Características Generales

Caractersticas generales, estructura y taxonoma viral D.J. Wise1 and G.R.
Carter2
1
Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA. 2Virginia-
Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia, USA. Traducido por: A. T. Prez Mndez, Biotecnologa Veterinaria de Puebla, S.A de C.V., Tehuacn, Puebla, Mexico. (15-Mar-2005). Indice

Generalidades Estructura viral Taxonoma viral Glosario Generalidades

Los virus son mucho ms pequeos que las clulas procariontes o eucariontes En general, a diferencia de las clulas, los virus tienen una estructura simple y esttica
No tienen un sistema metablico propio. Dependen de la maquinaria de la clula hospedera para su replicacin (parsitos intracelulares estrictos)
Tienen genomas de ADN o ARN , pero carecen de ribosomas y otros factores necesarios para la traduccin de protenas. As pues, dependen de la clula hospedera para la produccin de protenas virales.
Sus genomas codifican informacin mnima para asegurar lo siguiente: 1) replicacin del genoma y empaquetamiento; 2) produccin de protenas virales; y 3) subvertir funciones celulares para permitir la produccin de viriones.
Algunos virus (bacterifagos) infectan clulas procariontes, mientras que otros infectan clulas eucariontes.
Algunos virus destruyen las clulas, produciendo enfermedad; otros persisten en estado latente o persistente en la clula infectada; y otros pueden causar transformacin maligna de las clulas a las que infecta.
Estructura viral Los virus se componen, al menos, de un genoma de cido nucleico ADN o ARN y una cubierta de protenas. Muchos virus tienen adems una membrana externa llamada envoltura.
La cubierta proteica o cpside de un virin (virus completamente ensamblado o partcula viral) est compuesta de mltiples copias de uno o ms tipos de protenas. Estas protenas se ensamblan, formando unidades estructurales llamadas capsmeros.
Al cido nucleico ms la cubierta o cpside de una partcula viral es frecuentemente llamada nucleocpside
Los virus ms simples son aquellos que carecen de envoltura y tienen ADN o ARN de cadena sencilla (Fig. 1.1).
Los virus envueltos contienen una membrana externa que rodea a la nucleocpside (Fig.1.2). La envoltura viral se deriva de membranas de la clula hospedera (nuclear, de aparato de Golgi, de retculo endoplsmico o membrana plasmtica). Tal como estas membranas, la envoltura viral se compone de una bicapa lipdica con protenas insertadas en ella, protenas que son codificadas por el virus.
Algunos virus, como los bacterifagos, tienen colas proteicas complejas que se requieren para el anclaje y/o la penetracin del ADN viral en la clula hospedera susceptible.
Figura 1-1. Virin no envuelto con cpside icosahdrica. El cido nucleico est en el interior de la cpside. Ilustracin cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura
Figura 1-2. Virin envuelto con cpside helicoidal. El cido nucleico se localiza en el interior del virin como indica la lnea punteada en forma de espiral. Las lneas en la superficie exterior de la envoltura representan espculas glicoproticas. Ilustracin cortesa de A. Wayne Roberts. Para ver oprima la figura Genoma viral El genoma viral est compuesto por ADN o ARN. Un virus no contienen ADN y ARN simultneamente. El ADN puede ser de una sola cadena (ss por sus siglas en ingls) (parvovirus y circovirus), de doble cadena (ds por sus siglas en ingls) (polyomavirus, adenovirus, herpesvirus), o parcialmente de doble cadena (hepadnavirus). El genoma de ADN puede tener sus extremos covalentemente ligados el uno al otro (circular = polyomavirus, circovirus) o no estar unido por sus extremos (lineal = adenovirus, herpesvirus, parvovirus). El genoma de los virus de viruela (poxvirus) es dsADN y sus extremos covalentemente cerrados. Todos los genomas virales de ARN son lineales. La mayora de estos son cadena sencilla y unos pocos son de cadena doble (reovirus, birnavirus). La mayora de los virus de ARN tienes sus genomas en una sola pieza (monopartita) mientras que otros lo tienen dividido en 10 segmentos (reovirus), 7 u 8 segmentos (ortomyxovirus), tres segmentos (bunyavirus) y dos segmentos (arenavirus). En cuanto a ssARNs, hay dos posibilidades importantes de secuencia:
Si el ssARN funciona como mensajero para la traduccin de protenas (tiene la misma orientacin que el mARN), se le llama sentido positivo.
En contraste, si el ARN viral es antisense (o complementario) a ese mARN - y entonces no puede ser traducido directamente - se dice que es sentido negativo.
En algunos virus (Arenavirus y Bunyavirus) se transcriben porciones del genoma de ARN, generando ARNs mensajeros que son entonces traducidos. La copia de estos mARNs (complementaria, supuestamente ARNs sentido negativo) puede ser tambin traducida. Este arreglo es nico entre los virus, y se dice que es ambos sentidos (ambisense).
Los genes contenidos dentro del genoma pueden codificar desde unos pocos productos gnicos diferentes (Polyomavirus, 6 - 7 genes, 5000 nucletidos de longitud) hasta ms de 70 - 100 productos gnicos diferentes (Herpesviridae, 60 a 120 genes, 120,000-220,000 pares de bases de nucletidos de longitud). En general, los genomas de los virus ARN son ms pequeos, con un tamao mximo de 30,000 nucletidos como se ve en los Coronavirus. Una hiptesis para esto es que las polimerasas ARN virales tienden a cometer ms errores que las polimerasas ADN. As, la fidelidad de la replicacin puede limitar el tamao. En contraste, los genomas de virus de ADN pueden alcanzar un tamao de hasta 300,000 nucletidos, como se ve en algunas especies de Herpesvirus. La cpside La funcin de la cpside es proteger el genoma viral durante su transferencia de clula a clula. La cpside puede estar hecha de mltiples copias de una sola protena o de una asociacin de varias protenas diferentes. Las cpsides hechas de mltiples copias de una sola protena representan un buen ejemplo de economa, ya que un solo gene puede codificar los productos necesarios para cubrir con la cpside el genoma completo.
La cpside de un virus puede tener diferentes formas geomtricas que son caractersticas de varias familias virales. Estas incluyen:
icosadrico desnudo (picornavirus, polyomavirus); o envuelto (herpesvirus). Esta figura geomtrica tiene varias caras triangulares y esquinas (ver Fig. 1.1); el nmero de caras y esquinas puede variar de acuerdo al nmero y tipo de asociacin entre las protenas estructurales (unidades).
estructura helicoidal, desnudo (virus del mosaico del tabaco) o envuelto (virus de la rabia), (ver Fig. 1.1 y Fig. 1.2).
complejos, que tienen una mezcla de arreglos (por ejemplo, bacterifagos, virus de viruela).
Los virus varan en tamao, desde los circovirus con 17 - 22 nm de dimetro, hasta los virus de viruela o poxvirus que alcanzan los 300 nm. Estos virus tienen forma de ladrillo u ovoide y son suficientemente grandes como para ser vistos con microscopio ptico, no como los otros virus para cuya visualizacin es necesario el uso de microscopio electrnico.
Se han utilizado varias tcnicas para la visualizacin de los virus. La cristalografa de rayos X es un medio para determinar su estructura fsica, as como las dimensiones de las protenas individuales y componentes virales. La informacin obtenida por esta tcnica se usa luego para "construir" (un modelo) de la estructura total de la partcula viral. La microscopa electrnica se usa para generar informacin en torno a la forma general de los virus, y se usa tambin con fines diagnsticos a travs de la deteccin de partculas virales en especimenes o muestras clnicas. En el captulo 2 se describen con detalle los mtodos para la visualizacin de viriones.
Cinco formas estructurales bsicas De acuerdo a su morfologa bsica, y tal como se mencion anteriormente, hay cinco estructuras virales bsicas diferentes. Estas formas, con ejemplos, se enlistan a continuacin:

icosadrico desnudo - adenovirus y picornavirus. helicoidal desnudo - virus del mosaico del tabaco; no se conocen virus de humanos o de animales que tengan esta estructura.
icosadrico envuelto - togavirus y flavivirus. helicoidal envuelto - rhabdovirus y paramyxovirus. complejos - bacterifagos y virus de viruela.
Envolturas virales La envoltura viral, caracterstica de algunas familias virales, se deriva de membranas de la clula hospedera por protrusin de yemas, lo cual ocurre durante la liberacin de viriones de la clula (infectada). Esta membrana es frecuentemente una porcin de la membrana plasmtica, sin embargo puede ser parte del aparato de Golgi, del retculo endoplsmico o de la membrana nuclear, dependiendo del tipo de virus y del compartimiento celular donde la replicacin se lleva a cabo. Independientemente de su origen, la membrana se compone de una bicapa lipdica - de origen celular - con protenas asociadas. Estas protenas asociadas con la bicapa lipdica son principalmente de origen viral (codificadas por el virus) y son en su mayora glicoprotenas. El nmero de protenas virales en la envoltura puede variar desde una hasta ms de diez, dependiendo del virus. Las glicoprotenas de la envoltura viral llevan a cabo varias funciones, incluyendo el anclaje inicial del virin a la clula blanco, penetracin, fusin y diseminacin de una clula a otra, entre otros. El anclaje del virin a la superficie celular requiere que la envoltura est intacta y las glicoprotenas tengan su conformacin nativa. Los frmacos antivirales estn dirigidos contra las protenas de la envoltura y pueden disminuir la habilidad del virus para anclarse e iniciar la infeccin, disminuyendo as la infectividad.
El proceso de protrusin de yemas, y la consecuente adquisicin de la envoltura por los viriones recin formados, puede o puede no resultar en la muerte de la clula hospedera. Si son liberados muchos viriones simultneamente, la integridad de la membrana celular puede estar suficientemente comprometida como para conducir a la muerte celular. De manera alternativa, la liberacin de los viriones puede ser lenta, resultando en una excrecin crnica e infecciones persistentes. De hecho, a diferencia de la liberacin de virus no envueltos, que se lleva a cabo principalmente a travs de la lisis y muerte celular; el egreso de virus envueltos frecuentemente es compatible con la supervivencia de la clula. Por tanto, el fenmeno de protrusin de yemas provee de un medio de liberacin viral sin conducir a la muerte celular.
Protenas Virales Hay dos tipos bsicos de protenas codificadas por los virus: estructurales y no estructurales. Las protenas estructurales son aquellas que son parte de la estructura fsica del virin (cpside, envoltura) , mientras que las protenas no estructurales se producen dentro de la clula infectada y juegan diferentes papeles en los pasos de replicacin viral. El nmero de protenas codificadas por los genomas virales vara enormemente, desde tan pocas como dos protenas, hasta cientos de ellas.
Tpicamente las protenas estructurales son aquellas que componen la cpside y que empaquetan el cido nucleico del genoma viral. En algunos virus envueltos hay una capa proteica entre la cpside y la envoltura (el tegumento). Las protenas que forman el tegumento tambin son protenas estructurales. Las protenas de la estructura externa de la cpside o envoltura son ligandos, que interactan con receptores en la superficie de la clula blanco. Algunas de estas protenas (glicoprotenas) se procesan en el lumen del retculo endoplsmico rugoso, donde se aaden oligosacridos a la cadena polipeptdica. Estas protenas son enviadas al aparato de Golgi, a las vesculas secretoras, y finalmente se fusionan con la membrana plasmtica hacindose presentes sobre la superficie de la clula infectada. Esto es especialmente importante para los virus envueltos. Las glicoprotenas de la envoltura juegan papeles en la mediacin de la interaccin entre los viriones y las clulas (anclaje, penetracin, fusin, diseminacin de una clula a otra) y son los blancos principales de los anticuerpos neutralizantes. Las protenas no estructurales son principalmente, pero no exclusivamente, enzimas como aquellas asociadas con el proceso de transcripcin del genoma, replicacin y procesamiento de protenas. Un ejemplo de protenas no estructurales es la trancriptasa reversa de los retrovirus, que hace copias de ADN a partir de un molde de ARN. Este paso es una caracterstica importante de los retrovirus cuyo ARN necesita ser convertido a ADN para ser incorporado al cromosoma del hospedero. Algunos virus codifican varias protenas no estructurales que juegan diversos papeles accesorios en la regulacin de la
expresin gentica celular y viral, regulacin de diferentes pasos del ciclo viral, neutralizacin de la defensa del hospedero, transformacin celular, etctera. Otros componentes virales Lpidos Los lpidos de los virus se derivan de las membranas celulares de la clula hospedera. stos son en su mayora fosfolpidos (50 - 60%) y el resto es colesterol. Como consecuencia de que se derivan de la clula hospedera, su composicin lipdica vara. La bicapa lipdica de la membrana de la clula hospedera que rodea al virin de los virus envueltos, tambin posee protenas virales y glicoprotenas, como las espculas caractersticas de algunos virus envueltos. La composicin lipdica global de los virus envueltos representa aproximadamente el 25 - 30% de su peso seco. El resto se divide entre la porcin del cido nucleico y la porcin proteica. Carbohidratos Los carbohidratos virales estn presentes tpicamente como los residuos de oligosacridos de las glicoprotenas, glicolpidos y mucopolisacridos. La composicin de los carbohidratos corresponde a aquella de la clula hospedera. Sin embargo las glicoprotenas frecuentemente tienen un enlace N- u Oglucosdico. Los carbohidratos virales se encuentran principalmente en la envoltura. Algunos de los virus ms grandes y complejos contienen glicoprotenas internas o protenas glicosiladas en la cpside. Taxonoma viral Los virus constituyen un grupo numeroso y heterogneo. Se clasifican en categoras taxonmicas jerrquicas basadas en muchas caractersticas. La clasificacin es dinmica ya que continuamente se van descubriendo nuevos virus y se acumula nueva informacin sobre virus ya conocidos. La clasificacin y nomenclatura usadas en este libro estaba actualizada hasta el momento de ser escrito. Los cambios ms recientes aparecen en informes del Comit Internacional de Taxonoma Viral (ICTV por sus siglas en ingls) , sptima edicin (Disponible en amazon.com).
El esquema bsico de clasificacin jerrquica es: Orden - Familia - Subfamilia Gnero - Especie - Cepa / Tipo. Ciertas caractersticas virales, referidas ms adelante, definen cada una de estas categoras taxonmicas. Las rdenes tienen el sufijo -virales, las familias tienen el sufijo -viridae, mientras que los gneros contienen el sufijo -virus. Una especie viral est constituida por un linaje replicante que ocupa un nicho ecolgico, por ejemplo una enfermedad en particular. Los virus se clasifican en familias con base en muchas caractersticas. Una caracterstica bsica es el tipo de cido nucleico (ADN o ARN) y la morfologa, esto es, el tamao y forma del virin as como la presencia o ausencia de una envoltura. Tambin se usan el rango de hospederos y las propiedades inmunolgicas del virus (serotipos). Tambin se usan en la clasificacin las propiedades fsicas y fisicoqumicas como masa molecular, densidad de flotacin, inactivacin trmica, estabilidad al pH y sensibilidad a varios solventes. Algunos aspectos importantes de la taxonoma actual de los virus son si su material gentico es ADNA o ARN, si es de cadena sencilla o doble, la organizacin de su genoma y la presencia de ciertos genes. Todo lo anterior se utiliza para ubicar a los virus en rdenes o familias particulares. Por ejemplo, el orden Mononegavirales est compuesto por aquellos virus que poseen genoma de cadena sencilla de ARN con orientacin negativa. Finalmente, la clasificacin se basa en las macromolculas producidas (protenas estructurales y enzimas), propiedades antignicas y propiedades biolgicas (por ejemplo, acumulacin de viriones en las clulas, infectividad, hemoaglutinacin).
Las Familias virales se enlistan en la tabla de contenidos bajo varias categoras de sus cidos nucleicos. Las familias se presentan en el libro usando el mismo orden en el que aparecen en esta lista.
La Tabla 1.1 proporciona informacin bsica acerca de cada una de las principales categoras taxonmicas virales. Tabla 1.1. Clasificacin y algunas caractersticas bsicas de virus de vertebrados.
Virus de ADN de cadena sencilla
Simetra Familia cpside tamao
de
la y del Subfamilia Gneros Especies representativas
virin (nm)
Virus Circovirus Circoviridae Icosahdrica; 1725 Gyrovirus Anemia
de
la
enfermedad del pico y la pluma
infecciosa
de los pollos
Parvovirus
Parvovirus canino y felino
Erythrovirus
Virus B19
Parvoviridae
Icosahdrica; 1826
Parvovirinae
Dependovirus
Virus
Adeno-
asociado
Virus Virus ADMVlike
de
la del las
enfermedad visn de
Aleutianas
Tabla 1.1. Clasificacin y algunas caractersticas bsicas de virus de vertebrados.
Virus de ADN de cadena sencilla
Simetra Familia cpside tamao
de
la y del Subfamilia Gneros Especies representativas
virin (nm)
Virus like
BPV-
Parvovirus bovino
Virus de ADN de cadena doble
Simetra de la cpside Familia y del (nm) tamao virin Subfamilia Gneros Especies representativas
Virus Compleja; Poxviridae 140-260 a 220-450 Parapoxvirus Orf virus Cordopoxvirinae Orthopoxvirus vacuna viruela
de de
la la
Avipoxvirus
Virus
de
la
viruela aviar
Virus Capripoxvirus viruela oveja
de de
la la
Leporipoxvirus
Virus myxoma
del
Suipoxvirus
Virus
de
la
viruela del cerdo
Virus Molluscipox-virus molusco contagioso
del
Yatapoxvirus
Virus del
tumoral mono de
Yaba
Simplexvirus
Herpesvirus humano 1
Varicellovirus
Alfaherpes-virinae Herpesviridae Icosadrica; 120-200 Mareks diseaseGallid herpesvirus 2 like viruses
Infectious laryngotracheitis-like viruses
Gallid herpesvirus 1
Betaherpesvirinae
Cytomegalovirus
Muromegalovirus
Cytomegalovirus murino 1
Roseolovirus
Lymphocryptovirus Gammaherpesvirinae Rhadinovirus
Virus Barr
Epstein-
Herpesvirus ovino 2
Polyomaviridae
Icosadrica; 40-45
Polyomavirus
Virus SV 40
Papillomaviridae
Icosadrica; 52-55
Papillomavirus
Papilomavirus bovino 1
Mastadenovirus
Adenovirus bovino
Aviadenovirus
Adenovirus aviar A
Adenoviridae
Icosadrica; 80-110 Atadenovirus Adenovirus ovino D
Virus Siadenovirus enteritis
de
la
hemorrgica del pavo
Asfarviridae
Compleja; 175-215
Virus Asfivirus fiebre
de
la
africana
de los cerdos
Iridoviridae
Icosadrica;
Ranavirus
Virus
de
las
125-300
ranas 3
Virus Lymphocystisvirus
de
la
enfermedad linfocistica 1
Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa
Simetra de Familia la cpside y tamao del virin (nm) Subfamilia Gneros Especies representativas
Orthohepadnavirus Icosadrica; 42-47 Avihepadnavirus
Virus
de
la
hepatitis B
Hepadnaviridae
Virus
de
la
hepatitis B de los patos
Alpharetrovirus
Virus
de
la
leucosis aviar
Virus Betaretrovirus
del
adenocarcinoma pulmonar ovino
Gammaretrovirus Retroviridae Icosadrica; 80-100 Deltaretrovirus
Virus
de
la
leucemia felina
Virus
de
la
leucemia bovina
Epsilonretrovirus
Virus del sarcoma drmico de Walley
Virus Lentivirus
de
la
inmunodeficiencia felina
Spumavirus
Virus
espumoso
de los bvidos
Virus de ARN de cadena doble
Simetra Familia cpside
de
la y Subfamilia Gneros Especies representativas
tamao del virin (nm)
Orthoreovirus
Ortoreovirus de los mamferos
Reoviridae
Icosadrica; 60-80
Virus Obivirus
de
la
(enfermedad de) la lengua azul
Rotavirus
Rotavirus A
Virus de ARN de cadena doble
Simetra Familia cpside
de
la y Subfamilia Gneros Especies representativas
tamao del virin (nm)
Virus de la fiebre de Coltivirus garrapatas Colorado de
Aquareovirus
Aquareovirus A
Virus de la necrosis Aquabirnavirus pancretica infecciosa Birnaviridae Icosadrica; 60-70 Virus de la infeccin Avibirnavirus de la bolsa de
Fabricio
Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo
Virus Respirovirus
de
la
influenza bovina 3
Rubulavirus Rubulavirus porcino; Virus
de las paperas
Helicoidal; 150-200 Paramyxoviridae a 100010,000 Henipavirus Paramyxovirinae Morbillivirus
Virus
del
moquillo canino; virus sarampin del
Virus Hendra
Virus Avulavirus
de
la
enfermedad de Newcastle
Pneumovirinae
Pneumovirus
Virus
sincitial
respiratorio
bovina
Metapneumovirus
Pneumovirus aviar
Virus Vesiculovirus
de
la
estomatitis vesicular Indiana de
Helicoidal; Rhabdoviridae 45-100 a 100-430
Lyssavirus
Virus de la rabia
Virus Ephemerovirus fiebre bovina
de
la
efmera
Virus Novirhabdovirus
de
la
hematopoyesis necrtica
infecciosa
Influenzavirus A
Virus
de
la
influenza tipo A
Influenzavirus B
Virus
de
la
influenza tipo B
Helicoidal; Orthomyxoviridae 80-129 hasta 2000 Thogotovirus Influenzavirus C
Virus
de
la
influenza tipo C
Virus Thogoto
Virus Isavirus anemia
de
la
infecciosa salmn
del
Orthobunyavirus
Virus Akabane
de
Hantavirus
Virus Hantaan
Bunyaviridae
Helicoidal; 80-100 Nairovirus
Virus
de
la
enfermedad de las ovejas de
Nairobi
Virus Phlebovirus
de
la
fiebre del valle de Rift
Bornaviridae
Icosadrica; 100-130
Virus Bornavirus
de
la
enfermedad de Borna
Arenaviridae
Helicoidal;
Arenavirus
Virus
de
la
50-300
coriomeningitis linfoctica
Virus Deltavirus hepatitis
de
la
humana D
Marburg-like Filoviridae Helicoidal; 80 a 1400 Ebola-like viruses viruses
Virus Marburg
de
Virus del bola
Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo
Simetra de la Familia cpside tamao virin (nm) y del Subfamilia Gneros Especies representativas
Enterovirus
Virus de la polio
Rhinovirus
Rinovirus humano A
Cardiovirus
Virus
de
la
encefalomiocarditis
Aphthovirus Picornaviridae Icosadrica; 22-30 Hepatovirus
Virus aftosa
de
la
fiebre
Virus de la hepatitis A
Parechovirus
Parechovirus humano
Erbovirus
Virus
de
la
rinitis
equina B
Kobuvirus
Virus Aichi
Teschovirus
Teschovirus porcino
Virus Lagovirus
de
la
enfermedad hemorrgica de los conejos
Calciviridae
Icosadrica; 35-39
Norovirus
Virus Norwalk
Sapovirus
Calicivirus porcino
Vesivirus
Virus del exantema vesicular porcino
Mamastrovirus Astroviridae Icosadrica; 27-30 Avastrovirus
Astrovirus humano
Astrovirus del pavo
Coronaviridae
Helicoidal; 60-
Coronavirus
Virus de la bronquitis
220
infecciosa
Torovirus
Torovirus equino
Arteriviridae
Icosadrica; 40-60
Arterivirus
Virus de la arteritis equina
Alphavirus Togaviridae Icosadrica; 70 Rubivirus
Virus Sindibis
Virus de la rubeola
Flavivirus
Virus
de
la
fiebre
amarilla
Flaviviridae
Icosadrica; 40-60 Pestivirus
Virus de la diarrea viral bovina 1
Hepacivirus
Virus de la hepatitis C
Nodaviridae
Icosadrica; 29-32
Virus nervioso de la Betanodavirus necrosis rayado del gato
Partculas atpicas asociadas con infecciones Virus defectuosos Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes especficos, debido a mutacin o delecin. Como resultado de lo anterior, los virus defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las clulas. Sin embargo, si la clula infectada con el virus defectuoso est coinfectada con un "virus ayudante" el producto del gen que carece el virus defectuoso es complementado por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, para algunos virus, durante la infeccin se produce una mayor cantidad de viriones defectuosos que de viriones infecciosos (tanto como 100:1). La produccin de partculas defectuosas es caracterstica de algunas especies virales y se cree que modera la severidad de la infeccin/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus defectuosos, se discutirn ms adelante en esta seccin. Pseudoviriones Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicacin viral cuando el genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cpside en lugar del ADN viral. Entonces, los pseudoviriones poseen la cpside viral a la cual los
anticuerpos pueden unirse y facilitar el anclaje y penetracin en la clula hospedera, pero no pueden replicarse una vez que logran el acceso a la clula, debido a que no tienen ninguno de los genes virales esenciales para el proceso de replicacin. Priones Aunque no son virales, los priones son partculas proteicas infecciosas asociadas con encefalopatas espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en ingls) de humanos y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie" en ovejas y encefalopata espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se discuten detalladamente en el captulo 29. En el anlisis a la necropsia, el cerebro presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que la enfermedad causada por priones se llaman "encefalopatas espongiformes". Una examinacin ms detallada del tejido cerebral revela la acumulacin de fibrillas y placas amiloideas asociadas con protenas de priones. Estas enfermedades se caracterizan por la prdida del control motor, demencia, parlisis, desgaste y eventualmente la muerte. Los detalles de la patogenia son en su mayora desconocidos. Viroides Los viroides son cidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente resistentes al calor, a la radiacin ultravioleta y la radiacin ionizante. Estas partculas se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, con algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayora enfermedades de plantas, como la enfermedad del tubrculo ahusado de la papa. Virusoides Los virusoides (tambin llamados ARN satlites) son similares a los viroides en el sentido de que son cidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular, extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin embargo, dependen de un virus ayudante para la replicacin. Los virusoides se replican en el citoplasma de la clula a travs de una polimerasa ARN dependiente de ARN.
Nueva familia viral - Mimiviridae Mimiviridae es una familia viral que contiene un miembro, Mimivirus. El nombre de Mimivirus se deriva de "microbio imitador". Fue descubierto en 1992 dentro de un protozoario y, a la fecha, es el virus conocido de mayor tamao, alrededor de 400 nm de dimetro. La cpside es de forma icosahdrica, el virin carece de envoltura y su genoma es de ADN circular de cadena doble (dsADN), de 1.2 Mb de longitud y con 1,260 genes. La secuencia del genoma de Mimivirus fue publicada en el ao 2004. Glosario Bacterifago: Un virus que infecta clulas procariontes y tiene muchos de los atributos de los virus de plantas y animales. Requiere una bacteria viva para llevar a cabo su ciclo reproductivo. Protrusin de yemas: A travs de este proceso los virus envueltos adquieren su envoltura. Es precedido por la insercin de glicoprotenas virus-especficas en la membrana celular del hospedero. Este proceso ocurre ms
frecuentemente en la membrana plasmtica y confiere infectividad. Mucopolisacrido: Una clase de polisacrido (glucoaminoglicanos) como heparina, cido hialurnico y sulfato de condroitina, que absorben agua para formar un material espeso mucoide, gelatinoso. Oligosacrido: Una azcar que contiene un nmero pequeo y conocido de unidades de monosacridos.
Oprima sobre el nombre del autor para ver la lista sus publicaciones: D.J. Wise and G.R. Carter Derechos Reservados. Este documento est disponible en www.ivis.org. Documento No. A3401.1204.ES

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Caractersticas generales, estructura y taxonoma viral D.J. Wise1 and G.R.

Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA. 2Virginia-

Generalidades Estructura viral Taxonoma viral Glosario Generalidades

Virus de ADN de cadena sencilla

Simetra Familia cpside tamao

la y del Subfamilia Gneros Especies representativas

Virus Circovirus Circoviridae Icosahdrica; 1725 Gyrovirus Anemia

enfermedad del pico y la pluma

Parvovirus canino y felino

Virus Virus ADMVlike

Tabla 1.1. Clasificacin y algunas caractersticas bsicas de virus de vertebrados.

Virus de ADN de cadena sencilla

Simetra Familia cpside tamao

la y del Subfamilia Gneros Especies representativas

Virus de ADN de cadena doble

Virus de ADN de cadena doble

Virus Capripoxvirus viruela oveja

viruela del cerdo

Virus Molluscipox-virus molusco contagioso

Virus de ADN de cadena doble

Alfaherpes-virinae Herpesviridae Icosadrica; 120-200 Mareks diseaseGallid herpesvirus 2 like viruses

Infectious laryngotracheitis-like viruses

Virus de ADN de cadena doble

Lymphocryptovirus Gammaherpesvirinae Rhadinovirus

Virus de ADN de cadena doble

Icosadrica; 80-110 Atadenovirus Adenovirus ovino D

Virus Siadenovirus enteritis

hemorrgica del pavo

Virus Asfivirus fiebre

Virus de ADN de cadena doble

Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa

Orthohepadnavirus Icosadrica; 42-47 Avihepadnavirus

hepatitis B de los patos

Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa

adenocarcinoma pulmonar ovino

Gammaretrovirus Retroviridae Icosadrica; 80-100 Deltaretrovirus

Virus del sarcoma drmico de Walley

Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa

Virus de ARN de cadena doble

Simetra Familia cpside

la y Subfamilia Gneros Especies representativas

tamao del virin (nm)

Ortoreovirus de los mamferos

(enfermedad de) la lengua azul

Virus de ARN de cadena doble

Simetra Familia cpside

la y Subfamilia Gneros Especies representativas

tamao del virin (nm)

Virus de la fiebre de Coltivirus garrapatas Colorado de

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo

Rubulavirus Rubulavirus porcino; Virus

Helicoidal; 150-200 Paramyxoviridae a 100010,000 Henipavirus Paramyxovirinae Morbillivirus

moquillo canino; virus sarampin del

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo

estomatitis vesicular Indiana de

Helicoidal; Rhabdoviridae 45-100 a 100-430

Virus Ephemerovirus fiebre bovina

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo

Helicoidal; Orthomyxoviridae 80-129 hasta 2000 Thogotovirus Influenzavirus C

Virus Isavirus anemia

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo

Helicoidal; 80-100 Nairovirus

enfermedad de las ovejas de