Los primates (Primates) son un orden de mamferos al que pertenecen el hombre y sus parientes ms cercanos.

1 Los primates tienen cinco dedos (pentadactilia), un patrn dental comn, y un primitivo (no especializado) diseo corporal. El orden Primates se divide en dos subrdenes, estrepsirrinos, que incluye los lmures y los loris, y haplorrinos, que incluye a los tarseros, los monos, los grandes simios y los humanos. Se conocen unos 150 gneros, de los cuales dos terceras partes estn extintos.2 A excepcin de los humanos, la mayora de los primates viven en regiones tropicales y subtropicales de Amrica, frica y Asia.3 Oscilan en tamao desde el lemur ratn de Berthe, el cual pesa 30 gramos, hasta el gorila de montaa que pesa 200 kilogramos. De acuerdo a la evidencia fsil, los primeros ancestros de los primates pudieron existir a finales del Cretcico hace alrededor de 65 millones de aos y el ms antiguo que se conoce es Plesiadapis del Paleoceno Superior, entre hace 55 a 58 millones de aos. Los estudios de reloj molecular sugieren que la divergencia de los primates pudo ser anterior, originndose a mediados del Cretcico hace aproximadamente 85 millones de aos.

ndice Origen del nombre

El nombre de "primates" fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en su ordenacin taxonmica de los animales; significa "primeros" en latn. Linneo incluy en su orden Primates a los humanos, monos antropomorfos, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguindolos del resto de los mamferos, a los que llam "Secundates" (segundos) y de todos los dems animales, los "Tertiates" (terceros). Con ello, Linneo quiso evidenciar que los monos son los animales ms semejantes a los humanos y que, todos juntos son los organismos "primeros" en la escala zoolgica o los ms completamente desarrollados del reino animal, en una visin fuertemente antropocntrica, comn en su poca.2 En ningn momento Linneo sugiri que los monos fuesen parientes o antepasados de los humanos, ideas relacionadas con la evolucin que tardaran un siglo en proponerse (Darwin, 1859).

Historia evolutiva
Euarchontoglires

Glires Euarchonta

Rodentia Lagomorpha Scandentia Primatomorpha Dermoptera Plesiadapiformes Primates

El orden Primates hace parte del clado Euarchontoglires el cual se ubica dentro de Eutheria en la clase Mammalia. Estudios genticos realizados en primates, colugos y tupayas demostraron que las dos especies de colugo estn ms relacionados con los mamferos que a los tupayas,4 a pesar de que en una poca los tupayas fueron considerados primates.5 Estos tres rdenes integran el clado Euarchonta. Este clado combinado con los glires (integrado por Rodentia y Lagomorpha) forma el clado Euarchontoglires. En ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificados como superordenes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden de Primates y llaman primates verdaderos al suborden Euprimates.6

Evolucin
Vase tambin: Especies fsiles de Primates del Cono Sur.

Purgatorius. Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo menos hace 65 millones de aos,7 a pesar que el primate ms antiguo conocido con certeza en el registro fsil es Plesiadapis, de 58 a 55 millones de aos atrs (finales del Paleoceno a inicios del Eoceno).8 9 De otro mamfero, Purgatorius, que existi durante el inicio del Paleoceno y posiblemente el Cretcico tardo, no se sabe con certeza si es un primate o un plesiadapiforme.10 Otros estudios, que incluyen anlisis mediante la tcnica de reloj molecular, estiman el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de aos, a mediados del Cretcico tardo.11 12 13 En la cladstica moderna, el orden Primates es monofiltico. Se cree que el suborden Strepsirrhini se separ de la lnea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de aos,14 aunque de acuerdo a los anlisis moleculares pudo ocurrir antes.15 Las siete familias de estreptirrinos estn conformadas por las cinco familias de lmures y las otras dos los lorsidos y los galgidos.1 16 Las clasificaciones anteriores inclua a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae dentro de Lorisidae.1 Durante el Eoceno, la mayor parte del hemisferio norte fue dominad por dos grupos, los adapiformes y los omomiidos.17 18 El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee un peine dental como los lmures modernos; publicaciones recientes han sugerido que Darwinius masillae se ubica dentro de este grupo.19 El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, monos y hominoideos. No existe claridad como estos dos grupos se relacionan a los primates vivientes. Omomyidae desapareci hace alrededor de 30 millones de aos,18 mientras Adapiformes sobrevivi hasta hace 10 millones de aos.20

El lmur de cola anillada (Lemur catta), un primate estrepsirrino. De acuerdo a los estudios genticos, los lmures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de aos.15 Estos estudios, lo mismo que la evidencia cromosmica y molecular, demuestran que los lmures se encuentran ms relacionados entre si, que a los dems primates estrepsirrinos.15 21 Debido a que Madagascar se separ de frica hace 160 millones de aos y de India hace 90 millones de aos,22 se cree que para que los lmures se encuentren ms relacionados unos con otros que con los dems estrepsirrinos, una poblacin de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un nico evento de rafting entre hace 50 y 80 millones de aos.15 21 22 Otras opciones se han considerado, como la mltiple colonizacin desde frica e India, pero no estn respaldadas por evidencia gentica y molecular.17 Hasta hace poco el aye-aye fue difcil de clasificar dentro de los estrepsirrinos.1 Se propusieron las teoras que su familia, Daubentoniidae, o haca parte de los lemuriformes (significando con ello que sus ancestros se separaron de los lmures despus de la separacin de estos y los loris o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirm que la familia Daubentoniidae se encontraba ms relacionada con los lmures, evolucionando a partir de la misma poblacin que coloniz la isla de Madagascar.15 El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados:1 el infraorden Tarsiiformes, que constituyen la rama que divergi ms temprano, hace alrededor de 58 millones de aos,23 24 y el infraorden Simiiformes que se origin hace 40 millones de aos,18 el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden Platyrrhini que evolucion en Amrica del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden Catarrhini que prosper en frica (monos del Viejo Mundo).1 Un tercer clado, el cual inclua a la familia Eosimiidae, habit en Asia, pero se extingui durante la poca Eoceno.25 Al igual que los lmures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no es del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado informacin variable con respecto a la poca en la cual ocurri la separacin entre

platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de aos atrs, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango ms reducido de 35 a 43 millones de aos.26 27 Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en frica y que una poblacin emigr, producindose posteriormente la especiacin.17 es probable que estos primates atravesaran el ocano Atlntico durante el Eoceno, ayudndose en el proceso de las islas de la dorsal mesoatlntica presentes por el nivel del mar ms bajo, saltando de isla en isla hasta Amrica del Sur.17 De nuevo el rafting puede explicar la colonizacin de este continente a travs del ocano. Debido a la deriva continental el recientemente formado ocano Atlntico no tena el ancho actual,17 y las investigaciones sugieren que un primate pequeo de un kilogramo podra sobrevivir en una balsa de vegetacin durante 13 das.28 Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, pudo ser un tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En Amrica del Sur, el fsil ms antiguo es de Branisella boliviana, proveniente del Oligoceno con cerca de 27 millones de antigedad.29

Tit emperador (Saguinus imperator), un primate platirrino. Los catarrinos se extendieron desde frica hacia Europa y Asia a principios del Mioceno.30 Poco despus, los loris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer homnido fsil se descubri al norte de frica y data de hace entre 5 y 8 millones de aos.18 Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de aos.31

Darwinius. Ya en el Oligoceno los paleontlogos cuentan con un registro fsil ms rico, especialmente por los restos de El Fayum, en Egipto. Aqu se han encontrado restos de primates relacionados con los tarseros tal como Afrotarsius chatrathi. Este yacimiento tambin cuenta con restos de simios de entre 30 y 37 millones de aos. De estos el ms importante es Aegyptopithecus zuexis, ya que se considera como uno de los catarrino ms antiguos. De igual manera el Apidium es otro fsil oligocnico que se relaciona con los platirrinos del Amrica del Sur por tener una frmula dental similar a la de muchos de estos. Durante el Mioceno se origin en frica el grupo de los hominoideos, superfamilia a la que pertenece el hombre y los grandes simios. El Proconsul vivi antes de la separacin del linaje de los gibones. Posteriores a este encontramos a Afropithecus, Kenyapithecus y Moropithecus, este ltimo considerado como el simio ms antiguo con un plan corporal ms parecido a los antropomorfos vivientes. Hace 17 millones de aos los hominoideos pasan de frica a todo el Viejo Mundo. En Europa vivi Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus, Sivapithecus en Pakistn, y Lufengpithecus en China. Estos simios fsiles se clasifican como homnidos de la subfamilia en la que est clasificado el orangutn (Ponginae). La diversidad de los ponginos en el Mioceno se debi a que climas ms benignos permitieron que los bosques que sustentaban a los grandes simios estaban ms extendidos en Eurasia por aquella poca. Hace 9,5 millones de aos vivi en la parte central de Italia y Cerdea, que por aquel entonces eran parte de una isla, el simio Oreopithecus bambolii quien presentaba una locomocin bpeda, lo cual constituye un caso de convergencia evolutiva con los homininos. Durante el Plioceno se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este perodo geolgico aparecen los homnidos bpedos Ardhipithecus y Australopithecus. Finalizando este perodo aparece el gnero Homo y Paranthropus.

Clasificacin de los primates vivientes

El tarsero filipino (Tarsius syrichta), antes considerado un prosimio, de nuevo se considera un haplorrino. La siguiente es una lista de las familias dentro del orden:1 16 32

Orden Primates o Suborden Strepsirrhini Infraorden Lemuriformes Familia Cheirogaleidae Familia Daubentoniidae Familia Lemuridae Familia Lepilemuridae Familia Indriidae Infraorden Lorisiformes Familia Lorisidae Familia Galagidae o Suborden Haplorrhini Infraorden Tarsiiformes Familia Tarsiidae Infraorden Simiiformes Parvorden Platyrrhini Familia Callitrichidae Familia Cebidae Familia Aotidae Familia Pitheciidae Familia Atelidae Parvorden Catarrhini Superfamilia Cercopithecoidea Familia Cercopithecidae Superfamilia Hominoidea Familia Hylobatidae Familia Hominidae

Cladograma
Existen dos clados principales de primates actuales, el suborden Strepsirrhini (que contiene los infrardenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes) y el suborden Haplorrhini (que contiene los infrardenes Tarsiiformes y Simiiformes). Otra gran divisin existe dentro de los Simiiformes, formado por los parvrdenes Platyrrhini y los Catarrhini. El clado de los Hominoidea, contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias Hominidae e Hylobatidae. Los hilobtidos son los gibones o "simios menores". Los homindos, por su parte, se dividen en dos subfamilias: Ponginae (orangutanes) y Homininae. La subfamilia Homininae se divide en el clado de los gorilas (tribu Gorillini), y el de los humanos y chimpancs (gneros Homo y Pan, respectivamente). Los anlisis filogenticos apoyan la hiptesis que la dicotoma entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el Eoceno temprano. Los anlisis de la funcin sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeos, nocturnos, insectvoros o frugvoros con una locomocin de trepador arbreo. El cambio de patrn de actividad nocturna a diurna fue un cambio fundamental de adaptacin que ocurri en la base del clado de los haplorrinos.[cita requerida] Primates Strepsirrhini Adapidae Lemuridae Cheirogaleidae Indriidae Daubentoniidae Lorisidae Omomyidae Tarsiidae Anthropoidea

Haplorrhini

Hay muchas razones para asumir que las diferencias entre las hiptesis filogenticas morfolgicas y moleculares resultan de la limitaciones de evidencia morfolgica. El consenso obtenido en los cladogramas para los hominoideos existentes est sustentado por numerosos datos.

Caractersticas y tendencias evolutivas

El grupo de los primates tienen caractersticas anatmicas que se encuentran en otros grupos de mamferos, por lo que se puede decir que no tienen una caracterstica que les sea exclusiva. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en su conjunto permiten identificarlos. Como caractersticas de los primates se pueden mencionar:33

Manos y pies con cinco dedos (o pentadctilos), con muy pocas excepciones en las especies vivas. Pies plantgrados.

Pulgar oponible en manos y pies (algunas especies, como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el pulgar del pie, otras, como Ateles, carecen de pulgar en las manos). Dedos de la mano con capacidad de flexin, divergencia y convergencia. Huesos de la mano como el escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum, central y pisiforme siempre presentes y discretos. Clavculas presentes. Denticin poco especializada, con 4 incisivo, 2 caninos, 4 premolares y 6 molares en cada mandbula. Uas planas en lugar de garras (en la gran mayora de las especies). Visin en color (en la gran mayora de las especies). Articulaciones del hombro y del codo bien desarrolladas. Hemisferios cerebrales bien desarrollados. Visin binocular (en diferentes grados). rbitas oculares rodeadas de hueso.

Durante la evolucin de los primates se han dado ciertas tendencias en su anatoma. Estas tendencias son:

Preservacin de cinco dedos en las extremidades. Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar. Reemplazo de las garras por uas planas. Disminucin progresiva de la longitud del hocico. Menor dependencia del sentido del olfato y mayor dependencia de la vista. Preservacin del patrn de cspide simple en los molares. Desarrollo progresivo del cerebro, especialmente de la corteza cerebral. Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco. Prolongacin de los perodos de vida postnatal. Desarrollo de los procesos gestacionales relacionados con la nutricin del feto.

Anatoma, fisiologa y morfologa

Los ojos de los primates se ubican en la parte frontal del crneo apuntando en direccin anterior, caracterstica que les confiere visin binocular, lo que les permite calcular adecuadamente la distancia.34 Sobre las rbitas poseen un arco superciliar; este promontorio refuerza los huesos faciales ms dbiles puestos bajo presin durante la masticacin. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, una estructura sea que rodea la parte externa de la rbita, al contrario de los haplorrinos, cuyas rbitas se encuentran cerradas por un septo postorbital.35 36

Crneo de algunos primates indicando su masa cerebral. Los primates poseen un crneo grande, especialmente en los simiformes, el cual se encarga de proteger su gran cerebro, un rasgo caracterstico de este grupo.34 El capacidad craneal es tres veces mayor en los humanos que en los primates relacionados ms grandes.37 Este volumen es en promedio de 1201 centmetros cbicos en los humanos, 469 cm3 en los gorilas, 400 cm3 en los chimpancs y 397 cm3 en los orangutanes.37 La principal tendencia evolutiva de los primates se encamin hacia un cerebro elaborado, principalmente en el neocortex (una parte de la corteza cerebral), el cual interviene en la percepcin sensorial, generacin de movimientos, razonamiento espacial, pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje.3 Mientras otros mamferos dependen bastante de su sentido del olfato, el estilo de vida arborcola de los primates les ha permitido alcanzar un sentido del tacto refinado una vista bien desarrollada,3 a expensas de la disminucin en el tamao de la regin olfatoria e incremento en las reas responsables de un comportamiento social complejo.38 Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad (pentadctilos), con uas en el extremo de cada uno de ellos. Los extremos de las manos y pies tienen almohadillas tctiles en las falanges distales de los dedos. La mayora tienen el pulgar oponible, un carcter propio de los primates, pero no exclusivo de ellos (por ejemplo, las zarigeyas tambin lo poseen).34 Los pulgares permiten a los primates el uso de herramientas; adems en combinacin con las uas cortas y los dedos que pueden flexionarse por completo hacia adentro, constituyen un remanente de la prctica ancestral de asirse de ramas, lo cual en parte permiti a algunas especies desarrollar braquiacin como un medio eficiente de trasporte. Los prosimios tienen una ua similares a una garra en el segundo dedo de cada pie, llamada garra de aseo, la cual se usa para la limpieza corporal.34 La clavcula de los primates se mantiene como un elemento importante de la cintura escapular; lo que le provee al hombro una amplia movilidad.39 Los hominoideos tienen mayor movilidad de los hombros debido a la posicin dorsal de la escpula, una caja torcica ancha aplanada en el plano anteroposterior y una columna vertebral ms corta y menos mvil al ser comparados con los cercopitcidos (monos del viejo mundo). La mayora de los monos del viejo mundo se diferencian de los hominoideos

en que la mayora tienen cola. La nica familia de primates con colas prensiles son los platirrinos atlidos, que incluye a los monos aulladores, araa y lanudos. Los primates muestran una tendencia evolutiva a tener un hocico corto.39 Todos los cercopitcidos se distinguen de los platirrinos por la estructura de la nariz y de los hominoideos por la disposicin de la dentadura.38 En los platirrinos las narinas apuntan hacia los lados, mientras en los cercopitcidos lo hacen hacia abajo.38 existe una variedad de patrones dentales entre los primates y no obstante algunos han perdido la mayora de sus incisivos, todos tienen por los menos un incisivo inferior.38 En la mayora de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores y los caninos forman un peine dental, el cual usan para acicalarse y en ocasiones para el forrajeo;40 38 el primer premolar inferior asume la forma de canino.40 Los cercopitcidos tienen ocho premolares, comparado con veinte en los platirrinos.38 Los catarrinos se subdividen en cercopitcidos y hominoideos dependiendo del nmero de cspides dentales sobre los molares; los primeros tienen cuatro y los segundos cinco,38 sin embargo, los humanos pueden tener cuatro o cinco.41 La evolucin de la visin en color en los primates es nica entre la mayora de mamferos euterios. Mientras los ancestros vertebrados ms antiguos de los primates posean visin de tres colores (tricromatismo), los ancestros ms recientes de sangre caliente y hbitos nocturnos, perdieron uno de los tres conos de la retina durante el periodo Mesozoico. Los peces, reptiles y aves son tricromticos o tetracromticos, mientras todos los mamferos a excepcin de algunos primates y marsupiales,42 son dicromticos o monocromticos (ceguera total a los colores).40 Los primates nocturnos, como los micos nocturnos y los galgidos, son en su mayora monocromticos. Los catarrinos normalmente son tricromticos debido a la duplicacin cromosmica del gen de opsina rojo-verde poco despus de su aparicin, hace entre 30 y 40 millones de aos.40 43 Los platirrinos en cambio son tricromticos en la minora de los casos.44 Especficamente, las hembras pueden ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicado en el mismo locus del cromosoma X.40 Por ellos los machos pueden ser solamente dicromticos, mientras las hembras pueden ser dicromticas o tricromticas. La visin del color en los estrepsirrinos no se comprende del todo; sin embargo, las investigaciones indican un rango en la visin del color similar a la de los platirrinos.40 Como los catarrinos, los monos aulladores (clasificados dentro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que se ha establecido como una duplicacin cromosmica reciente en trminos evolutivos.45 Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta ms especializada basada en hojas y las frutas no constituyen una parte importante de su dieta,46 esto es posible debido a que el tipo de hojas que consumen (tiernas, nutritivas y digeribles) solo pueden ubicarse por medio de la visin de tres colores. Los estudios de campo para estudiar las preferencias dietticas de los monos aulladores sugieren que la tendencia al tricromatismo es una seleccin mediada por el ambiente.44

Dimorfismo sexual

En el papin (Papio hamadryas) puede observarse dimorfismo sexual entre el macho de color gris y la hembra de color marrn. En los simios es frecuente la presencia de dimorfismo sexual, el cual es ms notable en los primates del Viejo Mundo que en las especies del Nuevo Mundo. Los primates poseen dimorfismo especialmente en la masa corporal,47 48 la longitud de los caninos,49 50 y el color del pelaje y la piel.51 El dimorfismo puede atribuirse y variar de acuerdo a diferentes factores, que incluyen el comportamiento reproductivo,52 el tamao,52 hbitat y dieta.53

Locomocin
La manera de desplazarse de los primates est relacionada con su forma de buscar alimento. En este aspecto los primates muestran una gran diversidad de tipos de desplazamiento, que se clasifican en los siguientes modos: salto, cuadrupedismo arbreo, cuadrupedismo terrestre, comportamiento suspensor y bipedismo. El salto est presente en especies arborcolas que se desplazan entre apoyos discontinuos. Son ejemplos de este tipo de locomocin los sifakas (Propithecus verreauxi), en los estrepsirrinos, quien posee unas piernas largas y musculosas. Los sifakas se desplazan saltando an si se encuentran en el suelo; los mono ardilla (gnero Saimiri), en los haplorrinos, posee muslos ms cortos en relacin con la extremidad inferior de la pata, lo cual le permite generar grandes saltos. Exceptuando los grandes lmures como los indris y los sifakas, el resto de las especies saltadoras suelen ser ms livianas que aquellos primates que se desplazan por cuadrupedismo arbreo, por ejemplo los monos ardilla tienen pesos que oscilan entre 0,5 y 1,1 kg. El cuadrupedismo arbreo es ms apropiada para desplazarse entre una maraa de ramas continuas, y es ms segura para primates grandes. Como ejemplo se puede citar a los monos aulladores (gnero Alouatta), con y los mangabeyes de mejillas grises (Lophocebus albigena) de 6,4 kg en hembras y 9 kg en los machos. El cuadrupedismo terrestre permite moverse fcilmente en el suelo firme. Algunos primates se desplazan haciendo que toda la palma de sus manos entre en contacto con el suelo como los papiones, mandriles y driles, entre otros. Otros primates se desplazan en tierra firme apoyndose sobre la cara dorsal de las falanges intermedias de los dedos segundo a quinto, no sobre "los nudillos", como suele decirse. Esto ocurre en los parientes ms cercanos de los humanos, los chimpancs y gorilas.

El comportamiento suspensor le permite al primate repartir el peso de su cuerpo entre diferentes soportes pequeos evitando la oscilacin del cuerpo. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son ejemplo de ello. Algunos primates han desarrollado la braquiacin como modo de desplazamiento principal entre las ramas. Los gibones (familia Hylobatidae) son hbiles en esta forma de desplazamiento. En el Nuevo Mundo los monos araa (gnero Ateles), el muriqu (Brachyteles) y los monos lanudos o churucos (gnero Lagothrix) utilizan su cola prnsil como un quinto miembro cuando estn suspendidos. El desplazamiento sobre las extremidades posteriores, o bipedismo solo est presente en una especie actual de primates: Homo sapiens. Sin embargo, entre hace 2,5 a 1,8 millones de aos varias especies bpedas compartieron el planeta en frica, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos de esta coexistencia han dejado atrs la idea que solo hubo una especie de homnido bpedo habitando la Tierra siendo reemplazado por otro en una secuencia lineal. La locomocin bpeda estaba ya presente hace ms de 4 millones de aos, siendo Ardipithecus ramidus y los famosos Australopithecus ya bpedos. Algunos cientficos consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje humano se puede remontar a 7 millones de aos con Sahelanthropus. La postura bpeda requiere un cambio en la orientacin del fmur sobre la tibia modificando el ngulo. Tambin la funcin del msculo glteo medio es diferente en los bpedos y los cuadrpedos. En las especies bpedas, como el hombre, este msculo acta como abductor en lugar de funcionar como extensor. El bipedismo apareci en otro linaje de primates, esta vez en regiones de la actual Italia que por esa poca eran islas pantanosas. Hace 8 millones de aos Oreopithecus bambolii presentaba un desplazamiento bpedo aunque su arreglo anatmico de las extremidades inferiores no es similar al de los humanos. Algunos primates como el bonobo (Pan paniscus) y el nsico (Nasalis larvatus) se desplazan bpedamente cuando cruzan zonas anegadas.

Dieta

El guereza abisinio, una especie de colobo.

Mientras busca alimento el macaco cangrejero lo almacena en los abazones. Los primates aprovechan fuentes alimenticias variadas. Se ha propuesto que muchas caractersticas de los primates modernos, incluyendo los humanos, se derivan de la prctica de sus ancestros primitivos de obtener la mayor parte del alimento del dosel del bosque tropical.54 La mayora incluyen fruta en su dieta para obtener carbohidratos fcilmente digeribles y lpidos como fuente de energa.31 Sin embargo, requieren otros alimentos, como hojas o insectos, para obtener aminocidos, vitaminas y minerales. Los primates del suborden Strepsirrhini son capaces de sintetizar vitamina C, como los otros mamferos, mientras los del suborden Haplorrhini carecen de esta capacidad y requieren de esta vitamina en su dieta.55 Muchos primates poseen especializaciones anatmicas que les capacita para aprovechar fuentes alimenticias en particular como frutas, hojas, resinas o insectos.31 Las especies que se alimentan principalmente de hojas (folvoros), como los monos aulladores, colobos y los lepilemridos, tienen el tracto digestivo alargado, lo cual les permite absorber nutrientes de hojas difciles de digerir.31 Los tits, los cuales incorporan goma natural en su dieta, poseen incisivos fuertes, capacitndolos para desprender la corteza de los rboles y obtener el alimento, lo mismo uas ms similares a garras para asirse a los rboles mientras se alimentan.31 Los aye-aye combinan dientes similares a los de los roedores, con un dedo medio alargado en los miembros anteriores que le permite alcanzar larvas de insectos en los agujeros de los rboles.56 Algunas especies tiene especializaciones adicionales; por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene esmalte dental grueso que le confiere capacidad para acceder a frutos de corteza dura y semillas.31 El gelada es la nica especie de primate que se alimenta principalmente de hierba.57 Los tarseros son los nicos primates totalmente carnvoros, se alimentan exclusivamente de insectos, crustceos, vertebrados pequeos y serpientes (incluyendo especies venenosas).58 De otra parte, los monos capuchinos pueden aprovechar una variedad de alimentos que incluyen frutas, hojas, flores, brotes, nctar, semillas, insectos y otros invertebrados, y vertebrados como aves, lagartos, ardillas y murcilagos.46 El chimpanc tiene una dieta variada que incluye depredacin sobre otras especies de primate, como el colobo rojo occidental.