluvias. Predominaron los efemerópteros Baetis spp,
Tricorythodes popayanicus y Leptohyphes sp. y entre los dípteros Orthocladius sens. lat. Si bien en
algunas fechas las lluvias afectan los patrones de densidad, como las precipitaciones más intensas son en
las fechas de mayor temperatura, existe una compensación del impacto de las crecientes por el mayor
reclutamiento de individuos en las poblaciones de ciclos de vida rápidos y cortos de verano.

Palabras Claves: Ecología - arroyos - invertebrados - descarga - disturbio - predictabilidad -

DISTURBANCE AND TEMPORAL VARIABILITY OF INVERTEBRATE

IN A MOUNTAIN STREAM.

ABSTRACT. Disturbance is a modeling factor produced by discrete events in time that

disrupt community structure far from a stable equilibrium state. The purpose of this work
was to determinate predictability components and examine their influence on Sierra de
los Comechingones stream macroinvertebrates. Surber samples were taken monthly during
an annual cycle in a riffle/run reach of Piedras Blancas stream. Predictability (P),
Constancy (M) and Contingency (C) were calculated from a frequency matrix for forty
years of hydrological statistics. Constancy was higher that Contingency and Predictability
presented an intermediate value. Invertebrate abundance changed during the annual cycle.
Baetis spp, Tricorythodes popayanicus y Leptohyphes sp. and Orthocladius sens. lat. were
predominant populations. It was found that disturbance by rainfalls may affect density
patterns duting summertime when temperature was higher and precipitation was more
intense. There was a compensation of spate impact by the recruitment of individuals in
populations of short and fast summer life cycles.
Key words: Ecology - stream - invertebrates - discharge - disturbance - predictability

INTRODUCCIÓN

La teoría del disturbio ha desafiado uno de los principios dominantes en ecología, aquel
que asume que los sistemas están en equilibrio. Un ambiente se considera perturbado
cuando la serie de eventos que lo afecta presenta una frecuencia e intensidad que están fuera
del rango de predictabilidad ( Resh et al. 1988); son eventos irregulares que causan
abruptos cambios en la estructura de las comunidades alejándolas del estado de una

83
condición cercana al equilibrio (Sousa, 1984). La hipótesis del disturbio intermedio (
Connell, 1978), y la hipótesis del equilibrio dinámico ( Huston, 1979) son dos alternativas
propuestas para explicar los mecanismos del disturbio sobre la estructura de las
comunidades.
En los ecosistemas lóticos las avenidas y crecientes son los disturbios dominantes que
mantienen a los sistemas en un perpetuo estado lejano del equilibrio (Resh et al., 1988 ;
Poff y Ward, 1989; Peterson y Stevenson, 1992). Sin embargo, Minshall y Petersen (1985)
postularon que si el período entre crecientes es suficientemente largo, prevalecen las
condiciones de equilibrio y dominan los procesos densidad - dependiente. Los cambios de
descarga van asociados en general a cambios en las condiciones hidráulicas y estas
fluctuaciones temporales de los fenómenos físicos hidrológicos afectan los fenómenos
ecológicos; en especial, por interrumpir la sucesión hacia situaciones de competencia intra
e interespecífica ( Fisher, 1983; Sousa, 1984; McAuliffe, 1984; Feminella y Resh, 1990).
En arroyos alimentados por escorrentías la descarga es principalmente una función de las
lluvias y las crecientes y sequías son menos predecibles. En los arroyos de climas áridos o
semiáridos la magnitud de la respuesta hidrológica a partir de las lluvias depende de la
capacidad de saturación hídrica de los suelos y de la reserva de agua subterránea (Sabater
et al., 1993) y la comunidad de macroinvertebrados es mantenida en perpetuos
desequilibrios en función de las crecientes. En arroyos tropicales de piedemonte y de
altura, al permanecer constante la temperatura, la declinación del número de invertebrados
ha sido asociada a descargas severas e impredecibles (Flecker y Feifarek, 1994).
A los fines de darle un carácter numérico a las fluctuaciones ambientales se propuso
medirlas en términos de predictabilidad, constancia y contingencia mediante el desarrollo
de algoritmos (Colwell, 1974; Stearns, 1981). Ellos permiten determinar cuantitativamente
si estas condiciones se pueden aplicar a determinado ambiente y a qué variables físicas de
ese ambiente.
Se ha observado que las respuestas a la descarga son especies- específicas según la
adecuación del hábitat como refugio (Reice, 1985; Palmer et al., 1995) y que, en general,
existe una alta resiliencia de las comunidades dado que los cambios ambientales obedecen a
patrones largamente establecidos con los cuales la fauna está adaptada (Armitage, 1995).
Es posible que la predictabilidad del régimen de flujos, considerado como intensidad de
disturbio, determinen cuándo son los factores bióticos o los abióticos los mas importantes
en afectar la estructura de la comunidad de invertebrados en arroyos (Power et al., 1988;
Resh et al., 1988; Poff y Ward,1989; Dudgeon, 1993). Sin embargo, Rader y Ward
(1989) no encontraron diferencias significativas en la estructura del gremio raspador /
colector- recolector entre un ambiente benigno y predecible de un tramo regularizado y
otro tramo no regularizado expuesto a una mayor frecuencia de disturbio.
En los arroyos serranos de régimen torrencial las crecientes se suceden con variable
intensidad y en climas semiáridos se alternan entre sí tanto estaciones como años secos y
lluviosos. El presente trabajo se plantea determinar los componentes de predictabilidad de
un arroyo de las Sierras de los Comechingones, evaluar el nivel de disturbio del ambiente
en relación al ciclo hídrico y examinar, además, la influencia de estos niveles de disturbio
sobre los macroinvertebrados bentónicos.
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio se desarrolló en un tramo pedemontano del hábitat de rabiones y correderas
del arroyo Piedras Blancas cuyo origen son pequeños arroyos situados a 1500 msnm en
las Sierras de los Comechingones. Las características del sitio se presentan en la

84
 Tabla 1 y la ubicación en Fig. 1. Se trata de un tramo de cuarto orden que
transcurre en una región de bosque serrano alterado por prácticas agrícolas, cuyo lecho está
cubierto en parte del año por matas del alga filamentosa, Cladophora glomerata y cuya
red trófica presenta como depredador vertebrado tope al salmónido introducido
Onkorhyncus mikiss (Corigliano y Malpassi, 1994). Los arroyos de menor orden nacen en
zonas de mosaico de roca madre con pastizales de altura por lo que la capacidad de
retención del agua de escorrentía es pobre lo que origina avenidas de gran intensidad. La
principal fuente de alimentación del arroyo es la escorrentía de las lluvias en los meses de
primavera tardía, verano y otoño mientras que en invierno y primavera temprana es
mantenido por surgentes.

Figura 1.- Cuenca superior del río Chocancharava con el arroyo Piedras Blancas
y ubicación del sitio de muestreo:

Tabla 1. Características físico químicas del arroyo Piedra Blanca y del sitio de estudio

Ubicación 3255S Número de ligamiento 42

6445O
Ancho medio (m) 15 Altitud (msnm) 550
Profundidad media (m) 0.47 Sustrato bloques-grava
Descarga (m3.s-1) Ecorregion bosque serrano
máximo 515 Vegetación de ribera abierta
media anual 3.524 Temperatura º C 6 - 24,5
mínimo 0.009 Conductividad µS. cm-1 68,8 -336
Gradiente del arroyo (%) 1.3 pH 6,6 - 8,7
Superficie de cuenca (km2) 326 Riqueza de peces 7 especies
Longitud del arroyo (km) 34 Régimen estacional de lluvias bimodal
Orden del arroyo 4

85
 Las muestras de invertebrados se tomaron cada 30 días (Julio/1987 a Julio/ 1988), con red
de Surber de 300 micras de abertura de malla y 0.090 m2 de superficie. Se integraron tres
muestras tomadas a lo ancho y largo de un tramo de unos 1000 m del hábitat rabiones /
correderas. Se midieron las variables hidráulicas del canal fluvial y se tomaron medidas de
pH, conductividad y temperatura. En laboratorio se realizaron determinaciones al nivel de
la unidad taxonómica mas baja posible, recuentos y cálculos a ind.m-2. Para la
determinación de la biomasa se midió la longitud de los organismos y se aplicó una fórmula
de regresión entre peso seco y largo del cuerpo ( Smock, 1980). Las muestras se agruparon
con TWISPAN (Hill, 1979) y se realizaron, además, cálculos de correlaciones entre
variable bióticas y abióticas; correlación de Pearson, con transformación de las densidades
en log x+1.

Se usaron estadísticas de caudales desde 1939 a 1980 año (Agua y Energía, 1981) para
determinar el grado de disturbio del ambiente. Se desarrollaron peridiogramas con análisis
de Fourier y modelización univariante de Box y Jekins (Cantatore de Frank, 1983). Con los
datos estadísticos se calcularon Predictabilidad (P), Constancia (M) y Contingencia (C)
según Colwell (1974). Se calculó el test de significación de estos valores según Stearns
(1981).
Dado que las medidas en la estación de aforo se suspendieron en el año 1980, las
lluvias fueron usadas como indicador de crecientes para el período estudiado. Se
determinaron como variables relevantes a correlacionar con la densidad de los organismos
la cantidad de lluvias caídas los 1, 3, 10, 20 y 30 días anteriores a la fecha de toma de
muestras y además la cantidad de días pasados desde la última lluvia (Flecker y Feifarek,
1994).

RESULTADOS
Régimen hidrológico y disturbio

El régimen hidrológico del arroyo Piedra Blanca presentó ciclos anuales variables año a
año (Fig. 2). Durante lo meses del año los mayores cambios fueron en relación a la
máxima descarga permaneciendo la mínima casi constante (Fig. 3). El ciclo fue bimodal
con máximas en octubre y otra en abril. Si bien llovió todo el año, los meses de mayo a
setiembre se caracterizaron como períodos de sequía. Los máximos de cada año fueron
más altos que +2 Desvío Estándar de la media mensual; entre el 25 a 75 % de los
valores se encontraron alrededor de la media. Un 25% de los casos en 40 años fueron
crecientes que pueden ser caracterizadas como disturbios. Las variaciones en el rango
máximo indicaron que de año a año los ciclos estacionales cambiaron; algunas sequías de
invierno se extendieron hasta muy entrada la primavera o las lluvias de verano se
continuaron hasta el otoño. El peridiograma correspondiente denotó ciclos cortos de dos
años, otro de cuatro años y otros mas largos de 20 años (Fig. 4).

86
Figura 2 .- Variaciones anuales de caudal en el arroyo Piedras Blancas desde 1939 a 1980
(arriba) y fluctuaciones de la media mensual para ese mismo período (abajo). Las líneas desde
arriba hacia abajo: +2 desvío estándar ( DE ) , +1 DE, media mensual, promedio total , - 1ES, -
2 DE.

Figura 3.- Análisis Box- Jekins para las oscilaciones de los caudales medios mensuales del
arroyo Piedras Blancas a lo largo del período 1939- 1980.

87
 A partir de la matriz de frecuencia de los caudales medios mensuales de 40 años de
registros (Tabla 2) se calcularon los valores de Predictabilidad (P), Constancia (C) y
Contingencia (M) (Tabla 3).

Figura 4.- Peridiograma obtenido mediante análisis de Fourier del período 1939 -1980. de los
caudales del arroyo Piedras Blancas.

Tabla 2:- Matriz de frecuencia de caudales medios del arroyo Piedras Blancas
desarrollada para 40 años de datos (1939- 1980). Cada clase representa el límite superior
de log 2 del rango de caudales en la clase.
SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO Yi
0 28 18 10 8 6 4 5 10 18 22 23 26 178
1 8 5 8 5 11 10 14 11 13 12 11 8 116
2 2 5 6 10 8 10 6 10 5 4 3 5 74
3 1 4 8 9 10 13 9 4 2 1 1 0 62
4 0 4 5 5 2 1 5 3 1 0 1 0 27
5 0 3 2 1 2 1 0 1 0 0 0 0 10
6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Xj 39 39 39 39 39 39 39 39 39 39 39 39 468

Tabla 3. Predictabilidad ( P ), Constancia ( C ) y Contingencia (M) del arroyo Piedras

Blancas, calculadas según (Colwell, 1974) a partir de la matriz de frecuencia de caudales
del período 1939 -1980. Valores significativamente diferentes de 0 ( Stearns, 1981)

P C M M/P C/P
0.43 0.38 0.05 0.12 0.88

Patrones estacionales

Los períodos secos y húmedos se alternaron durante el ciclo anual. La lluvias del
año de estudio exhibieron valores bimodales, el inicio fue en octubre con un aumento
sostenido hasta diciembre, volvieron a incrementarse en febrero y marzo, disminuyendo a
partir de abril (Fig. 5). En el mes de noviembre aumentó la conductividad al iniciarse las
lluvias, por el efecto de escorrentía característico de la primera lluvia de la estación. El
resto del año la relación fue inversa y la correlación de lluvias con conductividad fue

88
negativa ( r = -0.68, P < 0.05 ), mientras que con la temperatura fue positiva ( r = 0.85, P
< 0.01) ya que el período de máximas lluvias correspondió a la primavera y el verano.

Figura 5.- Distribución mensual de las variables abióticas en el período Jul. 1987 - Jul. 1988 en
el arroyo Piedras Blancas. Arriba precipitaciones en mm, en líneas y temperatura º C, en
columnas y abajo conductividad en µS. cm -1 , en líneas y pH, en columnas.

Estructura de la comunidad Patrones de densidad

La densidad total, la biomasa, riqueza taxonómica y diversidad presentaron fluctuaciones

mensuales (Fig. 6) Estas variaciones se correlacionaron con algunas variables ambientales
(Tabla 4). A los tres días de haber llovido cuanto más precipitaciones hubo mayor fue la
densidad y la biomasa (r = 0.83, P< 0.05). Algunas fluctuaciones se asociaron a lluvias
caídas durante los últimos 30 días antes de la toma de muestra como en los meses de
noviembre, diciembre y marzo. Sin embargo el febrero la lluvias acumulada los días antes
de la toma de muestra fueron las mas altas y sin embargo la densidad fue la máxima
del ciclo anual (Fig. 6).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Densidad S MS
Biomasa MS
Oligochaeta S S S
Americabaetis MS
Baetodes S S
Camelobaetis S MS S MS MS MS MS
Farrodes S S S S S
Tricorythodes MS S
Leptohyphes MS S
Anisoptera S
Zigoptera S
Marilia S
Hydroptilidae S

89
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Neptosyche MS MS
Smicridea S
Simulium S MS
Pentaneura S
Polypedilum MS
Corynoneura S
Orthocladius S S S MS
Tabla 4.- Correlaciones de Pearson entre variables bióticas y abióticas. 1 pH , 2:
temperatura, 3: conductividad, 4: caudales, 5: velocidad de corriente, 6, 7, 8, 9, 10:
cantidad de lluvia caída los últimos 1, 3, 10, 20 y 30 días. 11: cantidad de días desde la última
lluvia. S: Significativo P <0.05, MS: Muy significativo, P<0.01. Negritas Correlaciones
negativas

Los taxones asociados con el aumento de días desde la última lluvia fueron
oligoquetos (r = 0.79, P < 0.05) y Orthocladius (r = 0.76, P<0.05). Dactylobaetis y
Farrodes mostraron correlaciones positivas con la cantidad de lluvias caídas entre los 10 y
30 días antes, mientras que Dactylobaetis tuvo una correlación negativa con la cantidad de
días desde la última lluvia. Algunas fluctuaciones pueden ser asociadas a las precipitaciones
como las de diciembre y marzo pero la densidad de febrero fue alta a pesar de que las
lluvias acumuladas fueron de 68 mm. Otros valores altos de lluvias acumuladas anteriores
a la fecha de toma de muestra ocurrieron en noviembre y lo mismo se observó incremento
de densidad. En julio, época de sequía la densidad fue tan baja como en marzo mientras
que la biomasa fue mayor. La riqueza taxonómica y la diversidad H’ presentaron poca
variación a lo largo del año.

Figura 6.- Densidad, biomasa, riqueza taxonómica y diversidad H’ de los macroinvertebrados

del arroyo Piedras Blancas de Jul. 1987 - Jul. 1988. Las flechas indican las fechas con el
máximo de lluvias acumuladas los 30 días antes de la muestra: 34, 22, 68 y 48 mm
respectivamente

90
 La ordenación de las muestras siguió una secuencia mensual y estacional donde se
observó un grupo de invierno y otro de verano. Esta secuencia se alteró en el mes de las
primeras lluvias de verano, en noviembre, y cuando terminó la temporada húmeda, en abril.
Coincidieron con el incremento de la temperatura y las lluvias en noviembre y su
declinación, en abril (Fig. 7).

OO O1 10 11

Ju
Nov Ju l Jul Sep Oct Abr Dic Feb Mar

Figura 7.- Dendrograma obtenido con TWINSPAN para agrupamiento de las muestras
mensuales de invertebrados del arroyo Piedras Blancas..

Patrones de densidad de las poblaciones

Las poblaciones, en general, no presentaron el mismo patrón de distribución anual y sus

respuestas a las variables ambientales fueron específicas (Tabla 4). Si bien coexisten un
total de 20 taxa en el arroyo solo unos pocos fueron numéricamente dominantes y con
marcadas variaciones temporales.
Ephemeroptera Los mas abundantes y frecuentes fueron Baetis, Leptohyphes y
Tricorythodes popayanicus (Fig. 8 ) . Baetis aumentó hasta 10 veces la densidad en el
ciclo anual, la máximas en febrero y las mínimas en marzo. Baetis y Lepthohyphes,
estuvieron significativamente correlacionados ( r = 0.85, P < 0.05 ). Baetis es un colector -
recolector / raspador y Leptohyphes colector- recolector. Otros efemerópteros como
Baetodes y Farrodes fueron raros y con diferentes ciclos; Farrodes se presentó en verano
y Baetodes en invierno. Dactylobaetis tuvo un ciclo que puede caracterizarte como de
verano. Baetis y Tricorythodes presentaron máximos conjuntos en Febrero mientras que
los otros máximos estuvieron en temporadas invertidas, de julio a noviembre en Baetis y en
abril en Trichorythodes. Leptohyphes se distribuyó con máximas en primavera y mínimas
en invierno.

Trichoptera. Los tricópteros presentaron densidades 100 veces menores que los
efemerópteros (Fig. 9) mientras que fue mayor la diversidad de grupos funcionales.
Protoptila y Marilia se correlacionaron negativamente ( r = -.068, P < 0.05 ) en tanto
Smicridea y Chimarra, ambos taxa colectores filtradores, presentaron un mismo patrón de
distribución anual ( r:= 0.96, P < 0.05 ). Neptosyche y Marilia, ambos desmenuzadores, se
correlacionaron positivamente (r = 0.71, P< 0.050) con altas densidades durante los meses
de verano. Hydroptilidae ( Oxyethira y Ochrotrichia) se correlacionó con las lluvias de 1
día ( r = 0.81, P<0.05).

91
.

Figura 8.- Fluctuaciones mensuales de Ephemeroptera durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul.
1988, en el arroyo Piedras Blancas. CR: Colectores-recolectores, R: raspadores.

Figura 9 .- Fluctuaciones mensuales de Trichoptera durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988,
en el arroyo Piedras Blancas. CF: Colectores-Filtradores, R: Raspadores, D: desmenuzadores,
F: Fragmentadores.

Diptera. Entre los dípteros, Orthocladius sens. lat. alcanzó densidades altas en invierno y
bajas en verano (Fig. 10) con una correlación negativa con la temperatura ( r = - 0.68, P <
0 .05 ) y positiva con la cantidad de días sin lluvias ( r = 0.82, P < 0.05). Simulium sp. fue
más abundante en invierno y primavera, presentó una correlación positiva con la
conductividad ( r = 0.64, P<0.05) y con la velocidad de corriente (r =.68, P<0.05). El
depredador Pentanuera presentó alta densidades en verano

92
Figura 10.- Fluctuaciones mensuales de Diptera durante el ciclo anual Jul. 1987 - Jul. 1988, en
el arroyo Piedras Blancas. CR: colectores -recolectores, CF: colectores filtradores, P:
depredadores, D: desmenuzadores.

Otros taxa. Los oligoquetos, pertenecientes a la familia Naididae, presentaron las

densidades más altas en octubre. Los odonatos sólo se encontraron en abril mientras que
Elmidae spp. fue mas abundante durante la primavera (Fig. 11).

Figura 11.- Fluctuaciones mensuales de Oligochaeta, Elmidae y Odonata durante el ciclo anual
Jul. 1987 - Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CD: colectores - recolectores, R: raspadores,
P: depredadores.

Los taxa con similares características en su comportamiento anual fueron aquellos que
estuvieron significativamente correlacionados entre sí. Oligoquetos y Polypedilum ( r =
0.67, P < 0.05 ), Baetis, Leptohyphes y Polipedilum; Baetodes y Orthocladius;
Dactylobaetis, Neptosyche y Trichorythodes. Algunos taxa presentaron correlaciones

93
negativas como Elmidae spp y Dactylobaetis (r = - 0. 73, P < 0.05). Leptohyphes y Baetis
estuvieron correlacionados positivamente (r = 0.85, P < 0. 05).

Grupos funcionales

El gremio alimenticio dominante correspondió a los colectores - recolectores y a los

grupos mas generalistas colectores- recolectores / raspadores como Baetis sp. (Fig. 12).
La abundancia relativa anual fue del 53 % y 36 % respectivamente. Ambos gremios
predominaron en forma conjunta, con variaciones relativas según los meses del año,
indicando que el perifiton y la materia orgánica fina en el substrato fueron los principales
recursos alimenticios. No se observó exclusión de taxa que compartieran un mismo gremio
o que presentaran solapamientos alimenticios ya que ambos grupos funcionales
predominaron todo el ciclo anual. Los grupos con mayor estacionalidad fueron los
desmenuzadores que se presentaron durante noviembre - marzo y los colectores filtradores
durante octubre - diciembre y junio - julio, pero sin alcanzar densidades mayores del 10 %
de la abundancia total de los grupos funcionales Los depredadores fueron Odonata y con
mayor abundancia Pentanuera.

Figura 12.- Fluctuaciones mensuales de los grupos funcionales durante el ciclo anual Jul. 1987
- Jul. 1988, en el arroyo Piedras Blancas. CR: colectores -recolectores, CF: colectores -
filtradores, R: raspadores, D: desmenuzadores, F: fragmentadores, P: depredadores.

DISCUSIÓN

Estructura de la comunidad

La relación entre disturbio y organización de las comunidades se debería evidenciar en

las variaciones de la densidad de los organismos y los cambios en la estructura de la
comunidad en la época de lluvias (Flecker y Feifarek, 1994). En el arroyo Piedras Blancas,
a medida que aumentan las lluvias también aumenta la temperatura y ambos factores están
altamente correlacionados. El impacto de las crecientes en erosionar la densidad de las

94
poblaciones es compensado por el efecto térmico de acelerar el tiempo de generación de los
ciclos de vida de verano. En efecto las especies de efemerópteros de climas templados son
bivoltinas o multivoltinas, con una generación lenta de invierno y ciclos generacionales
cortos y rápidos de verano (Radford y Rowe, 1971, Brittain, 1982; Vallania y Corigliano,
1989).
La riqueza de especies y la densidad de los animales fue relativamente más alta durante
la estación de lluvias, cuando el aumento de la descarga favorece el establecimiento de las
especies reófilas lo que conlleva un aumento de las densidades de los taxa mas abundantes.
Este mismo patrón de comportamiento estacional fue observado por Schlosser y Ebell
(1989) y Dudgeon (1993) en arroyos con marcadas diferencias climáticas entre épocas de
lluvias.
La creciente tiene el efecto de arrastrar poblaciones de tramos río arriba. Se observó la
presencia de Dactylobaetis y Farrodes, más abundantes en la época de lluvias, que
caracterizan los cursos de mayor altitud y menor orden de la cuenca (Corigliano et al.,
1996). Orthocladius fue el único taxa que obtuvo una correlación muy significativa con la
días sin lluvia, siendo su densidad más alta en los meses de invierno.
En ambientes tropicales, con igual composición específica pero con temperatura
constante alrededor de los 20ºC, Flecker y Feifarek, (1994) reportaron que las densidades
de todos los organismos estaban correlacionadas negativamente con las precipitaciones
y que el patrón de distribución anual se correspondió con la distribución de las lluvias. La
temperatura constante determina que el factor lluvias actúe como función forzante de
eventos biológicos en los climas tropicales, mientras que, en los climas templados, el juego
entre temperatura y lluvias determina respuestas estructurales diferentes y no tan lineales
como las registradas por Flecker y Feifarek (1994).
Los valores de perturbación del arroyo son intermedios (Colwell, 1974. ) y también se
observan crecientes extraordinarias como eventos impredecibles tentativamente
considerados por Resh et al (1988 ) como aquéllos por sobre 2+DE de la media mensual. La
constancia de los eventos es mas alta que la componente de contingencia, por lo que
podemos concluir que si bien se trata de un ambiente perturbado, las perturbaciones no son
tan impredecibles como para considerar disturbio a todos los ciclos anuales de inundación.
Las poblaciones bentónicas están adaptadas con sus ciclos biológicos y formas de vida a
estos eventos, y, en especial los efemerópteros dominantes, no sufren una erosión
significativa de sus efectivos en épocas de crecientes, como se discute para otras
condiciones climáticas e hidrológicas (Flecker y Feifarek, 1994 ).
La diversidad y riqueza de especies no es alterada por las crecientes. Reice (1984)
observó que la densidad es más afectada que la riqueza y la diversidad H’ por disturbios
experimentales. Palmer et al. (1995) sugieren que ambas son independientes de la
presencia de refugios. Éstos son importantes para determinar la resistencia y la resiliencia
de los organismos bentónicos en términos de abundancia y no de riqueza y diversidad. Las
comunidades, con especies que pueden trepar a substratos, buenos nadadores y rápidos
excavadores, exhiben alta resistencia a las crecientes.
Se ha demostrado que existe una compensación del arrastre de efectivos desde aguas
arribas por deriva, en efecto algunos efemerópteros tienen una correlación positiva con las
lluvias caídas tres días antes. Una vez que pasa el pico de creciente, que en estos arroyos
puede durar pocas horas, y luego que éste remite podría dejar en algunas fechas de alta
producción, como es en verano, una mayor cantidad de efectivos que colonizarían el lugar
compensando la pérdida por erosión hacia río abajo.

95
 Control biótico

Según Schlosser y Ebell ( 1989) y Dudgeon ( 1993) la reducción de los caudales en

verano, estación seca en sus estudios, favorece el contacto cercano entre presas y
depredadores en las áreas habitables remanentes de los arroyos por lo que pueda resultar en
una intensidad más alta de depredación en la época de sequía. La reducción del hábitat
también puede determinar mayor regulación por competencia inter e intraespecífica en
época de aguas bajas ( McAuliffe, 1984; Armitage, 1995). Sin embargo en épocas de
aguas bajas, en los arroyos de las Sierras de los Comechingones, se observa mayor
densidad y diversidad en el perifiton ( Fabricius et al. 1988; Fabricus y Corigliano, 1989 )
y el tapiz de Cladophora crece masivamente sobre el lecho del arroyo ( Corigliano et al.,
1994) por lo que el recurso alimenticio no parece ser limitante en el invierno en estos
arroyos.
El control biótico debido a la competencia por alimento no llega a producirse ya que
no se han determinados correlaciones negativas entre taxa que exploten un mismo recurso
alimenticio o presenten solapamientos alimenticios. Simulium coexiste con Smicridea y
están asociados positivamente durante el año. Sin embargo, Hemphill y Cooper (1983)
observaron coexistencia de dos filtradores después del disturbio y exclusión competitiva
predisturbio. Durante el invierno y primavera temprana, época de sequías, el control de la
densidad de población lo ejercen otras variables del nicho y las bajas temperaturas, y, en
verano, la interacción temperatura y crecientes. Las correlaciones entre gremios que usan
un mismo recurso alimenticio y el predominio de estos gremios durante todo el año sugiere
que en este caso no se cumple el principio de que los grupos funcionales se suceden
estacionalmente a los fines de una mayor eficiencia de uso del recurso (Vanote et al., 1980;
Vanote y Sweeney, 1980; Statzner y Higler, 1985).
Dado que el Arroyo Piedras Blancas se mantiene iluminado todo el año y que no se
hiela en invierno la producción primaria de las algas del perifiton mantiene la autotrofía del
canal durante todo el año y no llega a producirse escasez de alimento durante el ciclo
estacional. Por lo tanto no existe evidencia de competencia interespecífica ya que no queda
demostrada la segregación de taxa de un mismo gremio ni se observa alternancia de
gremios alimenticios durante el ciclo anual. Se concluye que el régimen de disturbio
mantiene especies simpátricas y concurrentes sin que el alimento llegue a ser limitante.
Esta misma coexistencia de especies con solapamiento de gremio alimenticio fue discutida
por Tokeshi, (1986) y Rader y Ward (1989) y se ajusta al modelo de coexistencia de
especies competidoras propuesto por las hipótesis de la perturbación intermedia
(Connell, 1978) y del equilibrio dinámico (Huston, 1979).
Sin embargo Feminella y Resh (1990) demostraron competencia intraespecífica entre
las larvas del tricóptero raspador Helicopsyche borealis en condiciones de alta temperatura
(verano) y estación seca llegando a la conclusión que el disturbio puede reducir las
densidades afectando el grado en que los factores bióticos influyen en las poblaciones.
Dado que la demostración de la competencia intraespecífica requiere de análisis
poblacionales experimentales y el seguimiento de la dinámica de población en laboratorio y
en el campo no son muchos los autores que hasta ahora han abordado este problema
(Kohler, 1992).

96
Disturbio y resiliencia

Tal como se ha demostrado en otros estudios las comunidades de invertebrados de los

arroyos son altamente resilientes (Webster et al., 1983; Reice, 1984; Grimm y Fisher, 1989;
Steinman et al. 1991; Boulton et al., 1992; Death y Winterbourn, 1994), requiriendo según los
ambientes entre una, dos semanas o hasta un mes (Badri et al , 1987) para recobrarse de las
crecientes. Esta resiliencia también es común a las comunidades de arroyos temporarios que
presentan regímenes de inundación muy intensos. Los organismos acuáticos están adaptados a
sobrevivir los períodos de sequía mediante el uso de refugios en el hiporreos (Delucchi, 1988;
Armitage, 1995) y en períodos de derivas excepcionales por colonizar como hábitat transitorio
la llanura de inundación (Badri et al, 1987 ) y zonas protegidas del sedimento ( Lancaster y
Hildrew, 1993)
Esta característica de alta resiliencia en los ecosistemas lóticos es variable en diferentes
grados y por diferentes motivos, es decir la resiliencia tiene componentes que dependen no sólo
del estado de los nutrientes sino también tiene que ver con la intensidad del pastoreo, el
comportamiento (vagilidad) y la historia de vida de los organismos (Steinman et. al, 1991) y
además con los parámetros geomorfológicos e hidrológicos de la cuenca de drenaje en términos
de predictabilidad ( Poff, 1992).
En arroyos templados de régimen torrencial, como el arroyo Piedras Blancas, con tormentas
en verano, la fuerte interacción entre flujos de caudales y temperatura mantiene el predominio
de especies de gran vagilidad, ciclo de vida corto y pequeño tamaño. Ello explicaría el marcado
predominio de los efemerópteras sobre los tricópoteros. Estas poblaciones r - estrategas,
colonizadoras, son las que predominan en arroyos con mas amplia variabilidad estacional de
caudales (Robinson et al., 1993 ). Sin embargo las variables estacionales del flujo de caudales
tienen diferente manifestación temporal según clima y latitudes (Minshall, 1988). Los arroyos
de zonas templadas alimentados por deshielo, presentan los picos de máximo caudal y
disturbio en los meses de primavera, mientras que invierno y verano son épocas de flujo
constante (Robinson et al., 1992). En los arroyos de zonas áridas o semiáridas las épocas de
sequía son generalmente en invierno y primavera y la estación húmeda en verano. Las
interacciones temperatura y lluvias con los ciclos biológicos pueden tener diferente efecto
según las condiciones locales .
La biomasa y la densidad de los macroinvertebrados en Piedras Blancas fueron más alta en
épocas de verano cuando los caudales son mas inestables. Por lo tanto la densidad de los
organismos juega un rol importante ya que la colonización es mas rápida cuando hay altas
densidades bénticas al ser mas altas las densidades de la deriva movilizada por las crecientes
(Benson y Pearson, 1987; Corigliano et al., 1987). La temperatura del agua influye sobre la
colonización aumentando la actividad de los macroinvertebrados durante los períodos de aguas
cálidas ( Mackay, 1992). Además la máxima observada en febrero se corresponde a la eclosión
de las generaciones rápidas estivales de los efemerópteros que han emergido en los primeros
meses de la estación (Vallania y Corigliano, 1989).
Refugio, hábitats transitorios, deriva, ciclos biológicos, historias de vida, competencia,
herbivoría, predación, abundancia, densidad poblacional, temperatura y caudales son
aproximaciones y parámetros que deben ser considerados en los modelos de funcionamiento de
los ecosistemas lóticos. Ello demuestra la complejidad de los procesos de disturbio y resiliencia
y la variabilidad de las interacciones ambientales y los eventos estocásticos, que se suceden en
las diferentes cuencas de drenaje. Los recientes avances en el tema demuestran que estos
procesos son claves para comprender el funcionamiento de los ríos y las condiciones locales
que lo determinan.

97
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